DES ZOOPHYTES

Notions sommaires sur le grand sympathique. — Anatomie. — Physiologie.

Système nerveux des Zoophytes. — Rhizopodes. — Infusoires.

Acalèphes. — Méduses. — Échinodermes.

Système «lu grand sympathique.

En commençant ce cours, j'espérais remplir le cadre que j'avais tracé. Mais plusieurs des questions dont j'avais à vous parler ont demandé un examen très-étendu ; nos expériences nous ont aussi pris beaucoup de temps, si bien que je suis obligé d'abandonner le projet que j'avais formé de vous entretenir de plusieurs points de l'histoire physiologique du grand sympathique. Permettez-moi, cependant, de vous en dire quelques mots, afin de rendre plus claires certaines particularités relatives à l'étude du système nerveux des Invertébrés.

Outre le myélencéphale et les ganglions placés sur les racines des nerfs spinaux, on trouve, chez les Vertébrés, des petites masses ganglionnaires de substance nerveuse, lesquelles, d'une part, sont mises en rapport avec le système

VULPIAN. — PHYS. DU SYST. NERV. ,.r

TU PHYSIOLOGIE nu systèmb NERVEUX,

cérébro-spinal par des filets nerveux, et, d'autre part, donnent naissance à des nerfs. Ces petites masses sont ellesmêmes reliées entre elles par des filets nerveux que l'on pourrait, par comparaison, appeler des connectifs. L'ensemble de ces ganglions, de leurs connectifs et des filets nerveux avec lesquels ils sont en rapport, constitue le système du grand sympathique.

Ce nom a été donné à ce département du système nerveux parce que l'on avait cru qu'il servait à établir des sympathies entre les divers organes. Nous savons maintenant combien ces idées sont inexactes dans leur sens absolu ; c'est en effet le système cérébro-spinal qui est le grand centre des actions réflexes, des associations et concaténations de mouvements ou de sensations, en un mot de presque tout ce qui avait été autrefois réuni sous le nom de sympathies.

On ne saurait cependant refuser au grand sympathique toute action de ce genre : en effet, il met en rapport les uns avec les autres des orgaues plus ou moins éloignés ; c'est par lui sans doute que parfois des influences émanées de l'estomac ou du duodénum se propagent vers le foie ou le pancréas.

Les ganglions du grand sympathique se présentent chez tous les Vertébrés avec une structure très-analogue. Ils sont constitués par des cellules nerveuses ressemblant à celles des ganglions spinaux, un peu plus petites en général, offrant des caractères du même genre, et ayant des relations de même nature avec des fibres nerveuses primitives. On observe, de même que pour les ganglions spinaux., des variations spéciales, suivant la classe que l'on étudie. Chez les Poissons, par exemple, nous trouvons des cellules

bipolaires dans les ganglions spinaux et dans ceux du grand sympathique, tandis que beaucoup de ces cellules paraissent unipolaires chez les Vertébrés supérieurs. Cependant j'ai trouvé dans ces ganglions, chez l'Homme, un bien plus grand nombre de cellules multipolaires que je n'en ai rencontré dans les ganglions des racines postérieures des nerfs rachidiens. J'ai môme vu un prolongement d'une cellule multipolaire se ramifier. Les fibres nerveuses présentent aussi des différences; ainsi, les filets nerveux qui se rendent à la prostate, ceux qui viennent du ganglion cervical supérieur ou de son voisinage pour aller sur les carotides, les nerfs du foie et surtout les nerfs des reins, sont principalement constitués par des fibres de Remak. On y trouve d'ailleurs toujours des fibres nerveuses complètes, et leur nombre relatif varie beaucoup suivant la classe et même souvent l'ordre dont fait partie l'animal que l'on étudie à ce point de vue.

Ces ganglions sont presque tous renfermés dans les cavités splanchniques. 11 en est cependant qui sont hors de ces cavités, par exemple ceux du cou. Il est vrai qu'à un certain point de vue, le cou pourrait être considéré comme une cavité splanchnique.

Les ganglions sont mis en relation par des filets nerveux avec les nerfs rachidiens résultant de la fusion de deux racines correspondantes. On a considéré autrefois ces filets nerveux comme provenant exclusivement des racines des nerfs rachidiens, et constituant les origines du grand sympathique; maison sait aujourd'hui que ce sont, au contraire, en grande partie, des filets qui émanent du grand sympathique pour se rendre au système cérébro-spinal Ce fait a déjà été signalé depuis longtemps, car il a été

