VINGTIÈME LEÇON

21 juillet 1864.

VARIATIONS DE l' ACTION RÉFLEXE DE LA MOELLE.

Causes d'exaltation. . — Sections transversales et lésions partielles de la moelle épinière. — Action des Poisons. — Causes de diminution. — ■ Surexcitation prolongée de la moelle. — Commotion. — Anémie des centres nerveux. — Expériences de Sténon, d'Astley Cooper, de M. Brown-Séquard. — Sensations associées.

Dans nos précédentes leçons, nous avons tracé en partie l'histoire des phénomènes réflexes qui se manifestent par l'intermédiaire de la moelle épinière. Nous nous sommes attachés surtout, dans la dernière leçon, aux caractères d'adaptation que présentent certains de ces phénomènes, caractères si remarquables, que quelques auteurs ont été entraînés à doter la moelle épinière d'un pouvoir perceptif et de déterminations intentionnelles, ne différant que par le degré, des facultés cérébrales proprement dites.

Je vous l'ai déjà dit, la complexité des phénomènes réflexes et leur appropriation à des buts distincts deviennent de plus en plus prononcées, au fur et à mesure que

l'on se rapproche du cerveau, et nous allons bientôt nous en convaincre. Mais, auparavant, il nous faut encore dire quelques mots sur la physiologie des actions réflexes.

L'excitabilité de la moelle peut subir deux modifications également importantes à connaître; elle peut s'exalter, elle peut s'affaiblir, et les actions réflexes qui sont sous la dépendance de cet organe peuvent ainsi devenir plus vives, plus étendues, plus faciles; ou, au contraire, elles peuvent être plus lentes, plus limitées, plus difficiles. Certaines conditions, telles que, par exemple, le rang zoologique, l'âge, la saison, ont une influence plus ou moins marquée sur l'excitabilité de la moelle épinière ; mais le temps ne nous permet pas de nous y arrêter, et nous allons nous occuper surtout des circonstances dont l'expérimentation nous permettra facilement d'apprécier les effets.

Causes cF exaltation. — Les lésions qui séparent de l'encéphale la moelle tout entière, ou une partie de cet organe, ont pour résultat constant d'accroître, d'une façon bien remarquable, l'excitabilité de la substance grise de toute la moelle épinière, ou de la portion séparée des parties antérieures de l'axe cérébro-spinal. Les mouvements réflexes sont alors plus manifestes et plus étendus dans les régions du corps qui reçoivent leurs nerfs de cette partie de la moelle épinière. On observe bien nettement ce résultat chez les animaux à sang froid, mais il ne faudrait pas croire qu'il n'en est pas de même chez les Mammifères. Ainsi, les mouvements réflexes deviennent plus îor$ et plus vifs dans les membres postérieurs, lorsque la

section transversale de la moelle est faite à la région dorsale. Il en est de même dans tout le corps, si la section est faite près du bulbe rachidien. Dans ce dernier cas, s'il s'agit d'un Mammifère ou d'un Oiseau, il faut nécessairement, pour pouvoir observer l'exagération des phénomènes réflexes, entretenir la vie par la respiration artificielle.

On a cru et l'on a dit que la respiration artificielle augmente l'excitabilité réflexe de la moelle épinière chez les Mammifères, mais il y a là une confusion manifeste : ce n'est pas l'insufflation pulmonaire qui est la cause de cette augmentation; elle ne fait que prolonger la vie, et permet, par conséquent, le développement de cet état particulier de la moelle dû à sa séparation de l'encéphale, état en vertu duquel les actions réflexes s'exagèrent.

Pourquoi la fonction réflexe, l'excito-motricité de la moelle, s' exagèrent-elles dans ces conditions? Pourquoi les actions réflexes ne se montrent-elles pas aussi manifestement, lorsque la continuité de l'axe cérébro-spinal est complète? Certains auteurs ont admis qu'il y a dans la moelle séparée de l'encéphale une sorte d'accumulation du pouvoir réflexe. Comment comprendre qu'il puisse se faire une accumulation de pouvoir réflexe, lorsqu'on s'est fait une idée nette du sens qu'il faut attacher à ce terme? Quoi qu'il en soit, on a voulu comparer la moelle épinière à une pile qui produirait de l'électricité incessamment soutirée, ef qui se chargerait de plus en plus si les voies d'écoulement venaient à être interrompues. Si cette comparaison a pu séduire un instant les physiologistes à l'esprit desquels elle s'est présentée, c'est qu'ils n'ont pas envisagé la physiologie de la moelle dans la série des ani-

maux. Chez les Batraciens, lorsque la moelle est coupée à sa partie antérieure, l'excitabilité du tronçon postérieur s'exalte toujours d'une façon considérable, et cependant il est facile de voir que ce tronçon agit encore, et presque comme dans l'état ordinaire, sur les membres postérieurs, pour les maintenir ou les ramener dans leur attitude normale. Il ne devrait donc pas se produire d'exagération des actions rétlexes chez ces animaux, et je viens de vous dire que c'est au contraire un résultat constant.

C'est donc dans une autre direction qu'il faut chercher l'explication de l'augmentation des actions réflexes de la moelle, qui a lieu lorsque cette partie est séparée de l'enphale; et nous devons avouer que jusqu'ici on n:est pas encore arrivé à une solution définitive de ce problème physiologique.

L'exagération de l'excitabilité do la moelle provient-elle de ce que la moelle est soustraite, dans ces conditions, à une action particulière, modératrice, du cerveau? Celte manière de voir trouverait un appui dans les recherches récentes de M. Setchenow, si les expériences qu'il invoque ne pouvaient être interprétées autrement qu'il ne le fait. D'ailleurs il est facile de voir que ce n'est pas de cette façon que l'on peut expliquer l'influence de l'ablation du cerveau sur les actions réflexes produites par l'intermédiaire de la moelle épinière. En effet, si l'hypothèse soutenue par M. Setchenow était fondée, il ne devrait plus être possible, une fois que le cerveau est enlevé, de déterminer une nouvelle exaltation de l'excitabilité de la moelle par des lésions de cette partie des centres nerveux. Or, ce n'est point la ce qu'on observe. Si l'on étudie, chez une Grenouille par exemple, d'une façon spéciale, les mouvements réflexes

