VI

Stmctim ioUina dofeie.

AM APPAREIL DIGBITIP.

ehes terminales de celle-ci sont en continuité directe avec les parois des oellules lobulaires dont je viens de parler, et le tout constitue par conséquent un système de canaux rameux dont chaque division se termine par un renflement occupé par un lobule hépatique (1).

La structure des parties plus profondes de Tappareil hépa^ tique est fort complexe et extrêmement difficile à étudier. Beaucoup d'anatomistes en ont fait Tobjet de recherches longues etminulieuseSvmaisilreste encore plusieurs points importants dont nous n'avons pas une connaissance satisfaisante (2).

Lorsqu'on déchire ou que l'on coupe le tissu de cette glande,

ree^DAitire U continaité qui existe entre les parties terminales des gaines de Glisson et la tunique dite cellulaire ou sous-péritoaéaley qui revêt la surlace du foie (a), et qui avait été bien distinguée de la tunique séreuse de cet organe par Sœmmerring (b).

(1) La disposition que je viens d*in« diquer est difficile à démontrer chez i*Uomme, etquelquesanatomisles pensent que les gaines de Glisson disparaissent en arrivant aux lobules (ou lobulins), et ne se prolongent pas jusqu*à la tunique sous-péritonéale de ce viscère (c). Chez d'autres mammifères, tels quele Cochon, les capsules lobulinaires formées par la partie périphérique de ce système de tuniques sont non -seulement bien visibles, mais peuvent être isolées et offrent une résistance assez grande. Chez le Cheval et

le Bœuf, les parois de ces dolsogs interlobulinalres s'affaiblissent, etdifz le Chien, le Chat, etc., elles se résolvent en Ussu conjoncUf très Itehe.

Dans certains états pathologiques du foie, Ja portion inteiiobulinaire de la capsule de Glisson s'hyperirophfe et devient très distincte (d).

(2) On doit à M. Kiernan, anaiomiste anglais, dont les recherches datent d'une trentaine d'années, un excellent travail sur le mode de distribution des vaisseaux sanguins dans l'intérieur du foie et sur leurs rapports avec les lobules (ou lobulins) de cet organe («) ; mais les observations de cet auteur sur le tissu propre de ces dernières parties sont très défeciueu-* seS| et c'est aux hislologistes de l'époque actuelle que Ton doit tout ce que l'on sait à ce suJeL

(•) Lmmh I UUrê tvr det luniqua qm enveltfpMt cêrtatm viioirti {lownal ie méiêckt*, 1. V. p. 539).

{b) Sommerring , De corporis httmani fabrwAt t. VT, p. 468.

(e) Stppty, Tr^U é^ÊnatomU itêerifMi, t. Hl, p. §70.

(d) HallflMiiD, De drrkAti htfatiê. BtrHii. 18»S.— l?#iii#fflNmf Mer 4iê Ubifdrrhûtg (lfuller*s AreMf far Anat. und PhytioLt iS^S. p. 475). ^

— Mûller, Uéber den Bau der Ub§r {AréM», 484S, p. SIS).

(t) Kieniui, The AMAm^ ond Phytiolm ^ <1^ tiver (MiJMOpMMl fr«fi«setlM«, 4833, p. 711. pi. 20 à S4),

sa substance parait avoir une texture granuleuse, et cette apparence est due principalement à l'existence des lobulins hépatiques dont le volume est peu considérable et le nombre immense. Dans le foie de THomme, par exemple, ces lobulins, dont la forme est irrégulièrement arrondie^ ont environ un millimètre en diamètre, et par des calculs approximatifs on a été conduit à penser qu'il devait y en avoir plus d'un million. Chacun d'eux renferme un système de petites ulricules qui sont les organes, essentiels de la sécrétion biliaire, et se trouve en connexion avec les branches terminales des vaisseaux sanguins du foie ainsi qu^avec les radicules initiales des conduits excré* teurs de ce viscère (1).

(1) Wepfer parall avoir été le premier à apercevoir ceUe division lobu- Hoaire dans la substance du foie du Cochon (a). Mais c*est à Malpighl que Ton doit la démonstration de ce mode dVganisatioD. Ce grand anatomisle considérait le foie comme étant formé par an assemblage de petites masses glandulaires distinctes quMl appela des lobules, et il pensa que cliacun de ces lobules était à son tour composé de corpuscules particuliers qu^ii désigna sous le nom d'acini (b). Quelques auteurs ont cru que ces mots étaient synonymes (c) ; mais, dans la pensée de Malpighl, il n'en était pas

ainsi, et les lobules dont il parle sont les divisions que quelques anatomistes de Tépoqne actuelle préfèrent appeler les ilôts du foie ((f), tandis que les aclni sont des paquets du tissu ulriculaire qui entrent dans la consUtution des lobulins ou lobules.

La structure lobulinaire du foie n*est pas facile à mettre en évidence cbei l'Homme, et a été révoquée en doute par quelques auteurs (e); mais on peut s^en assurer par la macéraUon.

Ce mode d^organisatlon a été bien constaté ches TOurs blanc par M aller (/),et pour en faire la démonstration, cet auteur préconise les prépa-

(a) Wepfer, De dubUt anatomicis, epittola ad J, H. Paulum. Nuremberg, 1664. i») Malpighl, De piêcerum ttrwtura e9ereitat%0 «naUmica, i$M {Opéra omnia, U 11, p. 60 et niv.).

— Meekel, Manuel d'anatomie, 1. 111, p. 453.

— Mudl, AnaUmU mkrofocpifM. 1. 1, p. 237.

(d) N. Guilloi, Mém, tur la ttructure du foie de$ Animaux vertébrée {Afin.de9 teUnceen^., 3« série, 4848, t. IX, p. ii3).

(e) Weber, Vtber den Bau der Uber dee Menachen und einiger TMere (Miiller's ArehUf fVar Anat. u»d PhytioL, lh43, p. 303).

^ Kmckenberg, Untereuchungen «t€r dên femiren Bau der menseMkkeu Lebtr (Miiiler'i Arehiv, 1843, p. 348}.

(/*) MùUer, Manuel de phyeMogUt 1. 1, p. 344

WOfVlllt

ixk foi*.

AâG API*ARBIL DIGKSTIP.

§ 5. — Lo sang arrive an foie et se distribue aux lobulins hépatiques au moyen de deux ordres de vaisseaux» fornnés, les uns par le système artériel, les autres par le système veineux. En étudiant l'appareil circulatoire (1), nous avons vu, en eiïet, que chez l'Homme^ par exemple, une des principales divisions de Tartère cœliaque pénètre dans le foie pour s'y ramifier, et que les veines de toute la portion moyenne du canal digestif, en se réunissant entre elles , donnent naissance à un tronc veiM porto, principal, appelé veine porte ^ qui plonge également dans la substance de celle glande et s'y divise à la manière des artères (2). 11 en est à peu près de même chez les autres Vertébrés; seulement on remarque que chez quelques Ovipares à sang froid les veines de l'appareil génital concourent à la formation de ce système afférent (3).

Tous ces vaisseaux sanguins entrent dans le foie par la partie de la face inférieure de cet organe dont j'ai déjà parlé sous le nom de hile ou de sillon transversal (&} ; ils suivent le même trajet et côtoient les conduits évacuateurs de la bile, de façon à former avec euxun faisceau rameux qui a pour enveloppe commune l'espèce de gaine rameuse constituée par la capsule deGlisson (5). La plus grande partie du sang reçue par le foie

rations obtenues par Inaction un peu prolongée de Pacide acétique sur des fragments du foie du Cochon (a).

(i) Voyez tome III, page 592.

(2) Chez le fœtus, la veine ombilicale qui vient du placenta se rend également au foie, et s'y ramifie en majeure partie à la manière de la veine porte ; mais après la naissance elle s^atrophie, et se transforme en

im cordon fibreux dont j*ai déjà eu Toccaslon de parler ( page 430). Je décrirai cette portion de Tappareil circulatoire lorsque je traiterai du développement des Animaux.

(3) Cette disposition a été constatée chez les Tortues (6) et chez les Cypriens (c).

(U) Voyez ci -dessus, page 623.

(5) Ces tubes, que Pon désigne quel-

<a) Minier, VOter den Bander LOer {Arehiv, 4843, p. 338, pi. 47).

{b) Bojaaaf, Bemerk. aut dem GOieU der vergl. Anat. (/«U, i8i8, p« i4t8).

{e} Rattike, Op. eU. {Ann, det tcitncet naU, 1826, t. IX, p. 167).

y arrive par le système de la veine porte. Les principales branches de ce vaisseau, ainsi que ses rameaux, disposés comme ceux d'une artère, sont entourés par les lobulins hépatiques, et en s'avançant dans la profondeur de la glande, ils donnent naissance à une multitude de ramuscules qui pénètrent dans les espaces interlobulinaires ; ses divisions terminales se comportent de la même manière, et sauf quelques ramuscules qu'il envoie dans les parois des canaux biliaires ou des gaines deGlisson, il se résout ainsi tout entier en un vaste système de veinules afférentes qui pénètrent dans les espaces interlobulinaires, et là se subdivisent de façon à donner une branche à chacun des lobulins circonvoisins. Enfin chacune des veines interlobulinaires appartient à quatre ou cinq lobulins, et chaque lobulin reçoitdes branches provenantde plusieurs de ces veines; ces branches s'avancent en convergeant sur la surface de ces espèces d'ilôts et souvent s'anastomosent entre elles, defaçon à constituer des réseaux, puis donnent naissance à des capillaires qui s'en séparent à angle droit pour s'enfoncer dans la

quefois soos le uom de canaux portiens (a), mais que je préfère appeler Gaines de Glissant adiièrent inlimement au (issu de la glande par leur sarface externe, et ne sont unis aux canauK contenus dansJeur intérieur que par du tissu conaecUf très lâche, qoi permet à ceux-ci de se dilater ou de se resserrer suivant leur état de réplétion ou de vacuité. Ainsi que je Tai déjà dit, les parois de ces gaines sont composées esseniiellemeut d*une couclie plus ou moins dense et membraniforme de tissa connectif; mais des vaisseaux sanguins fournis, les uns par les brandies incluses de l'artère

hépatique, les autres par des parties correspondantes de la veine porte, s'y ramiflent. M. Kiernan, qui fut le premier à faire connaître ce mode d'organisation, s'exagéra un peu l'importance du réseau sanguin formé par ces branches dites t;a^tna/e» des vaisseauxlogés dans les giilnes de Glisson, et il a été de la sorte conduit à considérer le tissu de ces tubes comme étant comparable à la pie-mère (6). Mais M. Sappey.a constaté que la plupart des ramuscules vasculaires qui pénètrent dans leurs parois ne s'y distribuent pas, et passent outre pour se rendre aux lobulins hépatiques circonvoisins (c).