fort bien représenté dans les magnifiques planches de Ch. Bell, qui n'était pas seulement un physiologiste éminent, mais qui était encore un artiste de talent. Toutefois l'opinion contraire régnait encore presque universellement, lorsque MM. Bidder et Volkmann soumirent à un examen approfondi la question des relations des ganglions sympathiques avec le système cérébro-spinal, et ils firent porter surtout leurs recherches sur la Grenouille, dont le grand sympathique se prête très-bien à ce genre d'études. Ils constatèrent que, chez la Grenouille, un grand nombre des fibres des rami communicantes, après avoir atteint les nerfs rachidiens, se dirigent au milieu des fibres de ces nerfs, de dedans en dehors, et se rendent comme elles à la périphérie. J'ai bien souvent étudié ce point de l'anatomie du grand sympathique chez la Grenouille, et je me suis assuré que la disposition indiquée par ces auteurs est tout à fait exacte. Vous pouvez d'ailleurs vous en convaincre vous-mêmes en jetant les yeux sur ces dessins micrographiques que j'ai faits sans aucune idée préconçue, et qui sont la représentation absolument sincère de la nature. Les conclusions de MM. Bidder et Volkmann ont reçu une confirmation bien remarquable par suite des travaux de M. Waller, qui a fait sur ce point une application des plus heureuses de la méthode anatomique qu'il a créée, et sur laquelle j'ai déjà appelé votre attention. Il a vu qu'après la section transversale des nerfs rachidiens, chez la Grenouille, au niveau de leur sortie du canal vertébral, les fibres de la partie périphérique de ces nerfs, examinées au bout de deux mois, sont tout à fait désorganisées, tandis que les branches communicantes du grand sympathique sont encore normales ; et il a vu les

tubes nerveux de ces branches rester jnormaux au milieu des fibres altérées des nerfs rachidiens. Ces branches nerveuses viennent donc des ganglions sympathiques, qui sont leurs centres trophiques, et non de la moelle épinière. J'ai fait moi-même, comme je viens de le dire, de nombreuses recherches anatomiques sur ce sujet. J'ai constaté, comme d'autres histologistes, que la disposition indiquée par MM. Bidder et Volkmann, très-exacte chez la Grenouille, n'est pas entièrement la même chez les Mammifères. Les rameaux de communication entre les ganglions sympathiques et les nerfs rachidiens contiennent des fibres qui se dirigent avec ces nerfs vers la périphérie; mais il y en a un certain nombre, bien plus que chez la Grenouille, qui remontent vers la moelle et vont se mettre en rapport avec les deux racines, surtout, le plus souvent, avec l'antérieure. Dans un bon nombre de ces rameaux de communication, il est même bien certain que le nombre de ces fibres qui remontent au milieu des nerfs rachidiens, puis de leurs racines, pour aller vers la moelle épinière, est plus grand que celui des fibres qui vont avec ces nerfs vers la périphérie. Vous pouvez vous rendre compte de ces faits anatomiques, si importants au point de vue physiologique, en étudiant cette autre série de dessins pris sur nature, d'après des préparations que j'ai faites sur le Surmulot, et qui représentent les rapports du grand sympathique thoracique avec les nerfs .intercostaux. Vous verrez sur ces dessins que les rameaux communicants sont composés de fibres qui n'ont pas toutes leur origine ou leur terminaison dans le ganglion d'où elles semblent venir, lorsqu'on examine ces rameaux à l'œil nu. Un bon nombre de ces fibres proviennent en réalité du

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cordon thoracique du sympathique et ne font que côtoyer ou traverser le ganglion. Sur une des figures, on voit manifestement que les fibres qui, après avoir atteint le nerf intercostal, se dirigent avec lui vers la périphérie, sont presque exclusivement des fibres qui ont leur origine dans le ganglion lui-même. Les ganglions de la portion thoracique du grand sympathique, outre ces fibres et celles qu'ils fournissent aux nerfs viscéraux, sont encore les points d'origine (ou de terminaison) de fibres qui vont contribuer à la formation du cordon interganglionnaire, et qui se rendent les unes à la partie supérieure, les autres, à la partie inférieure de ce cordon (ou qui en viennent). Enfin, vous pouvez constater encore que la plus grande partie du cordon interganglionnaire, si on laisse de côté les fibres dont nous venons de parler, ne fait que s'accoler aux ganglions ou que les traverser directement. Il est clair, du reste, que ce cordon, au niveau de chaque ganglion, s'affaiblit par les quelques fibres qu'il y laisse, mais se répare, pour ainsi dire, immédiatement et plus ou moins complètement, par celles qu'il en reçoit.

11 n'en est pas moins vrai que les dispositions anatomiques décrites par MM. Bidder et Volkmann, et les résultats physiologiques obtenus par M. Waller, donnent un appui considérable aux idées de Winslow et deBichat, qui considéraient le système nerveux du grand sympathique comme un système à part, contractant des rapports avec le système nerveux de la vie animale par des envois réciproques de fibres nerveuses.