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des membres postérieurs, on voit, en prenant pour point de départ l'état des actions réflexes après l'ablation du cerveau ou même de l'encéphale, que ces mouvements s'exagèrent de plus en plus, au furet à mesure qu'on enlève de nouveaux tronçons de la moelle, jusqu'à une petite distance en avant du renflement postérieur. On peut faire l'expérience autrement. Que l'on décapite complètement une Grenouille, et q ue sur une autre Grenouille, aussi semblable que possible à celle-ci, on sépare du train postérieur toute la région antérieure du corps avec les membres antérieurs, en laissant dans le tronçon postérieur la partie postérieure de la moelle : c'est dans ce dernier tronçon que les actions réflexes seront les plus intenses et les plus vives. On s'en convaincra aisément en excitant de la même manière la région anale de ce tronçon et de la Grenouille décapitée. Si l'excitation est faible, il pourra n'y avoir chez celle-ci qu'un léger soubresaut des membres postérieurs, tandis que dans le tronçon postérieur de l'autre Grenouille on observera des mouvements immédiats des membres postérieurs qui se fléchiront, accoleront leurs talons au-dessus de la région excitée, puis s'étendront ensuite comme pour repousser en arrière l'agent excitant. Et pour une seule excitation, ce mouvement approprié si remarquable se renouvellera deux ou trois fois, ou même plus encore. Pour obtenir un effet semblable chez la Grenouille décapitée, il faudra une excitation plus forte ; et encore les mouvements défensifs dont il s'agit ne seront-ils pas ordinairement aussi vifs et aussi nets que dans le tronçon postérieur qui, sert de terme de comparaison.

On doit rapprocher de ces faits, comme ayant sans doute la même signification, l'expérience suivante. Sur une Gre-

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nouille décapitée, on coupe une des moitiés de La moelle en travers, à quelques millimètres en arrière de l'origine des nerfs brachiaux. Cette opération apour résultat constant de rendre plus vives et plus fortes les actions réflexes dans le membre postérieur du côté correspondant àl'hémisection.

Si l'on rapproche ces diverses données expérimentales, on voit qu'il faudrait, pour les expliquer, si l'on tenait à l'hypothèse de l'existence de centres modérateurs de l'action réflexe, admettre non-seulement que le cerveau exerce une influence modératrice sur les mouvements réflexes, mais encore que chaque tronçon de la moelle exerce une influence du même genre sur la portion de la moelle située en arrière de lui. 11 me semble que modifier ainsi l'hypothèse en question n'aurait plus guère de sens, au moins dans les termes où elle a été formulée: on ne pourrait plus, en effet, parler de centres modéralevrs, puisque cette influence n'appartiendrait pas à des points particuliers, à des centres distincts, mais à tous les points de l'étendue de la moelle épinière.

On a cherché à expliquer d'une autre manière l'exagération des actions réflexes qui a lieu par suite de la décapitation ou de la section de la moelle épinière. On preuait pour point de départ l'hypothèse anatomique d'après laquelle les fibres nerveuses sensitives formeraient deux groupes distincts : les unes allant directement au cerveau par l'intermédiaire des faisceaux postérieurs, les autres se rendant aux cellules de la substance grise, et destinées à provoquer des actions réflexes. La route la plus facile pour les impressions serait celle que forment les fibres qui se rendentaux faisceaux postérieurs; aussi, dans l'état normal, ces impressions seraient d'ordiuaire conduites au cerveau,

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et alors les actions réflexes seraient nulles ou peu marquées; mais si la moelle est coiipée transversalement, les impressions ne pouvant plus se propager par ces fibres des .faisceaux postérieurs, seraient entièrement transmises aux cellules de la substance grise et détermineraient des actions réflexes plus ou moins intenses. Comme il est prouvé maintenant que les cordons postérieurs ne sont pas les voies exclusives par lesquelles les impressions sont transmises, il faudrait modifier un peu l'hypothèse ; mais elle ne serait point altérée au fond : car en admettant que toutes les fibres sensilives se rendent à la substance grise et que de cette substance grise partent deux ordres de libres, les unes allant à l'encéphale, les autres formant les fibres nerveuses motrices, on pourrait toujours supposer que, dans l'état normal, c'est encore vers l'encéphale que les impressions se transmettent le plus aisément, et que par la décapitation, ne pouvant plus suivre cette route, elles concentrent leur action dans la substance grise, qu'elles excitent à un degré tout particulier, et que c'est ainsi que, dans ce cas, on voit se manifester des actions réflexes qui n'avaient pas lieu dans l'état normal. La concentration serait d'au tant plus efficace, et produirait des effets réflexes d'autant plus énergiques, que la propagation dans la moelle serait plus restreinte ; ce qui expliquerait l'exagération croissante des actions réflexes dans les membres postérieurs, au fur et à mesure que l'on fait des sections de la moelle de plus en plus distantes de l'encéphale.

Enfin, on peut se demander s'il ne faut' pas voir dans l'exagération des actions réflexes qui résulte de la décapitation ou de la section de la moelle, un effet analogue à celui que produisent les lésions limitées de cette partie des

centres nerveux. Nous avons vu effectivement que les simples piqûres de la moelle, la section d'un cordon posté rieur, déterminent une exaltation de l'excitabilité de la moelle, et, par suite, une hyperesthésie et une augmentation des actions réflexes.

Nous l'avons dit : nous n'avons pas les données nécessaires pour arriver à une explication bien nette du mécanisme par lequel s'exagère l'action réflexe de la moelle dans ces conditions. Toujours est-il qu'il y a alors une modification de la substance grise, et, par suite, exaltation des propriétés de ses éléments.

Nous venons de rappeler que toutes les lésions partielles de la moelle produisent des effets de ce genre, comme le prouvent surtout les expériences de M. Brown-Séquard. Or, cette exaltation peut prendre un caractère bien digne d'attention, car elle peut donner lieu à une affection épileptiforme. Il se produit alors une excitabilité exagérée de tout le système bulbo-spinal, et, comme l'a montré M. Brown-Séquard, chez certains animaux dont la moelle a été lésée deux ou trois semaines auparavant, on peut provoquer des attaques d'épilepsie en pinçant des points déterminés de la face. Cette épilepsie peut persister toujours et devenir môme héréditaire.

Ainsi, nous venons de voir deux causes qui exaltent les fonctions réflexes de la moelle épinière, à savoir, la section transversale de la moelle et les lésions de cet organe, et je vous ai dit que ces deux ordres de causes sont peut-être semblables au fond et devraient alors être réunis en un seul et même groupe. Voyons maintenant les autres circonstances qui influent dans le même sens sur l'excitabilité de la substance grise de la moelle.