(a) Portai canal* da Kienian (Op. cit., PhUot. Tran*., 1833, p. 720). (ft) Kiernao, Op. cU. {Philoê. Tram., 4833. p. 73%). {c) Sappay, Traité ^anatomia ietcriptitfe, t. m, p. 386.

APPAREIL DIGBâTIF.

profondeur du lobulin correspondant et s'anastomoser entre eux de manière à constituer un réseau extrêmement fin entre les mailles duquel se trouve le tissu sécréteur ou tissu propre de la glande (1).

(I) Le tronc primitif de la veine porte est formé, comme nous l^avons déjà vu, par la réunion des veines mésentériqnes qui viennent de IMnteitln, et de la veine apléniquc qui vient de l'estomac et de la raie (a).

Parvenu au sillon transversal du foie, ce vaisseau se divise en deux branches qui 8*en séparent à angles droits.

L'une de celles-ci se dirige à droite, l'autre à gauche , et elles constituent ainsi un gros vaisseati transversai qui est logé dans le sillon transversal du foie, et qui est souvent désigné sous le nom de sinus de la veiné porte. Chacune de ces branches pénètre ensuite dans la substance du foie et s'y ramifie à la manière des artères, en se portant de c5lé et en suivant d*abord à peu près la direction de la face inférieure de cet organe, puis en divergennt dans tous les sens (6). Les grosses branches ne s'anastomosent jamais entre elles, et tout le système se résout directement en quelques branches vaginales et en une multitude de branches interiobulhiaires; mais les subdivisions de ces dernières s'anastomosent librement dans tous les sens, de façon & constituer un réseau qui renferme

souvent dans ses maillesles lobnlins, et qui établit une communication uhs facile entre les dilTérentes parties de ce système de vaisseaux afférents.

M. Kieman pensait que les branches interlobulinairesde la veine porte constituaient toujours de la sorte des anneaux autour des lobullns avant de donner naissance aux branches interlobulinaircs (c). Mais M. LamtHNia fait voir que cette disposition n'esf â peu près constante qu'à la sarfaœ du foie, et que plus profondément \es branches interlobulinairesse résolvent en capillaires iniralobullnaires sans s'anastomoser de cette façon (du

Les ramuscules qui partent des branches terminales de ce système interlobulinnire convergent vers le centre du lobulin adjacent, et se résolvent en capillaires qui, à leur tour, s*anastomosent de façon à former un réseau intralobulinah^e dont le centre donne naissance à une veine hépatique ou vaisseau sanguin efférent (e).

Le mode de distribution de ces capillaires intralobulinairesest plus facile à démontrer chez le Cochon (/) que chez l'Homme.

Aujourd'hui, les anatomistes sont assez bien d'accord quant li ladisposi-

<«) VegiM tdBM m, page 993.

{b) Voyei Bourgery, Traité de l'anatomie de l'Jumme, U V, pi. 38. {c) Kiernan, Op. cit, (Philo*. Trans., 1833. p. 744. pi. 23, fip. 5).

(tf) Lmbon, Kém. tur ta Hrueture inUime du foie {Archw— finéraUi de médecine, 3« série, 1841, t. X, p. 157).

(e) Kierntn. Op. cit. (Philoi. Troue,, 1833, p. 714, pi. 83, ftg. 5).

(f) Lereboallet, Mém. t^ir la ttrxtcture intima du foie {Mém, de l'AcaS. de médecine, I. X VH, pi. «. fig. 7).

^ Sappey, Traité d'anatomU, t. III, p. «89. fig. 393, et p. 297, (Ig. 395.

FOIS DBS VRftTÉBRÉS. &S0

$ 6 ~* Le centre de chacun deâ lacis mtralobulinaii*e8ttin)û constitués par les divisions terminales de la veine porte donne naissance à un petit vaisseau efférent qui occupe par conséquent Taxe du lobulin, et qui^ense réunissant àses congénèrcft» forme les racines des veines hépaliques (1) par Tinteraiédiaire desquels le sang, après avoir circulé dans le foie, sort de cet organe pour se diriger vers le cœur (3) . Ces veines eflerentes ne suivent pas la même route que les vaisseaux afférents dont rétude vient de nous occuper; ils ne se logent pas dans les gaines de Glisson et ne se dirigent pas vers le hile du foie ; leurs parois adhèrent directement a la substance de la glande (&), et ils vont déboucher, les uns dans la portion de la veine cave qui occupe le sillon longitudinal du côté droit (A), les autres dans deux troncs principaux qui gagnent le bord postérieur et

Veiaet

affiéreatet

dnfoia.

Uon s^nérale des Yoies parcourues par le saog de la veioe porte dans Tiotérieur des lobulins; maûiis sont partagés d'opinioo au sujet de la structure de ces canaux. M. NaUlis Guiliot pense qu'ils consistent en de simples lacunes sans parois membraneuses propres (a), tandis que la plupart des auteurs les considèrent comme des vaisseaux capillaires ordinaires (6).

GeUe dernière opinion me parait la mieux fondée ; mais les tuniques de ces canalicules sont si perméables, que les liquides colorés les traversent avec une grande (acJliié, et que Jes injections passent presque toujours dans les divers ordres de vaisseaux ou tubes interlobulinaircs, qnelleque soit la voie par laquelle TinjecUon a é té faJte (c).

(1) Quelques anatomistes donnent k ces vaisseaux eiférenis le nom de veine$ sus - hépatiques^ parce qu'ils appellent veinss sous-hépatiques les brandies afférentes qui sont fournies au foie par le système de la veine porte, et qui se trouvent à la fac^e ioté* rieure de cet organe.

(2) Vofez tome 111, page 593.

(3; Par l'effet de cette adhérence»

les veines hépatiques restent iiéantes k la surface d'une section du foie, tan* dis que les brancbei de la velue porte et de l'artère hépatique, rctennesdans les gaines de tiUison imr du Ussa counecUf très lâche» s'affaissent ou se resserrent quand elles sont vides.

(A) Ou gouttière de la veine cave (voyei cl-4e8itts, page 433).

(a) NaUlit GttiUot, Op. cU. {Ànn. iet icienua na^, 3* téiiê, I. IX, p. 146 «i Miv). (ai iMnhaOim, Op, M,, p. 60.

— Rainey, On thê CêpiUarUi of theUver {Q^arter^f JownuU of Mkmeofkol Seimtcêt Itse, t.1. p. 331).

(e) NaUlis GuiUot, loe. cit., p. 148«lMiv.

&&0 APPAREIL ,D10BST1F.

supérieur du foie, où ils s'ouvrent dans la portion adjacente de la veine cave inférieure (1).

J'ajouterai que les lobulins du foie sont groupés directement autour des diverses branches des veines hépatiques, de façon à reposer sur elles par leur base (2), et que les parois des gros troncs formés par ces vaisseaux efféren (s sont pourvues d'une tunique musculaire dont la contraction doit avoir pour efTet de ralentir la sortie du sang veineux qui se rend du foie au cœur (3).

II est à noter que chez quelques Mammifères, et probablement aussi chez l'Homme, une portion du sang qui, dans le tronc de la veine porte, se dirige vers le foie, peut passer

(1) Ces deux vaisseaax, qui sont très courts et qui viennent, Tun du lobe droit, l^autre du lobe gauche, et qui convergent vers le bord postérieur du foie, sont les troncs principaux du système des veines hépatiques, et chacun d*eux se compose de trois brandies principales dont celles du c6té droit sont deux ou trois fois plus grosses que celles du côté gauche (a).

(2) Les rapports des lobulins (ou lobules) du foie avec les veines hépatiques sous-jacentes ont été très bien représentés par M. Kiernan (6), dont les figures se trouvent reproduites dans la plupart des ouvrages élémentaires (c). L^analomiste que je viens de citer appelle veine intralobulaire^ la radicule de la veine hépatique qui occupe

l*axe de chaque lobulin, et veimt soustabulaires, celles qui reçoivent \es précédentes et se trouvent sons la base des lobulins (ci).

(3) La tunique musculaire des veines hépatiques se compose de fibres lisses. Ell(> est facile à reconnaître chez PHonime (e), le Chien , le La* pin, etc. ; mais chez quelques antres Mammifères, elle est beaucoup plus forte : ainsi, chez le Cheval et le Bœuf, elle acquiert jusqu'à 3 on U millioiètrès d'épaisseur {f). C'est chez les Chevaux de course que ce mode d'organisation paraît être le plus développé.