Les filets qui émanent des ganglions du côté opposé à celui d'où naissent les rami communicantes sont destinés à divers organes, aux viscères, aux fibres musculaires des

parois des organes creux contenus dans les cavités viscérales. Le grand sympathique fournit aussi d'une manière toute spéciale aux tuniques musculaires des vaisseaux et des canaux des glandes.

Un fait remarquable, c'est que l'on trouve assez souvent, à l'extrémité périphérique des filets du grand sympathique, des cellules nerveuses. Je veux vous en citer deux exemples. M. Meissner a décrit le premier, dans la couche sous-muqueuse de l'intestin, un réseau très-riche des cellules nerveuses reliées les unes aux autres par leurs prolongements, et M. Auerbach en a découvert un autre réseau entre les deux couches musculaires, depuis le duodénum jusqu'au rectum. A ces réseaux de cellules nerveuses périphériques peuvent se rattacher les mouvements péristaltiques qui se produisent dans l'intestin détaché du reste de l'économie. Au lieu d'une réaction purement locale, comme celle qui devrait exister alors, si l'intestin ne contenait pas de centres nerveux dans ses propres parois, on a vu des mouvements péristaltiques succéder à l'excitation d'un seul point de l'intestin et montrer ainsi une généralisation de l'excitation produite. Cependant, je dois vous le dire, les faits anatomiques dont je vous parle, ont été mis en doute par des anatomistes très- autorisés, tandis que d'autres auteurs affirmaient leur réalité. On n'est donc pas encore fixé définitivement sur la nature de ces cellules, et il y aurait de nouvelles recherches à faire pour dissiper ces doutes. La question en vaut la peine, car il s'agit là de particularités importantes.

M. Jacubowitsch a décrit des cellules sympathiques dans la moelle épinière. Il les considère comme le point de départ des fibres du grand sympathique. Je ne sais

pourquoi il en fait le point de départ plutôt que le point d mvée e ces fibres. Ce serait encore là un sujet bie intéressant do recherches, car il n'est pas démontré que ces cellules de la moelle épinière se rattachent au système sympathique. I! est à peu près impossible de suivre anatomiquement les fibres sympathiques depuis les ganglions jusqu'à ces groupes cellulaires in tra-médull aires Des études physiologiques pourraient seules résoudre le problème. Mais comment aborder ce sujet par l'expérience? Je ne le sais pour le moment, mais il est évident que c est ainsi seulement qu'on arrivera à quelques données sûres.

Nous avons vu que les anatomistes qui se sont occupés sérieusement de la question sont à peu près d'accord sur la direction des fibres dites d'origine du sympathique. Je rappelle que des expériences récentes de M. Cl. Bernard sont venues apporter une nouvelle confirmation expérimentale aux vues théoriques de Winslow et de Bichat, en faisant bien voir, ce qu'avaient déjà soupçonné quelques auteurs, entre autres Prochaska, que les ganglions sont des centres d'action réflexe. En isolant complètement le ganglion sous-maxillaire des autres centres nerveux, il y a pu provoquer des phénomènes excito-moteurs et déterminer par son intermédiaire une sécrétion réflexe de la glande salivaire sous-maxillaire.

Les expériences faites sur le système sympathique sont très-nombreuses, et je regrette bien de n'avoir pas le temps de les répéter devant vous. Je n'en ferai qu'une, parce qu'elle est en quelque sorte classique, et que c'est celle qui peut le mieux donner un spécimen des fonctions dévolues au grand sympathique.

Sur ce Lapin, nous pratiquons la section du grand sympathique au cou, et, comme Pourtour du Petit, qui a fait cette belle découverte, nous constatons le rétrécissement de la pupille du côté correspondant. Je vous ferai de plus remarquer que cette constriction dure fort longtemps. Si, comme le fit M. Biffî en 1845, nous galvanisons le bout supérieur, nous observons que la pupille se dilate, et qu'elle se rétrécit dès que nous cessons cette galvanisation. Cette expérience fut reprise par MM. Waller et Budge (1851, 1852), et ils firent connaître un nouveau fait bien intéressant. Ils montrèrent en effet qu'en électrisant une certaine partie de la région cervico-dorsale de la moelle épinière, on obtient le même résultat qu'en excitant directement le cordon cervical du grand sympathique. Cette partie de la moelle paraît donc être le lieu d'origine des nerfs sympathiques destinés à l'iris, et ces auteurs lui donnèrent le nom de centre cilio-spinal. Les hémisections de la moelle dans cette région ont naturellement un effet inverse , et déterminent par conséquent une constriction de la pupille.

