QUATRE-VINGT- TROISIÈME LEÇON
Dr développée est de l'embryon. — Incubation; gestation. — Première période du travail emhryogénique ; forme commune aux Animaux d’un même embranchement zoologique. — Développement des Vertébrés. — Phénomènes erabryogéniques propres aux Allantoïdiens ; formation de l’amnios et de l'allantoïde. — Phénomènes emhryogéniques propres aux Mammifères; formation du chorion. — Développement ultérieur des Vertébrés en général ; formation de la face et des arcs hyoïdiens. — Appareil digestif.
§ 1. — Les Animaux vertébrés qui se prêlenl le mieux pHndp.,,, à l’élude du développement de l’embryon sont les Oiseaux, et tr ‘,',‘ r ' l> e’est en observant la formation du Poulet dans l'intérieur de 1 l’œuf que les physiologistes ont obtenu les premières notions précises au sujet de ce phénomène important. Au commencement du xvu e siècle, Fabrice d’Acquapendente, le maître du grand Harvey, entra avec succès dans celte voie (1), et parmi les auteurs qui l’y suivirent de près, je citerai principalement Malpigbi (2), Haller (3; et Wolff (fj). Mais c’est pendant les
(1) Cet auteur (a) étudia le développement des Mammifères aussi bien que ia formation du Poulet dans l'œuf, et son travail, qui date de 1604, est accompagné d’un nombre assez considérable de figures (b) ; mais celles-ci sont très-grossières et ne peuvent que rarement être consultées avec utilité de nos jours.
(2) Voyez tome I #p , page 41.
(3; Albert de Haller, dont j'ai déjà eu maintes fois à citer le grand ouvrage de physiologie, fut non-seule-
ment un des savants les plus érudits du xvm* siècle , mais aussi un observateur habile et un expérimentateur célèbre. Il naquit à Berne en 1708. et, après avoir étudié la médecine à Le y de sous Bocrhaave, il professa pendant plusieurs années à l'université de ('.üitingue. En 1753, 11 se relira à Berne. Il mourut en 1777. Ses recherches sur le développement du Poulet portent principalement sur la formation du cœur (c).
(4/ Voyez Dme Vil, page 306.
(a) Vojm tome III, page 21.
(ft) Fabriciut ab Acquo| endenic, De formaiione oui pennatorum, pennati uterorum hutoria ; — De formata fœtu liber | Opéra otnnta anal, et phytiol., édit, de Leyde, 1738, p. 1 à 98, pl. 1 h 81 ).
(c) Haller, Sur la formation du cœur du Poulet, î vol., 1758.
REPRODUCTION
quarante dernières années que celle branche de l'histoire naturelle a fait le plus de progrès, et le grand mouvement imprime aux éludes embryologiques date des travaux publiés de 1817 à 1827 par Pander (I), par MM. Prévost et Dumas (2), mais surtout par M. de Baer (3), dont le nom ne saurait être cité ici avec trop d’éloges. Plus récemment, ce champ d’exploration a été étendu 4 toutes les classes d'Animaux vertébrés; on a étudié avec une grande habileté et avec la plus louable persévérance le mode de développement des Mammifères aussi bien que des Oiseaux ; les Reptiles, les Batraciens et les Poissons n’ont pas été négligés, et, à l’aide de ce vaste ensemble de recherches, on a pu acquérir des notions précieuses sur le caractère général du travail embryogéuiquc dans tout l’embranchement des Vertébrés , et constater les différences les plus saillantes que ces êtres en voie de formation présentent entre eux. L’énumération de ces travaux variés serait trop longue pour trouver place ici; mais je ne saurais aborder celte nouvelle partie de nos études sans dire que, parmi les successeurs de Bacr, les physiologistes dont j’aurai le plus
(1) G. II. Pander naquit en 1798, et publia en 1817 un travail sur le développement du Poulet pendant rincubation (a).
l‘2) Les recherches de MM. Prévost et Dumas sur l'embryologie portent principalement sur le développement de la (irenouille, du Poulet et du Chien. Elles fout partie du travail
précédemment cité sur la théorie de la génération, et se trouvent dans les Annales des sciences naturelles publiées en 18 24 et 1827.
(3) M. Charles Ernest von Baer (de .Saint-Pétersbourg) naquit en 1792 en Estlionie, et publia de 1827 à 18o7 plusieurs ouvrages capitaux sur l'embryologie (6).