Il est aussi à noter que tes veines hépatiques sont dépourvues de valvules.

(a) Voyez Bour^ery, Traité de l'anatomie de l'honune, pi. 38 et 30.

{b) Kiernan. Op. cU. {PhUot. Tratu., 1833, pi. 20. flg. 8. 4 et 5 ; pi. 38, fif. 8).

— KdlUker, Élémentt d'hiatoloiU, p. 478, fig. 838. {d} Kiernan, loe. cil., p. 733 et sut.

(ej Remak. Hittologitche Bemcrkungen ûber die BUUgefOtêWdnde (Mutter'a ArcAiv /îftr AiMl., 1860. p. 90).

— KôlUker, Op. cit., p. 631.

if) Sappey, TraiU «fanaloniM deteripiive, t. III, p. 300.

FOIE DBS VERTÉBRÉS. A&l

directement dans la veine cave sans traverser cette glande^ car, ainsi que Ta constaté mon savant collègue, M. Bernard, il existe quelquefois des branches anastomotiques qui relient ces gros vaisseaux entre eux (!)•

Enfin, des veinules accessoires assez nombreuses, provenant, soit des parties adjacentes de l'appareil digestif, soit du diaphragme, pénètrent dans la substance du foie pour concourir à la formation du vaste réseau sanguin dont je viens de parler (2) , et le système circulatoire de cette glande est complété par un vaisseau d'un autre ordre, appelé Varlère hépatique.

Vcinofi

effércnliM

■cce$8oiro.<i.

(i)L*exi8tence de ces vaisseaux anastomotiques a été cooslatée par M. Cl.

Bernard chez le Cheval (a).

(2) Ces petits vaisseaux afférents, que Ton désigne sous le nom de veines portes accessoires, sont très nombreux, et forment chez THomme cinq groupes principaux (6).

Un premier de ces groupes occupe l*épiploon gaslro-hépatique, et se compose principalement de veinules qui viennent de la petite courbure de Testomac. ^

Un second groupe, plus important que le précédent, se compose de 12 à 15 veines qui naissent de la grosse extrémité de la vésicule biliaire.

Un troisième groupe comprend les veinules qui naissent dés parois de la veine porte, de Tarière hépatique et des conduits biliaires, pour aller se perdre dans les lobules circon voisins.

Un quatrième groupe se compose d*un nombre très considérable de veinules qui naissent de la partie médiane du diaphragme, où elles communiquent avec les veines diaphrag-

matiques, et qui descendent dans le ligament suspenseur du foie pour aller s'anastomoser avec les ramifications sus-iobulaires de la veine porte.

Enfin, un cinquième groupe est formé par des veines qui viennent de la partie sus-ombilicale de la paroi antérieure de l'abdomen, où elles communiquent avec les veines épigastriques, mammaires internes, etc. , et qui se logent dans le ligament suspenseur du foie pour aller s*anastomoser avec le réseau veineux de ce viscère.

Ces derniers vaisseaux, de même que ceux du troisième groupe, établissent, comme on le voit, des communications nombreuses quoique très étroites, entre la portion terminale du système de la veine porte et le système veineux général ; et lorsque le passage normal du sang vers le foie est gêné par un état pathologique du premier de ces systèmes , les voies détournées ainsi constituées peuvent s'élargir, et permettre le retour de ce liquide vers le centre de l*appareil circulatoire.

(a) Cl. Bernard, Veine» étabUstaat uni cotnnanicalhn directe entre la veine porte et ta veku cêve infiriture {Compte rendu dei séaneeê de la Sec, de IMogie^ 1840, 1. 1, p. 78 6iS7).

(b) S«pp«y, Op, eU,, t. III, p. 290.

iA2

AFPABKIL D1G88TIF.

Artèrt hépatiqua.

S 7. — Celle-ci pénètre dans le foie parle hile ou Billon transversal de cet organe, et accompagne toutes les branches de la veine porte jusque dans les espaces interlobulinaires (i).Ëlle est logée comme ce dernier vaisseau dans le système de gaines qui constftue la capsule deGlisson, et, chemin faisant, elle fournit beaucoup de ramuscules dont quelques-uns sont destinés aux parois de ces conduits, mais dont la plupart vont se distribuer dans celles des canaux biliaires adjacents ou dans les appendices glandulaires de ces tubes excréteurs. Les branches interlobulinaires de Tartère hépatique sont très grêles et ne s'anastomosent pas entre elles, comme le font les divisions correspondantes de la veine porte, mais la plupart pénètrent dans la substance des lobulins et vont s'y terminer dans le réseau vasculaire d'où naissent les veines hépatiques. D'autres branches terminales de l'artère hépatique se ramifient à \a surface du foie, où elles donnent naissance àun réseau à larges mailles (2).

(1) Ponr plus de détails sur la distribution de l*artère hépatique dans le foie, on peut consulter tous les traités modernes d^anatomie humaine :

par exemple, celui de Bourgery, dont les planches sont très belles {Op. cit,^ U V, pi. 36 et 37).

(2) Quelques anatomistes pensent que Tartère hépatique ne fournit guère que les vasa vasorum, et envoie seulement quelques ramuscules nourriciers au tissu sécréteur dont se compose essentiellement la substance des lobulins (a) ; mais cette erreur pro-

vient de rimperfection des injections employées pour mettre en évidence le trajet de ces vaisseaux. Les houppes vascttlaires que les branches de Tarière hépatique fournissent aux lobulins ont été très bien mises en évidence par les recherches de Dujardin et Verger, ainsi que par les obserrations plus récentes de M. Natalis Guillot et de quelques autres anatomistes (6).

U est aussi à noter que quelques ramuscules de l*artère hépatique dépassent la surface du foie et pénètrent

(a) Kieman, Anat. of the Liver (Philot. Trant.t 1833, p. 747 ol suiv.}.

{b) Di^din et Verger, Recherchet anatomiquet et mieroicopiquei iw Ufàledet MamnUfèret (AnnaUi françaitet et étrangèree d'anatomU et de phytiologU, 183S, t. II, p. 265, pi. 8, «g. U).

— NaUlU GaiUet, Mémoire §w la itraetwe 4u foie été àinimêm» vertébrée (Ami. 4e$ ecitum tuU., 3* iérie, 1848, t. IX, p. 140, pi. 14, flg. 1, et pi. 15, fif. 3).

FOIE DBS VBRTÉBUÉS. US

§ 8. — Des vaisseaux lymphatiques en grand nombre prennent naissance dans les lobulins du foie ou à la surface de ces îlots de tissu hépatique, et forment par leurs anastomoses un réseau dont les principales branches accompagnent, soit la veine porte, soit les veines hépatiques (1).

Enfin, des nerfs provenant, les uns des pneumogastriques, les autres de la portion du système ganglionnaire appelée le plexus solaire, pénètrent dans le foie en accompagnant les vaisseaux sanguins, sur les parois desquels ils se ramifient (2).

§ 9. — Les canaux biliaires, oir conduits excréteurs, du foie naissent des lobulins par de petites radicules qui s'en détachent latéralement pour pénétrer dans les espaces interlobulinaires (3), et se réunir entre elles de façon à y constituer des

Système

des conduits

biliaires.

dans le diaphragme, où elles s^anastomosent avec IcB artères diaphragmaliques (a).

(1) Les vaisseaax lymphatiqaes saperficiels du foie ont été aperçus par les premiers anatomistes qui se sont livrés à Tétude de ce système de conduits irrigateurs centripètes (6). Leur mode de distribution dans le foie a été étudié avec plus de soin par M. Sappey que par les devanciers de cet anatomisle habile (c).

(2) Ces nerfs sont très nombreux, comme on peut s'en convaincre facilement par les préparations anatomiques faites chez THomme [d) ; j*aurai à en parler de nouveau dans une autre partie de ce Cours.

(3) M. Kiernan a fait très bien connaître la disposition des' racines in terlobulinairesdes canaux biliaires (e),et je m'explique difficilement Terreur dans laquelle est tombé nn savant anatomistede notre Faculté de médecine, au sujet de la position de ces parties initiales du système des tubes excréteurs. En effet, cet auteur décrit les racines en question comme occupant, non la périphérie des lobulins où elles existent réellement, mais Taxe de ces organites (/), où elles ne se ttDUvent Jamais: opinion qui fait supposer qu^il a pris les racines des veines hépatiqnes ponr les racines des canaux biliaires. Aujourd'hui tous les anatomistes sont d*accord sur ce point.

(a) Kiernan, Op. eU, (Phihs. Trant., 1833.

— Natalls Gnillot, Op. cit. (Afin, det êtieneêi IMI.. 3« lérie, C. IX, p. ÎAî),

(b) Voyex tome IV, page 454.

(c) Sepper, Recherche* iur le mode tf'orffiiM iee MéMMiiC fumphaUptêt dMê U$ flmtfef {(knnptet rendue de l'Acad. dee teiencee, 4852, t. XXXIV, p. 986).

(tf) Vojet Bourgery, Op. cit., t. V, pi. 49.

(e) Kiern.nn, Op. cit. {Phitot. Trnne., 4638, p. 793 et nW.).

(f) Gntvetlhier, Traité d'amtomie deecriptive, t« ëdlt., 4848, t. lU, p. 39S.

