IX

REPRODUCTION

le nom de Strobila. Par suite de son développement ultérieur, les différentes assises do celte colonne vivante se séparent entre elles, et chaque rondelle, devenue libre, constitue une larve de Méduse (1). En effet, ce petit être, en grandissant, acquiert peu à peu le mode d'organisation propre à l'Aurélie dont il est un descendant : une bouche, une cavité digestive et un système de canaux irrigaloires gastro -vasculaires se creusent dans son intérieur; enfin, des organes sexuels apparaissent et deviennent aptes à fonctionner (2). La Méduse est donc ce que, dans une précédente Leçon, j’ai appelé un Typozoaire; la Planule est un Mélazouirc, et le Strobile est une réunion de jeunes Typozoaircs à l’état embryonnaire.

Les Aealèplies ainsi constitués sont, les uns des mâles, les autres des femelles ; mais l'appareil reproducteur est si semblable dans les deux sexes, qu’on ne peut distinguer entre eux les testicules et les ovaires «pie par leur contenu (.’>). Ces

(t) Los jnunes Aurélies, h cette période de leur développement, avaient été d’abord prises pour des Méduses d'une forme générique particulière, et décrites sous le nom (VHfdujra (a).

(2} Ainsi que je l’ai déjà dit, c’est principalement à M.Sarset à M.de Siebold que nous sonums redevables de la connaissance de ces faits importante {If) Plus récemment, le même sujet a été traité par quelques autres naturalistes, parmi lesquels je citerai principalemeni M. Agassiz, qui a publié une série d’observations très-in-

téressantes sur les transformations et les générations alternantes de V Aurélia flavidula , espèce américaine qui est très- voisine du Médusa aurita de nos mers (c).

(3 léron et resueur ont fait mention de l’existence d'ovaires chez quelques Méduses, notamment chez les Oassiopées et les Ocyroés (d), mais ils n’ont ni généralisé leurs observations, ni parlé de ces organes de la reproduction chez les Auréliis. Blain ville a admis la présence d’ovaires chez tous les Aealèplies (e) ; mais M. Ehrenberg fut

(a) IVron cl Loueur, Itist. gcn. Jet Mi Jute s (Arr/t. du Mtitéum, t. XIV).

— K»cL>rli««ll/, System der Acateyben, p. 83, pl K, fig. t.

(b) Voyt’* loinc VIH, p.ipe 413, note.

— Beid. On the Development of MciIiim Arm. of Sat. Uist 1840, ». XVIII, p. 208; I. XX, p. 120 ; 184s, 2* wrie, I. I, p. 25, pl. 5 et lit.

ld) l'enta el Lwmur, //ut. y in. Jet Meduset, p. 43 'Archive* du Mmiurn, l. XIV, p. 341 et 3*3 1 .

(ej Bl&iii'iUe, Manuel d'acimoloyie, 1834, p. 200.

CHEZ LES ZOOPHTTF.S.

organes consistent en une couche de capsules ou utricules logées dans l’épaisseur des parois latérales de la cavité stomacale; celle-ci se renfle en forme de poche dans les quatre espaces compris entre la portion basilaire des quatre bras ou tentacules circumbuccaux, et chacun de ces espaces constitue extérieurement une fosse assez profonde qui s’ouvre au dehors sous la face inférieure de l’ombrelle. Les organes reproducteurs occupent par conséquent le fond de ces quatre cavités périgaslriqnes, et sont contigus à la cavité stomacale elle-même par leur surface interne. Ils sont plissés irrégulièrement, et lorsqu'ils sont gorgés d’ovules ou de capsules spermatiques, ils ressemblent à de gros rubans fortement froissés et presque intesliniformes, qui, à raison de leur couleur violette ou jaunâtre, sont visibles à travers les téguments transparents de l’ombrelle et y dessinent quatre taches presque annulaires, disposées crucialement. Quant au tissu ovigène ou spermatogène, il consiste en capsules ou cellules plus ou moins sphériques ou ovoïdes, et c’est par déhiscence que les produits génésiques arrivés à maturité s’en échappent (1),

le premier à faire une étude attentive de cesorganes, et ses observations portèrent principalement sur la Méduse dont il est ici question. Les figures qu’il donna des ovaires de l’Aurélie (ou Médusa aun/n) sont excellentes (a), et quelques années après M. deSiebold constata l'existence d’organes mâles chez ces mêmes Acalèpiies {h). C’est donc îi ce dernier zoologiste qu’appartient la découverte de dilférences sexuelles chez ces Animaux diolques.

(1) D'après quelques observations

que j’ai faites sur ces Méduses en 1840, j’avais été conduit à penser, comme M. Ehrenberg, que les produits génésiques sont évacués par la surface externe de ces organes, et s’échappent directement au dehors, par l’ouverture des loges périgaslriqnes ; mais M. Agassiz croit que la déhiscence des capsules o\igène.sa lieu parla face interne des lamesnvariennes, et que lesœufs traversent l'estomac et la bouche pour sortir au-dessous et aller se loger daus les replis des testicules pensionnais (c).

(a) Eltrvnbertr. fkber dm Ahnlrphen des rolhen J Uerea uud die Organumtu der Medusen der Otite i.Vrrn. de l’Acad. de Herlin pour 18X5, p. Il* 4 ’,, pi. 1 , t, et pl. 7, litr. I el i).

(6 Siebold, Retirage *ur Salut yrsi hiehte der wirbellosen Thtere (,V euesh Sdtrifien der naturforschendeu (it*eilschaf1 tri Danwj, t. lit, tbîliJ/.