(a) Pander, Dissertatio inaugurait* sisteus histnriam melamoqihoteot qunru ol'um ineubatum prtoritus quinqiit dirbus subit. Wircebuip, 1817. — Heitrdge sur HntwuketungsgeschUHte des Hüttnchens itn Kie, 1*17.
(b\ Voye* Nachtnchten über Leben und Schnften des llerrn D r K. K. v. Haer, mitgelnetlt von ihm Selbst. Saint— IViersiiotirg, 18fi5.
— De ovt Mammtiltum et Homtnts genisi qtistola, 1817 . lleber Ksittickelungtgeschichte der Thtere, I. 1, 1888; 1. II , 1837.
— Coinmentdr a« der Schrifl de ovi genesi, etc. (Ilcu.-ingei’a Zeitschrift /ttr org'iuische Phgsik, 1837, t. II, |». 185i. — Ce» dem mémoires furent liaduil* en français par Breacbet.
Digitizeâ bÿ'GoÔgle
développement df. l’kmbryon. 439
souvent à invoquer le témoignage sonl : Rathke, M. Bischoff, M. Remak, M. Reiehert, en Allemagne; M. Vogt, en Suisse; M. Martin Barry, en Angleterre; enfin M. Coste. et M. l.ereboullel, en France (t).
Pour les travaux sur le développement des Animaux invertébrés, j’aurai également à citer ce dernier naturaliste, ainsi que MM. Baer, Herold, Rathke, de Quatrcfages, Vogt, Newport, Kôllikcr, Claparède, et plusieurs autres observateurs contemporains (2). Mais là il me faudra remonter aussi plus haut, et parler des recherches de Swammerdam, dcMalpighi, ainsi que des découvertes récentes de J. Millier; car les métamorphoses que les Insectes et beaucoup d’autres
(1) U. Ilailike, né en 1793 et morl en 18(30, a publié sur ce sujet beaucoup de mémoires importants et deux ouvrages considérables (a).
On doit à M. Bischolf un excellent manuel d'embryologie et deux monographies importantes (b). Les publi-
cations des autres auteurs cités cidessus (c) ne sont pas les seules qu’il faut consulter, et Ton trouve dans Jcs pages suivantes beaucoup d'indicaalions à ce sujet.
(2) Je renverrai principalement aux ouvrages indiqués ci-dessous, au sujet
(fl) Rathke, Kntwiekelungsgeschiihle i ter Salter, 1830. — Entw. der SchüdkrClen, 1848. — Entw.ua IRcnniu» viviparu* \Abhandl. sur Bildungs- und Enluu.kclungsgeschu.hle , i vol hi-8, 1833).
(6) BUcludT, Histoire du développement de l lhmme et des Mammifères [Encyclop. anatomique, 1843/.
iCj Coûte, Histoire générale et particulière du dévelop/'ement dis corjts organisée, 4 vot. avec alla*, 1847, elc.
— B;«rry, llexearches on Kmbryolngy ( Philos . Tra us., 1838, 1839 el 1840).
— Yogi, Embryologie des Salinones (Agraaai*, Poisson* d'eau douce d'Europe, 1 vo!. avec alla* in -fol.). — L'iitersuchungen Uber die Entu'uketungsgesihichte der Ccburlxhelferkritc (Alyles obstetrican», 1844).
— Hciclierl, Dos Enturickclungileben im U'irbcllhier -Renli., in*4, 1810.
— Krdl, Die Emwicklung des Menschen und des Hühncheut ir/t Eie. Leipzig, 1845.
— ■ En^el, Die Ersltn EnlwicktlungsOrganqe im Thiera und Foetus (Sitsungsber. der Wiener Akad , 1854, l. XI, p. 223, pl. 1-3;.
— lU-mak, L'ntersuchungen über de Enlwickeiung der Wirbelthiere, in- fol. , 1858.
— LcrdkniUel, Recherches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, de la Perche, de i Éacvisse, in- 4, 1862 (extrait de* Mémoires de l' Académie des sciences, Sa», élr., I. XVII).
— Recherches d'embryologie comparée sur le développement de la Truite, du Lézard el du Limnée, m-8, 1863 (extrait des Ann. des sciences uat,, 4* «crie, t. XVI, XVK, XYI11, XIX «i XX).