/i&& afpàrisil digestif.

tubes fort déliés dont la disposition est analogue à celle des branches interlobulinaires de Tarière hépatique et de la veine porte, mais dont la direction est inverse. En elTet, les eonduiU» biliaires côtoient ces vaisseaux dans Tintérieur des gaines de Glisson pour sortir du foie par le hile, qui est le point d'immersion des vaisseaux afférents de cette glande. Dans cette portion de leur trajet, les canaux biliaires sont faciles à observer, et par la dissection on voit qu'ils constituent une sorte d'arbre dont le tronc est dirigé en bas, et dont les divisions de plus en plus nombreuses et plus grêles à mesure qu'on les observe plus loin du hile, sont dispersées dans toutes les parties du foie. Mais Tétude de leur mode d'origine dans l'intérieur des lobulins présente de très grandes difficultés, et les anatom/s/es les plus habiles sont partagés d*opinion au sujet de leurs connexions initiales avec le tissu ulriculaire qui forme la partie fondamentale de ces organites constitutifs du foie (1).

(1) Quelqaes analomistes ont cru devoir admettre dans la composition des lobules du foie un tissu cortical et un Ussu médullaire. Mais les différences de teinte qu'on y remarque, et qui ont donné lieu à ces distinctions, ne correspondent à aucune différence de structure, et dépendent seulement de la quantité plus ou moins considérable de sang qui se trouve dans la portion centrale ou bien dans la por • tion périphérique des lobulins. Aussi les auteurs ont-ils varié quant aux caractères qu'ils assignent à ces prétendus tissus particuliers. En effet, Ferrein

appelle substance corticale une lone extérieure brun jaunâtre, et substance médullaire une porUon centrale d'une teinte brun foncé [a); tandis que Autcnrieth, Mappes et Meckel disent que la substance corticale est la paitie la plus foncée du Ipbule, et la substance médullaire la partie la plus claire (6). C'est sur des accidents cadavériques ou pathologiques du même ordre que repose la distinction entre les parties nommées moelle et écorcc par quelques anatomistes, ainsi que celle d'une substance jaune et d'un tissu rougeâtre, faite plus récemment par

(a) Ferrein, Sur la itructure det vitcèret nommés glanduUuXt et particulièrement iee reine et du fne {Mim, de l'Acad. des snUnces, 1749. p. 489.

{b} AttlenrieUi, Ueber die Rindsubstan% der Leber (Reil's Arehi» fur die Pk^/siologie, 1807 . t. VU, p. 299).

— Happes, Dissert, de penitiori hepatis humani structura, Tdiingue, 1847 {Journal complémentaire du Dictionnaire des sciences médicales^ t. XH, p. S23).

^- Mecliel» Manuel d'anatomie, t. UI, p. 452.

Ce tissu hépatique consiste en une multitude de corpuscules jaunâtres et irrégulièrement arrondis, qui sont logés entre les maillesduréseauvasculairepropreou intérieur dechaquelobulin, et qui paraissent être autant de petites utricules sécrétoires (1).

TImu hépitiqne.

Mil. Boaillaud et Andral (a). L'existence d*un même Ussu dans les parties profondes et périphëriqaen des lobules a été soutenue depuis longtemps par Portai, et mieux démontrée par MM. Cruveilhier, Kiernan et Lereboullet (6),

(1) Ces corpuscules hépatiques paraissent être les organites que Malpighi signala sous le nom d'acini (c), et que quelques auteurs modernes ont décrits sous le nom de granules du foie (d).

Leur structure Tésicolaire est en général très difficile à apercevoir, et quelques anatomistes habiles pensent que ce sont des sphérules dépourvues, soit d*nne capsule ou enveloppe membraneuse propre, soit d'une cavité Intérieure ; enfin que ce sont, non des utricules, mais des sphé-* rules ou globules {e), La plupart des

histologistes admettent sans réserve la nature vésiculaire de ces particules, et diaprés les observations que j*ai faites sur ce sujet, je partage complètement celte dernière opinion, tout en admettant avec M. Natalls Guillot, que leur partie périphérique n'a pas toujours la consistance d'une membrane proprement dite.

LVxistence d^an tissu utriculaire

dans leslobnliosdu foie a été entrevue

pour la première fois en iS^U par

Dutrochet, qui compara ces cellules

aux vésicules constitutives du tissu

cellulaire des plantes (f). En 1837,

M. Purkinje , et bientôt après

M. Henle , sans avoir connaissance

ni de leurs observations respectives,

ni des vues de Dutrochet, arrivèrent

au même résultat et l'établirent sur

des bases plus solides {g). Depuis

lors la structure de ces organites a été

(a) Rouillaud. Contidérationt tur un point d'anatomU patholoffûiue du fine {Mém. de la Soe. médieaU d'émulatian, t. IX, p. 417).

— Andral, Clinique médicale, 2« ôdit., i. IV, p. 476 et suiv. — Précis d'anaUmie patholo gique, 1. 11. p. 584.

(b) Portai, Anatomie médicale, t. V, p. 978.

— Cruveilhier, Anatomie pathotogique, livraison xii : Pou granuleujc.

— Kiernan, Op. cit. {Philot. Trans., 1833, p. 752 cl suiv.).

— Lereboullet, Mém. sur la structure intime du foie, p. 36 {Mém. de VAcad, de médecine^ t. XVII).

(d) Krause, Ueber den feineren Bau der Leber (Muller't ArehUf pdr AnaL und P/iytfoi., 1845, p. 584). -

(e) Dujardin el Verger, Recherches anatomiques et microscopiques sur le foie des Mammifères {Annales françaises et étrangères d:anatomie, 1888, t. Il, p. 373).

— Natalis Guillot, Op. cit. {Ann. des sciences nat., S* série, l. IX, p. Ii8 et tuiv., pi. 12, fiff. 3; pi. 13, fiff. 2 ; pi. U, fig. 9 et 4).

{f) Dutrochet, Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des Animaux et des Végétaux, 1824, p. 201 et suiv. -^ Mémoireê pour servir à l'histoire anatomique et physiologique^ des Végétaux et des Animaux, 1837, 1. 11, p. 470.

(g) Purkinje, Ueber den Bau der Magen-Driiien {Bericht der Ver$ammUÊng der Naturfoneher if» Praff, 1838, p. 174).

— Henlo, Traité d'anatmie générale^ t. II, p. 481 .

&i6 APPARBIL DIGESTIF.

On peut découvrir dans leur intérieur des globules de matières grasses et d'autres substances constitutives de la bile; ils varient quant ù leur volume, et ils paraissent être à divers degrés de développement; ils ressemblent beaucoup aux ulricules du tissu épithélique pavimenteux dont j'ai déjà eu à parler plus d'une fois ; enfin ils sont réunis entre eux de façon a constituer ces trabécules qui, à leur tour, donnent naissance à une sorte de réseau dont les mailles occupent les espaces laissés libres par le réseau vasculaire des lobulins et dont la disposition générale est radiaire. C'est au milieu des petites masses

étudiée par an grandnombre de micrographes, qui presque tous s^accordenl à les considérer comme des vésicules analogues aux ulricules des tissus épitliéliques dont j*ai déjà eu Toccasion de parler. Ces organites se séparent facilement entre eux, et en général ils semblent avoir été déformés par la pression qu'ils ont exercée les uns contre les autres : en effet, sur le cadavre, ils sont ordinairement aplatis et plus ou moins polygonaux ; mais M. Lereboullet a reconnu que chez les Animaux récemment tués, ils ont souvent une forme globuleuse , et lorsque, par un séjour de quelques instants dans Peau, ils sont devenus turgides, ils sont souvent sphériques ou ellipsoïdaux, tandis que d'autres fois ils conservent la forme d'un po-

lyèdre irrégulier. Iieurs dimensions varient beaucoup chez le même Animal ; mais, terme moyen, ils sool un peu plus petits chez les Poissons et chez les Oiseaux que chez les RepiUes et les Mammifères. Chez rfiomme, leur diamètre est quelquefois de 0'"',030 ou même un peu plus, et peut se réduire à 0""".01î2 ou 0'",01o (a).

Leur tunique parait être constituée par une couche membraniforme amorphe et transparente, d'une grande ténuité, qui renTerme : 1° un corpuscule discoïde , appelé noyau ; 2* un amas de granules jaunâtres très ténues, qui leur donnent un aspect pointillé; et 3° des gouttelettes de graisse.

Pour démontrer l'existence de la tunique membraniforme, on peut avoir

(a) KdlNker, TraUé d'Mstoiûgiê, p. 414.

Pour plus de déUils au siiyel des dimensions des cellules hépatiques, je renverrai aux publicaliooi soivaDtea :

— Henle, TraUé d'anatomU générale^ t. H, p. 488.

— Halloiann, De cirrhoii hepaUi. Bertin. 1839.

— Vogcî. Cebrauch der Mikroscopu, 1841.

— Wagner, leona phyiiologicœ, pi. 18, fig. 4B. -^Kmiie, Op. cit. (MiiUer's Arehw, 1845, p. 5S6.)

— Harting (voy. Hacker, De etruetura hepaliê, p. 47).

— Huscbke, traité de tpkmchnêlogu, ttid. pu* Jourdao, p. 118 et mît.

— Mandl, Anatomù microtcopique, 1. 1, p. 248, pi. S.

— Theile, art. Libbr (Wagner^s HanduKhier^uch der PfcyfM«gt<, t. II, p. $%9}.

FOIE DBS VWTÉBllÉS. &A7

de tissu utriculaire et de vaisseaux capillaires sanguins dont les lobulins sont formes que naissent les radicules des conduits biliaires ; mais il règne encore une grande obscurité au sujet des relations qui existent entre ces divers éléments anatomiques du foie, et, dans Tétat actuel de la science, nous manquons de faits probants pour résoudre la question d'une manière satis*' faisante. Suivant quelques histologistes, les racines des canaux excréteurs naissent a la surface de la masse du tissu utriculaire qui y enchevêtré au milieu des mailles vasculaires, constitue le lobulÎR, et qui ne serait creusé d'aucune cavité en communication avec ces tubes (1). D'autres anatomisles pensent que le

recourt à raction de Teau ei de divers rëacilfoqui y pénètrent ]>ar endosmose* et après raToirdlsiendae fortement en déterminent la rupture brusque, pliénomène qui est suivi aussitôt de la dissolution ou de la disparition des matières inclunes. Le noyau devient plus visible quand on traite ces utricnles par de Tacide acétique qui dissout la matière granuleuse adjacente.