404 REPRODUCTION

Les organes de la génération sont disposes de la même manière chez tous les Médusaires de la grande division des Diseophores eryptoearpes (1), et chez quelques-uns de ces Acalèphcs on a déjà constaté des phénomènes de métagénésie semblables à ceux dont je viens de parler, de sorte que

(1) Ce groupe nalurel comprend les Aurélies dont je viens de parler ; les Pélagies (a), les Chrysaores (6), les Rhizostomes (r), etc., elc. Chez tous ces Acalèphes quatre piliers périgastriques descendent vers la région orale, se continuent inférieurement avec les tentacides circumbuccaux.et déterminent, dans la portion périphérique de la cavité stomacale, quatre étranglements entre lesquels se trouvent des dilatations dont la paroi citerne est froncée, et porte les organes reproducteurs.

Dans un Rhizostomc de la Méditerranée que j’avais disséqué en hiver (1827), et qui était peut-être un jeune individu, je n'avais aperçu ni ovules ni spermatozoïdes dans les parois de ces cavités (d); mais plus tard leurs fonctions furent bien constatées, cl M. Huxley en a étudié attentivement la structure (e).

Citez la Cyanéc arctique, les loges génitales sont peu profondes et les

organes reproducteurs fout saillie au dehors, sous l’ombrelle (/■).

Chez les Cassiopées, il y a bnit de ces fosses (g).

Jusque dans ces derniers temps on ne connaissait aucune exception à la règle de la dioïcilé chez les Médusaires ; mais il parait, d'après les observations de M. Wright, que chez le Chrgsaora hyoscella, dont la taille est très-grande, il se développe, à la face interne des cloisons ovariennes, des petits appendices tentaculiforrnes qui font saillie dans l’estomac et qui renferment des spcrmalopbores. Ces Acalèpbcs seraient par conséquent hermaphrodites. Mais chez les individus de petite ou de moyenne taille, ce naturaliste ne trouva rien de semblable. Il est d'ailleurs il noter que les appendices circumgastriqucs qui portent les cellules spermatogènes ne sont pas les analogues des filaments lentaculiformes qui tapissent les parois de l’estomac chez les Aurélies, elc. (fc).

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mSIJriri., 1881 , I. VU. P. 357, Pt. 18, fi*. 1, s. *)•

CHEZ LES ZOOPHYTES. 405

ce mode de multiplication est probablement commun à tout le groupe (I).

§ li. — Les Méduses discophores de la division des Gymnophthalmes (2) sont également dioïques, et leurs organes reproducteurs sont aussi situés entre les téguments externes et la membrane qui limite la cavité digestive ou les principaux troncs gastro-vasculaires ; mais ils ne sont pas logés dans des cavités particulières situées autour de l’estomac, entre les piliers du système tentaculaire circumbuceal, et ils s’ouvrent au dehors sous l’ombrelle, comme chez les Méduses stéganostomes dont je viens de parler.

Ainsi, chez les Équorées, le tissu reproducteur (ovigène chez les individus femelles, et spermatogène chez les mâles) est logé dans une série de replis membraneux qui sont disposés radiairement autour de la bouche, à la face inférieure de l’ombrelle, le long de la paroi correspondante des canaux périgastriques , de façon à flotter librement dans le liquide ambiant (3).

(1) On doit ii sir John Dalyell une série d’observations très-intéressantes sur les Planules et les Strobiles des Chrysaores (a).

M. Franzius, de Brcslan, a observé des Scyphostomes produits par le Cephia borbonica , mais il n’a pas suivi le développement ultérieur de ces Acalèphcs (6).

(2) Forbes a donné ce nom au groupe des Méduses discophores à yeux non voilés par des lobes marginaux de

rombrelle (c), qui constituent, dans la classification d’EschsclioItz, la section des Cryptocarpiens (d).

(3) L’existence de ces lamelles radiairc.s suspendues à la face inférieure de l’ombrelle des Equorées, de façon à y constituer une sorte de collerette ou de couronne, fut signalée par Péron et Lcsuenr ; mais ces voyageurs n'émirent aucune opinion relativement à la nature de cos organes (<*). Je crois avoir été le premier à en con-

ta) Dalyell, Rare and remarkable Animais of Scotland, t. 1, p. 99 cl tuiv., pi. 15-20.

(b) Franzius, i'eber die Jungen der Ccphca ( Zeitse.hr . fur wisstusch. Zool., 1852, 1. IV, p. 418, pl. 8, fig. 1-4).

|4) Açassiz, Op. rit., t. lit, pl. 4, fig. 1, et pl. 5 a, fij. 14 et 15.

(d) Kichscholti, System der Akalephen, 1839, p. 41.

te) Péron et Loueur, Tabl. des MédusestAnn. du Muséum, 1809, t. XIV, p. 335). — Voyage de découverte aux terres australes ( Histoire générale et particulière des Méduses, etc., pl. 8, 9 et 10).

Gytnnoph-

thalmes.

REPROUrCTION.