Nous arrivons à la découverte si importante de M. Cl. Bernard. Il coupe au cou le filet du grand sympathique, et il observe une constriction de la pupille et, en même temps, il constate la dilatation des vaisseaux et l'élévation de la température dans toute la moitié correspondante de la tête. Ces faits sont du plus haut intérêt, car ils ont fait connaître l'influence du grand sympathique sur la calorification ; et, en outre, ils ont démontré d'une façon péremptoire que les vaisseaux sont contractiles. Dans les auciennes pathologies on avait soupçonné cette contractihté sans en fournir la preuve; on lui avait même fait jouer

un grand rôle, bien que ce ne fût en quelque sorte qu'une vue de l'esprit. L'usage du microscope permit d'aller plus loin et stimula l'ardeur des anatomistes. Henle considéra comme musculaires les fibres transversales dont il signala l'existence dans les parois des vaisseaux, et il en tira immédiatement des conséquences importantes, relatives à la physiologie et à la pathologie. Stilling adopta ces vues et les étendit. Ce fut lui qui donna aux nerfs qu'il supposa se rendre à ces vaisseaux le nom de nerfs vasomoteurs, nom qu'ils portent encore aujourd'hui. Mais, il faut bien le dire, ces idées fondées uniquement sur des faits anatomiques pouvaient être erronées. On pouvait avoir été abusé par une ressemblance de formes. Rien ne donnait la preuve que les fibres de la tunique s moyenne des vaisseaux étaient bien des fibres musculaires. Il fallait que l'expérience vînt confirmer les données de l'anatomie, et c'est ce résultat que fournirent les travaux de MM. Claude Bernard, Brown-Séquard, Waller, Schiff.

Je vous rends témoins des phénomènes signalés par M. Claude Bernard. Vous voyez que chez ce Lapin, chez lequel on a coupé le cordon cervical du grand sympathique, l'oreille devient plus vasculaire, pour ainsi dire, ou plutôt, que les vaisseaux s'y dilatent et que la chaleur y augmente. Si, comme M. Brown-Séquard le fit peu de temps après la publication de la découverte de M. Ci- Bernard, on galvanise le bout supérieur du cordon coupé, les vaisseaux se contractent, le sang disparaît et la température baisse. C'est même cette expérience qui a conduit M. Brown-Séquard à donner le premier l'explication, aujourd'hui généralement admise, des phénomènes que , M.. Cl. Bernard venait de faire connaître. M. Brown-

Séquard s'attacha à montrer que la plupart de ces phénomènes étaient des conséquences de la paralysie des fibres musculaires des parois des vaisseaux. M. Cl. Bernard, M. Waller, M. Schiff, arrivaient quelques mois plus tard, par des expériences semblables, et sans connaîtrela publication faite en Amérique par M. Brown-Séquard, à la même manière de voir. Je tiens à vous faire observer que cette expérience prouve bien la contractilité dans les vaisseaux d'un moyen calibre. Mais elle n'implique pas du tout que les parois des vaisseaux capillaires véritables soient contractiles, comme on le dit si souvent. Les vaisseaux capillaires ne sont pas contractiles, sachez-le bien. Et si quelques doutes existent encore relativement à ce fait physiologique, c'est à cause des fausses idées que certains histologistes ont émises sur la classification des vaisseaux. On admet encore aujourd'hui des vaisseaux capillaires de plusieurs ordres, de trois ordres. Eh bien, à parler strictement, physiologiquement, il n'y a qu'un seul ordre de capillaires, ou bien il faudrait rayer ce mot de la science. Les vrais, les seuls capillaires, ce sont ces vaisseaux dont la paroi est constituée par une membrane anhiste, qui sont les intermédiaires entre les dernières artérioles ët les premières veinules (1). Ce sont ces vaisseaux qui seuls ont

(\ ). Dans ces dernières années on a décrit des anastomoses directes entre les artères de petit calibre et les veinules, anastomoses qui permettraient au sang de passer directement des artères dans les veines, sans parcourir la voie des capillaires. On a même fondé des considérations physiologiques d'une certaine importance sur cette donnée. Mais le fait est-il aussi bien établi qu'on le dit ? Est-il au moins aussi constant? J'ai voulu voir si des communications de ce genre existent chez le Chien, dans le système vasculaire des membres postérieurs. Une canule étant fixée dans l'artère fémorale d'un membre détaché du tronc, j'ai injecté vers le

pleinement droit à former une catégorie spéciale. Ce sont eux, en effet, qui ont exclusivement des fonctions spéciales. C'est là seulement que s'exécutent les échanges respiratoires, excitateurs et nutritifs. Or ces canalicules sont dénués de toute contractilité, et lorsqu'on vous parle de contraction des capillaires, on commet un abus bien regrettable de langage. En résumé, les artères et les artérioles, les veines et veinules sont contractiles à des degrés divers; les capillaires ne le sont pas.

