TRENTE-QUATRIÈME LEÇON

23 août 1864.

Moelle épinière. — Encéphale des Ostéoptérygiens, des Sturioniens, des Sélaciens, des Cyclostomcs. — Physiologie. — Effets de la cyclamine.

Le passage entre les Invertébrés, dont j'ai terminé l'histoire dans ma dernière leçon, et les Vertébrés, se fait assez brusquement. Cependant il existe un animal, l'Amphioxus ou Branchiosloma lubricum, que des travaux récents, surtout ceux de M. de Quatrefages, nous ont fait connaître, et qui peut être considéré comme formant la transition entre le deuxième et le premier embranchement. M. Milne Edwards propose de placer ce Vertébré dégradé dans une division particulière; pour d'autres zoologistes, il doit être rangé parmi les Poissons. L'Amphioxus ne possède ni vertèbres proprement dites, ni cœur, ni sangrouge, ni cerveau distinct. Son squelette n'est représenté que par la corde dorsale. La circulation s'effectue à l'aide de

/yo PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX.

vaisseaux dont plusieurs sont doués, dans certains points, de mouvements rhythmiques, et ce sont les parois de il cavité pharyngienne qui remplissent le rôle d'un appareil branchial. Le système nerveux central de l'Amphioxus offre une disposition toute particulière. Comme je l'ai dit, il n'y a pas de cerveau distinct; il n'y a rien non plus qui représente les autres parties de l'encéphale. Le centre nerveux est réduit à la moelle épinière qui offre une série de renflements, correspondant chacun à l'origine d'une paire de nerfs. La moelle se termine en avant par un renflement analogue à ceux que nous venons de mentionner, renflement qui donne naissance à cinq paires de nerfs, parmi lesquelles on remarque les nerfs optiques et deux autres nerfs allant se rendre aux appareils auditifs indiqués par M. Kôlliker. Il y aurait donc, relativement à la disposition du système nerveux central, une certaine analogie entre l'Amphioxus et les Annelés : mais cette analogie ne saurait faire oublier les différences considérables qui les séparent sous>e même rapport ; car ici, il n'y a rien qui ressemble au collier œsophagien des Annelés ; d'autre part, le système nerveux est situé au-dessus des principaux appareils de la vie organique, et non pas au-dessous, comme il l'est chez les Annelés.

Chez les autres Poissons, nous retrouvons le type du système nerveux central des Vertébrés bien mieux dessiné, bien plus arrêté. Il y a, chez la plupart des Poissons, deux systèmes: le système cérébro-spinal et le système grand sympathique. Étudions le myélencéphale.

La moelle épinière diffère en général assez peu de celle des autres Vertébrés. Elle offre un canal central dans toute son étendue. Sa grosseur est assez considérable, si on la corn-

pare au petit volume de l'encéphale. Elle occupe en général toute la longueur du canal vertébral ; mais il y a cependant quelques exceptions et les plus connues sont celles que nous montre le Poisson-lune (Orthragoriscus mola) et la Baudroie (Lophius piscatorius). J'ai déjà indiqué la disposition de la moelle épinière chez ces deux Poissons. Nous avons vu que la moelle se termine, chez eux, à l'extrémité postérieure de la cavité crânienne, et que le canal vertébral ne contient que le filum terminale enveloppé, pour ainsi dire, par la touffe de nerfs, connue sous le nom de queue de cheval. Nous avons vu également que cette moelle si courte n'offre pas, comme on l'avait dit, de renflements correspondant à l'origine des nerfs. Enfin je vous rappelle que chez la Baudroie, nous avons trouvé que l'extrémité du filum terminale forme une sorte de petit ganglion d'où naissent les nerfs destinés à la nageoire caudale. Ce renflement ganglionnaire terminal n'existe pas chez le Poisson-lune ; mais on le retrouve à l'extrémité de la moelle chez d'autres Poissons, et il a reçu le nom de ganglion abdominal, dénomination qu'il vaudrait mieux convertir en celle-ci : ganglion caudal. Chez la Baudroie, ce ganglion contient, intercalés dans une substance amorphe, très- légèrement grenue, d'innombrables petits noyaux analogues à ceux que l'on trouve dans le cervelet. Il y a de plus quelques cellules très-pâles, très-transparentes, renfermant un noyau assez grand et difficile à voir. Dans le noyau se trouve un nucléole bien visible, offrant, comme dans les autres cellules des centres nerveux, une sorte d'éclat gras.

Je vous rappelle encore qu'on avait indiqué aussi la moelle du Lump {Cyclopterus lumpus) comme offrant des renflements plus ou moins analogues à ceux des animaux

annelés, et je vous montre de nouveau la moelle d'un animal de cette espèce, afin que vous puissiez bien vous convaincre par vous-mêmes qu'il n'y a point de renflements de cette sorte, et que cette moelle est tout à fait semblable à celle des Poissons ordinaires.

La moelle épinière qui présente la conformation la plus remarquable est celle de la Lamproie (Petromyzon fluvialitis ou P. marinus). Elle a la forme d'un ruban aplati (t). Elle est du reste élastique, assez résistante, et l'on peut môme, après avoir retranché la queue et la tète de l'animal, la retirer tout d'une pièce par une des ouvertures ainsi faites au canal vertébral. Je vous ai d'ailleurs déjà montré cette moelle en vous parlant de la structure du cordon rachidien et vous disant quelques mots des recherches de M. Owsjanmkow.

Quant à la moelle épinière des Sélaciens (Raies, Squales), elle est, comme celle des Poissons osseux, très-volumineuse relativement, aux dimensions de l'encéphale. Lorsqu'elle a été soumise à l'action de l'acide chromique pendant trois ou quatre semaines, il est assez facile d'en couper des tranches minces que l'on peut examiner à l'aide du microscope. A l'œil nu, sur la surface des coupes, on reconnaît bien alors le dessin formé par la substance grise. Chez la Raie , la substance grise constitue deux amas qui, sur les coupes, sont allongés d'avant en arrière , le dessin ressemble un peu à celui que forme la substance, grise dans la moelle des Mammifères, vers la région lombaire. Il y a deux commissures transversales éloignées l'une de l'autre de près d'un

(1) D'après M. Valenlin, la moelle épinière des Chimères serait également rubanée et élastique dans sa partie postérieure.

demiî millimètre. Le canal central est situé immédiatement en arrière de celle de ces deux commissures qui est le plus en avant, et il est assez petit pour qu'il soit difficile de l'apercevoir à l'œil nu.

Chez le Squale-nez (Squalus cornubicus), la substance grise forme deux petites masses arrondies, situées chacune au milieu de la moitié correspondante de la moelle, et qui envoient chacune une mince bande vers l'axe médian. Au niveau de cet axe, on voit sur la coupe une tache grisâtre analogue comme dimension à celle que forme la substance grise, et à peu près au milieu de cette tache se trouve le canal central qui est très-petit, comme chez la Raie.

Chez la Raie , l'examen microscopique montre que le nombre des cellules nerveuses n'est pas du tout en rapport avec l'étendue apparente de la substance grise, car les cellules sont peu nombreuses dans chaque tranche mince.

Les cellules nerveuses sont assez grandes, souvent triangulaires, parfois fusiformes et allongées. Elles ont jusqu'à 12 centièmes de millimètre dans leur plus grande dimension. Elles sont situées dans un espace assez restreint situé sur le prolongement de la commissure qui est en rapport avec le canal central. Elles ne paraissent pas avoir de direction nettement prédominante. On n'y reconnaît qu'avec la plus grande difficulté le noyau et le nucléole, lorsque la moelle a été traitée par les agents dont on se sert d'ordinaire pour rendre les préparations transparentes. Je n'ai pas non plus réussi à voir des communications intercellulaires, ni à constater le rapport des pôles avec les fibres des racines nerveuses.

Chez le Squale-nez, on distingue très-facilement les cellules nerveuses clans les colonnes de substance grise. Sur

VULPIAN. — PHYS. DUSYST. NERV. 51

80'2 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NlillVliUX.

une moelle ayant h millimètres et demi de diamètre transversal, les colonnes de substance grise ont chacune 60 centièmes de millimètre de diamètre. Les cellules sont dirigées en général d'avant en arrière : elles paraissent toutes multipolaires, et il en est certainement qui ont plus de six prolongements. Elles sont ordinairement très-allongées, parfois triangulaires ou irrégulièrement étoilées : les plus grandes de ces cellules ont une longueur de plus de 20 centièmes de millimètre. Sur les tranches très-minces coupées transversalement, on voit de dix à vingt cellules dans chaque amas de substance grise. Le reste de ia substance grise est formé par une gangue de substance amorphe, granuleuse, traversée par de fines fibrilles entremêlées dans tous les sens, et au milieu de laquelle sont disséminés des noyaux et des corpuscules plasmatiques. Il y a de plus de nombreux vaisseaux capillaires. On voit aussi très-difficilement le noyau et le nucléole des cellules nerveuses sur les préparations rendues transparentes; cependant je suis parvenu à les bien voir sur des tranches minces d'une moelle durcie dans l'alcool, en colorant ces tranches au moyen de la fuchsine et en les traitant ensuite par la glycérine. On suit assez loin les pôles, on en voit quelques-uns qui se divisent ; mais je ne suis pas arrivé à suivre des pôles d'une cellule à une autre, ni à constater leurs relations avec les fibres des racines des nerfs ou des faisceaux de la moelle.