Chez d’autres Méduses, qui appartiennent également à la division des Acalèphes discophores gymnophlhalmes, la portion orale de l'estomac se prolonge en forme de trompe, et porte les organes reproducteurs, dont la disposition est d’ailleurs à peu près la même que chez les Éqnorées (<)•

Souvent l’appareil de la reproduction est au contraire rejeté davantage vers la périphérie de l’ombrelle, et se trouve en connexion avec la paroi inférieure des principaux troncs du système gastro-vasculaire qui parlent de l’estomac central sous la forme de rayons. Chez les Thaumantias,\v<\r exemple, on voit, sur le trajet de chacun de ces canaux, un ovaire ou un testicule, suivant le sexe dos individus ; du reste, ces organes ne sont que peu développés, et ne consistent qu’en une paire de petits

stater les fonctions, et à reconnaître que chez certains individus elles sont des appareils spermatogènes , tandis que chez d'autres elles constituent des ovaires (a). Elles sont rangées par paires le long de chacun des canaux périgastriques, et s'étendent jusqu'à une petite distance du bord de l’ombrelle ; enfin, elles sont trèsfroncées, et logent dans leur épaisseur une couche de vésicules reproductrices.

(1) En général, ce prolongement proboscidiformede Pcstomac, qui porte la bouche à son extrémité inférieure et qui se trouve suspendu au centre de l’ombrelle, est trop court pour se mon-

trer au dehors, et les organes reproducteurs sont disposés en rangées verticales autour de sa portion supérieure.

Le plus ordinairement ces organes sont au nombre de huit: par exemple, chez les Océanies (6) , les llypoertnes (c) et les Tun is ( d ) ; mais, chez quelques espèces, il n’y en a que six (e).

Chez le Sarsiastrangulata , décrit par Ailman, le manubrium, ou appendice gastrique proltoscidi forme, est d’une longueur énorme, et piésente de distance en distance des renflements dus à la présence des organes génitaux (/).

(a) Milnc Edward*, Obtenu lions sur rÆquore» violacé* (Ann. des sciences nat., 2* série, 1841, t. XVI, p. i98, pi. 1, fig. 1 a et 1 b).

(b) Exemple : I ’Oeeauui rpiicopatis ; v>»yer Forlie», Op. cit , pl. 2. lig. i.

je) Exemple : VHtppocrcnc tupert tiLiris ; voyez Agjf»ix, Cou tribu ’ums lo the Nat. Hist. of the Acaleph* 01 Norlh America (Mon. o lhe American Acad, of Arts and Science, 1849, i. II, p. 253, pl. 2, fur 20-23).

— Ihppocrene *ou ffcugaiuvillui} britannica; voyez Forües, Op. cil., pl. 12, fig. 1.

(d/ Exemple : le Turris digitnlis; voyez Fotbes, Op. cit., pl. 3, lig. 2.

( e ) Exemple : le WUlisia stellata ; roye* Forbes, Op cil., pl. i , fig. i a.

(f) Exemple» : le Thaumnntias areonnutica ; voyez Porbes, Op.cit., pl 9, llg. 3.

— Le Thaumantiat leucottyla ; voyez Will, Op. ctl., pl. 2, tig. 16 et 17.

CHEZ LES ZOOPHYTES

ft07

lobes arrondis renfermant des capsules on cellules génésiques (1). lin général, le nombre des organes reproducteurs disposés de la sorte est de quatre (2), mais chez quelques espèces on en compte huit {'•'>).

§ 5. — Les Bercés et les autres Acalèpbes eiliog rodes ressemblent assez aux précédents par la position de l'appareil reproducteur; mais, au lieu d’èlre dioïques, comme les Médusaires ordinaires, ils sont hermaphrodites. Les organes mâles et femelles sont disposés par paires le long de chacun des huit canaux sous-ambulacraircs, les ovaires d’un côté cl les glandules spcrmatogcncs de l’autre, dans des prolongements latéraux de ces appendices île la cavité digestive, et c’est dans l’intérieur du tube intermédiaire que la fécondation parait s’effectuer (ù).

(1) Chez quelques Thaumantias , ces organes sont très- ramassés et de. forme ovalaire (a), mais chez d'antres espèces ils sont lort allongés (6).

(2) Il y a quatre ovaires ou testicules dans les genres Slabberia (e), Thiaropsis (c/), Thaumantias (e), Ger y onia {f).

(3) Par exemple dans les genres Ciroe (g) et Stomatobrarhium (h).

(6) C'est dans l'épaisseur des parois des canaux sous- ambulacraircs que le tissu ovigène d’un côté, et le tissu sperme togène du côté opposé, se trouvent logés ; et lors de la saison de la repro-

duction, ces parois se dilatent d'espace en espace de façon à former, de chaque côté de ces troncs gnstro- vasculaires, une série de boursouflures, puis de caecums rameux dans l’Intérieur desquels les œufs et les capsules spermatiques se développent. Ces deux sortes d’organes sont disposés dans le même ordre, sur les huit canaux sous-ambu lacraires, en sorte que deux ovaires dirigés en sens inverse occupent le même espace interatnbulncrairc et débouchent dans les deux « anaux gasirovasculalres adjacents; puis, de chaque côté, on rencontre une paire d’organes

(«1 Exemple : le Thnumntias pilosella ; voyez Fort**, Op. fit., pi. 8 fie. 1.

U>| Alinmo, Repart ou the présent State nf , ur K nutedge of lhe Reproductive System in ihe Hydroideii iftritish Asso- ration far 1803, |». 309, lîp. 8).

le) Exempt»* : lo Slabberia ha liera la ; voyez Forbce, Op. cit., pl. 0, fi'». I, — - A^m*, Op cit. of the AmerUan .

(dt Exemple : le Thiaropsis diartematn 'Acad, of Arts and Sriemei, 1849. pl. 0, fig. 1-5;. (e) Exemple : le Thaumantias hcmispherua ; voy-z for lies, Op. eu., pl. 8. fur. 2.