Le grand sympathique a , chez les autres Vertébrés, la même action sur les vaisseaux que celle que vous venez de constater chez les Mammifères. Voyez ces Grenouilles auxquelles j'ai enlevé, par avulsion, le ganglion cervical d'un côté. Vous pouvez reconnaître qu'il y a, outre la constriction de la pupille du côté correspondant, dilatation des vaisseaux de l'œil et rougeur très-marquée de la membrane muqueuse de toute la moitié correspondante de la cavité

pied de l'eau tenant en suspension de la poudre de lycopode. Après plusieurs injections assez copieuses, j'ai examiné l'eau sanguinolente qui se trouvait dans la veine crurale : elle ne contenait pas une seule spore de lycopode. J'ai fait plusieurs fois cette expérience, et elle m'a toujours donné le même résultat. Elle permet de conclure que chez le Chien, ou bien il n'y a pas entre les artères et les veines d'autre communication que celle qui est fournie par les capillaires, ou bien cette communication n'a lieu qu'entre des vaisseaux d'un diamètre inférieur à celui des spores de lycopode (3 centièmes de millimètre, en moyenne).

J'ai fait aussi deux essais semblables sur les membres supérieurs de l'Homme. L'injection d'eau tenant en suspension de la poudre de lycopode était injectée par l'artère radiale, à la partie supérieure de l'avant-bras. Le résultat a été le même : c'est-à-dire que j'ai cherché, après l'injection, des spores de lycopode, dans les diverses veines de l'avant-bras, sans en trouver une seule. J'ai à peine besoin de dire que toutes les artères et artérioles en contenaient des quantités considérables.

SYSTÈME NERVEUX DES Z00PHYTES. IOô

buccale. Je suis môme convaincu qu'en se plaçant clans certaines conditions, et en employant un moyen thermométrique très-sensible, on trouverait une légère élévation de température du côté opéré.

Je ne puis que vous donner un sommaire très-restreint de l'étude qu'il faudrait faire relativement au grand sympathique. Je me borne à vous dire en courant, en quelque sorte, qu'il a une grande action sur la nutrition et sur les sécrétions, non pas d'une façon directe, mais bien en réglant le cours du sang, en agissant sur les canaux qui le contiennent. lia aussi, et de la même façon, une très-grande influence sur la respiration et la chaleur animale.

Je m'arrête, faute de temps, dans cette trop insuffisante énumération, pour vous présenter quelques considérations sur le système nerveux des principaux groupes du Règne animal.

Système nerveux des Zoophytes.

Examinons d'abord les Invertébrés ; tout d'abord nous nous trouvons eu présence des Protozoaires et des Zoophytes.

Pour les Rhizopodes, qui forment la classe la plus inférieure, nous avons vu qu'ils ne présentent aucun indice de système nerveux, bien qu'ils aient un certain degré de mouvement spontané et une excitabilité non équivoque. Ont-ils de l'instinct? Quelques auteurs, M. Carpenter entre autres, ne leur en accordent pas, et les assimilent sous-ce rapport aux plantes douées d'excitabilité. On voit des expansions qui se forment, s'accroissent, s'allongent, se raccourcissent, disparaissent, se montrent de nouveau. Mais tous ces mouvements sont éventuels, aveugles, sans adaptation manifeste à un but, sans apparence d'intention vo~

lontaire. Ces expansions adhèrent à un objet placé à leur portée, puis, à la suite d'une sorte d'excitation produite par ce contact, elles se rétractent petit à petit. Si l'objet est plus lourd que le corps de l'animal, ce dernier est transporté, d'où il y a locomotion. Si au contraire l'objet est moins lourd que l'animal, l'objet est attiré. Il n'y a dans ces actes rien de volontaire. Pour la digestion, il en est de même: la préhension des aliments paraît n'être dirigée par aucun instinct, et je ne saurais vous citer, à l'appui de cette proposition, de meilleur exemple que \ePampliagus. Ce Protozoaire fait pénétrer dans son corps tout objet qui se trouve à sa portée, et rejette ce qui est impropre à sa nutrition. 11 en est aussi de même pour la reproduction. Elle s'effectue par la séparation de petites par. celles du corps même de l'animal ; mais cette séparation est pour ainsi dire accidentelle , ne paraît soumise à aucune loi préfixe, et a lieu vraisemblablement sans intervention d'un instinct particulier. Aussi, en examinant ces j fonctions, on peut réellement être conduit, avec M. Carpenter, à refuser à ces animaux l'instinct ; par conséquent l'absence de tout système nerveux chez eux n'aurait rien que de très-compréhensible.