Le canal médian, examiné sur ces coupes, se montre tapissé, comme chez tous les Vertébrés, d'un épithélium cylindrique. Il est entouré d'un tissu conjonctif fibrillaire, mêlé de substance amorphe , et qui se prolonge en avant et en arrière vers les deux sillons. Le prolongement postérieur de ce tissu est beaucoup plus large que l'antérieur, et

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l'on reconnaît dans ces deux prolongements, mais surtout dans le postérieur, de très-nombreux entrecroisements entre les fibrilles qui le constituent. Ces fibrilles entrecroisées paraissent bien appartenir toutes au tissu conjonctif.

J'ai examiné aussi des tranches minces, longitudinales, coupées de la face supérieure à la face inférieure, et passant par la substance grise. On voit très-bien sur ces coupes les longues cellules, étagées les unes en avant des autres, et situées au milieu de la gangue conjonctive. Ces cellules, vues sur ces coupes, sont aplaties généralement d'avant eu arrière (la moelle étant supposée dans sa situation normale).

La moelle épinière de la Carpe {Cyprinus Carpio) que nous pouvons prendre comme type de la sous-classe des Poissons osseux, est très-légèrement aplatie de haut en bas et présente un sillon antérieur et un sillon postérieur bien marqués. Le canal central, tapissé d'épithélium cylindrique, est entouré d'une couche assez épaisse de tissu conjonctif fibrillaire, parsemé de nombreux corpuscules plasmatiques. Ce tissu se reconnaît sur les coupes transversales d'une moelle durcie par l'acide chromique, parce qu'il offre une coloration moins foncée que la partie formée de fibres nerveuses. De cette enveloppe épaisse partent des prolongements en divers sens ; elle se prolonge surtout vers les deux sillons antérieur et postérieur, formant là, dans chacun de ces deux sens, une bande assez étroite où les fibrilles s'en trecroisent d'un côté à l'autre. Sur les coupes, on voit encore une partie moins colorée quefe reste de la moelle et qui paraît correspondre aux cordons postérieurs de l'Homme L'examen microscopique montre en effet que ce sont les cordons supérieurs (postérieurs) de la moelle, qui sont

formés de fibres nerveuses bien plus grêles que celles des autres faisceaux.

Quant aux cellules nerveuses, elles sont réellement trèspeu nombreuses. Elles forment de chaque côté de la ligne médiane, plus près de la face inférieure que de la face supérieure, un très-petit amas composé de cinq à dix cellules dans une tranche mince préparée pour l'examen microscopique. Ces cellules sont ordinairement allongées , irrégulièrement triangulaires. Elles ont au moins trois pôles, et quelquefois cinq ou six. Elles ne sont pas entourées d'une substance bien différente de celle qui constitue les parties voisines, de telle sorte qu'à vrai dire, du moins chez la Carpe et près de l'encéphale (c'est sur cette région de la moelle qu'ont porté surtout mes observations), il n'y a pas de substance grise analogue à celle des Vertébrés supérieurs. Les dimensions des cellules sont certainement moins considérables que chez les Sélaciens. Le noyau et le nucléole de chaque cellule se voient plus facilement. J'ai suivi les pôles des cellules dans plusieurs préparations, mais je n'ai jamais été heureux pourvoir, comme M. Owsjannikow et M. Stieda, les relations de ces pôles avec les fibres des racines des nerfs. De même, je n'ai pas pu voir les prolongements internes de ces cellules se prolonger jusqu'à la ligne médiane. M. Stieda n'a pas vu non plus, chez le Brochet, les prolongements des cellules d'un côté communiquer avec les cellules du côté opposé.

Le reste de la moelle est constitué par des fibres nerveuses dont la coupe transversale ressemble complètement à celle des fibres de la moelle des Mammifères. 11 y a un filament axile, plus ou moins gros, entouré d'une gaîne de matière médullaire, et cette gaîne est elle-même circon-

scrite par une enveloppe propre. Les fibres nerveuses sont contiguës les unes aux autres, ou plutôt elles ne laissent entre elles que de bien faibles intervalles remplis par des éléments conjonctifs fibrillaires. Ces derniers éléments émanent de la pie-mère spinale et s'étendent jusqu'à l'amas central de tissu conjonctif, en s'insinuant entre les fibres nerveuses. dans tous les sens: ils sont peut-être plus rares encore relativement que les éléments analogues de la moelle des Mammifères.

On trouve enfin dans toute l'étendue des coupes de nombreux vaisseaux, pour la plupart capillaires.

Je n'ai pas étudié par moi-même la moelle épinière des Slurioniens. Mais la figure que M. Owsjannikow a donnée d'unecoupe transversale delà moelle de l'Esturgeon, montre que cette moelle ne ressemble entièrement ni à celle des Poissons osseux, ni à celle des Sélaciens. Toutefois, elle me paraît offrir une analogie plus grande avec celle de ces derniers qu'avec celle des premiers. Chez l'Esturgeon, les cellules sont situées, comme chez les Sélaciens, dans deux amas bien délimités de substance grise, situés chacun dans une des moitiés latérales de la moelle, et reliés l'un à l'autre par un prolongement qui gagne, par un trajet un peu courbe, le voisinage du canal central, se confondant là avec le tissu conjonctif qui entoure ce canal. Il faut bien dire pourtant que par leur petit nombre et par leurs formes les cellules nerveuses de la moelle de l'Esturgeon se rapprocheraient plutôt de celles des Poissons osseux que de celles des Sélaciens. Par la structure de leur moelle épinière, les Sturioniens seraient donc, comme ils le sont par la disposition de leur encéphale, intermédiaires à ces deux groupes de Poissons.

M. Owsjannikow a tracé une description tellement nette de la structure de la moelle épinière de la Lamproie, que je ne puis guère que résumer en quelques mots les résultats de ses recherches, en vous disant que mes propres études les confirment sur presque tous les points.

M. Owsjannikow a examiné d'abord des tranches minces de la moelle, faites. parallèlement aux faces de l'organe, et il a représenté une partie d'une de ces tranches, prise au milieu de l'épaisseur de la moelle. On y voit, à partir du bord interne de la tranche, au voisinage du canal central, d'abord de très-larges fibres, les fibres de Mùller, séparées par du tissu conjonctif, et entre lesquelles on' aperçoit par transparence des cellules assez grandes, arrondies, munies d'un noyau et d'un nucléole, et pourvues au moins de deux prolongements, l'un dirigé vers l'extrémité céphalique, l'autre vers l'extrémité caudale, et allant, d'après M. Owsjannikow former les fibres de Mùller. Plus en dehors se voit un amas allongé de cellules nerveuses très-nombreuses, allongées transversalement, entourées d'un tissu conjonctif pourvu de nombreux corpuscules plasmatiques. Ces cellules auraient chacune quatre pôles, quelquefois cinq. Deux iraient, l'un dans la racine antérieure, un autre vers la racine postérieure, un troisième se porterait vers le cerveau, un quatrième se dirigerait de dehors en dedans, traverserait le milieu delà moelle et servirait de commissure entre deux cellules situées Tune dans la moitié droite, l'autre dans la moitié gauche. Un cinquième enfin, qui n'existerait pas toujours, unirait peut-être les cellules de l'amas latéral aux grosses cellules dont nous avons parlé tout d'abord. En dehors des cellules nerveuses de l'amas latéral (représentant la substance grise des

Mammifères), se voient des fibres nerveuses beaucoup plus petites que les fibres de Miiller. Il y a enfin des vaisseaux.