{f) Excin | les : Oeryotnn appenniculata , voy*z Korbo, Op ni., pl. 5, fijf. 2 a, 2 d.

— Ceryonia jd'iL-vta ; 'oyox Will, llora Tergeslii.œ, pl. 2, fqr. 8 ot 9. ffl) Exemple : Circe rosen ; voyez Kofbe», Op. cit., pl. 1 , iip. i b.

[h) Exempte : Stomatobrarhium m tocostaium ; voyc* Korbt», Op. cil., pl. 4, lur i i>.

Aenlèph**

ciliogradee.

Met agencée die* les Cymnoplithalmes.

/» 08 REPRODUCTION

§ T>. — Nous ne savons presque rien relativement à l’histoire physiologique de la reproduction de ces derniers Acalèphes (1) ; mais, pour la plupart des Médusaires discophores gymnophthalmes, on est beaucoup plus avancé, et l’on a constaté chez ces Zoophytes des phénomènes de métagenèse encore plus remarquables que ceux dont je viens de rendre brièvement compte en parlant des Aurélies et des autres Méduses cryptophthalmes. En effet, les Métazoaires qui descendent de ces Méduses gymnophthalmes sont des Animaux de formes variées, qui sont connus depuis longtemps des zoologistes sous le nom de Coryncs, de Cainpanulaires, de Serlulaires, etc., et qui constituent le groupe apjelé communément la classe des Polypes liydraires. Mais les Métazoaires construits d’après le plan organique offert par ces êtres nés d’une Méduse, et aptes il produire d’autres Méduses semblables aux Typozoaircs dont elles descendent indirectement, n’ont pas tous le pouvoir de réaliser chez leurs produits la forme propre aux Méduses ; et chez ces espèces l’individu correspondant à ces Typozoaircs n’a plus la même importance, et parfois se trouve réduit à l’état d’un agent reproducteur dépendant du Mélazoairc ou Polype dont il semble n 'être qu’un organe.

mâles ayant les mêmes connexions a vec le côté correspondant des deux canaux sous-ambulacralres suivants, et ainsi de suite. Ce mode d’arrangement a été constaté chez plusieurs Acalèphcs de celte famille par M. Will et par M. Agassiz (a); mais lorsque le travail génésique n’est pas en activité, on ne distingue pas les orgams mâles des

organes femelles: ainsi, en hiver, je n’ai aperçu, chez les Béroés de la mer de Nice, aucun caractère sexuel (6). Le développement des Béroés, etc., a été étudié récemment par M. Kowalewsky (c).

(1) On doit ü M. Allman quelques observations sur le développement des Béroés (d).

(a) Exemple* : Rerot rufeteent ; voyez Will, lloræ Tergeslina , pl. 1, fig. 23.

— Jdalea roseola ; voyez Agassiz, Op. cil., p. 283, fig. 90.

— Kucharis multicornii ; voyez Will, Op. cil., pl. 1, fig. 5.

(S) Milne Edwards, Observ. sur le. Beroo Forskalii (Ann. des sciences tial., 2* série , 1841, t. XVI, p. 215. pl. 0, fi g. 1 e).

(c) Kowalewsky, F.ntuick. der einfachen Ascidien (I /dm. de Saint-Pétersbourg, 1800, n* 15). (i) Allman. Contributions lo our Knowledge of the Structure and Development of the Beroidæ ( Proceed . of lhe Edinburgh Royal Society, 1862, t. IV, p. 522).

CHEZ LES ZOOPHYTES

Les Polypes dont il est ici question ressemblent beaucoup aux Hydres ou Polypes à bras dont j’ai souvent eu l’occasion de parler, mais ils habitent la mer, vivent fixés à des corps étrangers par leur base, et sont revêtus d’une gaine épidermique de consistance semi-cornée. Leur forme est cylindrique; une cavité digestive occupel’axe de leur corps, et leur extrémité supérieure, garnie de tentacules, constitue une sorte de tète proboscidiforme. Ainsi que nous l’avons déjà vu, ces Zoophytcs subissent dans le jeune âge des métamorphoses remarquables. En sortant de l’œuf, ils ont la forme d’un Animalcule à corps ovalaire et déprimé, et ils sont couverts de cils vibratiles à l’aide desquels ils nagent avec rapidité ; alors ils ressemblent complètement aux larves des Scyphostomcs engendrés par les Méduses cryploplilha|mcs dont je viens de parler, et on les désigne aussi sous le nom de Planules. Bientôt ces larves nageuses se fixent pour toujours, puis s’élèvent en forme de colonne, et acquièrent le mode d’organisation propre aux Polypes hydraires. Plus lard des bourgeons se développent sur certains points de leur corps, et d'ordinaire chacun de ces bourgeons situés plus ou moins loin de l’extrémité céphalique de l’Animal devient, en se développant, un nouveau Polype semblable à l’individu souche. Tous les individus qui se forment ainsi sont agames ; ils ne se multiplient que par gemmation, et, restant unis entre eux, ils constituent des colonies rameuses dont l’aspect rappelle une touffe de fleurs ou une branche d’arbre. Ce mode de propagation peut se continuer pendant plusieurs générations; mais, à un certain moment, ou sous l’influence de causes que nous ignorons, ces Polypes produisent des bourgeons d’une autre sorte, qui en général naissent dans la région céphalique du Zoophyle, et qui, en se développant, deviennent des individus sexués : une Méduse gymnophthalme, par exemple.