— Van Bambeke, Recherches sur le développement du Pélobale brun {Acad, de Belgique, Mémoires couronnes , t. XXXIV, 1868 J.
— M. S. $• liultre, Die Entwukelungsgeschichte des Pterouywa Plmeri {Hollandache Muai schujpij des Wetenschappen te Harlem , 1856, t. XII;.
— Külliker, Enlu kkciungsçeschichte des Mctischen und der hOhem Thiere, 18G1.
Animaux inférieurs subissent après la naissance ne sont
du développement des Insectes (a), des Crustacés (d), de» Annélides (e) t des Myriapodes (b), des Arachnides (c), des Mollusques [f).
(a) Htrold, Entwickelungsgeschirhte der Schmetlerlinge, |8|0. — Disquisitiones de Animahum verlebru careutium in ovo format mue. De generalione Insecîorum Ut ovo, 1831.
— Kolliker, Ubservatione* déprima Insec. torum genesi, IP 42.
— Ncwport. On V>e Nervou * System of the Sphinx Liguslri ( Philos . Traits., 4834).
— Joly, Recherches sur le develofipement, etc., «tu Colaapis »tra (Ann. des sciences nat , 5» série, 1844, t. 11).
— G. ZaïMnrh, Unlersuchungen liber die Entuickelung und den flau der flliederthiere. Enlw. des Phryganvlen-Etes, 4854.
— Weismann, Die Entwickelunç der Dipteren im Eie, naeh Reobnchtungen an Chironomi» •pec., Mu mm vomilonn und l'ulox cani* {Zeitschr. für wissensch. Z aol . 1803, t. XIII).
— Mccznikûw, Embryologtsche Sludien an Inseclcn (Zeitschr. für wissensch. Zoal 4 800. 4. XVI).
( b ) Newport, On the Organs of Reproduction and the Development of Myriapoda ( philos . Trant., 1841).
(c) Htrold , Vntersuchungen ûber die Dildung der wirbellosen Thiere im Eir ; ron der Erteugung der Spmnen tm Eie, 4*24 tlrad. Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII).
— Claparède, Recherches sur l'évolution des Araignées, 1882. — Sludien an Acaiiden ( Zeitschrift für wittentch. Zool ., 4808. l. XVIII).
(à) Halhke, De Ammahum cruslaceorum generalione, 4844. — Recherches sur le développement de l'Écrevisse {Ann. des sciences nat., I** série, 4830, t. XX). — Untersuch. ûber die Rildung und Entwick. der Wasser-Assel oder des Otiisrua «quittions (Abhondl. % 1. 1, 1832). — Bxldungsund Enlw.»Oesch. der Ünixcu» Asellns (O/*, cil., t. II). — Recherches sur la formation et le développement de l’Aselle d'eau douce (Ann. des sciences nat., 2* série, 4834, t. II).
— l-creboiillct. Embryologie de l'Écrevisse [Dp. cil., Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers , 1802, t. VII).
— Huxley, Embryology ofliysi* i Trans. of the Liniuran Soc., 1858, t. XXII).
— De la Valette Saint-Georges, Sludien ûber die Entwickelung der Amphipoden. Halle, 1800.
— Dolirn, Die einbryonate Entwickelung der Am>IIus aquaticu* >. Zeitschr. für wissensch. Zooi., 1801, t. XVII, p. 221 1.
(c) Milne Edward*, Observations sur le développement des Annélides {Ann. des sciences nat., 3* série, 1845, t. III).
— Kolliker und Koch, Einige Worte sur Entuickel. von Kunicen (\cue Denkschr. der AU. Schweis. Ces., 1847, 1 . VIII).
— Qualrefage», Mém. sur l'embryologie des Annélides, Hermelles (Ann. des sciences nat., 3* férié, 1848, t. X).
— Alex. Agassi r, On the VoiMÿ States of a few Annelids (Ann. Lyceum Nat. thst. of New - York, 1806, ». VIII).
— Claparède, Deobachtungcn ûber Anatomie und Enlwickelungsgesehichte wirbeltoser Thiere,
— Pagenstccher, Entwick. and Brutpftegc pon Spirorbi* spirillum {Zeitschr. für wissensch. Zool., 1802, t. XII, p. 486).
— Claparède cl Mecxnikow, Reitrdge sur Kenntnist der Entwickelungsgesckichle der C.heiol-oden ( Zeitschr . für wissensch. Zool., 4809, t. XVIII).