Il peut se produire une modification de la moelle et une exagération de son excitabilité, sans lésion directe de cet organe, comme le montre, par exemple, le tétanos qui survient, dans quelques cas,' à la suite de plaies. L'excitation des nerfs sensitifs intéressés dans la plaie va agir sur la subslance grise delà moelle, en y déterminant une irritabilité exagérée, et produit une stimulation réflexe, soit permanente, soit par accès, de certains nerfs moteurs, d'où les spasmes toniques qui caractérisent cette affection.

L'augmentation de l'excitabilité de la moelle peut être aussi causée par des agents toxiques, comme on le voit dans l'empoisonnement par la strychnine, la noix vomique et quelques autres substances, parmi lesquelles je citerai les matières putrides, qui déterminent une exagération de l'excitabilité de la moelle chez les Grenouilles.

Mais je ne veux parler ici que de la strychnine, qui est le type des substances agissant ainsi sur la moelle épinière. Voici deux animaux, une Grenouille et un Cochon d'Inde, sous la peau desquels on a introduit de la strychnine. Vous pouvez juger des résultats de cet empoisonnement: le contact le plus léger suffit pour pro^ voquer des convulsions tétaniques. Remarquez que chez ces animaux les convulsions affectent une forme qui leur est imposée par la prédominance de certains groupes de muscles sur d'autres. Ainsi, chez les Grenouilles, s'il y a, sous l'influence de la strychnine, extension spasmodique des membres postérieurs, cela tient uniquement à ce que les muscles extenseurs l'emportent beaucoup en force sur les muscles fléchisseurs. Que l'on coupe en travers, avant d'empoisonner ces animaux, tous les muscles extenseurs d'un des membres postérieurs, et l'on verra, lorsque écla-

t\!\ll PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

leront les convulsions du strychnisme, les divers segments de ce membre se fléchir convulsivement les uns sur les autres, tandis que l'autre membre postérieur offrira l'extension spasmodique ordinaire.

On a discuté sur le mode d'action de la strychnine, sur les parties qui seraient primitivement affectées par ce poison. Sans vous rappeler les diverses opinions émises par Magendie,Van Deen, Marshall-Hall, Stannius,MM. Cl. Bernard, Brown-Séquard, et plusieurs autres, nous admettrons avec iMagendie que la strychnine agit sur la moelle épinière en augmentant l'énergie des propriétés vitales cle cet organe, comme le dit M. Brown-Séquard. Nous ne saurions, par conséquent, adopter la manière de voir des auteurs qui pensent que la strychnine agit sur les racines postérieures des nerfs spinaux, comme l'avait prétendu autrefois M. Stannius.

S'il en était ainsi que le croyait ce physiologiste, on aurait pu, en invoquant les travaux de M. Cl. Bernard sur d'autres substances toxiques, ranger un certain nombre de ces substances en trois classes, dont l'une aurait compris i les poisons qui agiraient sur les nerfs sensitifs (la strychnine et les autres poisons convulsivants); dans la seconde,, on aurait réuni les poisons auxquels on suppose une action i élective sur les nerfs moteurs (le curare par exemple) ; eti enfin, l'on aurait rangé dans la troisième classe les substances dont l'action porterait primitivement sur les muscles (le sulfocyanure de potassium et d'autres substancesmétalliques ou organiques). Or, cette classification ne saurait être admise. La strychnine n'agit pas plus sur les nerfs sensitifs que sur les nerfs moteurs. L'excitabilité) de la substance grise de la moelle est exaltée par cette

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substance, et alors la moindre irritation d'un nerf sensitif détermine des réactions sensitives ou réflexes, exagérées comme étendue et comme intensité. Si l'on coupe sur une Grenouille toutes les racines postérieures, à l'exception d'une seule, en ayant bien soin de respecter les racines antérieures, et si l'on empoisonne l'animal avec de la strychnine, on verra, lorsque les phénomènes caractéristiques de l'empoisonnement se montreront, l'irritation du nerf, qui correspond à la racine postérieure intacte, ébranler la substance grise de toute la longueur de la moelle, et donner lieu à des mouvements réflexes de la totalité du corps. Si l'on fait une ligature de l'aorte sur une Grenouille, avant de l'empoisonner avec de la strychnine, de façon à mettre à l'abri de l'action directe du poison la partie postérieure de la moelle épinière et les racines des nerfs des membres postérieurs, l'excitation des doigts de ces membres, une fois l'intoxication produite, provoquera des convulsions tétaniques dans les parties antérieures du corps. D'autre part, si l'on empêche, sur une autre Grenouille, la strychnine d'atteindre la moelle , aucun effet ne se manifestera, comme l'a montré M. Brown-Séquard, quelque étendue que soit la partie du corps qui aura été soumise à l'action de ce poison. La strychnine n'agit donc pas d'une façon élective sur les nerfs sensitifs, et il en est cle même des autres poisons convulsivants.

Quant au curare, je vous ai déjà exposé toutes les raisons qui doivent vous empêcher de le considérer comme agissant exclusivement sur les nerfs moteurs. Je n'en dirai ici qu 'un mot. Il empêche, avons-nous vu, l'excitation des fibres motrices de se communiquer aux fibres musculaires, mais .il ne détruit en rien la propriété physiologique des fibres

nerveuses motrices. Tout démontre, au contraire, que cette propriété ne subit aucune modification. Je vous rappelle, ce que je vous ai dit dans une leçon précédente : la propriété physiologique, c'est-à-dire la neurililé des fibres sensitives et celle des fibres motrices est la même, et, par suite, il est à peu près certain qu'aucune substance, qu'aucun agent ne peut abolir cette neurilité dans une catégorie de fibres (les fibres motrices, par exemple), et la laisser intacte dans une autre catégorie.

Il n'y a en réalité que les poisons dits musculaires, c'est-à-dire ceux qui agissent directement sur les muscles, qu'il faille admettre comme une classe à part, et encore faut-il faire des réserves pour certains d'entre eux. Je ne sais pas s'il existe un seul sel métallique qui mérite d'être appelé poison musculaire, qui agisse par conséquent sur les muscles d'une façon spéciale, par l'intermédiaire de la circulation. Tous les sels qu'on a considérés comme poisons musculaires n'ont guère été essayés que sur des Batraciens. Or, il est facile de s'assurer que, chez ces animaux, l'effet observé est dû à une pénétration directe, à une imbibition de proche eu proche des muscles, depuis le point d'introduction du sel métallique jusqu'à une distance plus ou moins grande de ce point. C'est là ce qui arrive pour le sulfocyannre de potassium, les sels solubles de mercure, etc. Les muscles sont altérés chimiquement d'une façon directe, et non par l'intermédiaire de la circulation; et si les nerfs conservent leur excitabilité, alors que les muscles ont perdu la leur, cela tient uniquement à ce que les fibres nerveuses, comme nous l'avons vu, opposent aux agents chimiques une résistance plus grande que les fibres musculaires. Ce sont cet «

taines substances organiques qui seules peuvent, ajuste titre, être regardées comme des poisons musculaires, car elles agissent évidemment sur le cœur d'abord, et sur les autres muscles ensuite, en affaiblissant ou en détruisant leur contractilité, et cela par l'intermédiaire de la circulation. Nous citerons, comme exemples, la digitaline, Yupas antiar, certains venins comme celui du Crapaud, etc.