M. Këllikerévaineà 0**007 ou 0*^,008 le diamètre de ce corpuscule» qu'il considère comme une cellule intérieure. U est aussi k noter que parfois le noyau manque, et que celte circonstance parait devoir être attribuée au progrès de Tâge de Puiricule bé* patique. Les granulations jaunes paraissent être formées par la matière colorante de la bile, et se comportent de la même manière avec les réactifs

chimiques (a). Enfin, les gouttelettes de graisse varient beaucoup en nombre et en volume. Elles sont très abondanleschezies Poissons, et,dans divers états pathologiques, elles envahissent la presque totalité de rintérieur des cellules. C'est une dégénérescence de ce genre qui donne au foie gras des Oies et des Canards des qualités particulières (6).

Pour plus de détails sur Taciion exercée par les réaclKs chimiques sur les ulricules hépatiques, je renver* rai aux travaux spéciaux sur ce sujet (c).

(i) Cette manière de concevoir la structure intime des lobulins hépatiques a été adoptée par M. H. Jones, et elle est soutenue par un des histologistes les plus émiuenls de Tépoque actuelle, M. Kôlliker (d). Cet auteur

(a) Win, Uéber iU Absonderttng der Galle, Brianfren, 18i9.

{h) Urdboallet. Op, eU, p. 93 et tuiv. (extr. det Mém, de l'Aead, de médecine^ U XVII). {e) HaOnuioa, De eirroH. hepalis Beriin, 1830. — i;«ia€h. Handlnich der CetuebeUhre, 1848, p. SIS. ^- LerebooUot, Op. eU., p. 34 et suiv.

(tf) C. Uanlleld Jooee, 0» the Structure and Development ofthe tÀver {PhiUmphical Trama»' timu, 1840, p. i09).

KôlKker, MUtroâcopieeke ÀnatmUt 9t8»t *• n, p. iiO. — tUmenU rMetotogU, p. 410.

tissu sécréteur des lobulins présente des espaces ou lacunes comparables aux méats intercellulaires du parenchyme des feuilles chez les plantes à respiration aérienne, et que ces cavités dépourvues de parois membraneuses sont le commencement des conduits biliaires, qui ne se revêtiraient d'une tunique membraneuse que près de la surface des lobulins (1).

pense que les utricules occupent la lotalité des espaces existant entre les mailles du réseau irasculaire du lobulin on !lot, et y constituent, par leur juxtaposition, un réseau cellulaire dépourvu, soit de substance connective interposée , soit de membranes engainantes. Les tubercules de ce réseau, dont la direction générale est rayonnante du centre à la circonférence, se composeraient tantôt d'une seule série d'utricules, tantôt de deux, de trois ou même davantage, et ses mailles embrasseraient étroitement les vaisseaux capillaires intra-lobulinaires.

Enfin, M. Kdlliker suppose que chaque radicule des canaux biliaires naît à la surface de la petite masse de tissu sécréteur ainsi disposé, soit en y formant un cul-de-sac, soit par un orifice béant. Dans celte liypothèse, la bile élaborée dans les cellules profondes du lobulin ne pourrait arriver dans le canal excréteur correspondant qu'en passant d'utricule, en utricule jusqu'à la surface du lobulin.

L'opinion de M. Kôlllker, relative-

ment au mode d'origine des conduits biliaires, ne diffère que peu de celle émise en 1838 par Dujardin et Verger.

Ces micrographes ont cru voir ces tubes excréteurs s'épanouir en honp* pes à la surface des lobulins (a).

(1) M. Henie a été le premier à expliquer de la sorte l'origine des conduits biliaires dans l'inlérienr des lobulins. Il considère les racines initiales de ces conduits comme étant des espaces intercellulaires ou lacunes tuboliformes ménagées entre les cellules élémentaires du tissu hépatique, et se recouvrant extérieurement d'une tunique membraneuse près de la surface du lobulin, où ces canaux à parois utriculaires rencontreraient la substance connective interlobulinaire (6).

Cette opinion a été adoptée par quelques anatomistes de l'Allemagne (c), et ne diffère que peu de celle soutenue récemment par M. Natalis Guillot et par M Lcreboullet {d].

Ces derniers auteurs admettent l'existence de canalicules biliaires dans Tintérieur des lobulins, parce que dans

(a) Du|jti*din et Verger, Recherches sur le foie {Ann, françaises et étrangères (tanatomie, i838. t. Il, p. 230).

(b) Henle. Traité d' anatomie générale, trad. par Jourdan, 1843, t. If, p. 483.

— Hyrtl. Lehrbuch der Anatomie des Menschen, p. 461 et aniv.

(i) Nalalia GuiUot. Op. cit. {Ann. des sciences nat., S'acrio, 1848, t. IX, p. 127 et auiv.

— LerebouUet, Mémoire sur la structure intime du foie, p. G8 et sniv. (extr. des JWm. 4e VAoad. de médecine, 1853, t. XVH).

Enfin , plusieurs auteurs croient pouvoir conclure de leurs recherches que les trabécules de tissu utriculaire dont se compose le réseau propre des lobulins sont revêtues d'une tunique membraneuse, et que les canaux ainsi constitues sont en conti* nuité avec les racines interlobulinaires des conduits biliaires, de façon que ceux-ci naîtraient en réalité d'un réseau de canaux renfermant les utricules sécrétoires et entremêlés avec les capillaires sanguins dans Tintérieur de chaque lobulin. J'incline à croire qu'il en est ainsi, et que par conséquent la structure du foie des Vertébrés ne diffère essentiellement de celle du même organe chez les Invertébrés supérieurs que par l'établissement d'anastomoses entre les branches les plus profondes du système

les injecUons fines des conduits excréteurs du foie, on voit que la matière colorante employée remplit non-seulement le lacis formé par ces tubes autour de chaque lobulin, mais pénè* tre aussi dans des espaces canaliculiformes disposés en réseau jusque dans la profondeur de la substance con* stitutive de ces mêmes Ilots ou lobulins. Les recherches récentes de M. Lereboullet s'accordent aussi complètement avec celles de M. Natalis Guillot, quant à Fabsence de toute paroi membraneuse entre le canal ainsi creusé et les corpuscules ou cellules ci rcon voisines. Cet auteur est également convaincu de la nonexistence d'une tunique ou membrane basilaire qui envelopperait les utricules pariétales de ces conduits et les séparerait des vaisseaux sanguins adjacents. Enfin M. Lereboullet pense que ces méats intercellulaires linéaires sont pratiqués entre deux

rangées d^utricules réunies en chapelet, et que dans Tétat normal ils sont d*une ténuité extrême, mais s'élargissent dans les préparations injectées, parce que les cellules pariétales s'aplatissent sous la pression qu'exerce le liquide poussé dans l'intérieur du système de tubes dont ils forment la portion initiale.

M. Weber a donné une autre explication du mode de constitution decette portion intra-lobulinaire des racines des conduits biliaires ; il suppose que les canaliciiles en question sont situés non pas entre les utricules, mais dans l'axe d'une série linéaire de ces cellules qui, soudées ensemble, seraient perforées dans leurs points de jonc- Uon, de façon à donner naissance à un tube capillaire injectable (a) ; mais cette hypothèse me parait inadmissi* ble et n'est adoptée par aucun des bistologistes qui, dans ces derniers temps, ont étudiée la structure du foie.

(a) WeW. Ueberden Bau der Uber {Uû\l»*ê Arehiv fur AnaL, 1843, p. 309).

YI. 29

des conduits biliaires qui, au lieu de se terminer en cul-de-sac, se réuniraient pour constituer un réseau (1); mais de nouvelles observations sont nécessaires pour démontrer qu'il en est ainsi, et les difficultés inhérentes aux travaux de ce genre sonf si grandes, que probablement la question restera longtemps indécise.

Les racines interlobulinairea dont je viens de parler ne sont pas les seules branches initiales des conduits biliaires. Sur

(I) M. Kiernan fat te premier à indiquer nettement l'existence d'un réseau intra*lobulinaire formé par les radicules des canaux biliaires, mais cet anatomiste ne parvint à l'injecter que partiellement ; il ne précisa pas les rapports de ce lads avec le réseau vascnlaire adjacent , et il n'employa pas des grossissements suffisants pour pouvoir distinguer la structure des parois de ces conduits (a). En 1843, Krukenberg signala d'une manière plus complète la disposition réticulaire des canallcules inidaux des conduits biliaires, ainsi que la manière dont ils s'adaptent aux mailles du lacis vascnlaire intra-lobulinaire. l\ considéra ces canalicules comme étant compris entre deux rangées d'utricules hépatiques et comme étant pourvus d'une gaine membraneuse intimement unie aux vaisseaux sanguins circon-

voisins ; mais il ne put réussir h dé* montrer l'existence de cette tunique membraneuse, et ne donna que des figures théoriques du réseau initial des conduits biliaires (6). Retzios assure avoir démontré la préseace des parois membraneuses de ces canalicules radiculaires, mais il ut donne aucune preuve satisfaisante ï l'appui de son opinion (e). MM. Hacker, Leidy et quelques autres analomistes ont adopté la même manière de voir, sans cependant ajouter des faits nouveaux propres à avancer la solution de la question en litige (J).