(/*) Kollikvr, Entwickelungsgeschiehte der Cephalopoden , 1841.
— Vogt, Recherches sur l’embryologie des Mollusques du genre Actéon (Ann. des sciences nat., 3* série, 484»5, l. VI).
— Duttnrrlier, Mémoire sur l'embryologie des Mollusques Castéropodes (Ann. des sciences nat., 2* série, I. VIH).
— Jacqucraier, Ruintre du développement du Plannrbi* contaa (Acta Acad. nat. curios., t. XVIII).
— Lerehoullet, Embryologie du /.imitée des étangs (Ann. des sciences nat., 4* «éric, 4804, t. XVI).
— Claparède, Anaf. und Entu ickelungsgesch. der Xerilina fltivtalilis (Muller’» Archit’ fin Anal., 4857).
-- Quatre rages, Mém. sur l'embryologie des Tarels (Ann. des sciences nat., 3* série, 1849, t. XI).
— Lacaze-Dulhiers, Mémoire sur l’anatomie et l’embryologie des Yermets i.lnn. des sciences nat., 4* série. 1800, t. XIII). — Histoire de l'organisation et du développement du Dentale (Ann. des science* nat., 4* série, 4857, t. VII).
DÉVELOPPEMENT DE l'BMBRVON. 441
qu’une continuation des phénomènes cmbryogéniques dont l’œuf est le siège.
$ 2. — Nous avons vu précédemment que tout oeuf fécondé L'œuf est en realite un être vivant susceptible d’accomplir une sérié <i«m. d’actes physiologiques dont résulte la formation d'un nouvel individu vivant qui réalise le type organique propre à l’Animal producteur de cet œuf ou à ses parents. Mais la vie de cet être, de même que la puissance vitale d'une graine, peut être latente ou active, et pour qu’elle se manifeste par des phénomènes embryogéniques, il faut que l'œuf soit placé sous l'in- conduiom fluence de certaines conditions extérieures, au nombre des-
Incubation.
quelles se range en première ligne un certain degré de chaleur.
Tant <pie l’œuf n’allcint pas celte température nécessaire au déplacement de sa force organisatrice, il ressemble complètement à un corps privé de vie, et il peut rester dans cet état de torpeur pendant un temps plus ou moins long, sans perdre la faculté de produire le jeune Animal qu’il est destiné à créer.
Le degré de chaleur voulu pour mettre en mouvement le travail embryogénique varie beaucoup suivant les Animaux. Pour quelques Poissons, il suffit de la température d’environ 4 degrés au-dessus de zéro que les couches inférieures des eaux profondes conservent en hiver. Mais, pour les Animaux terrestres, il n’en est pas de même : il faut en général une température d’au moins 1*2 ou 14 degrés, de sorte que l’activité vitale de l’œuf ne se manifeste que pendant la saison chaude, et pour beaucoup d’espèces la température ordinaire de l’atmosphère, même en été, ne suffit pas. Ainsi, nous avons déjà vu que pour les Oiseaux il faut près de 40 degrés (t ), cl cette température, qui est à peu de chose près celle du corps des reproducteurs, est obtenue au moyen de la chaleur que ceux-ci développent et qu’ils transmettent aux œufs en les couvant.
,1) Voyez tome VIII, page 529.
REPRODUCTION
Les incubnlions artificielles, dont j’ai déjà eu l’occasion de parler, montrent toute l’importance de ces conditions de température pour l’entretien du travail embryogénique (1), cl beaucoup de faits fournis par la pratique de la sériciculture prouvent que la marche de ce phénomène est jusqu’à un certain point réglée par le degré de chaleur sous l’influence duquel l’incubation s’effectue (2). Les effets de la température sur l’activité physiologique du nouvel être en voie de développement sont encore plus manifestes après l’éclosion. Ainsi, dans les magnaneries, on accélère ou l’on ralentit à volonté les métamorphoses des larves en chauffant ou pii refroidissant l'air ambiant (3).
(1) Voyez tome VIII, page 5&0.
(2) Ainsi 1rs éducateurs des Vers à soie ont remarqué que lorsqu'on met a l'incubation dans des conditions de température identiques des œufs de Hombyæ qui pendant l’hiver ont été conservés dans une glacière, et d'autres qui ont été placés dans une cave dont la température est moins basse* ces derniers éclosent en général plus vile que les premiers (a) : la différence peut être de quatre ou cinq jours.