Puisque la question qui nous occupe aujourd'hui m'a amené à vous parler de l'action de la strychnine, je ne veux pas quitter ce sujet sans vous dire encore quelques mots sur cette action. Les phénomènes produits par la strychnine diffèrent beaucoup de ceux que détermine le curare, et cependant, dans certaines conditions, l'empoisonnement par la strychnine peut offrir chez la Grenouille la plus grande analogie avec l'empoisonnement par le curare. En effet, si l'on introduit sous la peau d'une Grenouille une assez forte quantité de strychnine, la mort, surtout en été, peut survenir après une période très-courte de faibles convulsions, période qui sera même quelquefois presque nulle. Ce qui rend l'analogie encore plus frappante, c'est que chez cette Grenouille, une fois que toute motilité aura disparu, on trouvera les nerfs moteurs dans le même état que si l'on avait employé le curare. Ces ressemblances ont été surtout mises en lumière par MM. Martin Magron et Buisson . De plus, ici encore comme pour le curare et d'autres poisons, nous ne produisons pas une mort véritable ; il y a simple léthargie. On constate que le cœur qui, pendant la première période, suspendait ou ralentissait ses mouvements lors de chaque accès convulsif, reprend ensuite son rhythme normal ou à peu près, et continue à battre chez les Grenouilles ainsi empoisonnées : il est facile

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d'entretenir les mouvements de cet organe chez les Mammifères au moyen de la respiration artificielle. En continuant pendant un temps suffisant l'insufflation pulmonaire, on arrive à ramener toutes les manifestations vitales chez un Mammifère, lorsque la quantité de poison absorbéq n'est pas trop considérable. Quant aux Grenouilles, il ne faut que les laisser dans un endroit frais : la respiration cutanée suffit pour l'hématose. L'élimination du poison se fait peu à peu, les modifications de la moelle épinière disparaissent progressivement; il se fait une sorte de réparation par le repos et la nutrition; la léthargie se dissipe plus rapidement encore que dans l'empoisonnement par le curare, et alors on observe les mêmes phénomènes qui avaient précédé cette mort apparente. Pendant une période qui varie de quelques heures à deux ou trois jours, on voit survenir des convulsions qui cessent ensuite tout à fait, et l'animal revient entièrement à l'état normal.

En nous appuyant sur ces notions, nous devons repousser l'explication de M. Jacubowitsch, qui attribuait la mort parla strychnine et d'autres poisons violents à des ruptures de cellules dans la moelle. Puisque la vie n'est que suspendue dans ces cas, et puisqu'elle peut se rétablir dans toute sa plénitude, on ne peut pas admettre qu'il se produise dans la moelle une altération profonde de quelque nature quelle soit, et surtout une lésion aussi peu réparable que celle qui est admise par M. Jacubowitsch. D'ailleurs, l'observation directe m'a permis de démontrer qu il n'y avait pas d'altération de ce genre.

J'ai essayé l'action de la strychnine chez les Invertébrés. Chez le Ver de terre, on observe les effets toxiques sous l'influence de ce poison introduit sous la peau : mais ces

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effets paraissent souvent n'être que purement locaux, ou du moins il n'y a que les zoonites les plus rapprochés du lieu de l'introduction qui soientempoisonnés. La strychnine ne paraît avoir que peu d'action sur PÉerevisse. Enfin, j'ai introduit, soit dans les tissus, soit dans la cavité pulmonaire d'Escargots, une grande quantité, jusqu'à 10 centigrammes, de strychnine, sans qu'il y ait eu le moindre effet toxique.

Passons aux causes d'affaiblissement des fonctions réflexes de la moelle épinière.

Cet affaiblissement peut être produit par une excitation de la moelle, très-violente ou d'une durée assez longue. Les convulsions produites par la strychnine peuvent amener ce résultat, mais il peut être produit par d'autres causes. On l'obtient très-facilement en soumettant un animal à une faradisation généralisée et violente. Nous soumettons cette Grenouille à l'action incessante du courant intermittent de cette pile, dont un électrode est placé dans la cavité' buccale, tandis que l'autre est en contact avec une partie voisine de 1 anus, ou est même enfoncé dans l'anus. Voici quelques minutes d'écoulées depuis que l'on a commencé l'expérience: Fanimal est immobile, dans une résolution complète, et vous voyez que nous ne pouvonsplus provoquer d'actions réflexes : la neurilité des fibres nerveuses est très-affaiblie et l'excitabilité de la moelle a disparu. Un détail intéressant de cette expérience, c'est que l'excitabilité, qui ne tarde pas à reparaître, augmente ensuite progressivement, et même s'exagère, pendant quelques instants, avant de redevenir normale.

VULPIAN. — PHYS. DU SYSÏ. NERV. on

Dans les expériences qu'on fait sur la moelle épinière, il arrive quelquefois que l'excitabilité de cet organe est épuisée pour ainsi dire, par la violence et la durée des excitations produites par les diverses manœuvres de l'opération. Il est alors impossible, pendant quelques moments, de provoquer, soit de la douleur, soit des actions réflexes, en irritant tel ou tel point du corps, môme alors que la lésion expérimentale de la moelle ne peut avoir aucune influence durable sur la conductibilité ni sur Vexcilo-motricité de cette partie des centres nerveux. Quelques minutes après l'opération, l'excitabilité renaît, et le pincement de la peau produit de nouveau de la douleur et des actions réflexes.

L'excitabilité de la moelle va de même être abolie momentanément chez cette Grenouille, dont je frappe vivement la tête à la région crânienne. Il y a d'abord une période d'excitation analogue, jusqu'à un certain point, à celle que nous avons observée chez la Grenouille que j'ai empoisonnée par la strychnine; mais, au bout d'un instant très-court, la commotion des centres nerveux aura produit le même effet que l'électrisation générale. 11 y aura résolution complète des membres, et l'on ne pourra plus provoquer de mouvements réflexes.