Les Infusoires proprement dits, lesquels sont rangés parmi les Protozoaires, paraissent avoir de l'instinct, et cependant il n'y a pas non plus chez eux de système nerveux nettement reconnaissable. Des auteurs, s' appuyant sur l'absence de système nerveux , veulent refuser à ces animaux de l'instinct. Je crois que c'est aller beaucoup trop loin. On peut ne pas trouver un système nerveux ayant une forme spéciale ; mais il peut fort bien y exister de la |

SYSTÈME NEIWEUX DES ZOOPHYTES. lOD

matière nerveuse amorphe, diffuse, ainsi que je vous l'ai déjà dit. Dans toute la classe des Polypiers, nous trouvons la même difficulté pour l'instinct. Dans la classe des Hydraires, dont le type le plus connu est l'Hydre ou Polype d'eau douce, il n'y a pas davantage de système nerveux. De même chez les Zoanthaires. Chez les Actinies , par exemple, les recherches de M. Hollard ont démontré que lorsqu'on excite un tentacule, l'animal le retire, mais ce n'est que successivement que les autres tentacules ressentent l'impression et l'accusent par un mouvement de retrait. Il ne paraît pas y avoir de centre nerveux commun pour les divers tentacules ; autrement, à l'occasion d'une excitation un peu forte d'un des tentacules, tous les tentacules exécuteraient simultanément un mouvement plus ou moins accusé. J'en dirai autant des Madrépores, des Antipathes, des Gorgonaires, des Corallidés. Il y a, chez ces animaux qui se construisent des loges , des manifestations que l'on pourrait qualifier d'instinctives ; et cependant, comme dans les Polypes d'eau douce, il n'y a pas de rudiments reconnaissantes de système nerveux.

C'est chez les animaux de la classe des Acalèphes, que l'on trouve les premiers linéaments du système nerveux. Je crois que quelques anatomistes ont admis trop facilement comme appartenant à un pareil système tel ou tel filament, tel ou tel glomérule gangliforme; les indications de Grant, par exemple, me paraissent erronées en grande partie: mais il y a quelques faits qui me paraissent bien établis.

M. Milne Edwards a décrit le premier, dans une sorte de Béroé (Lesueuria vilrea) un petit corps d'aspect gan-

736 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NlîtlVEUX.

glionnaire, situé au-dessous du point oculiforme, et donnant naissance à un grand nombre de filaments. De plus, dans chacune des côtes de cet Acalèphe, on trouve un filament nerveux longitudinal d'où naîtraient, à des intervalles réguliers, des faisceaux de ramuscules. Il y aurait même peut-être un petit renflement gangliforme à l'origine des branches correspondant aux crêtes. M. Milne Edwards a décrit aussi un appareil à peu près semblable chez une autre espèce de Béroé (Beroe Forskalii). L'existence d'un système nerveux analogue a été constatée sur d'autres genres (Cydippe, Eucharis, Medea), par Will {Horœ Tergestinœ).

Chez les Méduses, Ehrenberg a décrit un ganglion à la base de chaque tentacule, au niveau de ces organes qu'il avait désignés comme des organes visuels, cà cause du pigment qu'ils présentent souvent. Quelques auteurs, au contraire, comme Will, ont voulu y voir un appareil auditif parce que ces organes contiennent des corpuscules calcaires de forme cristalline comparables à l'otoconie, cette poussière blanchâtre que l'on trouve dans l'oreille interne des Mammifères. D'après M. Agassiz, qui a fait des recherches microscopiques sur ce sujet, le système nerveux des Méduses consiste en un cordon simple ou rang de cellules ovalaires formant un anneau autour du bord inférieur de l'animal et s'étendant d'une tache oculaire à l'autre. Ce cordon suit le canal chymifère circulaire, et donne naissance à des filaments qui s'accolent à la face interne de chaque branche verticale de ce canal ; ces filaments forment en haut de ces branches un autre cercle, comme on le voit sur la Sarsia mirabilis. Ce système est formé par une substance entièrement cellulaire dont l'élément est une cellule ovi-

forme; on y chercherait en vain des fibres véritables. Cependant, d'après M. Agassiz, chez YHippocrene superciliaris, le cercle supérieur et les filaments qui en partent seraient constitués par des éléments filamenteux et différeraient par conséquent de ce qui existe chez la Sarsia. Mais la disposition de ce cercle et de ses filaments ressemble tant à ce qui existe chez la Sarsia, que M. Agassiz pense qu'on ne peut guère douter de la nature nerveuse de ces parties.

Aucune expérience n'a été tentée sur ces animaux pour étudier les fonctions de leur système nerveux. Il est évident qu'ils sont excitables et qu'ils se meuvent; il est probable qu'ils ont de l'instinct, mais où en chercher la preuve? M. Agassiz ne mentionne qu'un seul fait expérimental; il a constaté que l'on pouvait engourdir ces animaux avec l'éther et avec le chloroforme. Mais vous savez déjà combien de telles expériences sont peu significatives. Vous savez que l'on peut obtenir le même effet sur la sensitive.