Sous l’influence d'une température qui s'élève graduellement de l/i degrés à 25 degrés, la durée de l'incubation est de dix à douze jours lorsque le travail embryogénique a été complètement arrête pendant toute ia durée de la saison froide (5j.
Il parait résulter des expériences de M. Dareste sur l'incubation artificielle des œufs de Poule, qu'une élé-
vation anormale de la température pendant la première période du développement de l'embryon, tout en bâtant ce travail, tend à diminuer la taille finale des individus et à produire des nains (r).
(3) Sous l'influence d’une température de 25 à 30 degrés, qui est la plus avantageuse au point de vue industriel, la durée de l'éducation des Vers à soie est de trente-quatre à trente-six jours ; mais en élevant la température entre 30 et 36 degrés, on peut la réduire à vingt et même à dix-huit jours, tandis qu'en abaissant la température, on parvient à la prolonger jusqu'au cinquantième jour, il est bien entendu que dans tous les cas la consommation des aliments est proportionnée à la rapidité de la croissance (d).
(a) Dandolo, L'arl d'élrrrr Us Vers à toie, traduit par Fontanelle», 1825, p. 54.
(6i llobaici, Manuel de i éducation dtt Vers à tou. 1848 , p. H 1 .
fr) Itareste, Note sur une série, de recherches expérimentales relatives à la tératologie (Ann. des sciences nat., 5* strie, 1808, t. X, p. 131;.
(d) Kobinet, Op. cil., p. 108.
' -Digittzed by Gêbgle
développement dk l’embryon. 643
L’intervenlion de l'eau en certaines proportions est également une condition nécessaire à l’exercice de la puissance einbrvogéniqne de l'œuf, et. pour mettre bien en évidence l’importance de ce liquide dans les phénomènes de cet ordre, il me suffira de dire que les œufs de beaucoup d’Animaux inférieurs perdent temporairement la faculté de produire un nouvel être dès qu’ils viennent à se dessécher, et retrouvent cette faculté sous l’influence de l’humidité, lors même qu’ils sont restés pendant des mois entiers, et probablement [tendant des années, dans un état d’inactivité complet, faute de la quantité d'eau nécessaire à l’exercice de leurs fonctions. C’est à raison de cette circonstance que parfois, à la suite d’inondations ou de grandes pluies, des Animaux apparaissent tout à coup dans des localités où depuis fort longtemps aucun individu de leur espèce ne s’était montré.
Les faits rapportés dans une des premières Leçons prouvent que l’œuf de la Poule, pendant l’incubation, est le siège de certains phénomènes de combustion respiratoire (1). Il en est de même pour tous les organismes en voie de développement, et le jeune Animal, avant la naissance comme après, a besoin de puiser directement ou indirectement dans l'atmosphère l’oxygène nécessaire à l’entretien de celte combustion : cela est vrai de ceux qui se développent dans l’intérieur du corps de leur mère, aussi bien que de ceux qui se développent à l’extérieur. soit dans l’eau, soit dans l’air atmosphérique. Le plus ordinairement celle respiration est diffuse et se fait par la surface générale du corps; mais, chez les Animaux les plus parfaits, elle a pour instruments spéciaux des organes transitoires qui reçoivent en grande abondance le sang de l’embryon et mettent ce liquide en rapport avec le milieu ambiant. Tel est, par exemple, l’allantoïde et ses dépendances chez les Vertébrés
(1) Voyez loin? !•', page 416.
REPRODUCTION
supérieurs, appendice dont j’aurai bientôt à faire connaître la conformation et les fonctions.
Quant aux matières que l’embryon en voie de développement emploie, soit à l’entretien de la combustion respiratoire, soit à la constitution de ses tissus, nous avons déjà vu qu’il les puise toujours en totalité ou en partie dans la substance constitutive de l’œuf; mais que chez quelques Poissons et chez tous les Mammifères cette source de matières nutritives est loin de suffire aux besoins physiologiques du jeune Animal, et que celui-ci reçoit directement du sang de sa mère la plus grande partie de la substance constitutive de son organisme (1). Ici je n’insisterai pas de nouveau sur cette circonstance; mais je crois devoir rappeler que l’embryon peut se développer dans l’intérieur du corps de sa mère sans y être nourri de la sorte, et que, chez les Animaux dits ovovivipares, l’œuf est simplement couvé dans l’organisme de celle-ci comme il l’aurait été après la ponte dans les circonstances ordinaires.