Use fait, dans ces différents cas, une modification trèslégère de la substance grise de la moelle, modification que nous ne pouvons reconnaître que par ses effets, c'est-à-dire par l'abolition momentanée de l'excito-motricité, et qui se répare parle repos et la nutrition, car les effets de la commotion ne tardent pas à se dissiper et l'animal revient à son état normal.

L'éther et le chloroforme peuvent abolir temporairement aussi, chez les Batraciens, l'excitabilité du système nerveux central.

Dans cette revue rapide des causes de modification de l'excitabilité de la moelle épinière, nous ne devons pas omettre de mentionner l'influence des troubles de la circulation dans cet organe. Lorsque la moelle épinière ne reçoit qu'une quantité insuffisante de sang, il peut se produire, soit une exagération, soit un affaiblissement de l'excitabilité. La simple diminution de l'afflux sanguin normal, de même que l'abaissement du nombre des globules, semble être plutôt une cause d'exaltation de cette excitabilité qu'une cause de dépression. La tendance aux convulsions qu'on observe chez les anémiques pourrait nous servir ici de preuve, mais nous préférons interroger l'expérimentation. Très-souvent lorsqu'on soustrait une grande quantité de sang à un animal, il y a une période convulsive qui se manifeste lorsque la perte de sang est sur le point d'amener la syncope. Ce fait expérimental montre bien que l'anémie incomplète et brusque de la moelle donne lieu, au moins momentanément, à une suractivité, ou plutôt même à une excitation de la substance grise de la moelle épinière. Il en est de même, lorsque la quantité d'oxygène diminue rapidement dans le sang, comme le montrent les phénomènes oonvulsifs de l'asphyxie.

Il y a, au contraire , abolition entièreet presque instantanée de l'excitabilité de la moelle épinière, lorsque la circulation y est subitement et totalement interrompue. Je vais le démontrer par une expérience qui porte le nom de celui qui la fit le premier, Sténon, et que les physiologistes ont souvent répétée. Sur ce Lapin, nous lions l'aorte en avant des artères rénales. On va recoudre rapidement la plaie de la paroi abdominale. Cette opération a pour résultat d'interrompre la circulation clans le train postérieur, comme aussi

dans la partie postérieure de la moelle épinière. Vous voyez que l'animal se tient encore dans son attitude normale, et qu'il marche en se servant de ses membres postérieurs comme des antérieurs; mais, dans quelques instants, la moelle va perdre ses propriétés, et le train postérieur sera paralysé complètement du mouvement et de la sensibilité.

L'effet qu'on obtient ainsi n'est donc pas tout à fait immédiat ; il est plus net et plus brusque par le moyen qu'employait M. Flourens, et dont j'ai déjà eu occasion de faireusage sous vos yeux ; je veux parler del'injection d'une poudre inerte (lycopode) dans l'aorte. Lorsque j'ai fait cette expérience dans une des précédentes leçons, vous avez pu constater que le mouvement volontaire et la sensibilité sont abolis sur-le-champ dans le train postérieur, par une injection de ce genre, faite par une des artères crurales, en lançant l'eau et la poudre de lycopode qu'elle tient en suspension, de la périphérie vers le cœur. Je vous rappelle que la différence entre le résultat de ces injections et celui de la ligature de l'aorte tient à ce que, dans le premier cas, la circulation est tout aussitôt interceptée dans la moelle épinière, tandis que dans le second cas il peut y avoir en core une circulation, très-insuffisante il est vrai, parles artères spinales. Mais, dans l'expérience pratiquée au moyen de poudres inertes, on ne peut pas, comme dans l'expérience de Sténon, faire la contre-épreuve.

Vous voyez maintenant que le Lapin opéré sous vos yeux offre une paralysie complète du train postérieur ; il traîne ses membres postérieurs inertes, en marchant uniquement à l'aide de ses membres antérieurs. Les nerfs et les muscles ont encore pourtant en ce moment leurs propriétés, et si l'irritation de la queue ou des extrémités digitales ne prol

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duit plus ni douleur, ni mouvements réflexes, c'est que l'excitabilité de la substance grise de la moelle a disparu, sous l'influence de l'arrêt du cours du sang, dans la région où la circulation est interrompue. H y a d'ailleurs déjà quelques minutes que la paralysie est tout à fait complète; on peut clone maintenant enlever la ligature. La voici enlevée : le sang reprend son cours dans l'aorte abdominale et dans toutes ses branches ; cependant vous voyez que la paralysie ne se dissipe pas immédiatement. 11 s'est déjà produit dans la substance grise de la moelle une légère altération, et cette altération ne peut disparaître que sous l'influence d'une irrigation sanguine de quelque durée. Dans quelques minutes, de légers mouvements réflexes se manifesteront dans les membres postérieurs lorsqu'on les excitera, et, bientôt après, la motilité volontaire et la sensibilité se rétabliront dans toute leur intégrité.

On pourrait faire cette expérience, à l'exemple de M. Brown-Séquard, sur un train postérieur de Mammifère, séparé complètement des parties antérieures, en injectant du sang oxygéné et défibriné dans' l'aorte, alors que l'excitabilité de la moelle épinière aurait disparu, ce qui a lieu presque immédiatement dans ces conditions. Par cette injection suffisamment répétée, et à condition qu'elle fût commencée quelques instants après la disparition de l'excitabilité de la moelle, on rétablirait cette excitabilité, en dissipant,par le conflit du sang avec la substance grise de la moelle, les modifications subies par cette substance.

L'influence du sang sur le maintien des propriétés et des fonctions des centres nerveux est tout à fait la même, lorsqu'il s'agit de l'encéphale, et je veux vous en parler

ft5li PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

aujourd'hui môme pour ne pas scinder ce sujet. On peut faire sur l'encéphale une expérience analogue à celle que Sténon avait instituée pour la moelle épinière. Voici comment Astley Cooper pratiquait cette expérience: il liait sur un Lapin les deux carotides ; puis il comprimait les artères vertébrales: la circulation du cerveau étant complètement suspendue, ranimai tombait dans un état comme apoplectique ; la respiration cessait au bout de quelques instants; mais, s'il faisait cesser cette compression des artères vertébrales, dès que l'animal paraissait mort, il le voyait revenir à la vie et récupérer rapidement l'intégrité de ses fonctions cérébrales.

