CINQUIÈME LEÇON
1G juin 1864.
Historique. — Force éleclromolrice. ■ — État électro-tonique. — Variation négative. — Vitesse de propagation des excitations dans les nerfs.
Parmi les traits les plus importants de l'histoire physiologique des nerfs se placent au premier rang les phénomènes électriques que l'on observe dans ces organes, ou que l'on peut y faire naître clans certaines conditions. Nous ne pouvons nous dispenser de dire quelques mots de ces phénomènes, car nous devons rechercher s'ils peuvent nous fournir quelques caractères propres à distinguer les fibres nerveuses motrices des fibres nerveuses sensitivesou autres. Cette étude nous permettra aussi de voir si l'on est autorisé à identifier dès à présent, comme le font quelques auteurs, les actions nerveuses et les actions électriques. Je n'ai pas d'ailleurs l'intention de faire une revue de tous Jes travaux relatifs à ces phénomènes. Je ne veux pas perdre de vue je but de nos investigations, et nous devons
par conséquent laisser en grande partie de côté tout ce qui ne peut point nous conduire plus ou moins directement à ce but, c'est-à-dire au parallèle physiologique entre les diverses fibres nerveuses.
Dès l'époque des premières découvertes dans le domaine de l'électricité dynamique, on voit naître l'idée d'une assimilation entre les manifestations de l'influx nerveux et les actions électriques. Ainsi Galvani tend déjà à identifier ces deux sortes de phénomènes, sans toutefois fournir des preuves bien sérieuses à l'appui de sa manière de voir. Cette doctrine a compté depuis et compte encore de nombreux partisans. Les travaux afférents à cette question peuvent se diviser en deux périodes. Dans l'une, nous trouvons un assez grand nombre de résultats contradictoires ; et, si tout s'était borné là, assurément nous n'aurions qu'à formuler, avecM. Longet, une conclusion négative. Mais dans une seconde période, période récente, grâce à de remarquables perfectionnements de la méthode expérimentale, on est arrivé à découvrir des relations inattendues entre les phénomènes électriques et les phénomènes physiologiques qui se passent dans les cordons nerveux. J'ai à peine besoin de vous rappeler que cette seconde période, préparée par les recherches de M. Matteucci, a été véritablement inaugurée par M. du Bois-Reymond.
Mais voyons rapidement d'abord les tentatives faites dans la première période. Nous emprunterons cet historique, en le résumant, au remarquable traité de physiologie de M. Longet. Les premières recherches attentives sont dues à MM. Prévost et Dumas (1). Ils expérimentèrent avec le
(1) Mémoire sur les phénomènes qui accompagnent la contraction delà libre musculaire [Journal du {tliysiologiecxpcrimcntale,! 823, t. III, p. 328).
PHÉNOMÈNES ÉLECTRIQUES QUI SE PASSENT DANS LES NERFS. 9t
galvanomètre sur les nerfs pneumogastriques d'un animal sain et. sur les plexus sciatiques d'un autre animal qui était sous le coup de convulsions tétaniques : ils n'obtinrent aucun résultat. Il en fut de même lorsqu'ils appliquaient les pôles sur diverses parties de la moelle ou du cerveau. Person(l) mettait les pôlesd'un galvanomètre en communication avec les parties antérieures et postérieures de la moelle, ou bien il introduisait les fils conducteurs dans l'épaisseur des nerfs, sur des chiens et des lapins : le résultat fut toujours négatif. David (2), au contraire, aurait observé une déviation en opérant sur le nerf sciatique d'un lapin ; il aurait fait dévier ainsi d'une manière sensible l'aiguille du multiplicateur de Schweiger : mais M. Longet fait remarquer combien est douteux, vu le récit du fait, le résultat indiqué par David. Beraudi (3) nous apprend qu'après avoir enfoncé trois aiguilles de métal dans le nerf sciatique d'un lapin et les avoir retirées après un quart d'heure, il constata avec une grande surprise que chacune d'elles avait acquis la propriété d'attirer la limaille de fer. Elles étaient aimantées. Prévost, de Genève, aurait vu quelque chose d'analogue en plongeant une aiguille dans la cuisse d'une grenouille ; elle se serait aimantée lorsqu'on irritait les muscles, mais seulement pendant le temps de celte irritation.
A côté de ces résultats plus ou moins contradictoires, je
(1) Sur l'hypothèse des courants électriques dans les nerfs. (Joum, de physiologie expérimentale, 1 830, t. X, p. 21 6.)