DimSc La durée du travail embryogénique qui s’effectue ainsi penir»™H dant la gestation ou pendant l'incubation de l’œuf varie beau-
embryogénique. 1
coup, suivant la nature des Animaux. Elle dépend en partie du degré de perfection organique auquel le jeune individu doit arriver avant de quitter son premier gîte pour vivre librement au dehors, et en partie aussi de la taille qu’il doit avoir : ainsi on peut dire d’une manière générale que la vie embryonnaire se prolonge d’autant plus longtemps, que l'Animal est plus grand. Mais celle règle souffre de nombreuses exceptions, et deviendrait souvent tout à fait fausse si l’on voulait l’appliquer à des espèces appartenant à des types zoologiques très- dilTé— rents. Une Souris, par exemple, quoique bien moins grosse qu’une Poule, emploie autant de temps pour devenir viable, et la durée de l’incubation du Paon est moins longue que la
(1) Voyez tome VIH, page 373.
DÉVELOPPEMENT DK l’kMBHYON.
durée de la gestation d’un Rat. La relation entre la taille et le temps employé à la constitution du nouvel être n'est jamais absolue, même chez des Animaux appartenant à une même classe; mais, chez les divers membres d’un de ces groupes naturels, elle est cependant évidente; pour s'en convaincre, il suffit de jeter les yeux sur les nombres suivants :
La durée de l'incubation est de :
12 jours pour les Oiseaux-mouches.
21 jours pour la Poule.
25 jours pour le Canard, le Cormoran et la Pintade.
27 jours pour la Dinde.
29 jours pour l’Oie.
31 jours pour le Paon.
42 jours pour le Cygne.
65 jours pour le Casoar de la Nouvelle -Hollande.
Dans la classe des Mammifères, les différences sont plus grandes. Ainsi, la durée de la gestation est d’environ :
3 semaines pour la Souris et le Cochon d’Inde.
3 semaines 1/2 pour le Souslic.
4 semaines pour le Lapin, le Lièvre, l'Écureuil, le Hamster.
5 semaines pour le Kat, la Marmotte, la Belette.
6 semaines pour le Furet.
7 semaines pour le Hérisson.
8 semaines pour le Chat, la Martre.
9 semaines pour le Chien, le Renard, le Lynx, le Putois, la Loutre.
10 semaines pour le Loup, le Blaireau.
14 semaines pour le Lion.
17 semaines pour le Glouton, le Cochon, le Castor.
21 semaines pour la Brebis, le Bouquetin.
22 semaines, ou à peu près 5 mois, pour la Chèvre, le Chamois, la Gazelle. 24 semaines pour le Chevreuil, le Lama.
30 semaines pour l’Ours, les petits Singes.
36 à 40 semaines pour le Cerf, le Benne, l’Élan (1).
(1) Le Chevreuil présente sous ce rapport une anomalie remarquable. La parturitlon n’a lieu que 40 semaines après l’accouplement ; mais le travail
embryogénique ne commence dans l’utérus qu’en viron 18 à 20 semaines après la fécondation, et s’achève ensuite en 22 semaines environ (a).
(a) ItiKhoff, Etilwickelwigtgeichichu det Relus, 4854.
466 REPRODUCTION
AU semaines, ou uu peu moins de 9 mois du calendrier, pour l'espace humaine.
Quelques jours de pins pour la Vache. (En général, entre 242 cl 287 jours, mais quelquefois plus de 300 jours.)
A3 semaines, ou près de 10 mois, pour le Cheval, l’Ane el le Zèbre.
Prés de 13 mois pour le Chameau.
18 mois pour le Rhinocéros.
Près de 2 ans pour l'Éléphant.