M. Brown-Séquard a fait cette expérience de la manière suivante. Il lie sur l'animal les artères carotides et vertébrales; la respiration, je vous l'ai dit, cesse presque aussitôt, la mort paraît définitive; mais l'expérimentateur pratique immédiatement la respiration artificielle, pendant quatre, cinq, huit minutes (une fois jusqu'à dix-sept minutes), et lorsqu'il enlève les ligatures, la respiration spontanée se manifeste de nouveau ; les mouvements volontaires reparaissent dans la tête et dans toutes les parties du corps,; la vie se rétablit complètement.

J'ai répété un assez grand nombre de fois l'expérience d' Astley Cooper sur des Chiens et des Lapins. Chez le Chien, comme cet auteur l'avait déjà signalé, la mort n'est pas ordinairement la suite immédiate de l'opération. Je puis dire même que je n'ai jamais vu la respiration s'arrêter sur-le-champ chez les Chiens que j'ai opérés, de quelque façon que fût faite l'expérience, que les quatre troncs artériels fussent comprimés ou qu'ils fussent même liés. Chez les Lapins, au contraire, l'expérience donne presque ton-

jours le résultat annoncé par Astley Coopérai). Pans un cas, le résultat fut plus intéressant encore et doit être rapproché de ceux qu'obtenait M. Brown-Séquard, dans l'expérience que je viens de citer. J'ai vu, chez un Lapin, la compression des artères carotides et vertébrales déterminer une suspension des fonctions encéphaliques; mais, chose bien remarquable ! la respiration spontanée continuait, le bulbe rachidien ayant échappé plus ou moins complètement à l'anémie encéphalique. Les mouvements spontanés et réflexes avaient entièrement disparu dans la face et les yeux; le tronc de l'animal vivait encore en supportant une tète physiologiquement morte. Eh bien, au bout de deux ou trois minutes, les moyens de compression ayant été enlevés, il se produisit d'abord des mouvements convulsifs assez violents qui ne durèrent que peu de temps, puis toutes les manifestations de la vie, tous les mouvements volontaires et autres reparurent peu à peu dans la tête; l'animal recommença à marcher et revint bientôt à son état normal.

On peut faire aussi, relativement à la question de l'influence du sang sur les fonctions des centres encéphaliques, des expériences intéressantes, en injectant dans les vaisseaux.artérieïs destinés à ces centres, de l'eau tenant en suspension des poudres inertes. J'ai injecté, chez des Chiens, comme je l'avais fait pour la moelle épinière, de la poudre de lycopode en suspension dans une petite quantité d'eau. Lorsqu'on fait l'injection par une

(1) J'ai constaté, comme Astley Cooper, que, lorsqu'onne lie que deux des artères qui vont à l'encéphale, la ligature des deux artères vertébrales produit, en général, un bien plus grand trouble des mouvements respiratoires que la ligature des deux carotides.

seule artère carotide, la poudre est lancée, non pas seulement dans les branches cérébrales de la carotide du côté injecté, mais encore dans les vaisseaux des deux côtés et môme dans les branches de l'artère basilaire. Cependant je n'ai jamais obtenu un effet absolument immédiat. L'animal paraît éprouver une vive douleur, crie, s'agite, et ce n'est qu'après quelques instants, quelquefois seulement après plus d'une minute, que se produit le coma apoplectique. La respiration devient difficile ; les inspirations sont laborieuses, et les expirations, brusques; mais lés mouvements respiratoires ne s'arrêtent qu'au bout de quelques minutes. J'ai constamment observé ce résultat, cette survie momentanée des mouvements respiratoires, alors que les mouvements spontanés et les mouvements réflexes de la face et des yeux ont cessé et qu'il n'y a plus que les mouvements réflexes des membres. Le bulbe rachidien semble donc offrir une résistance toute spéciale à l'influence paralysante de l'arrêt du cours du sang dans les centres encéphaliques. Je retrouvais dans ces cas, comme je viens de le dire, de la poudre de lycopode dans tous les vaisseaux de l'encéphale; mais pour bien m'assurer que la persistance temporaire de la respiration n'était pas due à une distribution incomplète des spores de lycopode dans ces vaisseaux, j'ai fait l'injection au même moment par les deux carotides au moyen d'une canule bifurquée, et après avoir préalablement lié les artères vertébrales : les mouvements respiratoires ont encore survécu quelques moments aux mouvements volontaires généraux et aux mouvements réflexes de la face (1).

(1) Lorsque l'interception du cours du sang n'est pas générale, comme dans le cas précédent, et qu'elle n'a lieu que dans des régions limitées de

VARIATIONS Dbl L'ACTION RÉFLEXE DE LA MOELLE. 657

Chez les Grenouilles, on peut faire des expériences analogues à celles d'Astley Cooper ; ces expériences, moins frappantes peut-être, en ce sens qu'il s'agit d'animaux bien inférieurs aux Mammifères, ne sont pas cependant sans intérêt, d'un côté, parce qu'on peut étudier du même coup les résultats de l'interception du cours du sang dans les divers centres nerveux (moelle épinière et encéphale), et d'un autre côté, à cause du temps pendant lequel l'excitabilité des centres nerveux peut .rester éteinte pour ainsi dire, pour se ranimer complètement ensuite sous l'influence du rétablissement de l'irrigation sanguine. Pour faire ces expériences, on lie le cœur à l'origine des vaisseaux : | il n'y a plus de circulation artérielle. Le cœur cependant

l'encéphale, l'animal peut survivre quelque temps, et lorsqu'il meurt, on trouve un ou plusieurs ramollissements, suivant que la circulation a été : arrêtée dans un ou plusieurs points. Ce n'est plus avec de la poudre de lycopode qu'il faut faire l'expérience pour obtenir ce résultat : cette poudre est trop pénétrante, et son action ne se limite pas. Il faut se servir de corps étrangers plus gros que les spores de lycopode. J'ai fait des essais avec des graines dcpavot ou avec des graines de tabac, dans mon cours de l'année 1 865, c'est avec les dernières graines que j'ai le mieux réussi. J'ai déterminé ainsi dans un cas un ramollissement du cervelet. L'animal n'avait pourtant survécu que quelques heures à l'opération. MM. Prévost etCotard, internes des hôpitaux, ont repris ce sujet, déjà traité d'ailleurs par plusieurs auteurs, et ont consigné leurs recherches dans un très-intéressant travail présenté à la Société de Biologie et actuellement en cours de publication dans la Gazette médicale de Paris. Le ramollissement qu'on produit ainsi est un phénomène consécutif nécessaire. Le résultat primitif, c'est la mort physiologique, c'est-à-dire l'abolition de la fonction d'abord, puis des propriétés vitales des parties qui ne reçoivent plus l'influence excitatrice du sang oxygéné ; le résultat ultérieur, c'est la mort anatomique, l'histonécrose : le ramollissement pour certains tissus est une des phases du travail de mortification.