(2) De l'identité du fluide nerveux et du fluide électrique, 1830. (Thè, inaugurale, n° 1 96.)
(3) Archives générales de médecine, 1829, t. XX, p. 423 et suiv.
veux encore vous citer l'expérience de Wilson Philip (1). Après avoir coupé les nerfs pneumogastriques sur un animal, il observait un des effets ordinaires de cette section, à savoir, l'abolition des phénomènes de la digestion. Il rapporte qu'ayant soumis alors les bouts périphériques des nerfs coupés à lelectrisalion, il arriva à faire digérer des aliments. Mais assurément on ne saurait trouver là un argument solide à l'appui de l'opinion qui veut identifier les phénomènes nerveux et les phénomènes électriques, et l'électricité n'avait agi dans ce cas que comme excitant de la neurilité des nerfs vagues. Cette expérience a été répétée par MM. Breschet et Milne Edwards et par Brachet, et ces auteurs ont bien fait voir qu'il en est ainsi, car ils ont obtenu le môme résultat que Wilson Philip en remplaçant l'excitation électrique par l'excitation mécanique. Par conséquent nous ne voyons pas encore jusqu'ici que l'hypothèse de Galvani trouve un appui réel dans ces diverses tentatives. Et, il faut le dire, les recherches trèsprécises de MM. Longet et Matteucci (2) avaient semblé donner une solution définitivement négative à cette question si importante de physiologie générale.
MM. Longet et Matteucci se servirent pour leurs expériences d'un galvanomètre dont le fil décrivait deux mille cinq-cents tours. M. Longet nous apprend (3) dans quelles conditions ils ont opéré. Ils ont mis à nu le nerf
(1 ) On experim. inq. into ihe laios of the vit. funct. London, ISIS.
(2) Mémoire sur la relation qui existe entre le sens du courant électrique et les contractions musculaires dues à ce courant. [Ânn. mcd.psychol., nov. 1 844, et Ann. de chimie et de physique, môme année.)
(3) Longet, Traité de physiologie, 2e édil. Paris, I SG I , t. H, l>. 20o et suiv.
sciatiqued'un cheval vivant ; et, après l'avoir soigneusement isolé des parties voisines dans une longueur de 20 à 30 centimètres, après l'avoir essuyé avec soin, et laissé en communication avec l'axe cérébro-spinal, on mit les lames du galvanomètre en contact d'abord avec la surface du nerf, puis avec différents point de l'intérieur de ce môme nerf dépouillé de son névrilème. On n'observa pas de déviation de l'aiguille, ou, s'il survenait un écartement, il était dequelques degrés seulement et l'aiguille revenait toujours au zéro. Ainsi il semblait bien démontré que les nerfs ne sont parcourus par aucun courant électrique, et ce résultat négatif ayant été obtenu alors que le nerf sciatique était excité secondairement par suite des douleurs que l'on provoquait chez l'animal pendant l'expérience, et alors que, par conséquent, il transmettait aux muscles la réaction motrice déterminée par ces douleurs, on pouvait croire que la démonstration était aussi rigoureuse que possible.
Mais il faut remarquer que les conditions de l'expérience, quelque bien calculées qu'elles pussent paraître alors, étaient ou bien insuffisantes, ou bien môme de nature à conduire à des résultats erronés. En effet, le galvanomètre dont ces physiologistes avaient fait usage était probablement trop peu sensible. D'autre part, les deux électrodes étaient mis en contact soit avec la surface du nerf, soit avec son intérieur, et par conséquent, ainsi que nous allons le voir, ils n'étaient pas placés de façon à recueillir le courant propre des nerfs. Enfin, on déterminait une excitation du nerf au moment môme de l'application des électrodes, et, comme nous le verrons aussi, quand môme on eût été d'ans les conditions favorables à la constatation de ce courant
propre, l'affaiblissement qu'il éprouve au moment de la mise en activité du nerf l'aurait rendu bien difficile à reconnaître.
Toutefois, au moment où furent faites les expériences de MM. Longet et Matteucci, les éléments de la critique que nous venons de faire n'étaient pas encore connus, et il était même difficile de prévoir que des expériences nouvelles viendraient remettre le problème tout à fait en question, et apporter à l'opinion combattue par MM. Longet et Matteucci un appui d'une force incontestable.