Avant d'aller plus loin je dois dire qu'il y a heu de modifier quelques traits de cette description. Je n'ai pas examiné, comme M. Owsjannikow, des tranches minces pratiquées parallèlement aux faces de la moelle ; mais je suis parvenu à rendre le tissu de la moelle assez transparent pour que l'étude des cellules puisse se faire sur la moelle intacte. Il suffit, pour obtenir ce résultat, de prendre un petit segment d'une moelle ayant macéré dans l'alcool, de l'imbiber de solution alcoolique de fuchsine, puis, lorsque l'on juge que la matière colorante a pénétré partout, de placer sur le segment ainsi traité quelques gouttes de glycérine. Au bout de quelques heures, la transparence est devenue assez grande pour permettre de distinguer les principaux détails de la structure de la moelle (1). On voit alors très-bien les différentes particularités que je viens d'indiquer ; mais on aperçoit de plus d'autres cellules dont M. Owsjannikow n'a pas fait mention. Ces cellules sont placées dans le voisinage des bords latéraux de la moelle, plusieurs même sont presque au contact de ces bords. Elles sont plus petites que les cellules des masses latérales et que celles qui sont disséminées à une petite distance en dehors

(4) Ce procédé de préparation ne donne aucun résultat satisfaisant pour la moelle des Poissons osseux et des Sélaciens, après macération dans la solution aqueuse d'acide chromique. Un des meilleurs modes de préparation dans ce cas, consiste à imbiber les tranches minces de solution alcoolique de fuchsine, à les laisser dessécher, puis à les couvrir de quelques gouttes d'essence de térébenthine vieillie. Ce mode de préparation, qui est très-bon aussi lorsqu'il s'agit de la moelle épinière des Mammifères, durcie par l'acide chromique, ne peut point servir pour la moelle de la Lamproie, après macération dans l'alcool.

du canal médian (1). Quelques-unes d'entre elles sont triangulaires, d'autres sont fusiformes, très-allongées, bipolaires ou multipolaires, et sont placées obliquement ou transversalement, un des prolongements terminaux se dirigeant vers le centre, et les autres vers le bord latéral. Quand ou comprime un peu, on peut voir même parfois ces derniers prolongements faire saillie hors de ce bord. Ces cellules sont munies d'un noyau contenant un nucléole, et les diverses parties constituantes de la cellule se teignent, sous l'influence de la fuchsine , comme les parties correspondantes des autres cellules (noyau plus faiblement teint que la cellule ; nucléole plus fortement coloré que la cellule) (2).

D'autre part, sur ces préparations, j'ai pu suivre les prolongements internes des cellules des masses latérales jusqu'auprès de la ligne médiane, vers laquelle ils se rendent par un trajet transversal ou oblique d'arrière en avant; mais je ne les ai vus la traverser que tout à fait exceptionnellement: le plus souvent, arrivés à une faible distance de la ligne médiane, ils se courbent d'arrière en avant après s'être divisés, et on les perd bientôt de vue au milieu des fibres qui ont la même direction.

Enfin j'ai vu que beaucoup de cellules des masses latérales ont plus de quatre prolongements. C'est, du reste, une

(1 ) Les cellules des masses latérales ont 0mui,l 2de longueur sur 0mm,04 de largeur. Leur noyau, qui est un peu elliptique, a 0mm,03 dans son grand axe; le nucléole est arrondi et a 0mm,005 à 0mm,007 de diamètre.

Les cellules arrondies, voisines du milieu, ont 0min,06 de diamètre ; leur noyau et leur nucléole ont à peu près les dimensions de ceux des cellules précédentes.

(2) M. Reissner, qui a fait aussi des recherches sur la structure de la moelle épinière de la Lamproie, ne paraît pas non plus avoir signalé nettement l'existence de ces cellules.

remarque que j'ai pu faire aussi en examinant soit des tranches longitudinales, coupées perpendiculairement aux surfaces de la moelle, soit des coupes transversales.

Sur les coupes longitudinales passant par les amas latéraux de cellules, on constate facilement que ces cellules sont situées dans une gangue formée de tissu fibrillaire et de substance amorphe finement grenue; et l'on reconnaît bien les corpuscules plasmatiques de cette gangue. Ces coupes ont l'avantage de faire voir qu'outre les pôles que l'on aperçoit en regardant à plat des segments intacts de la moelle, il en est d'autres qui partent des cellules pour se diriger vers les deux faces, supérieure et inférieure, de la moelle. Je n'ai jamais pu voir d'union entre des cellules plus ou m'oins voisines les unes des autres, au moyen de leurs prolongements polaires. Je n'ai pas été plus heureux en examinant des segments complets de la moelle. J'ai bien vu quelquefois un pôle d'une cellule qui paraissait aboutir à une autre cellule; mais lorsque j'examinais bien attentivement si cette communication avait lieu en réalité, j'arrivais toujours à me convaincre que le pôle parti d'une cellule, et semblant se terminer dans une autre cellule, poursuivait sa route audessous ou au-dessus de celle-ci.

Les tranches transversales très-minces, traitées comme je l'ai indiqué, montrent d'une façon très-distincte la structure de la moelle. Ces tranches sont fusiformes, mais un peu courbées dans le sens de la face abdominale de la moelle, de telle sorte qu'elles ont, en définitive, un bord supérieur convexe, un bord intérieur légèrement concave, et deux extrémités terminées par des angles mousses. On voit, au milieu de la coupe, le canal médian, qui est tapissé de cellules cylindriques pressées les unes contre les

autres, et qui a, vers la région moyenne de l'animal, 0mm,0-2 de diamètre. A une certaine distance du canal médian, à peu près au milieu de l'espace qui le sépare des extrémités de la tranche, un peu plus loin cependant du milieu que des extrémités, se voient des cellules nerveuses. Sur la coupe représentée par M. Owsjannikow, il y en a quatre de chaque côté, mais cette coupe est faite près du quatrième ventricule. Sur les coupes pratiquées plus en arrière, au milieu de la longueur delà moelle par exemple, on ne voit souvent qu'une seule cellule de chaque côté, et jamais plus de deux. Ces cellules sont entourées de matière granuleuse et fibrillaire. C'est sur ces préparations qu'il est le plus facile de compter les pôles. J'ai vu des cellules qui en avaient cinq, six, jusqu'à dix. Ces pôles ont une grosseur variée au niveau de leur origine. Les plus gros ne tardent pas à se diviser en deux ou même parfois en trois branches. Je n'ai jamais pu, sur ces coupes, suivre jusque dans la moitié opposée de la moelle, les prolongements polaires qui se dirigent de dehors en dedans. En dedans de ces cellules, et au-dessous du niveau du canal médian, se voient les coupes des fibres de Mùller. La substance formant ces fibres est revenue sur elle-même dans l'alcool, de telle sorte qu'elle n'occupe plus tout l'espace qu'elle remplit sans doute lorsque la moelle est fraîche : elle constitue des filaments assez gros, tout à fait analogues aux filaments axiles des fibres nerveuses des Vertébrés supérieurs, et qui sont chacun au milieu d'une lacune tout à fait arrondie. Entre ces filaments et le bord de la lacune est un espace absolument vide. Ces filaments ont la même apparence que les pôles des cellules nerveuses et n'en sont peut-être que les prolongements, comme le pense M. Ows-

jannikow; toutefois, ils sont certainement plus gros que ces pôles examinés à cette distance des cellules. Ces filaments sont assez résistants, et lorsqu'on a comprimé un peu un segment intact de la moelle et qu'il est revenu ensuite sur lui-même par élasticité, ces filaments deviennent onduleux, probablement parce qu'ils ne sont pas élastiques, comme le reste du tissu, et qu'ayant participé à l'allongement produit par la compression, ils n'ont pas pu reprendre leurs dimensions primitives. J'ai examiné avec beaucoup d'attention si la lacune, dont le milieu est occupé par la fibre axile, est limitée par une membrane propre, et je n'ai jamais pu constater l'existence de la paroi membraneuse admise par M. Owsjannikow. Jusqu'à la limite de la lacune, ou ne voitquela gangue conjonctive.

Sur quelques coupes, on distingue une des cellules voisines du milieu de la moelle ou une de celles qui sont voisines des bords. Dans le reste de la coupe on aperçoit de très-nombreuses fibres, beaucoup plus grêles que les fibres de Miiller et séparées les unes des autres par de faibles intervalles remplis par la gangue conjonctive.

Ces notions sommaires suffisent pour vous donner une idée des analogies et des différences qui existent entre la structure de la moelle épinière des Poissons et la structure de la moelle des Vertébrés supérieurs. Et, en somme, les analogies me paraissent l'emporter de beaucoup sur les dissemblances.

Nous n'avons pas fait d'expériences spéciales sur la physiologie de la moelle épinière chez les Poissons; mais ce que nous savons des fonctions de leurs racines nerveuses rachidiennes est tout à fait d'accord avec ce qui existe chez les autres Vertébrés, et par conséquent, nous pouvons

admettre, par une induction très-légitime, que les diverses parties de la moelle ont, chez les Poissons, les mômes fonctions que les parties correspondantes chez les Mammifères, Oiseaux, Reptiles et Batraciens.

Encéphale des Poissons.

Pour étudier l'encéphale des Poissons, nous examinerons d'abord celui des Poissons osseux (Osléoptérygiens ou Ostic/Uhes), puis nous comparerons à l'encéphale de ces Poissons celui des Sélaciens, celui des Slurioniens et celui des Cyclostomes (Lamproie).

A. Encéphale des Poissons osseux. — Chez ces animaux, l'encéphale offre une configuration et une disposition assez constantes. 11 y a toutefois des variations plus ou moins importantes dont je vous dirai quelques mots.