continue à battre toujours, bien qu'il ne lance plus de sang dans le système artériel; au bout d'un temps qui varie d'une à trois heures et plus, suivant la force de l'animal et suivant la saison, l'excitabilité de la moelle est complètement anéantie ; la Grenouille nous offre tous les caractères de la mort complète, le cœur pouvant être considéré comme séparé de l'animal par la ligature. Si on prolonge l'expérience, le cœur continue à battre encore, bien que plus faiblement ; au bout de quelques heures la motricité des nerfs paraît réellement affaiblie. Si à ce moment, c'est-àdire trois ou quatre heures après que l'excitabilité de la moelle a disparu, on délie l'aorte, la circulation se rétablit; mais l'animal reste encore bien longtemps à l'état de corps inerte. Ce n'est qu'au bout d'une demi-heure au moins, que de légers mouvements respiratoires se montrent, d'abord très-rares, très-irréguliers, puis plus fréquents: l'excitabilité de la moelle renaît un peu plus tard, au bout d'une ou deux heures environ, quelquefois même plus tard encore, et l'on peut alors déterminer des mouvements réflexes par l'excitation des diverses parties du corps; ce n'est qu'en dernier lieu que les mouvements volontaires reparaissent; et l'animal recouvre enfin la plénitude de ses fondions. Ainsi donc, sous l'influence de l'irrigation sanguine, la nutrition et les combustions respiratoires intimes se rétablissent dans la moelle épinière et l'encéphale; les modifications déjà subies par ces centres nerveux se dissipent, et ils récupèrent leurs propriétés vitales.

Un procédé d'expérimentation très-intéressant permet de régénérer et d'exhumer pour ainsi dire chez un Mammifère les propriétés et les fonctions do l'encéphale, après

leur complète extinction. Ce procédé est celui que M. Brown-Séquard a employé dans de remarquables expériences. Sur un Chien qui vient d'être sacrifié, on sépare la tête du tronc, puis au bout de huit à dix minutes, alors que, depuis quelques moments déjà, toute trace d'excitabilité a disparu dans le bulbe rachidien et le reste de l'encéphale, on pratique, à l'aide d'un appareil approprié, des injections réitérées de sang défibriné et oxygéné à la fois dans les carotides et dans les vertébrales. Au bout de deux ou trois minutes, après quelques mouvements désordonnés, on voit les manifestations de la vie se montrer de nouveau ; il y a, dans les muscles des yeux et dans ceux de la face, des mouvements qui paraissent prouver que les fonctions cérébrales se sont rétablies dans cette tête complètement séparée du tronc. Cette expérience est bien faite pour inspirer des réflexions sur la nature des facultés cérébrales. On pouvait d'ailleurs en prévoir le succès, lorsque l'on connaissait les faits de Sténon, ceux d'Astley Cooper et ceux de Legallois; ce dernier physiologiste avait même indiqué, avec une étonnante sûreté de vue, quels devaient en être les résultats. Permettez-moi, à ce sujet, de vous lire ce qu'il écrivait en 1812 (Expériences sur le principe de la vie, p. 134 et suivantes) :

« 11 est hors de doute que si les poumons et le cœur pouvaient continuer leurs fonctions avec tout autre tronçon, comme ils le lont avec

celui de la poitrine, on pourrait de même y entretenir la vie Mais si

l'on pouvait suppléer au cœur par une sorte d'injection, et sien même temps on avait, pour fournir à l'injection, d'une manière continue, une provision de sang artériel, soit naturel, soit formé artificiellement, en supposant qu'une telle formation soit possible, on parviendrait sans peine à entretenir la vie indéfiniment dans quelque tronçon que ce soit, et par conséquent après la décapitation on l'entretiendrait dans la tête elle-

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môme, avec toutes les fonctions qui sont propres au cerveau. Non-seule ment on pourrait entretenir la vie ,1e cette manière, soit dans la tête soit dans toute autre portion isolée du corps d'un animal, mais on pourrait 1 y rappeler après son entière extinction ; on pourrait la rappeler de même dans le corps entier, et opérer par là une résurrection véritable et dans toute la force de l'expression. »

Legallois cite l'expérience de Sténon, et. ajoute : « De même en liant toutes les artères qui vont à la tête, on réduirait celte partie à l'étal de mort et loutcs les fonctions intellectuelles propres à l'animal, sujet de l'expérience, seraient non pas seulement affaiblies, troublées ou suspendues, comme dans l'asphyxie ou la syncope, mais totalement anéanties pendant que le reste du corps serait bien vivant. Ces mômes fonctions renaîtraient ensuite après qu'on aurait, délié les artères. »

On voit, par cette citation, que M. Brown-Séquard n'a fait en quelque sorte que réaliser l'expérience imaginée par Legallois.

Peut-être serai-je taxé de témérité en avançant que cette expériencepourrait réussir sur l'Homme. Si un physiologiste tentait cette expérience sur une tête de supplicié, quelques instants après la mort, il assisterait peut-être à un grand et terrible spectacle. Peut-être pourrait-il rendre à cette tête ses fonctions cérébrales, et réveiller dans les yeux et les muscles faciaux, les mouvements qui, chez l'Homme, sont provoqués par les passions et les pensées dont le cerveau est le foyer. Je n'ai pas besoin de vous dire que si cette hypothèse se réalisait, les lèvres pourraient tout au plus figurer les articulations labiales, car cette tête serait séparée de l'appareil nécessaire à la production des sons. Pourquoi cette expérience ne réussirait-elle pas? Je laisse, bien entendu, les difficultés pratiques de côté ; mais je cherche en vain quelles peuvent être les difficultés théoriques. Il s'agit ici de physiologie générale, et il me semble évident

Variations M l action rêPlexë de là moelle. Z|61

que ce qui a lieu pour les fonctions cérébrales d'un Mammifère pourrait se produire aussi chez l'Homme.