Enfm M. Beaie a publié sur ce sujet un travail spécial dans lequel 11 s'applique à établir par beaucoup d'ob* servations importantes que les trabécules utricnlaires du tissu sécréteur intra-lobuiinaire sont renfermées dans des tubes membraneux d'une grande ténuité, qui se continuent an

(a) Kierntn, Op. cit. {Philot. Trant,, 4833, p. 741, pi. 83, fi?. 3).

(b) Krnkenberg, Vnterêuch, ûber den feineren Bau der mentchlichen Léber ^tfiUler*s ArcMr, lS4i, p. 3H8, pi. 16, fiff. 3 et 5).

[é) C. Backer, Dittertatio med. inaug, de ttrwtura eublUiori hepatis tani et morlfoH, Utracht, 1H45.

— J. LwAy, Reseârchet into the Compturative Anatomy ofthe liver (American Journal oftkt Médical Sciences, janvier 1848).

— Weja, Beitrùge *ur feineren Anatomie der Leber (Mùller's Archiv, 1851, p. 70, pi. 9, fig 3 et 4).

— A. Cramer, Bijdrat* M de fijnere Struetnur der Lever (Tijdechrift der Nederlandêche, MaaUvhappij, 1854, p. 85),

FOIE DES VERTÉBRÉS. &5i

quelques points de la surface du foie, on en voit d'autres qui offrent l'aspect d'arborisations, et qui ont leurs extrémiléd arrondies en cul-de-sac, sans se rattacher à aucun îlot de tissu sécréteur. Cette disposition parait être due en général à une atrophie des lobulins correspondants, mais quelquefois on doit Tattribuer plutôt à un arrêt de développement de certaines parties périphériques de Tapipareil biliaire dont les conduits excré-

debors des lobules pour constitoer les racines interlobalinaires du système excréteur du foie (a). Ses rechercbes portent sur des Poissons, des Reptiles et des Oiseaux» aussi bien que sur des IMammifères, tels que THomme, le Cochon et le Lapin. Pour injecter le réseau biliaire intra-lobulinaire, il en chasse d'abord la bile eu gorgeant les vaisseaux sanguins avec de l'eau, el pour mellre en évidence la membrane basilaire qui porte les utricules et constitue la tunique externe de ces conduits, il a recours à Faction de divers liquides qui durcissent ou qui di&solvent certaines parties de la substance des lobules.

Je dois ajouter que les trois prin* cipales hypothèses dont je viens de rendre compte ne sont pas les seules qui aient été soutenues depuis quelques années, relativement à la structure intime des lobulins du foie et an mode d'origine des racines des conduits biliaires qui en naissent.

Ainsi J. Millier, guidé par ses ob* servations sur le développement du

foie chez Tembryon, a pensé d'abord que chez les Vertébrés les canaux biliaires se terminaient en cul-de-sac ou en ampoules à peu près comme chez les Crustacés, et Q est à noter que Tapparence de la préparation du foie de TÉcureuil dont il donne une figure à Pappui de sa manière de voir (6) parait être due à un état de congestion pathologique (c). Du reste, dans les dernières années de sa vie, cet anatomiste iiabile semble avoir abandonné Topinion dont je viens de parler (d), Krause, en insufflant ces conduits, a cru pouvoir démontrer qu'ils se terminent par des vésicules, ou plutôt qu'ils en naissent (e).

Enfin M. Sappey considère les lobulins comme composés d*un nombre considérable de groupes de vésicules ou acinl dont la cavité serait en communication directe avec les radicules intra-lobulinaires des conduits biliaires (/*). Mais cette opinion est en désaccord avec toutes les observations microscopiques modernes les mieux faites. M. Huschke a adopté une manière de voir qui

(a) li. Bealc, On the uUimate Arrangemint ùf the BUiary duett and m tome other PùMi in the Ânatomy of the hiver of VerUbrate Animait (PhUùtophical Trantaetimtt 18S5, p. 87S, pl. i 5).

(6) Millier. De glandularum tecemenlium ttruelura penitiori, p. 80, pl. 44, S j. 44.

(r) E. Wilson, art. Livbh (Todd*s Cycîopœdia of Anatomy and Phytiology, t. Il, p. f 85).

(d) Mâller, Ueber den Bau der Leber {Archw fUr Anat. undPhytioi., 4843. p. 849).

{e) Krause, Uebar den feineren Bau der Leber (MùUcr'B Archiv, 4845, p. 594).

if) Sappey, Traité d'anattmte descriptive, 4857, 1. 111, p. «70.

i5i APPABEIL DIGESTIF.

leurs se constitueraient sans que le tissu utriculaire circon* voisin ait pris naissance (1).

Les conduits biliaires interlobulinaires s'anastomosent fréquemment entre eux et forment autour des lobulins un réseau irrégulier à mailles serrées (2). De même que les branches qui en naissent pour se diriger vers le hile du foie, ils ont des parois dont la structure est très complexe. Effectivement tout ce système de tubes excréteurs est revêtu intérieurement d'une couche de tissu épithélique de l'orme plus ou moins pavimenteuse, et pourvu d'une tunique membraneuse propre, ainsi que d'une tunique externe de structure fibreuse, composée principalement de tissu conjonctif entremêlé de fibres élastiques; dans

est non moins inadmissible. Il suppose que chaque utrlcule hépatique est munie d^un canal excréteur particulier, et que ces canaux filiformes constituent en se réunissant les racines des conduits biliaires (a).

(!) Les anatomistes ont donné le nom de vasa aberrantia à ces canaux biliaires, dont la portion radlculaire est isolée et dépourvue de tissu sécréteur. On en voit ordinairement un certain nombre qui s'avancent un peu dans Pépaisseur du ligament gauche du foie où leur présence a été Hîgnalée pour la première fois par Ferreln (6), et ils sont accompagnén par des branches de la veine porte et de l'artère hépatique, comme dans Tintérieur du foie. M. Kiernan en a donné

une l)onne Ggure et les considère comme les représentants d*nn lobe droit (c). La formation des vasa aberrantia par voie d'atrophie du tissa propre des lobules correspondants a été étudiée dernièrement par M. Sappey ((/).

(2) Dans la partie initiale de ce vaste système de conduits excréteurs, les anastomoses sont si fréquentes, que ces tubes constituent un réseau à mailles étroites (e). Entre les branches de moyenne grosseur on trouve aussi des communications analogues, mais moins inUmes, dont M. Sappey a fait une étude attentive (/). Ces dernières anastomoses sont moins nombreuses et plus difficiles à injecter chez PHomme que chez le Cochon.

(a) Hnschke, Traité de tplanchnologiet trad. par Jourdan, 1845, p. 125. (6) Ferrain, Sur la êtructwe et lee vaiseeaux dufcU {Mém, de VAcad. dêi teiencet, 1733, Histoire, p. 37).

(£) Kiernan. Op. cit. {PhU. Trant., 1833. p. 749, pi. 23, fip. 4).

(d) Sappey, Op. cit.. Traité d'Anatomie deûriptive, t. III, p. 283.

(e) NaUlia Guillot, Mém. tur la ttructure du foie {Ànn. des sciences nat., 3* aéria, t. IX, pi. 14« fiff. 2et3;pl. 15, fig. 3).

(OSappoy, Traité d'anatomie descriptive, t. H1, p. 277, Vig. 384.

FOIE DES VERTÉBRÉS. /i5â

les gros troncs on y trouve aussi des libres musculaires lisses; enfin chez THomme et beaucoup d'autres Mammifères leurs parois sont garnies d'une multitude de glandules en forme de grappes qui débouchent dans leur intérieur et qui hérissent leur surface externe (1). M. Sappey a remarqué que ces organites appendiculaires sont le plus développés chez les Animaux dont la bile est très épaisse, et il a été ainsi conduit à admettre qu'ils versent dans cette humeur des matières muqueuses, opinion qui me parait très plausible.

Ainsi que je l'ai déjà dit, les conduits biliaires se réunissent entre eux à mesure qu'ils se rencontrent en s'éloignant de leur lieu d'origine et qu'ils s'approchent de la partie moyenne de la face inférieure ou intestinale du foie. Quelquefois ils sortent de cet organe avant que cette concentration du système excré-

(I) Ces glandules pariétales des conduits biliaires se montrent déjà dans les parties radicalaires du système excréteur sur des tubes dont le diamètre n'excède pas 0'"'",0'2, et sur les branches plus fortes elles ne tardent pas à devenir si nombreuses et si saillantes, qu^elIes donnent à ces tai)esraspect d'un arbre dont Técorce serait couverte déplantes parasites (a).

Elles disparaissent en général peu à peu aux approches du point où les canaux biliaires, devenant libres, sa réunissent au canal cysUqae. Mais quelquefois on en trouve Jusque sur Je canal cholédoque (6). Les unes sont de simples appendices terminés en cni-de-MC et bossues latéralement:

d'autres sont plus ou moins rameuses, et la plupart s'insèrent par un col étroit,tandisque leurs extrémités libres sont renflées. Enfin elles sont tapissées intérieurement par un épithélium pavimenteux (c). Chez l'Homme, le Chien JeChatetleCochou, ces glandes acquièrent un développement très considérable (d) ; chez ie Cheval elles s'allongent davantage, mais chez le Lapin elles paraissent manquer complètement, et Ton n'en a pas trouvé de traces chez les Oiseaux ni chez les Reptiles. M. Theil, qui a étudié attentivement ces appendices glandulaires, pense que quelques-uns d^entre eux sont réunis en réseau (e). Mais cette disposition ne parait pas exister.

(a) Sappey, Op. eU., t. ni, p. 979. flf . 284.