Prenons pour type l'encéphale de la Carpe. Vous pourrez voir sur les pièces que je mets sous vos yeux les diverses parties dont je vais vous parler. Nous examinerons d'abord l'encéphale par sa face supérieure.

En avant de l'encéphale, à une distance assez grande de . la masse nerveuse qui le constitue, se trouvent deux petits corps sphéroïdaux, grisâtres, manifestement composés de matière nerveuse. Ce sont les lobules olfactifs, lesquels sont reliés à l'encéphale par deux tractus blanchâtres que vous reconnaissez immédiatement pour les analogues des processus olfactifs des Vertébrés supérieurs.

Les processus olfactifs prennent origine à la face inférieure des premiers renflements de l'encéphale. Ces renflements sont les lobes cérébraux. Ils n'ont pas été déterminés ainsi par tous les auteurs. Quelques-uns ont voulu y voir des lobes olfactifs; mais il n'est pas douteux que la véri-

ENCÉPHALE DES POISSONS. ° ,tJ

table détermination ne soit celle que je viens d'indiquer. Tiedemann, tout en l'acceptant, la modifiait cependant, car il voyait dans ces renflements les lobes cérébraux réduits aux corps striés. Cette manière de voir ne me paraît pas suffisamment justifiée. Ces deux lobes sont reliés l'un à l'autre par une commissure représentant la commissure antérieure. C'est à ces lobes que viennent se rendre les pédoncules cérébraux ; quelquefois on observe des circonvolutions rudimentaires et des rudiments de ventricules latéraux, analogues a ceux des Oiseaux; enfin, comme je vous l'ai dit, c'est de là que naissent les processus olfactifs. Ces diverses raisons nous autorisent complètement à considérer ces lobes comme de vrais lobes cérébraux.

En arrière des lobes cérébraux, nous trouvons la glande pinéale, munie de pédoncules grêles, lesquels vont s'insérer sur la face supérieure des pédoncules cérébraux. La présence de ce petit corps en arrière des renflements dont nous venons de dire quelques mots donne un appui des plus solides à la détermination que nous en avons faite.

Toujours en regardant l'encéphale par sa face supérieure, on aperçoit encore, en arrière des lobes cérébraux, les lobes optiques, qui sont les analogues des tubercules bijumeaux des Oiseaux et des Reptiles. Tous les auteurs ne sont pas de cet avis: pour Camper, ce seraient les lobes cérébraux ; pour Leuret, ces lobes représenteraient à la fois les tubercules bijumeaux et certaines parties intégrantes du cerveau proprement dit, à savoir, le corps calleux, la voûte à trois piliers, la cloison transparente, les corps striés. Ce qui nous montre que ce sont là les lobes optiques, c'est leur position en arrière de la glande pinéale, en avant de la quatrième paire des nerfs crâniens (nerfs pathétiques), dont

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l'origine, chez tous les Vertébrés, se trouve en arrière des tubercules bijumeaux ou quadrijumeaux. Enfin, ces tubercules donnent naissance aux nerfs optiques. Une circonstance qui a pu contribuer à écarter certains auteurs de la véritable unification anatomique de ces lobes, c'est qu'ils sont rapprochés l'un de l'autre et accolés sur la ligne médiane, tandis que chez les Oiseaux, par exemple, ils sont deja rejetés sur les côtés. Mais un simple coup d'œil jeté sur l'encéphale des Reptiles et des Batraciens montre que leurs lobes optiques ou tubercules bijumeaux sont accolés ausSI l'un à l'autre sur la ligne médiane. De plus, chez les Oiseaux eux-mêmes, une disposition tout à fait semblable se montre pendant la période embryonnaire. On pourrait objecter aussi contre la qualification de tubercules bijumeaux, le volume considérable de ces parties comparé à celui des lobes cérébraux ; mais vous pouvez voir encore en examinant cette série de pièces anatomiques, que les tubercules bijumeaux chez l'embryon de Poulet,' à un certain moment du développement, sont plus gros que les lobes cérébraux.

Mais ce qui pourrait surtout faire hésiter sur la dénomination à donner à ces renflements particuliers, c'est la complication considérable de leur contexture, comparée à la simplicité apparente de la constitution des tubercules bijumeaux.

Les tubercules optiques des Poissons sont creux, et la cavité de chacun des tubercules communique librement avec celle de l'autre tubercule. Les parois de ces cavités sont reliées l'une à l'autre sur la ligne médiane par. des fibres nerveuses transversales; ces fibres d'ordinaire ne sont pas visibles sans préparation, à cause de l'affrontement

exact des parois des deux tubercules sur la ligue médiane; mais, chez la Carpe, les parois sont séparées l'une de l'autre par un intervalle de forme triangulaire, à sommet en avant, à base en arrière, et, dans cet intervalle, on voit immédiatement les fibres commissurales dont je viens de parler. C'est l'ensemble de ces fibres qui a été désigné par quelques anatomistes sous le nom de corps calleux, désignation évidemment erronée. Quand on ouvre les lobes optiques, on voit au-dessous de ce prétendu corps calleux, deux petites bandelettes unies quelquefois l'une à l'autre sur la ligne médiane, quelquefois s'écartant angulairement l'une de l'autre, d'avant en arrière, et lorsqu'on les suit en avant, on les voit aller se mettre en rapport avec une commissure blanche très-nette qui repose sur le fond de la cavité des tubercules et qui a une direction transversale. Les bandelettes en question ont été nommées, à tort aussi, voûte à trois piliers : elles ne sent en définitive que des prolongements de la commissure dont ùous venons de parler. Chez les autres Vertébrés, nous avons d'ailleurs retrouvé une disposition semblable, plus ou moins masquée par la soudure des prolongements membraniformes avec la substance des lobes optiques. Quant à la commissure d'où partent ces prolongements, et qui est située au devant de l'ouverture supérieure de l'infundibulum, c'est la commissure des nates chez les Mammifères.

Au-dessous de ces bandelettes on rencontre deux fortes saillies accolées latéralement l'une à l'autre sur la ligne médiane. Ces saillies sont en relation en arrière avec le cervelet, et elles reçoivent par leur base un faisceau assez volumineux, détaché des pédoncules cérébraux. Que sont ces saillies? On ne les retrouve pas nettement chez les autres Ver-

tébrés. Toutefois, nous avons vu des renflements du môme genre, et très-développés aussi, chez le Caïman. J. Mùller dit qu'on en trouve chez le Crocodile et chez la Grenouille. Chez ce dernier animal, je n'ai pas trouvé de saillies comparables à celles dont il est ici question. Lorsqu'on ouvre les lobes optiques à leur partie supérieure, on voit bien une sorte de bourrelet clans chacun des lobes, mais ce bourrelet est formé par la paroi elle-même du lobe. Ne pouvant pour le moment déterminer avec précision la signification anatomique de ces saillies de La base des lobes optiques, nous les désignons sous le nom de renflements médians intérieurs des lobes optiques. Leur forme la plus ordinaire est celle tYS couchées tête à tète sur le fond de la cavité des lobes optiques. Ces deux renflements sont circonscrits à leur base, en dehors, par deux saillies grisâtres, réniformes, que Haller a nommées tori semi-circulares . Du bord externe et convexe de chacune de ces saillies partent en rayonnant des expansions fibreuses du pédoncule cérébral correspondant, lesquelles vont former en partie la couche interne de la paroi des lobes optiques. Du milieu même de la face supérieure de la même saillie, et sur toute sa longueur antéro-postérieure, sort une autre lame fibreuse qui va également se rendre à la couche interne de la paroi du lobe, en traversant obliquement de dedans en dehors et de bas en haut la cavité qu'elle subdivise en deux chambres. Ces tori semi-circulares ont été comparés aux corps striés; mais certainement c'est encore une détermination fautive. Nous sommes, du reste, contraints de conserver le nom donné par Haller, car nous ignorons à quelle partie de l'encéphale des autres Vertébrés correspondent ces saillies.

Quelle que soit la complication des lobes optiques, nous ne voyons pas qu'il faille abandonner une détermination qui nous est indiquée d'une façon pour ainsi dire impérieuse par les connexions et les rapports de ces corps. La position de la glande pinéale au devant d'eux, l'origine des nerfs pathétiques à leur partie postérieure, et enfin leurs relations avec les nerfs optiques dont elles sont les vrais noyaux d'origine, ne sauraient nous laisser le moindre doute à cet égard.