Ainsi, le Polype hydraire de la famille des Syncorynes, que Dujardin a décrit sous le nom de Stauridie, est dépourvu d’or-

REPRODUCTION

ganes génitaux et se multiplie par gemmation. Les tubercules reproducteurs qui naissent dans la région basilaire ou moyenne du corps deviennent de jeunes Polypes semblables à la Stauridie souche; mais dans la région céphalique se développent d’autres bourgeons qui acquièrent un mode d’organisation irèsdifférent. Ils se dilatent de façon à constituer une sorte de cloche dont le sommet adhère au Polype producteur par un pédoncule, et dont la cavité est occupée par un prolongement proboscidiformequi ressemble à un battant de cloche etqui porte à son extrémité libre l’orifice buccal. Le fond de cette coupe est creusé d’un estomac, et ses bords se garnissent de tentacules. En un mot, l’individu qui liait de la sorte sur la Stauridie ressemble complètement à l’une de ces Méduses gymnophthalines dont j’ai parlé précédemment sous les noms de Sarsia, de T haumanlias, etc. En effet, il ne tarde pas à se détacher, nage à la façon des Méduses ordinaires, et il constitue l'Acalèphe que Dujardin a appelé Cladonème. Enfin, ce Zoophvle campanulaire ainsi produit se complète par le développement d’organes reproducteurs, et les œufs qu’il produit donnent naissance à des Planifies qui, après s’être fixées comme je l’ai déjà dit, se transforment en Stauridies.

Le zoologiste que je viens de citer ne fut pas le premier à observer des phénomènes de cet ordre : il vient après MM. Wagner, Lovcn, Sars, Van lîeocden et quelques autres (1); mais

(1) On trouve dans l’ouvrage de Cavolini, sur les Polypes, quelques faits qui amaient pu mettre les zoologistes sur la voie de la découverte de l'alternance des formes organiques chez ces Zoophyles (a) ; mais les premières ob-

servations relatives à la production d'une Méduse par gemmation sur le corps d'un Polype liydraire sont dues à M. Wagner (6); elles furent cependant très-incomplètes, et les recherches de M. Lovcn sur la génération

(ai Csvolmi, Mrmorie per tervire alla t/oria de ’ Polipi marin», 17*5. p. 151, pi. 5, fip. 3. ib) Wagner. Veber ente neue im ad rut lu hen Meerc gefundene Arien tiakter Armp typni (/lu, 1833, p. 250, (fi. 11).

CHEZ LES ZOOPHTTF.S.

Ali

j'ai employé de préférence à tout autre l’exemple fourni par les Cladonèmes et les Stauridics sc succédant et s’engendrant mutuellement, parce que c’est un cas à la fois simple et complet. Plus récemment, un grand nombre, d’observations analogues ont clé recueillies par divers naturalistes, et si j’avais ici à traiter spécialement de l’histoire des Acalèphes, je, m’y arrêterais longuement : mais dans ces Leçons je ne dois m’en occuper que d’une manière générale, en me plaçant au point de vue de la physiologie et de l’anatomie comparée ; par consé-

des Syncorynes, qui les suivent de très - près, avancèrent davantage la question (a). Dujardin fut, à ce que je crois, le premier à compléter le cycle de faits, en constatant, d'une part, la production des Médusaires par les Polypes hydraires appelés Stauridies, et, d'autre part, la production de ces mêmes Stauridies par les œufs provenant des Médusaires en tout semblables à ceux qu'il avait vus uallre d'autres Stauridies (6). Quelques années après, M. Krohn observa la même série de phénomènes (<-).

Vers la même époque, M. Van Beneden constata chez VEudendrium rumosum un série de phénomènes génésiques très-analogues à ceux dont je viens de parler, mais il y donna une interprétation dilféreuie,ei il n'eut pas

l'occasion de voir les jeunes Méduses qui naissent de ces Polypes hydraires se développer complètement et produire des Planules (d).

Je citerai également ici les observations de M. Sars sur la production des Méduses du genre Sur si a par des Syncorynes (e).

M. <‘.osse a observé la reproduction du Turria negtecta , où les ovaires groupés autour du prolongement proboscidiforme de l'estomac laissent échapper des Planules ci liées qui, après s'être fixées, deviennent des Polypes hydraires fort semblables à ceux du genre Clava (f), M. Wright a étudié le développement de l'œuf chez le même Médusaire y).

Je citerai également ici les observations de M. (Jegenbauer sur le déve-

(a) Loven, Observ. sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Syneoryne (Ann. des sciences nat., 4* série, 1841, t. XV, p. 157, pl. 8j.

(b Dujardin, Ûbservaiions sur un nouveau genre de Médusaire provenant de la métamorphose des Syncorynes Mnn. des sciences nat., 2* serio, 1843, 1. XX. p. 370). — Mémoire sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires (Ann. des sciences nat., 3* sérié, 1 S 45, V,

p. <71, |*l. 14, üg. A et C).

Ici Krohn, Ueber die Brut des Ctadoneina rndialtim und demi Eniwickelung ium St.iuridiuin (Muller * Archiv fur Anal., 1853, p. 420, pl. 13j.

(d) Van brnodeu, Ber herches sur l embryologie des Tubulaires, pl. 4 ( Mém . de l'Aoad. de Bruxriles, 1844, l. XVII).

(f ) Ge»o, A Naturalisas Rambles on the Devomuire coasl, 1853, p. 348, pl. 13.

19) Wright, Edinburgh new Phtlosoph. Journal, 1858, pi. 8, lig. 1.