Chez les Échinodermes, qui présentent déjà un degré supérieur d'organisation, dont la peau est revêtue parfois d'appendices calcaires, dont la bouche est également armée de mandibules dures, on a décrit un système nerveux.

Tiedemann a, le premier, décrit chez l'Astérie un système nerveux concentrique à la bouche. De cet anneau nerveux partent des filets extérieurs qui se rendent à chaque rayon et d'autres filets intérieurs qui se dirigent vers la bouche. On possède au musée d'anatomie d'Heidelberg la préparation de Tiedemann, qui montre cette disposition.

Une disposition analogue a été décrite par Krofan

VtILPIAN. — PHYS. DU SYST. NERV. j

chez les Échinoïdes (Oursins et Spatangues) ; mais cette disposition qui, sur une figure schématique, paraît de la plus grande clarté, est, en réalité, extrêmement difficile à constater. Ni Tiedemann, ni Krohn , n'ont vu de ganglions dans l'anneau œsophagien qu'ils ont décrit. Wagner en aurait vu ; mais il est, je crois, douteux qu'il n'y ait pas eu là quelque illusion.

J'irai plus loin : je crois que le fait même de l'existence du système nerveux, tel qu'il a été décrit par les précédents auteurs, pourrait être mis en doute. Je l'ai cherché avec soin chez les Astéries, mais en vain; j'en dirai autant des Spatangues, et, pour ces derniers animaux surtout, il n'y a aucune difficulté de dissection. Aussi, si le système nerveux existait, on l'aurait facilement aperçu.

Il paraît au contraire assez bien démontré que ce système existe chez les Holothuries, sous une forme assez analogue à celle qui a été décrite chez les Astéries et que nous venons de déclarer très-douteuse. D'après Muller, il y aurait aussi une disposition analogue chez les Ophiures, et enfin, d'après MM. de Quatrefages et Wyville Thomson, chez les Synaptes.

Ce que j'ai dit relativement aux Astéries et aux Oursins ne s'applique du reste qu'à la description qui a été donnée, et non à l'existence même du système nerveux.

Chez ces animaux, Ehrenberg a décrit des taches oculaires. Vous pouvez voir à l'extrémité de chacun des rayons de ces Astéries, conservées dans l'alcool, un petit point rougeâtre que l'alcool a d'ailleurs en partie décoloré. Ce sont là les yeux rudimentaires des Astéries. Dans un mémoire assez récent, M. Ernst Haeckel a étudié, à propos de ces yeux, les éléments qui vont se mettre en rapport

avec ces organes et qui lui ont paru faire partie du système nerveux. Il a décrit des libres nerveuses cylindriques, devenant variqueuses dais l'eau , et des cellules nerveuses apolaires.

On n'a pu faire que très-peu d'expériences dans le but de répondre aux questions qui se rattachent à l'existence et aux fonctions du système nerveux chez ces animaux.

J'ai essayé d'empoisonner des Astéries par le curare ; ces tentatives n'ont eu que des résultats négatifs. Mais évidemment on ne peut tirer de là aucune conclusion d'une valeur sérieuse. J'ai cherché ensuite si quelques vivisections ne pourraient pas fournir des données utiles, soit au point de vue anatomique, soit au point de vue physiologique, et voici les expériences que j'ai faites.

Tous les animaux ont une tendance à une attitude normale. Cette tendance se trouve donc chez les Vertébrés et chez les Invertébrés, et, chez les premiers, il est facile de voir qu'il s'agit là d'un fait indépendant de la volonté, car cette tendance, ainsi que nous l'avons vu, se manifeste tout aussi bien après l'ablation du cerveau proprement dit, que lorsque l'encéphale est tout à "fait intact (Batraciens). Cette tendance est d'ailleurs tout aussi impérieuse chez les animaux inférieurs que chez les animaux supérieurs. Ainsi, lorsqu'on place clans l'eau une Astérie sur le dos, elle remue presque aussitôt ses tentacules, cherche à les fixer au sol et y parvient au bout de quelques' instants. Elle retourne alors le rayon dont les tentacules se sont les premiers fixés, puis successivement elle retourne ses quatre autres rayons. J'ai décrit ailleurs ces phénomènes dans tous leurs détails (Soc. de biologie, 1861). On peut se demander

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si l'Astérie mise en expérience n'est pas dirigée, dans les efforts qu'elle fait pour se retourner, par la vue qui lui indiquerait qu'elle n'est plus dans son attitude normale et qui dirigerait en même temps le sens de ses efforts. Mais l'examen seul des mouvements que l'animal exécute, de leur incertitude, de leurs variétés, suffirait pour montrer l'inanité de cette hypothèse, d'après laquelle d'ailleurs il faudrait admettre chez les Astéries une vue bien plus développée que celle qu'elles peuvent avoir, vu l'imperfection des points oculiformes. On peut du reste dissiper tous les doutes qui pourraient exister sur ce sujet: on peut enlever l'extrémité de chacun des rayons avec l'œil rudimentaire qui s'y trouve, placer l'Astérie ainsi opérée sur sa face dorsale, dans l'eau, et on la voit exécuter les mouvements nécessaires pour se tourner sur sa face tentaculaire, exactement comme le ferait une Astérie intacte.