Ce revirement si remarquable est dû tout entier à une série de travaux des plus importants publiés par M. du Bois-Reymond, et continués par plusieurs de ses élèves: ces travaux ont fait une telle impression sur les esprits, que beaucoup de physiologistes, surtout en Allemagne, admettent aujourd'hui l'identité de l'action nerveuse et des actions électriques. Avant de dire quelle est notre manière de voira cet égard, examinons d'une façon succincte quels sont les faits fondamentaux découverts par le célèbre physiologiste de Berlin. M. du Bois- Reymond (1), se mettant à l'abri des diverses causes d'erreur qui auraient pu altérer les résultats obtenus, a démontré dans les nerfs l'existence de courants analogues à ceux que M. Matteuci a signalés dans les muscles. Il se sert d'un galvanomètre très-sensible, dont le fil de cuivre n'a qu'un dixième de millimètre de section et fait vingt-quatre mille tours. Je ne puis pas entrer dans d'autres détails relativement à l'appareil à l'aide duquel il établit le rapport entre les électrodes et les nerfs. Mais je
(1) Untenuchungen liber thiemche EleHtritiltUt. BWlill, 1 848-49.
dois dire qu'au lieu d'opérer comme M. Longet sur un nerf intact, il excise un segment de nerf et que c'est ce tronçon nerveux qu'il met en expérience. Il est bien entendu d'ailleurs qu'il s'est assuré que le résultat est le même, lorsque le nerf est encore en relation avec le centre ou la périphérie. Il met alors un des électrodes en rapport avec la surface produite par la section, et l'autre plaque avec la surface naturelle. 11 observe un courant qui se dirige de la surface naturelle vers la surface de section. C'est là le courant normal des nerfs, courant que, par suite de ses idées sur le fonctionnement des nerfs, M. du Bois-Reymond a appelé pouvoir électromoteur ou force électromolrice.
Ce courant a été constaté par M. du Bois-Reymond non-seulement clans les nerfs rachidiens , mais encore dans les nerfs de sensalions spéciales, comme le nerf optique ; il existe aussi dans la moelle épinière. Il peut être reconnu chez les Mammifères, chez l'Homme lui-môme, et chez les Oiseaux, les Reptiles et les Poissons. Mais il y a un fait qui nous intéresse tout particulièrement, c'est que ce courant paraît identique dans les nerfs mixtes, dans les racines antérieures et dans les racines postérieures des nerfs rachidiens.
Mais la force électromotrice n'est pas le seul phénomène remarquable que nous ait fait connaître M. du Bois- Reymond. Il y a un phénomène bien plus important encore et qui se manifeste dans les nerfs, au moment où l'on fait passer un courant par une partie de leur longueur. On isole et l'on enlève sur une grenouille ou sur un lapin un long cordon nerveux ; on met en contact deux points de la surface de ce cordon avec les extrémités d'un galvanomètre,
96 physiologie du système nerveux.
l'aiguille reste au zéro. Si l'on fait passer un courant voltaïque continu dans la portion du nerf libre, au-dessus ou au-dessous du circuit fermé par le galvanomètre, on observe une déviation énergique de l'aiguille, qui indique ainsi qu'il se produit un courant dans toute la longueur du nerf tant que le courant vollaïque agit. De plus, on constate que la direction de ce courant ainsi provoqué est la môme que celle du courant de la pile qui sert à l'engendrer. Ce phénomène paraît dû à une propriété que posséderait le tissu nerveux à l'exclusion de tout autre tissu. M. du Bois-Reymond considère, par conséquent, celte propriété comme une force particulière, et la nomme force électro-tonique. Tous les physiologistes n'ont pas admis sans discussion ces résultats. M. Matteucci avait d'abord objecté que lorsque l'on remplace le nerf par une mèche de coton imbibée d'un liquide conducteur, on obtient le même effet. Mais il faut que le courant soit trèspuissant et que les rhéophores soient appliqués à une trèsfaible distance des fils du galvanomètre. Cette objection a été réfutée par M. du Bois-Reymond, et M. Matteucci s'est rangé depuis à son opinion. Les autres objections paraissent sans valeur, et l'on doit admettre que le pouvoir électrotonique ne peut jusqu'ici s'expliquer par des faits analogues se passant dans les corps inanimés, et par conséquent on peut provisoirement considérer, avecM. du Bois-Reymond, ce pouvoir comme une propriété caractéristique des nerfs vivants. En effet, dès que le nerf a perdu les dernières traces de sa vitalité, la force électro-tonique disparaît sans retour, et elle paraît diminuer d'intensité au fur et à mesure que la vitalité du nerf s'affaiblit.