RKPROMJCTION.

quenl, je ne citerai que les faits qui me semblent être les plus importants à connaître.

Ainsi, j’appellerai d’une manière toute particulière l'attention sur les faits constatés par M. Agassiz, relativement au mode de développement du Sarsia, qui naît sur le Coryne mirabilis. Comme d’ordinaire, le Polype souche de la colonie est agame, et, se multipliant par bourgeonnement, produit de nouveaux individus semblables à lui, qui ne s’en détachent pas, et bourgeonnant à leur tour de la même manière près de leur base, constituent de la sorte une touffe. Au printemps, des bourgeons d’une autre sorte se développent près de l’extrémité céphalique de ces Corynes, et, au lieu de devenir des Polypes à extrémité claviforme comme les précédents, ces nouveaux individus acquièrent le mode d’organisation propre aux Méduses gymnophthalmes du genre Sarsia, c’est-à-dire prennent la forme d’une cloche dont le bord est garni de quatre tenta-

loppement de l'œuf chez le Lizzia hùllikeri et YOeeania armata, et sur la transformation des Planules ainsi produites en Polypes hydraires (a).

La production d’une espèce de Caïn* panulaire par une Méduse du genre Thaumantias a été constatée par M. Wright, qui a vu aussi des Laomides naître de la même manière de YÆquorea vitrea (b).

Les Zoophytes décrits par M. de Quatrefages sous le nom d’Eleullié-

ries (c), sont les animaux sexués qui naissent par bourgeonnement sur une espèce de Polype liydrolde de la famille des Coryniens, dont M. Hincks a formé le genre Clavatella {d j. La position des germes reproducteurs paraît varier un peu, suivant les espèces (e).

M. Krohn a observé un individu mâle, et l’on doit à ce naturaliste beaucoup d'autres observations intéressantes sur ces Acalèphrs (/).

(а) (•cfrnbauer, Zur Lthre uom Generationsu/echsel und der Forlpflamung der Mtdusen und Polypen, 1854, p 23 cl suiv., pl. 2. lig. 1-9 el (if. 10-1G.

(б) Wright, Observ. on Brituh Zoophytes ( Microscopie Journal, new séries, 1803, l. III, pl. 4, fig. 10).

(d) Hincks, On Clivalell.i, a new gênas of Corynoul Polypes, and ils Reproduction (Ann. of Mat, Hui., 1801, 3* série, vol. VII, p. 73, pl. 7 et 8).

(f) Krohn, Beolachtungen über den liau und die Forlpflamung der Elentberia {Arc hiv fur Naturgcschkhlc, 1801, t. I, p. 157).

CHEZ LES ZOOPHYTES

cules subcylindriques et dont le fond donne attache à un prolongement stomacal proboscidiforme. Ces Méduses se détachent ensuite et nagent avec agilité; puis, arrivées à maturité, produisent dans l’épaisseur des parois de l'espèce de trompe dont l’extrémité libre est occupée par la bouche une multitude de cellules qui, chez certains individus, se remplissent de spermatozoïdes, et chez d’autres deviennent autant d’ovules. Plus tard dans la saison, ces mêmes Corvncs produisent d’autres bourgeons qui se développent de la même manière et acquièrent à peu près le même mode de conformation que les Sarsia dont je viens de parler, mais restent adhérents au Polype agame dont ils descendent; ils n'en deviennent pas moins des individus sexués, et fournissent, comme les Méduses nageuses nées au printemps, des spermatozoïdes et des ovules dont naîtront des jeunes destinés à fonder de nouvelles colonies de Corynes. Ainsi, les Typozoaircs, ou individus sexués, que les Métazoaires ou individus agames produisent par gemmation, sont susceptibles de revêtir deux formes organiques : de devenir des Méduses complètes et indépendantes, ou de rester fixés au Polype dont ils naissent et dont ils ne paraissent être que des organes reproducteurs tantôt mâles, tantôt femelles. Ces Typozoaircs incomplets et sédentaires n’acquièrent pas, comme les Sarsia, des tentacules marginaux, et évacuent sur place les éléments reproducteurs, qui se développent comme d’ordinaire dans l’épaisseur des parois du prolongement gastrique correspondant à la trompe stomacale des Médusaires : ce sont des cloches à axe proligère, et l’on peut leur appliquer le nom de gonocalyce (1).

(1) On voit aussi par les observations de M. San, que desespèces de Polypes hydraiics, très-voisines et apparie, nam au groupe des Corytnorplics,

peuvent donner naissance à des Typomaires semiés très-dilTércnls. Ainsi, cinq de celles observées par ce naturaliste ont produit, par genima-

REPRODUCTION

Si l’on suppose un arrêt de développement plus considérable dans la portion du bourgeon destinée à constituer l’appareil locomoteur du Typozoaire, c’est-à-dire l’ombrelle de la Méduse et ses dépendances, on peut facilement se représenter des individus sexués qui seront les analogues des Sarsia, mais qui ne se dépouilleront pas de leur enveloppe demi-cornée, et conserveront la forme d’une capsule immobile ou gonocalyce, dans l’intérieur duquel se trouvera une sorte de colonne ou de troin|ie ovigène ou spermatogène. La Planule, ou espèce de larve ciliée qui d’ordinaire naît d’une .Méduse proprement dite et devient un Polype hydraire, sera alors produite par la ca|i— suie ovigène attachée au corps d’un Polype de même nature, et par conséquent l’alternance des formes organiques, qui caractérise la reproduction par mélagenèsc, semblera ne plus exister; mais la règle commune chez les Zoophytes de la classe des Acalèphes n’en reste pas moins en vigueur, puisque le Typozoaire, qui d’ordinaire devient une Méduse, se retrouve encore sous une forme organique parfaite, celle d’un gonocalyce ou capsule sexuelle (1).