Si l'on pratique, sur chaque côté d'un rayon, une section passant par l'angle rentrant qui le sépare des deux rayons voisins, de telle sorte que les deux sections aillent se rencontrer sur l'orifice buccal de l'animal, on voit le rayon ainsi détaché du reste de ranimai revenir à sa position normale, lorsqu'on le pose sur sa face dorsale, et conserver son attitude normale dès qu'il l'a reprise.

Si l'on pratique la section dans un autre sens, si l'on sépare un rayon du reste de l'animal par une section transversale passant près de la base de ce rayon, le tronçon ainsi isolé se livre à des mouvements désordonnés, se retourne pour se renverser quelques iustants après, et ne parvient pas à garder son attitude normale, lorsqu'il réussit à la reprendre. Au contraire, l'animal mutilé, réduit à quatre rayons, reprend et conserve très-bien son attitude normale.

La différence que nous observons dans ces expériences entre un rayon séparé du reste de l'animal, de façon à être en rapport avec sa propre partie basilaire, et un rayon séparé de sa base, semble indiquer qu'il y a dans cette partie basilaire de chaque rayon une disposition organique qu'il faut regarder comme le point de départ de ce que j'appelle, pour la commodité du langage, la tendance àl'attitude normale.

En second lieu, il est facile de montrer expérimentalement que les divers rayons d'une Etoile de mer sont en rapport les uns avec les autres pour l'exécution du mouvement de renversement du corps, et qu'il y a là une sorte de vague consensus, sans lequel le mouvement n'arriverait presque jamais à bonne fin. En effet, si l'on pratique deux sections partant de chaque côté d'un des rayons , c'est-à-dire de l'angle rentrant qui le sépare des deux rayons voisins, et se dirigeant vers la circonférence de l'ouverture buccale, mais sans se prolonger jusqu'au centre de cette ouverture, le rayon en question ne sera pas entièrement détaché du reste de l'Étoile de mer, mais on aura tranché en grande partie ses moyens d'union avec les autres rayons. Or, dans ces conditions, si l'Astérie est mise sur le dos, on verra que, pendant que les quatre rayons intacts tenteront de faire reprendre à l'animal son attitude normale, le rayon à moitié détaché travaillera pour son propre compte, en égoïste, se retournera, et, d'ordinaire, rendra très-difficile, sinonimpossible,lemouvementd'ensemble quidoitremettre l'Astérie sur sa face tentaculaire. Si les sections ont été faites de façon à isoler à moitié deux rayons du reste de l'Étoile de mer, jamais elle ne parviendra à reprendre son attitude normale, à cause du travail désharmonique et toujours inverse dos deux parties de l'animal.

Les effets de ces expériences semblent ne pouvoir s'expliquer qu'en admettant une disposition du système nerveux analogue à celle qui a été décrite par Tiedemann. Cependant, je le répète, mes recherches anatomiques ne m'ont pas permis de constater de visu cette disposition. C'est un.sujet qui mérite assurément de fixer de nouveau l'attention des anatomistes. Ce qu'il faut surtout, ce sont des études histologiques qui puissent déterminer d'une façon exacte la signification des parties auxquelles on donne, trop facilement peut-être, et sur des indices insuffisants, le nom de système nerveux.

En tout cas, en admettant la réalité de l'existence du système nerveux chez un grand nombre de Zoophytes, cet appareil serait évidemment encore bien rudimentaire, et ses fonctions seraient encore bien restreintes. Les Zoophytes ont une excitabilité manifeste, des mouvements spontanés non douteux, mais incomplètement dirigés par la volonté. Il n'y a encore que quelques faibles lueurs d'instinct. Un instinct assez remarquable, semblable à celui qui existe chez des animaux des autres embranchements, a été signalé chez certains Oursins, les Oursins perforants, qui exécutent dans les rochers un travail de perforation analogue à celui que pratiquent les Pholades.

Telles sont les considérations auxquelles je suis forcé de me borner, relativement à l'étude physiologique du système nerveux chez les Zoophytes. Nous voyons là ce système à l'état rudimentaire, lorsqu'il existe, et les fonctions dites nerveuses sont à peine ébauchées. Nous allons voir le système nerveux et ses diverses fonctions se perfectionner d'une façon notable chez un certain nombre d'animaux de l'embranchement des Mollusques.