{b) G. Wedl, Ueberiii traubenfitrmigen GaltengangtdrûteniSitMungsberieht def Wiener Àkaé., 1850. t. V, p. 480, pi. 10, fif. 7).

(il) Sappey, Op. cit., p. 284. fig. 385, 3S6 et 387.

(e) Theil, art. Lbbir (Wajner's Handwôrterbueh der Phytiologie, 1844, l. Il, p. 351).

VMcala êa fiel.

i5ft APPAREIL DIGESTIF.

teur soit portée très loin, et ils constituent ainsi plusieurs troncs qui restent toujours distincts entre eux, ainsi que cela se voit chez beau(X)up de Poissons; mais en général, avant de devenir libres ou presque immédiatement après, ils se réunis* sent tous de façon à constituer deux gros tubes qui appartiens nent essentiellement, Tun à la partie droite, l'autre à la partie gauche du foie (1). Chez beaucoup de Vertébrés, les Oiseaux, par exemple, ces deux conduits se terminent sans s'être unis entre eux ; mais chez les Mammifères, ainsi que chez beaucoup de Reptiles, ils ne tardent pas à se confondre en un tronc commun qui tantôt se rend directement à Tintestin , d'autres fois reçoit, chemin faisant, le canal cystique ou partie terminale de la vésicule du fiel, et il prend, à partir de ce point, le nom de canal cholédoque. Il est aussi à noter que souvent ce conduit se réunit au canal pancréatique avant de déboucher dans l'intestin.

§ 10. — Chez la plupart des Vertébrés, le système des conduits excréteurs du foie se perfectionne par le développement d'un réservoir biliaire dans lequel les produits sécrétés par cette glande peuvent s'accumuler pour être employés suivant les besoins de l'animal, réceptacle dont nous n'avons pas vu d'exemple chez les Invertébrés. Quelquefois cet organe est constitué à l'aide d'une dilatation de la portion subterminale du canal hépatique, chez l'Éléphant par exemple (2) ; mais, en gé*

(1) Quelquefois les canaux hépatiques forment, après leur sortie du foie, une sorte de plexus ; cette disposition a été otiservée chez quelques Serpents du genre Trigonocéphale (a).

(2) Chez rËléphant la faceinférleure du foie livre passage à neuf ou dix

grands canaux excréteurs qui ne tardent pas à se réunir en deux branches»

.lesquelles se rencontrent à leur tour pour constituer un tronc unique» dont la partie inférieure se dilate en une grosse ampoule ovoïde située entre les tuniques de Tintestin duodénum

[a) Diivcrnoy, Fragmentt d'anatomie sur VorganUaUon i€t SerpefUt {Ann, de* scienca nat., 1S33, t. XXX, pi. 14, fig. 1;.

néral, il consiste en une poche membraneuse appelée vésicule du fiel^ qui est ajoutée à ce tube et qui se trouve suspendue à la face inférieure du foie. On le rencontre dans toutes les classes de Tembranchement des Vertébrés ; il ne manque que très rare* ment chez les espèces qui vivent de matières animales, mais il fait souvent défaut chez celles dont le régime est végétal. Il existe cependant chez tous les frugivores dont l'organisation est la plus parfaite^ et, dans Tétat actuel de la science, on ne peut saisir aucun rapport constant entre les variations qui s'observent à cet égard dans la constitution de l'appareil biliaire et la manière dont les fonctions digestives s'accomplissent.

où ce tube Ta déboucher. A IMntéricur le réservoir ainsi formé est dîTisé par des demi -cloison s disposées en spirale (a). Il est aussi à noter que le canal pancréatique 8*ouvre dans cette poche hépatique. L'absence d'une vésicule biliaire proprement dite etPexistcnce de ce réservoir accessoire chez PÉléphant parait avoir été connue de Gallien (6), et peut-être même d'Aristote (c).

Une disposition analogue, quoique moins prononcée, se rencontre chez plusieurs Garnassiersqui sont pourvus aussi d'une vésicule biliaire. Ainsi chez Ja Loutre {d), les Chats, la plupart des Phoques, les Morses (0) et les Dauphins proprement dits, il eiisle à Textrémité intestinale du canal cholédoque

une ampoule assez forte, et chez le Chien, ainsi que chez le Raton, une dilatation semblable, mais plus petite, s'y rencontre. Enfin chez le Kanguroo la poftion transversale du conduit s'élargit graduellement de façon & constituer un sac pyriforme if).

Chez l'Homme on trouve des vestiges de ce mode d'organisation, car le canal cholédoque présente dans l'épaisseur des parois de l'intestin un élargissement appelé Vampoule de Vater, où le canal pancréatique vient déboucher {y).

Enfin chez quelques Poissons, par exemple le Turbot, il existe aussi une vésicule biliaire accessoire, formée par une dilatation de la partie terminale du canal cyslique.

(a) Slukelcy, Etsay towardt ihe Anatomy ofan Eléphant, im, p. 96.

•^ Camper, Detcription anatomiqut d'un Éléphant mâlCt pi. 6, âg. 1 à 3 ; pi. 7, Af . i à 4.

(d) Galiea, De anatome adminietr., lib. VI, cap. 8.

(d) Daubenton. dans Buffon, Histoire naturelle des Mammifirts, pi. ilO, fiff. 1.

ie) Home, Some curUms Facts respecling the Walrus and the Seal {Philos, Trans., 1884, p. 235, pK 7).

(/) F. Leuckart, Erweiterter Gallen und Bauchspeicheldrûsengang beim Kângurukh (Meckcrs Deutsehes Arehiv fûrdie PhysioL, 1823. t. VIII, p. 442, pi. 5. ù'i. 1 à 3).

(g) Vater, De novo bilis diverticulo (Haller, Disput. anat., t. III, p. 269).

En effet, la vésicule du fiel existe chez l'Homme et chez tous les Quadrumanes, qui sont des Animaux frugivores ; chez les Chéiroptères et les Insectivores, ainsi que chez les divers Mammifères de Tordre des Carnassiers et chez les Édenlés proprement dits. Tous les Marsupiaux, quel que soit leur régime, et quelques Rongeurs, sont également pourvus d'un réservoir de ce genre : le Porc-épic, par exemple. Mais la plupart des Animaux de ce dernier ordre en sont dépourvus, et il manque aussi chez le Cheval, l'Éléphant, le Rhinocéros, le Tapir et le Pécari, parmi les Pachydermes (1); chez les Chameaux et les Cerfs , parmi les Ruminants ; chez le Rytina ou Steller, parmi les Siréniens ou Cétacés herbivores, et chez tous les Cétacés proprement dits. Dans la classe des Oiseaux, on trouve aussi, à côté d'espèces qui sont pourvues d'une vésicule du fiel, d'autres qui en manquent : ainsi l'Autruche d'Afrique (-2), les Pigeons, la Pintade, la Gelinotte, les Perroquets et le Coucou en sont privés, tandis que chez les autres Gallinacés, Passereaux, Grimpeurs et Échassiers, ainsi que chez les Rapaces et les Palmipèdes, il existe toujours (3). Cet organe se rencontre aussi chez les Batraciens, chez presque tous les Reptiles et chez la plupart des Poissons. On voit donc qu'il fait rarement défaut chez les Vertébrés dont le régime est animal, et que c'est surtout chez les herbivores qu'il manque souvent; mais cette règle souffre beaucoup d'exceptions et ne doit être acceptée qu'avec réserve. Aussi serait-il peut-être préférable

(1) LesGodioiis, qui appartieoDent à Aulructied'Âiiiériqae,estau contraire la même famille naturelle que les Pé- pourvu d'une vésicule biliaire, caris, sont* au contraire, pourvus d'une (3) Chez F Aptéryx, la vésicule du vésicule biliaire. fiel manque quelquefois, mais d'autres

(2) Il est à noter que le Nandou, ou fois elle est bien développée (a).

{a) Owon, On thé AiuUomy ofthe SoiUhern ApUryja {Tratu. of Ihe ZooU Soc., l. II, p. Î70, pi. SOetSl.fiiT. i).

de dire que la présence d'une vésicule biliaire est un perfectionnement organique qui est 1res général chez les Vertébrés carnivores, mais ne se montre que rarement chez les Vertébrés dont le régime est végétal, à moins que ces Animaux n'occupent un rang fort élevé dans les groupes zoologiques dont ils dépendent (1).

Il est aussi à noter que chez quelques Mammifères ce réservoir est double ou divisé intérieurement en deux loges par une cloison verticale (2).

En général, \^ vésicule biliaire est pyrifofme ou globuleuse (3), et adhère à la face inférieure du lobe droit du foie, près de la jonction de côlui-ci avec le lobe gauche. Souvent elle s'enfonce profondément dans la substance de cet organe, et

(1) Chez quelques Mammifères il y a de singulières variations au sujet de la vésicule biliaire. Ainsi dans deux fiirafes mâles disséquées par M. Owen« ce réservoir manquait complètement, tandis que dans une femelle de la même espèce cet anatomiste trouva deux de ces poches biliaires soudées latéralement entre elles (a), La Girafe femelle disséquée par MM. Joly et Ladvocat était également dépourvue d*nne vésicule biliaire (6).

(2) Ce mode d'organisation a été observé chez l'Oryctérope (c).

(3) Ainsi, la vésicule biliaire est pyriforme chez THomme (4) ^t la plupart des autres Mammifères (e).