Mais pour bien saisir le caractère et la signification des par-

lion, des Médusaires ordinaires et libres, tandis qu'une autre espèce ne porte que des sporosacs qui restent toujours fixés à l'individu souche (a).

Des faits du même ordre ont été constatés par plusieurs autres naturalistes.

(1) M. Ehrenberg, qui a rendu de grands services à l'histoire naturelle

de la plupart des Animaux inférieurs, fut le premier à considérer les calyces ovifères des iiydroîdes comme des individus femelles correspondant aux Polypes ordinaires auxquels ces corps sont associés ; mais il pensa, à tort, que ces derniers étaient les individus mâles, tandis qu'ils sont, en réalité, agames (6).

(a) San», Sur Us diverses Méduses du genre de Nourrice* Gorymorpha, el sur Us diverses espèces quelles produisent Ibtbl UH if. de Genève, Arrh. des iciences, 1881, ». XI, p. 273).

(ÿ) Ehrenberg, BeUrdtge *ur physiol. Kenntniss der Coratlenthiere , p. 9 \Mèm. de l'Acad. de Berlin, 1*34).

— Hinrks, Notes on the Reproduction of Campanularisita {Ann. of Xat. Hist 2* série, 1852, t. X, p. 81).

— Punch, Notice of a Cunout Mctumorjthosis in a l’olyi c-iike Animai {Ann. of Nat. Ihst., 2* aérie, 1859, l. XV UI , p. 99;.

CIIKZ LlCS 100PHYTK.S.

ticularilés que nous offre le inoile de multiplication de beaucoup de ees Zoophytes, il faut tenir compte d’un autre ordre de faits.

Les Polypes hydraircs qui naissent les uns des autres par gemmation, et qui vivent réunis en une espèce de colonie, ou hydrosomé, peuvent ne pas être tous de la même sorte (1); et souvent certains individus sont spécialement charges des fonctions de nutrition, tandis que d’autres individus dépourvus de bouche, et ne s’alimentant que par l’intermédiaire des précédents, avec lesquels ils demeurent eu continuité de substance, sont uniquement affectés au service de la génération.

Cette division du travail physiologique entre les différents membres de ces singulières associations où une cavité digestive et irrigatoire s’étend dans l’axe du corps de tous les individus constituant l'hydrosome, a été très-bien observée par M. de Quatrefages chez les Syncorynicns, auxquels ce nnturalisle a donné le nom de Synhydres parasites. Tous ont à peu près la même forme générale ; mais les uns ont une bouche entourée de longs tentacules et sont les agents nourriciers de la colonie, qu’on désigne parfois sous le nom de trophosomes (’2), tandis que les autres, sans tentacules fdiformes, sont aslomes, et, quoique dépourvus d’organes génitaux, comme les premiers,

(1) .rajouterai que, dans quelques cas, des Médusalres qui ne paraissent pas différer cuire eux proviennent de Scrtulari^ns très-dissemblables ; d’où l’on peut inférer que les produits agauics ou Métazoaires de ces Aealèphes typozoairessont polymorphes (a).

(2) M. Allman appelle ainsi les l*olypes ou membres nourriciers «le l'assemblage oubydrosome, et il douue d'une manière générale le nom do yunosomes (ou corps prolifères) aux zoo ides (ou individus) propagateurs de ces mêmes associations (6;.

(ai Hincks, On the Production of similnr GonoLti by Hydroid Polype» belonying to différent Généra (Ann. of Sat.Hul., 3* *ério, t. X. j». 4ô9, pl. 0;.

i6) Allman, Ht port on lhe prêtent State of onr Knowledge of the Reproductive System in the llydnudca (tiritnh Association lor lhe Advnncemenl of Science ^ 1803).

REPRODUCTION

ils sont généralement chargés de la propagation de l’espèce, car ils produisent des bourgeons analogues à ceux dont nous avons vu naître des individus sexués chez les Stauridies et les Corynes.

Souvent ces Métazoaires prolifères, ou individus agames et astomes, diffèrent beaucoup par leur forme générale des individus nourriciers. Ainsi, chez les Campanulaires, où ces derniers se composent d’une longue tige grêle terminée par une sorte de coupe cornée, dans l’intérieur de laquelle se trouve la partie céphalique du Polype avec sa trompe buccale et sa couronne de tentacules contractiles, les Métazoaires reproducteurs n’ont qu’un pédoncule court, et consistent principalement en une grande capsule ovoïde et close, ou gonocalyce, dont l’axe est occupé par un cylindre appelé manubrium, qui, tout en étant imperlbré, est comparable à la trompe des précédents, et donne naissance aux bourgeons reproducteurs. Parfois ees bourgeons se détachent et s’échappent du gonocalyce lorsque leur développement n’est que très-peu avancé, et c’est plus tard qu’ils acquièrent peu à peu la forme d'une Méduse, chez le Campanularia gelatinosa, par exemple (1).