Les nerfs optiques naissent bien de ces lobes comme vous pouvez le voir. Ils proviennent des fibres blanches qui forment la couche superficielle des parois de ces lobes. Une couche de substance grise, située entre cette couche blanche superficielle et la couche blanche profonde constituée par les irradiations pédonculaires qui émanent des tori semi-cir eu lares, complète la structure de ces parois,

En arrière desJobes optiques, toujours sur la face supérieure, nous voyons le cervelet. Il offre la forme d'un mamelon grisâtre, à sommet postérieur, adhérent par sa base en avant, libre en arrière. On reconnaît sur sa face supérieure un sillon médian antéro-postérieur. Lorsqu'on examine le cervelet sur une coupe médiane antéro-postérieure de l'encéphale, on constate qu'il est constitué par une masse bien plus allongée qu'elle ne le paraissait sur l'encéphale intact, masse qui est repliée sur elle-même d'arrière en avant et de haut en bas, de telle sorte que le sommet du cervelet, tel qu'on le voit avant toute préparation, n'est que le sommet du pli de la lame épaisse de substance nerveuse qui forme cette partie de l'encéphale.

Enfin, tout à fait en arrière, au-dessous du cervelet et sur

VULHAN. — PUYS. DU SYST. KERV. Kn

les côtés de la moelle allongée, vous pouvez voir, sur la face supérieure de celle-ci, des renflements grisâtres de forme et de dispositions toutes particulières. Ce sont les lobes supérieurs de la moelle allongée, lesquels ne sont autre chose que les noyaux d'origine de certains nerfs crâniens, entre autres des nerfs trij umeaux et pneumogastriques. Ces foyers d'origines nerveuses, inclus dans les parties centrales du bulbe rachidien chez les Vertébrés supérieurs, sont devenus ici extérieurs.

Si nous considérons maintenant l'encéphale des Poissons par sa face inférieure, nous voyons la face inférieure des lobes cérébraux, puis les nerfs optiques qui, au lieu de présenter un chiasma, une décussation fasciculée comme chez les animaux supérieurs, ne font ici que se croiser en se superposant. En arrière des nerfs optiques, vous apercevez un petit renflement grisâtre et globuleux , supporté par un pédicule assez court, grisâtre aussi, qui vient se fixer à la base de l'encéphale, entre deux renflements dont nous allons parler» Ce corps est le corps pituitaire, et le pédicule qui le soutient est la tige pituitaire. De chaque côté de la tige pituitaire, se trouvent deux renflements volumineux, que leur position a fait désigner par quelques auteurs sous le nom de tubercules mamillaires.Mais ces corps, si remarquables par leur volume relativement considérable, ne sont évidemment pas les analogues des tubercules mamillaires des Vertébrés supérieurs. Ils sont creux, leur cavité paraît communiquer avec l'infundibulum -, et l'on ne sait pas encore s'ils correspondent à des parties existant chez les autres Vertébrés (1).

(4 ) La cavité de ces renflements est très-petite chez les Poissons osseux, du moins chez ceux dont nous avons examiné l'encéphale. Chez la Carpe,

Pour terminer cette description abrégée, disons que l'encéphale des Poissons présente des commissures assez nombreuses. J'ai déjà indiqué la commissure qui unit l'un à l'autre les deux lobes cérébraux, et la commissure qui se voit sur le plancher de la cavité des lobes optiques. On trouve encore une commissure transversale en avant des lobes inférieurs de la moelle allongée, en arrière du croisement des nerfs optiques, c'est la commissure transverse,

par exemple, chacun des renflements est creusé d'une cavité très-étroite, allongée d'avant en arrière, et un peu courbée dans ce sens en forme d'S. Ii paraît y avoir un canal transversal, extrêmement grêle, allant du conduit infundibulaire à la partie antérieure de ces sortes de ventricules.

Les lobes inférieurs de la moelle allongée ont été considérés par M. Natalis Guillot comme représentant les couches optiques des Vertébrés supérieurs (Exposition anatomique de l'organisation du centre nerveux dans les 'qualres classes d'animaux Vertébrés, Paris, \ 844, pl. II). Tout récemment, M. Hollard a cru pouvoir y reconnaître les corps striés de ces mêmes Vertébrés (Acad. des Sciences, <l 865) . Ces déterminations ne me paraissent nullement fondées. D'abord elles supposent un déplacement bien considérable des couches optiques ou des corps striés chez les Poissons. Puis elles ne tiennent aucun compte des cavités qui se trouvent dans ces renflements inférieurs de la moelle allongée. Ces cavités, il est vrai, n'existent pas chez certains Sélaciens, la Raie, par exemple ; mais, chez d'autres animaux de cette même sous-classe, chez la Roussette, entre autres, ces cavités deviennent très-grandes, et enfin, chez l'Ange, les renflements tout entiers sont transformés en sacs vasculaires. La connaissance de ces particularités n'aurait-elle pas détourné les auteurs, que nous venons de citer, de la manière de voir qu'ils ont émise. M. Hollard invoque surtout comme argument à l'appui de son opinion, les rapports des pédoncules cérébraux avec ces renflements. Le faisceau blanc de ces pédoncules proviendrait de ces masses nerveuses. N'est-ce pas attacher trop d'importance à un caractère anatomique isolé? Et d'ailleurs, ce caractère existe-t-il en réalité. Chaque pédoncule cérébral est composé d'un faisceau blanc trèsdistinct et d'un amas plus ou moins épais de substance grise, situé en de-

820 PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVliUX.

ou commissure de Haller(l) ; et l'on en trouve une autre, non moins évidente, en arrière de ces mômes lobes (tubercules mamillaires de quelques auteurs) : c'est la commissure en anse (commissura ansulala) de Gottsche. En réalité, il n'y a pas là de fibres en anse, ou, du moins, s'il en existe, elles sont peu nombreuses. Dans une note communiquée à la Société philomathique, nous avons démontré, M. Philipeaux et moi, qu'il y a là un entrecroisement très-remar-

dans de ce faisceau et traversé par quelques stries blanches. J'ai suivi le faisceau blanc au travers du renflement inférieur correspondant : cette dissection, qui est assez difficile, m'a permis de constater que la plupart des fascicules qui constituent ce faisceau ne font que traverser le renflement en question, et viennent en définitive des parties blanches de la moelle allongée. Peut-être même le faisceau a-t-il tout entier cette origine. Une autre considération parle dans le même sens que le résultat de cette dissection. C'est que, chez les Mammifères, les fibres qui naissent des corps striés, pour se rendre dans l'écorce grise des hémisphères cérébraux, ne sont plus excitables, et qu'on peut les couper ou les dilacérer sans déterminer de convulsions ; tandis que chez les Poissons osseux (Carpe, Barbillon, Gardon, etc.), la section des pédoncules qui vont des renflements inférieurs de la moelle allongée aux lobes cérébraux provoque invariablement une convulsion générale plus ou moins violente.

Pourquoi, du reste, ces rapprochements forcés? Quelle nécessité y at-il à ce que les couches optiques et les corps striés existent chez les Poissons? Dans l'état actuel de nos connaissances physiologiques sur ces masses nerveuses, qui pourrait répondre d'une façon satisfaisante à celle question?

(1) Cette commissure existe, d'après Gottsche, chez les Oiseaux et les Reptiles. Chez certains Mammifères, elle existe aussi. Ainsi, j'ai vu chez le Rat, à la base du chiasma, au devant du tuber cinereum, une bandelelle blanche, transversale, qui se confond en partie avec le chiasma et qui représente sans doute la commissure de Haller. Ne peut-on pas considérer aussi comme des rudiments de cette commissure les fibres qui forment des anses à la partie postérieure du chiasma de l'Homme et des Mammifères supérieurs, et qui vont ainsi d'une des bandeletles optiques à l'autre?

quable d'un certain nombre de fibres des faisceaux du bulbe rachidien ; et c'est la direction des fibres, au niveau de la décussation, qui donne lieu à l'apparence d'une arcade à piliers très-rapprochés. Il y a d'ailleurs en ce même point une commissure véritable, constituée par des fibres nerveuses transversales, formaut un faisceau plus ou moins compacte, suivant les genres de Poissons. On voit un autre entrecroisement au niveau du sillon médian antéro-postérieur de la face inférieure du bulbe, à une petite distance en arrière du bord postérieur des prétendus tubercules mamillaires. C'est l'analogue de l'entrecroisement des pyramides antérieures de l'Homme (pyramides inférieures des autres Mammifères). On trouve encore des fibres eommissuraies formant des bandelettes plus ou moins distinctes, sur le plancher du quatrième ventricule.

Il y a enfin des ventricules encéphaliques. On trouve parfois des rudiments de ventricules latéraux dans les lobes cérébraux ; puis il y a dans les lobes optiques un vaste ventricule qui n'est autre chose qu'un développement considérable de l'aqueduc de Sylvius; et, au-dessous du cervelet se montre un quatrième ventricule, bordé et quelquefois même recouvert (comme chez la Carpe) par les renflements de la moelle allongée.