Il convient de faire ici deux remarques, La première,
c'est que l'état électro-tonique se manifeste dans toute la longueur du nerf soumis à l'expérience, aussi bien audessus qu'au-dessous des points sur lesquels sont appliqués les électrodes provocateurs. Le courant engendré se propage donc eu même temps dans le sens centripète et dans le sens centrifuge; c'est là une donnée dont nous aurons à faire usage plus tard. La seconde remarque, et bien importante aussi, c'est que les phénomènes se passent tout à fait de la même façon, qu'il s'agisse d'un nerf mixte, d'un nerf sensitif ou d'un nerf moteur.
Du reste, cette force électro-tonique peut présenter des variations suivant les conditions de l'expérience. Elle diminue, comme je l'ai mentionné, au fur et à mesure que l'on s'éloigne du moment où le nerf a été préparé. On peut empêcher cette force de se manifester, en faisant une forte ligature entre les parties comprises dans le courant de la pile et celles qui sont en rapport avec les extrémités du galvanomètre. Si, au lieu d'appliquer une ligature, on coupe le nerf, et si l'on met les deux surfaces de cette section bien en contact, on observe encore une déviation de l'aiguille pendant que le courant passe dans la portion du nerf séparée par la section des points où sont appliqués les fils du galvanomètre ; mais la déviation est moins intense que si le nerf était intact. Un pareil résultat est évidemment bien différent de ce qu'on observe lorsqu'il s'agit de la propagation des actions nerveuses.
M. du Bois-Reymond, poursuivant ses recherches a découvert encore un autre fait extrêmement important' Pour mettre ce fait en évidence, il faut changer quelque peu les condit.ons de l'expérience. Au lieu d'employer un couran contmu, on soumet le nerf à un courant intermittent,
VDI.PIAN. — PHYS. DU SYST. NERV. „
et le nerf est disposé de façon à indiquer au galvanomètre sa force électro-motrice. Lorsqu'on fait passer alors dans le nerf un courant rapidement interrompu, de manière à y produire une excitation durable, l'aiguille, que le courant nerveux propre avait déviée, rétrograde vers le zéro. C'est cet affaiblissement du courant propre du nerf que M. du Bois-Reymond désigne sous le nom de variation négative. Or, il faut bien noter que les excitations thermiques, mécaniques ou chimiques produisent à un faible degré la variation négative (1). M. du Bois-Reymond l'a même vue se manifester dans les nerfs d'animaux soumis à l'influence de la strychnine, pendant les accès tétaniques. De plus, enfin, ce phénomène se manifeste dans les fibres sensitives aussi bien que dans les fibres motrices , dans le sens centripète en même temps que dans le sens centrifuge.
Tels sont, réduits à leur plus simple expression, les faits les plus fondamentaux parmi ceux dont nous devons la connaissance à M. du Bois-Reymond. Quelle est leur véritable valeur ? Faut-il croire qu'ils donnent réellement la solution du problème concernant la nature de l'action ner-
(1) Dans certaines conditions, lorsque, par exemple, le nerf a été soumis à de violentes excitations mécaniques, chimiques, ou même émanant des centres nerveux, le courant propre du nerf, au lieu de se faire de la surface du nerf vers l'intérieur, se produit dans le sens inverse, comme le montre la déviation de l'aiguille du galvanomètre. On remarque alors que la variation déterminée par un courant intermittent ne se modifie pas parallèlement ; elle conserve sa direction primitive, et elle devient par conséquent positive, pour ainsi dire, au lieu d'être négative ; en un mot, elle augmente la déviation de l'aiguille, au lieu de la diminuer, comme lorsque cette déviation se faisait dans l'autre sens.
veuse ? Il faut bien remarquer d'abord que ces différents faits n'ont pas tous, avec l'état normal des nerfs, une relation aussi absolue que le croient M. du Bois-Reymond et les partisans de sa doctrine.
Ainsi, MM. Schiff et Valentin ont montré que le courant propre du nerf se manifeste encore dans un nerf qui vient d'être écrasé à coups de marteau : il est affaibli, il est vrai, mais encore bien net. Ce courant se montrerait encore dans le bout périphérique d'un nerf coupé transversalement ou soumis à une résection quelques semaines auparavant. Or, dans ces conditions, dans les dernières surtout, les fibres nerveuses ont subi une altération profonde qui les rendent absolument incapables de remplir leurs fonctions : puisque la force électro-motrice persiste, bien que la matière médullaire des fibres, et probablement le filament axile, soient altérés, c'est qu'elle a pour siège les gaînes des fibres nerveuses et le névrilème, c'est-à-dire les parties évidemment inactives de ces fibres, et par conséquent c'est qu'elle n'est pas en relation avec l'activité nerveuse ellemême ; qu'elle n'est pas, comme paraît l'admettre M. du Bois-Reymond, l'origine essentielle des fonctions et des propriétés physiologiques des fibres nerveuses.