Chez d’autres Campanularicns, où les individus nourriciers et les individus reproducteurs ont à peu près la même conformation que chez l’espèce dont je viens de parler, les jeunes Métazoaires produits dans l’intérieur du gonocalyce se déve-

(1) M. Van Bencden a publié, en !8üù, une série d’observations trèsintéressantes sur la reproduction et le développement de ces Zoophytcs; l’interprétation qu’il donne des phénomènes génériques diflère, à certains égards, des vues assez généralement

adoptées aujourd’hui, mais les faits dont on lui doit la connaissance u’en sont pas moins très-importants Les petites Méduses qui naissent de ces Campa nul aires avaient été désignées précédemment sous le nom générique iVObclia (a).

(a) Van Bencden, Mémoire sur la Campanulaira de la cüle d'Ottende (Mém. de l'Acad. de Bruxella, 18*4, t. XVII).

(J lit/. LES ZOUfHYTKS. 4t7

loppent sur place et sans acquérir d’une manière complète la forme ordinaire des Méduses; ils se reproduisent sans s’être détachés du Polype souche, et donnent naissance à des Planules qui s’en vont au loin fonder de nouvelles colonies de Campa nulaires. Ce mode de multiplication se voit chez le t’ampanularia geniculata, et a été très-bien décrit par M. Loven, dont les observations sont antérieures à celles de la plupart des naturalistes qui ont contribué à introduire dans la science les idées généralement adoptées aujourd’hui relativement aux générations alternantes (l).

Les gonosomes varient de forme chez les différents Sertu— lariens, et sont parfois réduits à un état de grande simplicité. Ainsi, chez les Cordylophores (2), ils ne consistent qu’en une ampoule ovoïde ou gonocyste, formé par un prolongement de la lame tégumentaire constitutive du Polypier, et un cæcum central ou manubrium dont la cavité communique avec le canal gastro-vasculaire du cœnosome, ou tige commune, et dont les parois produisent dans leur épaisseur des cellules spermatogcncs ou ovariennes, suivant les individus (3).

Les sexes sont toujours séparés chez les Conophores capsulairesdont je viens de parler, aussi bien que chez les Médusaires

(1) L'excellent travail de M. Loven sur la multiplication des Campanulaires fut publié à Stockholm en 1836, et traduit peu de temps après dans plusieurs recueils (<j).

(2) M. Allmau a publié de trèsbonnes observations sur la structure et

le mode de développement de ces gonosomes (6).

(3) Pour plus de détails sur la structure des gonocystes , je renverrai aux diverses publications de M. Allman (c).

(a) Loven, Bidrag Ii II Kdnnedomen af SldgUna Caïupanularh och Syncoryua (Zoologiste Bidrag, n* 3).

— Observ. sur le développement et les métamorphose* des genres Campanulaire et Syncoryne (Ann. des sciences nat., 2* séria, 1841, l. XV, p. 157, pl. 8).

(b) AUman, On the Anatomy and Physiology uf Cordylophora ( Philos . Trans , 1853, p. 367, pl. 25 et 26).

(c) Allman, On the Bejnoductivc Qrgans m certain llydroid Polypes (Proceedings of the H. Soc. of Edinburgh, 1862, l. IV, p. 50).

REPRODUCTION

gymn<>|)htliahnes, dont ils sont les analogues, et l’on ne trouve dans la même colonie, ou livdrosomo, que des individus d’une seule sorte, tantôt mâles, d’autres fois fctnelles(l). En général, leur structure parait être la même, et on ne les distingue que par leurs produits; mais dans quelques espèces leur forme est un peu différente (2).

Chez la plupart des Polypes hydraires, les bourgeons destinés à produire lesTypozoaircs, ou individus sexués, naissent directement sur le corps de l’individu souche, et par conséquent le cycle métagénésique ne se compose que de deux termes ; mais chez d’autres espèces, ces mêmes bourgeons se forment sur une espèce de bourgeon intermédiaire qui se ramifie et ressemble à une sorte de stolon flottant. Les jeunes Médusaires, ou les gonocysles qui en tiennent lieu, se trouvent alors suspendus en guirlandes autour de la région céphalique du Polype agamc. D'excellents exemples de ce mode de gemmation nous

(1) En t8'i3, M. Krolin constata l’existence de spermatozoïdes chez le Penmria Cavulinii , dans des réceptacles semblables à ceux où Caxolini avait trouvé des œufs (a).

Le développement du tissu spermalogène et la conformation des spermatozoaires ont été étudiés chez la Laomôde rtexueuse par M. Allman '6).

(2) Par exemple chez le Sertularia tamarisca, le Sertularia ramosa et le Sertularia racemosa ou Eudendrium . Chez ce dernier, les gonophores mâles sont disposés en verticilles sur le corps du Polype.

M. Agassiz a constaté que chez le l'aryphea crocea, les gonnphores tnûies différent des gonophores femelles par l’absence des prolongements tentacuiiformcs qui, chez c**s derniers, se développent sur le bord du calycc(c).

Il est à noter que chez le Paryphea crocea , M. Agassiz n’a pu découvrir dans les gonopborcs médu soldes femelles aucun œuf proprement dit, et que les jeunes qui naissent dans Pin térieur du calycc n’ont pas la forme de Planules, mais ressemblent déjà beaucoup à un Polype hydroïde radiaire (</).

(a) Krohn, Kittige Demcrkungen und Bcobêchtungm uber du: OcschUchlsvcrhditnuso txi nen Sertulaneu (Muller's Archiv für Anal., 1843, p. i74).

(b) Allnun, lleporl (flrilish Association, 1803, [>. 383, lig. 14t.

(f) Agassiz, Op. cil., 1. IV, j*. 238, |»1. 33.

(tf) Agassiz, Op. cit., t. IV, pl. *3, lig. 12, 41, 22, etc.

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