Le type dont je viens d'esquisser la description, offre des variations plus ou moins prononcées chez les représentants des autres groupes de Poissons osseux. Je ne puis, faute de temps, vous mentionner toutes ces variations. Les principales consistent d'ailleurs: 1° dans la disparition plus ou moins complète, chez beaucoup de Poissons, des processus olfactifs, de telle sorte que les lobules olfactifs sont tout à fait en contact avec les lobes cérébraux (Perche,

Brochet, Saumon, etc.)0); 2° dans l'apparence extérieure du cervelet, lequel est lisse, ou à peu près, chez la Carpe et la plupart des Poissons osseux, tandis que, chez quelques autres, il offre à sa surface des sillons parfois bien marqués, transversaux, parallèles, qui divisent sa couche corticale en sortes de lamelles assez analogues aux lamelles du cervelet chez les Vertébrés supérieurs, surtout à celles du cervelet des Oiseaux {Maquereau, Echeneis, Vieille de mer, x Muge); 3° enfin, dans le développement plus ou moins grand des lobes latéro-postérieurs de la moelle allongée. Ces lobes, si volumineux chez la Carpe(2), se réduisent chez beaucoup de Poissons à des lamelles grises assez minces qui bordent latéralement les parties postérieures du quatrième ventricule {Brochet, Pleuronectes, par exemple). Chez d'autres Poissons, chez les Trigles, ils sont encore plus développés que chez la Carpe, et ils forment sur la moelle allongée une série de cinq ou six renflements de chaque côté, accolés sur la ligne médiane.

B. Encéphale des Slurioniens. — L'encéphale de YEstur-

(<l) Plusieurs auteurs ont admis chez l'Anguille l'existence de quatre tubercules olfactifs formant deux paires placées l'une derrière l'autre : nous n'avons jamais trouvé, soit sur l'Anguille (Murœna Anguilla), soit sur le Congre (Murœna Conger), qu'une seule paire de lobules olfactifs, comme chez les autres Poissons osseux.

(2) Chez la Carpe , ces renflements sont au nombre de cinq. Deux d'entre eux sont placés sur les côtés de la moelle allongée et sont visibles sans préparation : pour voir les trois autres, il faut soulever ou exciser le cervelet. On aperçoit alors ces trois renflements, dont deux sont antérieurs, accolés l'un à l'autre sur la ligne médiane, et dont le troisième est médian, contigu aux deux précédents. Ce dernier renflement offre môme un trèsléger sillon antéro-postérieur , lequel indique la réunion de deux masses latérales en une seule.

geon, sous bien des rapports, pourrait former la transition entre l'encéphale des Poissons osseux et celui des Sélaciens. On y reconnaît facilement les parties que nous avons énumérées chez les Poissons osseux. Il y a, à la partie antérieure de l'encéphale, deux renflements : ce sont les lobules olfactifs qui sont ici rapprochés du cerveau proprement dit, comme chez beaucoup de Poissons osseux. En arrière de ces lobules se voit le cerveau proprement dit, dont les deux lobes, au lieu d'être tout à fait disjoints et reliés seulement l'un à l'autre par une commissure blanche et grêle, sont réunis l'un à l'autre dans une grande partie de leurs faces latérales juxtaposées, mais ne sont pas cependant entièrement confondus en un seul renflement, comme ils le sont chez les Sélaciens. '

Derrière le cerveau proprement dit, nous apercevons les lobes optiques ou tubercules bijumeaux, dont la cavité contient des renflements analogues aux tubercules médians que présente la cavité de ces tubercules chez les Poissons osseux. Mais ces renflements, qui se continuent en arrière avec le cervelet, ne paraissent pas recevoir par leur base, comme chez les Poissons osseux, un faisceau particulier, émané de l'isthme de l'encéphale.

Le cervelet, qui fait suite aux lobes optiques, est certainement la partie la plus modifiée chez ces Poissons. Ce que beaucoup d'auteurs décrivent comme le cervelet chez ces Poissons n'est autre chose qu'une pelote de graisse traversée par quelques fibres nerveuses. Lorsqu'on a enlevé cet amas graisseux, on reconnaît que le cervelet n'existe pour ainsi dire pas ; il n'est représenté que par de petits mamelons de substance nerveuse grise, supportés par des prolongements transversaux des renflements latéro-

8'2/j PHYSIOLOGIE PU SYSTÈME NERVEUX.

postérieurs de la moelle allongée. Ces petits mamelons

n'ont aucune analogie avec le cervelet des Poissons osseux: on ne trouve leurs analogues que chez les Sélaciens ; car chez ces Poissons, au-dessous du véritable cervelet, on aperçoit de petits mamelons, reliés de même aux lames latérales de substance grise de la moelle allongée, et accolés aussi sur la ligne médiane. En un mot, enlevez le cervelet sur l'encéphale d'une Raie, et vous aurez sous les yeux des renflements qui se rapprochent beaucoup de ceux qui, chez l'Esturgeon, se voient sous la masse graisseuse prise à tort pour un cervelet.

Il y a un quatrième ventricule vaste, de forme triangulaire, à sommet postérieur, à base antérieure. Il est comme encadré par les renflements latéro-postérieurs de la moelle allongée : ces renflements, sous forme de bourrelets, se rapprochent l'un de l'autre en arrière, à l'angle postérieur du ventricule ; et, en avant, ils envoient transversalement vers la ligne médiane les prolongements qui portent les mamelons de substance grise, seuls vestiges, et vestiges bien incomplets, du cervelet des autres Poissons.

Enfin, à la base de l'encéphale, se trouve un volumineux corps pituitaire, appliqué par une courte tige pituitairesnr l'intervalle des renflements inférieurs de la moelle allongée. Ces renflements sont creusés chacun d'une grande cavité. Les deux cavités communiquent largement l'une avec l'autre et communiquent aussi avec le conduit infundibulaire.

C. Encéphale des Sélaciens. — Chez ces Poissons, les lobules ou bulbes olfactifs, qui ont un volume considérable, sont reliés au cerveau proprement dit par des processus dont la longueur est très-variable. Tantôt ces processus

ENCÉPHALE DES POISSONS. oIO

sont très-longs comme chez te Raie, Y Ange, te Torpille; tantôt ils ont une longueur moindre, comme chez le Squalenez; tantôt enfin, ils sont très-courts et les bulbes olfactifs sont presque sessiles, comme chez V Aiguillât, YÉmissole,t les Roussettes.

Les lobes cérébraux, chez les Sélaciens, sont soudés l'un à l'autre sur la ligne médiane, et forment une seule masse, de forme triangulaire, à base antérieure : sur la surface supérieure de cette masse se dessinent souvent des dépressions plus ou moins accusées, circonscrivant ainsi des circonvolutions très-rudimentaires.

Les lobes optiques, qui suivent d'avant en arrière le cerveau proprement dit, ne sont pas ici en rapport, en avant, avec une glande pinéale véritable. On voit seulement, entre ces lobes et le cerveau, les pédoncules cérébraux, séparés par une gouttière que les membranes encéphaliques transforment en une sorte de canal, et qui sont recouverts, près des lobes optiques, par les racines des nerfs optiques. Ces racines, formant une sorte de croissant, à bord convexe antérieur, sur chaque pédoncule cérébral, ont été prises par plusieurs anatomislespour des couches optiques. Inutile d'insister pour démontrer que c'était là une erreur des plus complètes.

Les lobes optiques ne contiennent aucun des renflements dont nous avons constaté l'existence chez les Poissons osseux.

Le cervelet est séparé des lobes optiques par l'origine des nerfs pathétiques. Cetle partie est celle qui varie le plus chez les Sélaciens. Le cervelet est d'ailleurs toujours d'un volume assez considérable. Chez la Raie, il a la forme d'une sorte de losange allongé d'avant en arrière, a.angles mousses.

Il offre un sillon crucial qui semble le partager en quatre parties. Seul, le sillon antéro-postérieur pénètre dans toute l'épaisseur de l'organe et le divise réellement en deux moitiés .latérales. D'autres dépressions se voient encore sur la face supérieure du cervelet. On trouve une configuration analogue chez l'Aiguillât (Squalus acanthias) et la Torpille; mais les dépressions sont moins nombreuses et moins étendues, et le cervelet d'ailleurs est moins volumineux, surtout chez le dernier de ces Poissons. Le cervelet reprend la forme d'un mamelon (forme presque constante dans la classe des Poissons osseux) chez l'Ange (Sqùatina angélus), La forme change d'une autre façon chez l'Émissole (Squalus mustelus) ; là, le cervelet présente en avant des dépressions profondes transversales, partageant sa partie antérieure en grosses lames transversales parallèles. Le tiers postérieur du cervelet offre bien encore des dépressions dans le même sens, mais elles ne sont pas aussi régulièrement disposées. La division en lames transversales acquiert tout son développement dans les genres qui se rapprochent le plus de celui du Requin, et chez le Requin luimême (Squalus carcharias). Voici des encéphales de Squalerenard (Squalus vulpes) et de Squale-nez (Squalus cornubfe eus). Vous pouvez voir combien est prononcée la division du cervelet en lames transversales.