En résumé, l'arrêt complet de la circulation dans l'encéphale a pour effet nécessaire l'abolition des fonctions encéphaliques. Lorsque que l'arrêt de la circulation est partiel, les parties où a lieu l'anémie sont seules privées de leurs fonctions, et bientôt après, si la circulation ne se rétablit pas, elles perdent aussi leurs propriétés, puis enfin leur structure se détruit. Si le cours du sang se rétablit peu de temps après son interception, on voit se ranimer les fonctions momentanément abolies. Chez l'Homme, on observe les divers effets de l'anémie encéphalique, soit dans les cas d'épilepsie, où la perte initiale de connaissance paraît due, d'après M. Brown-Séquard, à la contraction des vaisseaux du cerveau, soit dans les cas de thrombose ou d'embolie, par suite de l'obturation des troncs artériels de la base de l'encéphale, ou de toutes les artérioles de telle ou telle région des différentes parties qui le constituent. La diminution de l'abord du sang dans les centres encéphaliques, soit par des causes du même genre, soit par la syncope, peuvent déterminer aussi des effets analogues, quelquefois presque aussi intenses, d'autres fois plus légers, et, en tous cas, ordinairement temporaires. Ces effets s'observent encore clans d'autres cas d'ischémie cérébrale, produite par un mécanisme différent mais ayant en définitive le même résultai ; je veux parler des cas d'altération athéromateuse très-prononcée des vaisseaux capillaires, cas dans lesquels le conflit normal entre le sang oxygéné et les éléments extra-vasculaires devient ou difficile ou impossible. Enfin un abaissement considérable du chiffre

des globules rouges du sang, ou une diminution très-marquée de la quantité physiologique d'oxygène, contenue dans le sang artériel, peuvent encore déterminer des effets du même genre. C'est surtout dans les parties de l'encéphale, situées au delà de la protubérance annulaire, que l'ischémie produit sur-le-champ un affaiblissement fonctionnel plus ou moins prononcé ; la plupart des cas désignés sous le nom de congestion cérébrale ne sont que des faits d'ischémie de cette sorte : une induction légitime, fondée sur ce que nous avons vu à propos de la moelle épinière, nous autorise à présumer que l'ischémie de l'isthme encéphalique peut, au moins momentanément, engendrer une excitation de cette partie des centres nerveux, et provoquer ainsi l'apparition de phénomènes convulsifs.

Je termine l'étude des phénomènes réflexes en vous disant que lorsque la circulation est intacte, l'excitabilité réflexe d'une partie de la moelle séparée des parties antérieures ou supérieures peut persister presque indéfiniment. M. Longet a constaté cette persistance après trois mois, et M. Schiff, après plus d'un an.

Je n'ai pas encore achevé l'étude physiologique de la i moelle, mais je suis forcé de renvoyer à une autre époque plusieurs questions, entre autres celles qui sont relativesà l'influence de la moelle sur la nutrition, la circulation, la calorification, etc.

Je dirai un mot, en finissant cette leçon, d'une classe de phénomènes que l'on a rapprochés des mouvements réflexes, et auxquels on a donné le nom de phénomènes de sensibilité réflexe. Dans les traités, dans les cours de physiologie, on fait usage de cette dénomination,

et cependant elle est évidemment inexacte. Pourquoi, dans ce cas, avoir substitué ce mot à celui de sympathie qui était si bien placé ici? Qu'appelle-t-on ainsi? Ce sont des phénomènes dont un grand nombre se rattachent surtout à la physiologie du bulbe rachidien. L'irritation mécanique du conduit auditif externe donne lieu à une sensation spéciale, à un chatouillement de la gorge, et provoque des accès de toux. L'impression d'une vive lumière, celle du soleil, par exemple, sur les yeux, détermine un chatouillement particulier de la membrane muqueuse des fosses nasales et provoque ainsi, d'une façon indirecte, l'éternument chez desindividus prédisposés. Onpeutjoindre à ces exemples les sensations morbides sympathiques, les irradiations des névralgies, etc. Il y a une certaine récurrence pour les mouvements réflexes les plus simples, et c'est là ce qui leur a fait donner le nom qu'ils portent ; mais pour les phénomènes dont nous parlons maintenant, il n'y a rien de semblable. Il y aune excitation initiale d'origine périphérique dans beaucoup de ces cas, laquelle est transmise à un certain point des centres nerveux. De là, l'excitation est communiquée à un autre point central, qui est en rapport avec des fibres nerveuses sensitives venant d'une autre partie du corps. L'extrémité centrale de ces fibres se trouve ainsi excitée, et, d'après une loi bien connue du mécanisme de l'action des nerfs sensitifs, la sensation secondaire produite de cette façon est rapportée par le sensorium à la périphérie. Pour l'exemple tiré de l'impression d'une vive lumière, tout se passe dans le noyau d'origine du nerf trijumeau et de la manière que nous venons d'indiquer. L'impression de la lumière agit, dans ce cas, pour produire l'effet observé, non pas par Tinter-

h(\!\ VllYSlOLOÛIli DU StSTèME NËttVlîUX.

médiaire do la rétine et du nerf optique, mais par les filets eiliaires du nerf trijumeau. Des expériences directes, celles de M. Castorani, ont en effet démontré que ce sont ces filets nerveux qui sont affectés lorsqu'il y a de la photôphobie, et l'impression produite dans le cas dont il s'agit ici, doit porter, semble-t-il, sur les mômes filets. Elle est donc transportée au foyer d'origine du nerf trijumeau, et là, il y a irradiation aux extrémités centrales des fibres du môme nerf qui se rendent à la membrane muqueuse nasale. Ainsi, tout se passe dansle noyau d'origine du nerf trijumeau, une fois que l'impression y est arrivée. Où voiton là une récurrence, un phénomène réflexe? Lorsqu'il s'agit du chatouillement produit dans le fond de la gorge par l'excitation du conduit auditif externe, il y a communication de l'irritation des fibres du nerf trijumeau aux extrémités centrales de certaines fibres des nerfs glossopharyngien et pneumogastrique. Tout se passe dans la protubérance et le bulbe rachidien, et il n'y a pas encore la moindre récurrence. Je ne parle, vous le comprenez bien, que des sensations secondaires qui seules sont en discussion, et non des réactions terminales, c'est-à-dire de l'éternument et de la toux: ces derniers phénomènes, même dans ces cas, peuvent en effet être considérés comme indirectement réflexes. Dans d'autres cas enfin, ce seront des groupes de cellules, auxquels aboutissent des nerfs sensitifs plus ou moins éloignés, qui se communiqueront l'excitation reçue ; mais tout se passera encore dans le centre nerveux ; il n'y aura pas récurrence véritable, comme dans le cas des mouvements réflexes. Ce mot de sensibilité réflexe est clone tout à fait impropre ; il consacre une erreur physiologique évidente. Il faut donc le bannir du langage

scientifique. C'est par les termes de sympathie ou âesynesthésie que l'on doit désigner les phénomènes en question; ou bien, avec Millier, on peut employer l'expression : sensations associées.

VCLPIAN. PHYS. DU SYST. NERV.