Quelques naturalistes oui cru pouvoir saisir un rapport direct entre la durée de la gcstalion et la durée normale de l’existence. Il est vrai que les grands Mammifères vivent généralement plus longtemps que les petits Animaux de la même classe, et qu’ils ont besoin aussi de plus de temps pour se développer dans le sein de leur mère ; mais il ne me paraît y avoir entre ces deux termes aucune proportionnalité constante. Ainsi le Cheval vit beaucoup moins longtemps que l’Homme, bien que la durée de sa vie intra-utérine soit plus longue; et certains Oiseaux dont l’incubation ne dure que peu de semaines paraissent pouvoir vivre plus d’un siècle (1). Certains Poissons, ainsi que quelques Reptiles, sont susceptibles d’atteindre une vieillesse non moins grande (2), et eepen-
(1) Les ornithologistes racontent qu'en 1793 une personne prit au cap de Bonne- Espérance un Faucon portant un collier d’or sur lequel était gravé qu'en 1610 cet Oiseau appartenait au roi d’Angleterre Jacques I”.
En 1793 ce Faucon aurait donc eu plus de cent quatre-ving's ans, et cependant on assure qu'il paraissait très vigoureux.
(2) On cite des exemples de longévité très -remarquable cliex de» Tortues.
Gesner, Bloch, et beaucoup d'autres naturalistes, ont rapporté des récits dont on a conclu que certains Poissons, tels que les Brochets et les Carpes, sont susceptibles de vivre plusieurs siècles; mais les faits dont on argué ne paraissent pas avoir été constatés avec la rigueur désirable, et il est probable qu'on en a tiré des conclusions exagérées. Pour plus de détails h ce sujet, je renverrai à ce qui en a été dit par Valenciennes (a).
(«) Cuvier el Valencienne», Histoire naturelle des Poissons, I. XVI, |>. 56 (Carpe»), et I. XVIII, p. 306 el suiv. (Brochets).
DÉVELOPPEMENT DE LEHBRYON. 447
(luiil ces Animaux ne présentent rien d’insolite quant au temps pendant lequel ils restent à l’état d’embryon.
Chez certains Mammifères, le travail einbryogénique est lent, et la durée de la gestation proprement dite est courte, en sorte que le jeune Animal n’est que très-imparfaitement développé au moment de sa naissance. Cela est surtout remarquable chez les Marsupiaux. Mais chez les Mammifères ordinaires, où des différences de même ordre, quoique moins grandes, se rencontrent, il ne parait y avoir aucune relation entre l'état plus ou moins avancé de l’organisme et la durée normale de la vie intra-utérine. Quelques Mammifères, en sortant du sein de leur mère, sont assez bien développés pour pouvoir exercer presque toutes les facultés dont ils doivent être doués : ils voient ce qui les entoure ; au bout de quelques heures ils commencent à courir, et ils produisent assez de chaleur pour n’avoir pas grand besoin d’èlre protégés contre le .froid. D’antres, au contraire, ne jouissent pas encore du sens de la vue, et souvent même n’ouvrent les yeux qu’au bout de plusieurs jours; pendant plus longtemps encore ils sont incapables de changer de place, et la faculté de produire de la chaleur est si faible en eux, que si leurs parents ne maintiennent autour d’eux une température douce, ils meurent de froid même au milieu de l’été. Ces différences dans la puissance physiologique des nouveau-nés sont comparables à celles qu’on observe chez des individus de même espèce dont la naissance a eu lieu au terme ordinaire de la gestation ou d’une manière plus ou moins prématurée (1) ; mais elles ne sont pas en rapport avec la durée normale de la vie intra-utérine chez les diverses espèces, et doivent être attribuées plutôt à ce que tantôt toutes les parties de l’organisme se développent d'une manière également rapide, tandis que d'autres fois les appareils nécessaires
(1) Voye» tome VIII, page 52.
REPRODUCTION
à l’exercice de In vie extra-utérine se perfectionnent plus vile que d’autres instruments physiologiques, en sorte que le fœtus est apte à vivre dans le monde extérieur, bien que beaucoup de ses organes soient encore dans un état trop imparfait pour fonctionner.
Ainsi que je l’ai déjà dit, on peut considérer aussi comme une naissance prématurée l’éclosion des Animaux qui, à la sortie de l'œuf, n’ont pas encore réalisé la forme typique de leur espèce, et qui subissent pendant le jeune âge des métamorphoses plus ou moins considérables : par exemple, les Batraciens, les Insectes, beaucoup de Crustacés et les Échinodcrmes.
Étudions maintenant les phénomènes embryogéniques qui se manifestent dans l’organisme du nouvel être en voie de formation dans l’intérieur de l’œuf.