Les renflements postéro-latéraux de la moelle allongée sont ici sous forme de bourrelets ou de lames de substance grise, de configuration plus ou moins compliquée, bordant de chaque côté le quatrième ventricule, et se réunissant transversalement au-dessous du cervelet, en donnant naissance à leur point de rencontre à deux ou quatre mamelons analogues à ceux que nous avons trouvés chez 1 EstuN

geon. Ces renflements sont en grande partie les foyers d'origine des nerfs trijumeaux et pneumogastriques. Une de leurs parties acquiert un développement très-considérable chez la Torpille, et la rencontre sur la ligne médiane des deux parties latérales ainsi développées forme le lobe électrique de ces animaux, lobe qui a, en général, une légère teinte jaunâtre.

A la face inférieure de l'encéphale, nous voyons les nerfs optiques qui présentent, contrairement à ce que nous avons vu chez les Poissons osseux, un véritable chiasma. En arrière du chiasma se trouvent les deux renflements arrondis, un peu allongés d'avant en arrière, et qui ont été à tort désignés sous le nom de tubercules mamillaires. Ces renflements sont pleins chez la Raie et creusés, chez d'autres Sélaciens, l'Emissole, par exemple, d'une grande cavité qui communique avec le canal de l'infundibulum. Et entre ces renflements est l'ouverture extérieure de l'infundibulum sur laquelle s'adapte la tige pituitaire, laquelle est en rapport avec un corps pituitaire de figure compliquée et d'un volume considérable. La cavité des lobes inférieurs de la moelle allongée communique avec le canal infundibulaire.

Chez la plupart des Sélaciens, on trouve en arrière des prétendus tubercules mamillaires, un peu latéralement, deux sacs membraneux extrêmement vasculaires, offrant par suite une coloration rouge très-vive. Chez l'Ange, les renflements inférieurs de la moelle allongée paraissent manquer complètement, et ils sont remplacés par une grande bourse vasculaire, arrondie, qui est en rapport par son milieu avec le lobe postérieur du corps pituitaire. Ce lobe est d'ailleurs lui-même transformé en une sorte de sac

vasculaire offrant une coloration un peu différente de celle de la bourse vasculaire qui le recouvre. On rencontre aussi chez certains Sélaciens, chez l'Aguillat, par exemple, deux autres sacs vasculaires analogues, situés sur les parties latérales et postérieures du cervelet, paraissant avoir leur pédicule entre le cervelet et les laines grises latérales de la moelle allongée.

D. Encéphale des Cijclostomes . — Chez la Lamproie (Pelromyzon marinus), que nous prendrons comme type, l'encéphale se rapproche de celui des Poissons envisagés en général ; mais il offre un certain nombre de caractères particuliers sur lesquels je ne puis insister. Il est extrêmement difficile de s'assurer s'il y a, oui ou non, des lobules olfactifs.

Le cerveau proprement dit est constitué par deux lobes séparés l'un de l'autre, mais reliés probablement par une commissure blanche. Le cerveau est séparé des lobes optiques par un intervalle assez long dans lequel s'aperçoivent les pédoncules cérébraux, contournés à leur partie postérieure par les nerfs optiques.

Puis viennent les lobes optiques, formés chacun d'une mince coque hémisphérique contenant un renflement blanchâtre. Les renflements se réunissent l'un à l'autre sur la ligne médiane et peuvent se voir en cet endroit sans préparation , parce que les coques des lobes optiques restent écartées l'une de l'autre à ce niveau. En arrière des lobes optiques naissent les nerfs pathétiques qui les séparent du cervelet. Or, ce cervelet est ici encore plus rudimentaire s'il est possible que l'Esturgeon. Les lames latérales du quatrième ventricule qui sont très-minces, viennent à la rencontre l'une de l'autre en arrière des lobes optiques, et s'unissent sur la ligne médiane sans offrir le moindre ren-

ENCÉPHALE DES POISSONS. oZtf

flement. Ce cervelet représente parfaitement la première période du développement du cervelet chez les Vertébrés supérieurs. C'est ce dont vous pouvez bien vous rendre compte, en examinant cet embryon de poulet âgé de cinq jours. A la base de l'encéphale de la Lamproie, on ne voit rien qui représente les lobes inférieurs de la moelle allongée.

— Telle est, faite d'une façon très-sommaire, la description anatomique de l'encéphale des Poissons. Je n'ajouterai que quelques mots, relativement à la structure des diverses parties de l'encéphale, étudiée surtout chez les Poissons osseux. Lorsqu'on examine des tranches minces d'un lobe cérébral de la Carpe, on est frappé immédiatement de la quantité considérable de vaisseaux qui s'y trouvent. Ces vaisseaux, capillaires pour la plupart, forment des réseaux assez réguliers. Je n'ai pas pu distinguer autour de ces vaisseaux la gaîne lymphatique de M. Ch. Robin. Le tissu des lobes cérébraux est constitué par une matière amorphe, transparente, très-finement grenue, au milieu de laquelle se voient de nombreuses cellules ayant 10 à 12 millièmes de millimètre de diamètre. Ces cellules sont fusiformes et trèscourtes, ou bien triangulaires, ou même quadrangulaires; on distingue les deux, troisouquatre pôles qui en naissent. Elles contiennent chacune un noyau qui a 5 à 7 millièmes . de millimètre de diamètre et un petit nucléole brillant. Lorsque le tissu est examiné à l'état entièrement frais, les cellules sont transparentes, et le noyau, qui est très-transparent aussi, ne s'aperçoit qu'avec une certaine difficulté. Si l'examen est pratiqué sur un encéphale qui a subi une macération dans l'alcool pendant vingt-quatre heures, les

cellules sont devenues un peu granuleuses, et le noyau qui n'a pas subi la môme modification, au môme degré i se distingue plus aisément. Déplus, les cellules semblent ôtre revenues sur elles-mêmes, et plusieurs d'entre elles se trouvent ainsi au milieu d'une lacune qu'elles remplissaient sans doute complètement, à l'état frais.

La paroi des lobes optiques nous a montré des vaisseaux moins nombreux que dans le cerveau proprement dit, des tubes nerveux, une quantité considérable de matière amorphe granuleuse avec petits noyaux rares, disséminés, et des cellules nerveuses peu nombreuses, multipolaires, munies d'un noyau contenant un nucléole, et à peu près de la même dimension que celles du cerveau proprement dit.

Le cervelet présente une couche corticale et une masse centrale . Celle-ci est constituée par une substance médullaire remplie d'innombrables petits noyaux tout à fait analogues à ceux qui forment la lame rouillée de l'écorce cérébelleuse des Mammifères, Quant à la couche corticale du cervelet des Poissons osseux, elle offre, comme éléments remarquables , d'assez grandes cellules situées dans sa région profonde, près de la masse médullaire;, et rappelant par cette situation * plus que par leur forme, les grandes cellules de l'écorce grise du cervelet des Mammifères. Il y a dans le cervelet de nombreux vaisseaux , capillaires en général, qui viennent former des anses au niveau de la surface de l'organe.

Les renflements intérieurs des lobes optiques sont constitués par une couche corticale qui offre la même structure que la partie centrale du Cervelet, c'est-à-dire qu'elle contient d'innombrables petits noyaux tout à fait semblables à

ceux du cervelet intercalés dans une substance amorphe finement grenue. Quant à leur partie centrale , elle est formée de la môme substance, contenant encore quelques très-rares noyaux semblables à ceux de l'écorce, et des cellules nerveuses tripolaires ou qùadripolaires, analogues a

celles du cerveau.

L'analogie de structure qui existe entre la couche corticale de ces renflements et la partie centrale du cervelet mérite d'être remarquée. Si l'on considère, d'autre part, que ces renflements sont étroitement unis avec le cervelet ; que même, sur des coupes appropriées à cette recherche, on voit leur couche corticale se continuer sans interruption avec la partie centrale du cervelet, et enfin que, chez le Maquereau, la portion la plus interne de ces renflements est divisée superficiellement en lamelles transversales, comme le cervelet de ce Poisson, on sera conduit à rattacher ces renflements, au moins en grande partie, au système du cervelet.

Les lobes latéraux postérieurs de la moelle n'offrent aucun caractère remarquable de structure à signaler d'une façon particulière. Substance amorphe, cellules nerveuses* fibres nerveuses, vaisseaux, tels sont les éléments qui les constituent. Chez certains Poissons, il y a des plus un certain nombre de petits noyaux analogues ou même semblables à ceux du cervelet.

Quant aux lobes inférieurs de la moelle allongée (corps mamillaires de quelques auteurs), on y trouve aussi, chez la Carpe, non-seulement de la substance amorphe et des noyaux de substance conjonctive, mais encore de véritables cellules nerveuses allongées^ bipolaires ou tripolaires en général, et assez petites pour la plupart.