D'autre part, la variation négative se montre encore dans des nerfs qui ont perdu la faculté de provoquer des contractions musculaires, ce qui se voit par exemple chez les animaux hibernants. Elle semblerait, d'après MM. Schiff et Valentin, appartenir à la matière médullaire des fibres nerveuses, et subirait des variations qui corres pondraient aux modifications de cette partie constituante des fibres.
Quant à la force électro-tonique, elle paraît liée incon-
testablement, ainsi que nous l'avons dit, à l'état normal des nerfs.
Je sais bien que la manière de voir de MM. Schiff et Yalentin a été combattue. M. Otto Funke refuse d'accorder une valeur réelle à leurs expériences. Pour lui, le fait de la survie du courant propre dans des nerfs séparés des centres nerveux et offrant l'altération ordinaire qui se produit dans ces conditions, ne prouverait pas que le courant propre n'appartient qu'au névrilème et aux gaines de Schwann, puisque le cylinder axis persiste au milieu des fibres nerveuses altérées. Mais il serait tout à fait inexact de se représenter le filament axile comme restant alors absolument intact. Il subit certainement aussi des altérations plus ou moins grandes, quoique peu appréciables par l'examen microscopique; il perd vraisemblablement ses propriétés physiologiques, et, par conséquent, l'argument de MM. Schiff etValentin me paraît conserver toute sa force.
Ainsi, en résumé, l'état électro-tonique et la variation négative n'appartiennent qu'au nerf doué encore de ses propriétés physiologiques, tandis qu'il n'en est pas de même pour la force électro-motrice.
Il serait très-intéressant de rechercher si ces phénomènes se produisent sur tous les animaux. Il serait de môme bien désirable que l'on pût déterminer exactement s'ils se manifestent d'une façon semblable dans les divers points de la longueur des nerfs, et si, par exemple, ils conservent toute leur intensité, dans ces régions des fibres nerveuses qui ne sont plus excitables par les agents expérimentaux, c'est-à-dire dans leur trajet au travers delà substance grise des centres nerveux. Là,
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eu effet, ces fibres nerveuses fonctionnent encore probablement de la même manière que durant leur trajet dans les diverses parties du corps, et si les phénomènes découverts par M. du Bois-Reymond sont en corrélation étroite, radicale, avec l'action nerveuse, ils devraient se montrer tout aussi bien dans un cas que dans l'autre. Mais quand même on arriverait ainsi aux résultats les plus favorables à l'hypothèse des électro-nervistes, on serait encore loin d'avoir dissipé tous les doutes qui obscurcissent encore cette question de l'identification des phénomènes galvaniques avec les phénomènes nerveux. Je vous ai déjà montré que lorsque l'on coupe un nerf, le mouvement et le sentiment sont immédiatement paralysés dans le membre où se distribue ce nerf : que l'on rapproche alors les deux extrémités, qu'on les mette en contact, aussi exactement que possible, on ne fait reparaître ni la motilité ni la sensibilité , et, les excitations artificielles de l'un des bouts ne se communiqueront, plus à l'autre. Or, souvenez-vous de ce que je viens de vous dire pour l'état électro-tonique : nous avons vu que la section d'un cordon nerveux, à condition que les deux bouts soient mis en contact, n'empêche pas l'état électro-tonique de se propager dans toute la longueur du cordon. N'y a-t-il pas Là une différence bien marquée entre les phénomènes électriques des nerfs et les phénomènes physiologiques qui se manifestent dans ces organes?