Premier* (s 3. — Nous savons déjà que, par suite de la fécondation
résultat* J • - Il
de l’œuf, des mouvements moléculaires tres-remarquables se cinbrjogénique. manifestent d’ordinaire dans le globe vitellin, et déterminent.
la concentration de la matière plastique autour d’un nombre de plus en plus considérable de centres d’attraction, de laçon à fractionner successivement la masse organisablc en sphérules ou en cellules de plus en plus petites (1). Nous avons vu également que lorsque ce fractionnement est arrivé à un certain degré, la matière plastique en voie de développement sc concentre sur la surface du globe vitellin, et y tonne une couche blanchâtre qui s’élargit plus ou moins rapidement, de façon à former bientôt une sorte de calotte sur la sphère sous-jacente, puis à l’envelopper complètement, et à constituer ainsi une sorte de vésicule qui renferme dans son intérieur le vilellus, et qui est à son tour renfermée sous la membrane vitelline et les autres parties périphériques de l’œuf (2). Celte couche de matière
(1) Voyez tome VIII, page 398 el (2) Chez les Poissons, les progrès suivantes de celle extension de la couche blaslo-
DÉVELOPPEMENT DK L EMBRYON. 649
vivante qui s’étale ainsi sur le vitellus a reçu, eumme je l'ai déjà dit, les noms de membrane yerminale, de membrane embryuyène ou de blastoderme , c’est-à-dire membrane productrice (1); et, en effet, c’est elle qui va donner naissance à toutes les parties constitutives du nouvel être (2). Cette extension du
blastoderme ne s’effectue pas dité (3), et parfois la vésicule
dermique sont faciles à observer, parce que les bords de l’espèce de ca oltc ainsi constituée sont épais et forment un bourrelet circulaire qui, après avoir gagné l’équateur de la sphère vitelline, se rapprochent peu à peu en laissant à découvert une portion du vitellus de plus en plus restreinte, qui parfois fait saillie au dehors. M. Vogt a donné le nom de trou vitellaire à l'ouverture de l’espèce de bourse formée ainsi par le blaModerme qni tend à se changer en une vésicule close (a). Sa disposition a été décrite avec soin par Leretioullct (6)
(I) Votez tome Mil, page/jOG.
(’2) Ainsi que nous l’avons déjà vu, la formation du blastoderme parait ne pas être précédée d’un phénomène de fractionnement chez les Insectes et les Arachnides (c). Los observations de M. YVeismann sur le développement des Diptères sont en accord avec celle opinion {d); niais M. Claparède est disposé à penser que les faits constatés chez tous ces Ani-
toujours avec la même rapiaiosi produite n’est pas encore
maux seraient susceptibles de recevoir une autre interprétation qui les ferait rentrer dans la règle commune (e).
Au moment de mettre cette feuille sous presse, je reçois un travail intéressant sur le fractionnement du vitellus et la formation du blastoderme chez divers Crustacés inférieurs, par MM. Ed. Van Bmeden et E. Bi-ssels.
Ces auteurs ont constaté que le mode de fractionnement tarie dans cette classe d’ Animaux, et ne peut être pris en considération dans une classification naturelle. Ils pensent aussi que chez les Lernéens des genres Anchorella } C lave lia , etc. , le blastoderme se forme sans qu’il y ait eu un fractionnement du vitellus (/).
(3) D'ordinaire, quelles que soient la rapidité ou la lenteur de cette partie du travail embr^ogénique, il n'y a entre le phénomène du fractionnement du vitellus et le développement du blastoderme aucune période de repos appréciable ; mais on connaît dans la classe des Mammifères nue
(a) Vogi, Embryologie des Salmonés, p. IJ (Histoire naturelle des l'ornons d’eau douce , [wr Aga&MiZ, 1*42).
l.ereboullei, Recherches d'embryologie comparée ( Ann . des sciences nat., 4* »drie, i, XVI, et Rem de l'Acad. des siscnces, S*aanls étrange r«, t. XVII;.
(ci Voyez lotit*! VIII, p. 4ot.
\d) W. isitianu. Reitr. sur Kntwick. der Insecten, 1863.
(e/ Voyez le IJutleun scientifique de la UibUolhêq'ie universelle de Oenève, 1864, i XIX p. 73.
(fl E. Vzn Bemden et E. Bewels, Mémoire sur la lormation du blastoderme che % les Amphipodes, les Lernéens et les Copépodes, 1860 (A end. deltelgique, Mémoires couronnés, t. XXXIV);