Chez la Torpille , les lobes électriques contiennent les grandes cellules multipolaires décrites par R. Wagner Ces cellules ont en moyenne 0,112 de diamètre dans leur plus grande dimension, et 0,080 dans la plus petite. Elles sont munies d'un noyau peu volumineux relativement, contenant un nucléole. J'ai vu de ces cellules qui avaient plus de 6 pôles, dont plusieurs se divisaient à une petite dislance aie la cellule.

Je tenais à vous faire une description sommaire de l'encéphale des Poissons, parce qu'il s'agit là d'un point encore bien controversé de l'anatomie comparée du cerveau. Or, les recherches que nous avons faites, M. Philipeauxet moi] sur un nombre très-considérable d'espèces de Poissons,' nous ont conduits définitivement aux résultats que je viens de vous indiquer. Et ces résultats, je ne crains pas de le dire, sont incontestables. Je puis d'autant plus l'affirmer, que nos premières études, faute d'une comparaison assez étendue, nous avaient conduits à des conclusions bien différentes de celles-ci. Les propositions qui résumaient notre premier travail ont été publiées il y a douze ans, et depuis lors, nous avons constamment poursuivi nos investigations. Notre conviction est bien établie aujourd'hui ; la description que nous avons donnée nous paraît la représentation exacte et définitive de la réalité.

Avant de passer à la physiologie du myélencéphale des Poissons, disons un mot du grand sympathique chez ces animaux. 11 n'existerait pas, parait-il, chez les Cyclostomes, au dire de Miïller, Schlemm, Dalton et Stannius, et il a été bien peu étudié chez les Chondroptérygiens. Chez les

ENCÉPHALE DES POISSONS. &dd

Poissons osseux, il y a des ganglions assez volumineux, avec une disposition plus ou moins analogue à celle du grand sympathique des autres Vertébrés. Quelquefois ou ne trouve pas un des ganglions d'un côté, surtout dans la région antérieure de l'animal; alors la distribution des nerfs sympathiques de ce côté est faite par le ganglion du côté opposé : c'est ce que vous pouvez voir, par exemple, sur cette préparation faite sur un Congre (Murœna conger). Il me parait certain que l'ablation du ganglion cervical supérieur produirait des effets analogues à ceux qu'il détermine chez les Mammifères, car ce ganglion fournit des nerfs vaso-moteurs destinés aux vaisseaux de la tête, et, en même temps, il donne naissance à des filets nerveux ciliaires.

Chez le Poisson-lune, dont la moelle épinière se termine dans la cavité crânienne, le grand sympathique abdominal et caudal prend un développement très -considérable, comme je l'ai indiqué dans une note communiquée à la Société philomathique (1).

Physiologie. — Un des faits les plus remarquables de l'étude du système nerveux des Poissons, au point de vue physiologique, c'est la petitesse relative de l'encéphale, et surtout la réduction énorme du cerveau proprement dit, coïncidant avec une intelligence des plus restreintes.

(<t) Lorsque j'ai fait une communication à la Société phiîomalhique sur le grand sympathique du Poisson-lune, j'exprimais le regret de n'avoir pas pu examiner comparativement la Baudroie à ce point de vue, à cause de l'analogie qu'elle présente avec ce Poisson sous le rapport du peu de longueur de la moelle épinière. J'ai eu depuis lors une Baudroie à ma disposition, et j'ai constaté que le grand sympathique abdominal et caudal, loin de ressembler à celui du Poisson-lune, est tout aussi peu développé •jue celui des Poissons osseux ordinaires.

VOLPUR, — PITÏS. DU SY8T. NERV. -.•>

Y a-t-il chez les Poissons, comme chez les Vertébrés supérieurs, entrecroisement d'un certain nombre des éléments de la moelle allongée? Les expériences ne nous apprennent pas grand' chose à ce sujet. L'excitation d'un des lobes optiques détermine des secousses et des convulsions des deux côtés, convulsions plus marquées du côté excité; mais il y aune réaction générale de douleur, et il est difficile de déterminer si le mouvement du côté opposé ne fait pas partie de cette réaction générale. L'anatomie toutefois ne saurait nous laisser de doutes sur l'existence de relations croisées entre l'encéphale et la moelle épinière. Vous vous rappelez ce que je vous ai dit il y a quelques instants: il y a au moins deux entrecroisements au niveau des faisceaux de la moelle allongée, et, par conséquent, il est bien certain que les excitations qui portent sur certaines régions de l'encéphale doivent se transmettre d'une façon croisée, du moins en partie.

Nous allons maintenant examiner les résultats des lésions ou de l'ablatiou des 'divers renflements encéphaliques, résultats déjà indiqués bien nettement par M. Flourens. Une simple blessure des lobes cérébraux ne produit aucun trouble appréciable. L'ablation des deux lobes cérébraux détermine au contraire une modification très-manifeste dans la locomotion de l'animal, en abolissant les actes volontaires. Je n'insiste pas sur les conséquences de cette opération; je vous en ai parlé dans une autre leçon. Je n'ajouterai qu'un mot, c'est qu'on observe un mouvement convulsif plus ou moins fort, au moment où l'on coupe les pédoncules cérébraux.

L'ablation d'un lobe bijitmeau abolit la vue du côté opposé. Lorsqu'on lèse les parties superficielles d'un lobe

bijumeau, on ne provoque aucun trouble des mouvements, tandis qu'il y a des convulsions momentanées et une perturbation plus ou moins durable de la locomotion, lorsqu'on blesse les parties profondes. Voici un Poisson ainsi opéré. Dans ce cas, on observe des mouvements de rotation ; l'animal circonscrit sans cesse un cercle d'un court rayon. Comme nous l'avons indiqué, et comme l'a montré aussi M. Bauclelot, les lésions de ce genre déterminent chez les Poissons, tantôt un mouvement en manège, tantôt un mouvement autour de l'axe longitudinal, ou bien encore un mouvement combiné, formé pour ainsi dire de ces deux mouvements.

Les blessures du cervelet ne produisent, ainsi que vous le voyez, aucun effet appréciable. Quelquefois on observe des mouvements déréglés; ils sont dus à des lésions des parties sous-jacentes. D'ailleurs le grand développement du cervelet semblerait indiquer qu'il a des fonctions spéciales chez les Poissons; mais on ne sait pas encore quelles peuvent être ces fonctions.

Voyons maintenant les effets des lésions des lobes supéro-postérieurs. Sur cette Carpe, je détruis avec une pince analomique le lobesupéro-postérieur du côté gauche. Il y a eu, au moment où j'écrasais ce lobe, un fort mouvement convulsif : vous voyez l'animal remis dans l'eau s'agiter, tourner sur lui-même, et, de plus, on remarque une abolition du mouvement de l'opercule du côté correspondant.

Enfin, la section du nœud vital qui se trouve, chez les Poissons, à peu près au niveau de la limite postérieure du cervelet, produit un arrêt immédiat de tous les mouvements généraux, aussi bien que de ceux des opercules et des parois buccales Je fais l'expérience sur cetteautre Carpe

dont on a mis l'encéphale à découvert, comme dans les expériences précédentes. 11 y a un violent mouvement spasmodique au moment de l'opération. Je remets le Poisson dans l'eau: le voilà immobile, en état de mort apparente, et bientôt cet état va être remplacé par la mort réelle, à cause de l'abolition de l'hématose branchiale.

Avant de terminer, je veux vous montrer l'action d'un poison particulier sur quelques Poissons. Je veux parler de la cyclamine, que l'on obtient d'une plante de la famille des Lysimachiécs (Cyclamen europœum ou Pahi-de-Pourceau). Les pêcheurs de la baie de Naples en connaissent fort bien leseffets. Us répandent à la merde la décoction de Cyclamen et le lendemain ils viennent ramasser les Poissons que ce poison a tués. Ce poison, du reste, n'altère en rien les propriétés comestibles des Poissons. Je fais l'expérience sur les Poissons et les têtards de Grenouilles placés devant vous: vous allez les voir mourir dans quelques instants. On avait cru pouvoir conclure de quelques expériences faites al'aide de cette substance, qu'elle exerce une action spéciale sur le système nerveux, et dans une note communiquée à la Société de biologie j'ai démontré, je crois, qu'il n'en est rien. Vous allez reconnaître avec moi, en examinant ces animaux dans quelques minutes, que la cyclamine agit primitivement sur la peau et sur les branchies de l'animal comme vésicant. Vous verrez que la peau se recouvre de débris de .l'épidémie soulevé et que les branchies sont de même revêtues de pellicules épithéliales accumulées et gonflées par l'eau. La peau et les branchies ne peuvent plus servir à la respiration, et c'est là probablement le mécanisme de l'influence léthifère de (jette matière toxique.