Il existe une autre différence entre les courants galvaniques et les actions nerveuses, différence relative à la vitesse de leur propagation. Sur ce point, les premières recherches positives sont dues à M. Helmholtz (1), lmven-
(4) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris t XXX p <>04 cl t. XXXIII, p. 262.
leur de l'ophthalmoscope. Sans entrer dans tous les détails d'appareils et d'expériences qu'imagina cet auteur, je veux vous dire en quelques mots quels furent les résultats qu'il obtint et quel fut sa manière de procéder. Il isole un nerf, mais le laisse encore fixé au muscle auquel il se distribue. 11 fait passer une décharge électrique instantanée au travers d'un muscle, puis il note l'intervalle de temps qui s'écoule entre le passage du courant et le commencement de la contraction musculaire, soit un centième de seconde. De ce moment jusqu'à la contraction maximum, il s'écoule huit centièmes de seconde. Enfin , le muscle met trois centièmes de seconde, après que l'excitation galvanique a cessé, à revenir à son état normal. Si on applique les électrodes sur un point du nerf, destiné à ce muscle, et dans le voisinage du muscle, la période du temps perdu qui précède le commencement de la contraction musculaire reste à peu près la même. Si on éloigne de plus en plus du muscle les électrodes, les diverses périodes, sauf la première, c'est-à-dire celle du temps perdu, restent sensiblement constantes. Mais cette première période augmente progressivement. Or, cette augmentation correspond très-certainement à l'accroissement du temps nécessaire pour la transmission de l'excitation par le nerf, et l'on conçoit qu'on puisse arriver ainsi à déterminer la rapidité delà propagation de l'influx nerveux. M. Helmholtz a pu de cette façon évaluer la vitesse de propagation des courants nerveux à 26 mètres par seconde dans les nerfs de la grenouille. Cette vitesse peut subir des variations sous l'influence de la température ambiante ; ainsi elle peut être réduite à 15 mètres chez la grenouille si l'on abaisse la température extérieure jusqu'à zéro. Même en ne donnant à ces résultats
qu'un caractère d'approximation, nous sommes bien éloignés de la vitesse de propagation de l'étincelle électrique, vitesse, que, vous le savez, Wheasstone a évaluée à cent quinze mille lieues par seconde. Peu importe au point de vue qui nous occupe, et en face d'une semblable différence, que le résultat de M. Helmholtz ne représente pas peutêtre d'une façon absolument exacte, la rapidité véritable du transport des irritations dans les nerfs; ce résultat suffit à constituer un caractère distinctif important entre les actions électriques et les actions nerveuses. Ajoutons, à titre de renseignement intéressant, que la propagation de l'influx nerveux ne paraît pas avoir une vitesse uniforme dans toute la longueur du nerf, d'après M. Hermann Munk. Soit C un muscle; B, un point du nerf qui se rend à ce muscle, point pris à une certaine distance du muscle; soit enfin A un autre point du nerf situé à une distance A G double deBC, la transmission de l'irritation dans la longueur AC exigera un temps plus que double de celui que mettra l'irritation à parcourir la longueur B G.
Quelles conclusions pouvons-nous tirer de l'étude sommaire que nous venons de faire des phénomènes électriques qui se montrent dans les nerfs?
D'abord, je tiens à vous rappeler que les différents phénomènes qui se manifestent dans les nerfs, le courant propre, l'état électro-tonique, la variation négative, se montrent avec les mêmes caractères dans les fibres nerveuses motrices et dans les fibres nerveuses sensitives.
En second lieu, admettrons-nous, comme un bon nombre de physiologistes, qu'il n'y a aucune différence essentielle entre les phénomènes électriques des nerfs et les manifes-
talions de l'activité de ces organes, que ce sont en définitive les mômes phénomènes? Il me semble que ce serait aller trop loin et que l'on n'est pas autorisé à proclamer dès à présent une telle identité. Je vous ai déjà indiqué certaines différences entre les conditions de production des actions nerveuses et des actions électriques dans les cordons nerveux. Mais quand môme nous n'aurions aucune objection à présenter, nous devons attendre une démonstration plus complète pour nous laisser entraîner. Qui nous dit que tous ces phénomènes électriques ne sont pas de simples manifestations parallèles aux phénomènes nerveux véritables, manifestations provoquées par le travail nutritif et par les changements moléculaires qui accompagnent forcément la mise en jeu de l'activité des fibres nerveuses?
Bien qu'il ne faille pas toujours avoir recours à des causes absolument différentes pour expliquer des effets qui ne sont pas identiques, cependant il faut craindre de tomber dans le défaut contraire, et rien n'empêche d'admettre des forces physiques spéciales daus le monde organique où la composition chimique particulière, l'organisation des éléments et la mutation continuelle de la matière créent des conditions tout à fait à part. D'ailleurs on n'admet ces causes spéciales que provisoirement, jusqu'à ce qu'il soit démontré qu'elles ne sont que des cas particuliers de causes plus générales déjà connues. Sachons donc attendre les décisions de l'avenir.