Mais chez quelques-uns de ces ani^

maux elle s'allonge au point de devenir presque cylindrique : par exemple, chez les Martres, la Loutre et la Souris. Chez d'autres espèces, elle est au contraire plus ou moins arrondie: par exemple, chez rOurs, le Raton, le Hérisson, la Taupe et plusieurs Chéiroptères* On rencontre des différences analogues chez les Oiseaux, et surtout chez les Poissons, mais ces variations de forme ne paraissent avoir que peu d'importance, et j'ajouterai seulement que chez quelques Poissons, tels que le Maigre du Cap, la vésicule biliaire s'allonge au point d'atteindre presque le fond de la cavité abdominale if). En générai, son Tolnme est en rapport avec celui du foie.

(a) Owen, Oit th« AnaUnny of the Nubian Gira/fa {Tram, ofthe Zool. 5oe., I. If, p. 228, pi. 49. fij. 4).

(fr) Joly et Ladvocat, Recherches tur la Girafe, p. 57 (Mém, de la Soc, d'kitt. nat. de Stratbourg, U lU).

(d) Voyez Bottrgery, Op, cit., t. V, pi. 38.

(e) Exemple : le Gibbon (Ihinbeaton, dans Boflbn, MAiOUFèRBS. pi. 409, fip. 2). if) Cuvier, Leçonê d^anatotnie comparée, U IV, 2* partie, p. &6i .

AHPAREIL DIGESTIF.

Embouchorei

(io rapparail hépatique.

quelquefois* au contraire, elle s'en trouve complètement séparée (1); mais toujours elle s'ouvre, soit directement, soit indirectement dans la cavité de l'intestin duodénum, à l'aide d'un prolongement tubulaire appelé le canal cystique^ et elle communique avec le système des conduits hépatiques de façon à recevoir dans son intérieur une portion plus ou moins considérable de la bile transportée par ces canaux.

Ces communications s'établissent de différentes manières, et l'on peut rapporter à trois types principaux les variations qui se remarquent à cet égard. Tantôt une portion seulement du système des canaux biliaires se réunit, soit à la vésicule biliaire, soit au canal cyslique, et au moins un des troncs hépatiques se rend directement à l'intestin pour y déboucher isolément. Cette disposition se rencontre chez la

(1) Chez les Mammifères, la vésicule biliaire est disposée transYcrsalement par rapport à Taxe da corps, et son col est dirigé obliquement du côté du dos. Il en résulte que chez l^Uomme (a) et les Singes, dont la position est verUcale, cetie poche membraneuse est dirigée presque horizontalement, mais que chez les Quadrupèdes, son grand axe est vertical el son fond dirigé vers le bas. Elle est toujours située à droite du ligament suspenseur du foie, et quelquefois elle est logée si profondément dans la substance de cet organe, qu*elle se foit Jour à la face supérieure de celui-ci, disposition qui s'observe souvent chez les Sarigues (6).

Chez les Oiseaux, la vésicule biliaire est suspendue h la face interne du lobe droit du foie, et souvent elle n'y est fixée que par les canaux biliaires, de façon à être flottante.

Clieziea i\eptiles, cette poche membraneuse est en général logée plus ou moins profondément dans la substance du foie. Ainsi, chez la plupart des Tortues, elle est presque entièrement cachée dans le lobe droit de cet organe. Mais chez divers Ophidiens elle en est complètement séparée et très rapprochée du pylore : cette disposition s'observe chez les Serpents vrais (c) et le Typhlops lumbrioalis ; elle se rencontre aussi chez divers Poissons.

(a) Voyes Bonrgery, Traiii de l'anatcmiâ ie l'Hommât t. V, pi. 36. {b) Owen, art. Marsupialia (Todd's Cyclop. ofAnat., l. il, p. 304;.

plupart des Oiseaux (1) et se retrouve chez quelques Reptiles (2).

D'autres fois aucun canal biliaire ne se rend directement à rinteslin ; toute la portion terminale du système des conduits excréteurs du foie débouche dans l'appareil cystique; dont une partie plus ou moins considérable constitue un canal commun en connexion avec le tube digestif. Mais ce mode d'organisation comporte deux combinaisons différentes : dans certains cas, chez la plupart des Poissons par exemple, une partie plus ou moins considérable dès conduits biliaires va déboucher

(i) Aioai, diex le Biitor (a), le Vaatoar (6), le Hiboa (c), le Coq (d), le Faisan, le Paon et beaucoup d'aulres Oiseaux, une grande partie de la bile sécrétée par le foie est versée directement dans rintestin par un tronc hépatique, et le reste de ce liquide est entreposé dans la vésicule du fiel, qui le transnaet à Tintestin par i*in ter médiat re du canal cystique. Du reste, les orifices de ces deux conduits excréteurs sont situés très près Tun de Taulre.

En général, chez ces Animaux, le canal hépatique du côté droit va déboucher, soit dans le col de la vésicule du fiel, en £ice de l'ouverture du canal cystique, soit dans un point des parois de cette poche qui se trouve plus ou moins rapproché de son fond.

Quelquefois ce canal hépatique va s'ouvrir dans le canal cystique : par exemple, chez le Flamant.

Chez TAptéryx , quand la vésicule biliaire existe, on voit deux canaux hépato-cystiques sorthr du lobe droit du foie pour aller déboucher dans le coi de ce réservoir, tandis qu'une autre branche va s'anastomoser avec le tronc hépatique gauche (e). Lorsque la vésicule biliaire manque, le canal cystique est remplacé par un second canal hépatique (f),

(2) Chez la Tortue grecque, le canal hépatique s'ouvre dans rintestin, indépendamment du canal cystique, mais préalablement il fournit à celui-ci une branche anastomotique (9). Chez le Caïman à lunettes, l'un des canaux hépatiques se rend directement à l'intestin, et l'autre va à la vésicule biliaire. Mais en général, chez les Reptiles, il y a un canal cholédoque, c'està-dire un tronc commun pour tout l'appareil hépatique.

(a) Bktios, AnaUme Animalium, p. 147, pi. 40, fig. 1. (ft) C«rm «(OUo, rod. Anat, eomp. iUuêtr., pars vu, pi. 7. fig. 3. (c) Caldesi, Otservaxùmi anatomiche, 1687, pi. 2, ûg. 1.

{d) Vojes Hanter, Dlgeitive Organt of Birdt {Deicript. and iUuitr, Catalogue of thô Phytiol, Séries ofComp. Anat, contained in the Mut. ofthe Collège of Surgeont, 1. 1, pi. 13).

(e) Owen, On the Anatomy of the Southern Aptéryx [Tran$. ofthe Zool. Soc., t. H, pi. 50).

(f) Idem, toc. cit., pi. 51 , flg. 1.

(g) Caldesi, Oteervazionl anatomiche, pi. 4, fig. 10.

directement dans la vésicule du fiel (1) ; dans d'autres, tous ces canaux vont s'unir au canal cystique seulement, et aucun ne se rend à la vésicule elle-même.

Celte dernière disposition est la plus commune. Elle se rencontre chez THonime et la plupart des autres Mammifères ; chez beaucoup de Reptiles (2) et chez quelques Poissons (3). On donne le nom de canal cholédoque au conduit commun formé par la réunion du canal cystique et des canaux hépatiques, et Ton remarque beaucoup de variations dans la manière dont la jonction se fait entre ces canaux excréteurs du foie e» le canal terminal de la vésicule biliaire. Souvent les premiei^ se réunissent tous en un seul tronc avant de s'unir au canâi

(i) On donne le nom de canaux hépatO'Cystiques aux vaisseaux biliaires qui vont déboucher dans la vésicule du fiel.

(2) Chez la plupart des Chéiociens, il existe aussi, pour la totalité de l'appareil hépatique, un Ironc excréteur commun, ou canal cholédoque, qui semble être la continuation du canal cystique.

11 en est de même chez la plupart des Grocodiliens et des Sauriens ordinaires, mais chez le Caïman à lunettes, ainsi que je Tai déjà dit, Tun des conduits hépatiques se rend directement à l'intestin.

Chez les Ophidiens le canal bépa- Uqneesten général extrêmement long, et ne se réunît au canal cystique, pour constituer le canal cholédoque, que très près de 4Mnsertion de celui-ci sur les parois de l'intestin.

Chez certains Reptiles, il existe une combhiaison organique qui difTère un

peu de celle dont je viens de prier, mais qui détermine le même résàcài physiologique. Ainsi, chez \tDisphd\r dus il n'y a pas de conduits hépatiques proprement dits, mais une branche da canal biliaire va déboucher dans le fond de la vésicule du fiel, tandis que le tronc de ce conduit, dont la longueur est très considérable, va se réunir au canal cystique, très près de rextrémité de ce tube (a).

(3) Chez quelques lH>issons tels que la Morue, la Carpe et les autres Cyprins, les canaux hépatiques se ren* dent tous au canal cystique; chez d'autres Animaux de la même classe, (par exemple VAnarrichas lupus), quelques-uns de ces canaux vont déboucher dans la vésicule du fiel, et chez d'autres espèces tous ces conduits se rendenl, soit au col, soit au corps de ce réservoir membraneux : par exemple, chez la Perche (6) et le Brochet.

(a) Duvernoy, Fragmentt d'atuiUmU sw l'organitûtian deiSerpenU (.4»». iet iciencet nat.. i833,t. XXX, pi. 19, fig. i).

(b) Cavier el Vatenciennes, HitUnrede» Poiuont, (. I, pi. 8, fig. 3.

FOIE DES VEHTÉBRÉS. A61

cyslique; d'autres fois ils forment deux ou plusieurs branches qui débouchent successivement dans c^ dernier conduit.

Ainsi, chez l'Homme, les canaux biliaires se réunissent tous entre eux pour former à la partie inférieure du foie deux branches principales qui, devenues libres, se joignent immédiatement, el donnent naissance à un tronc unique qui à son tour va se confondre avec le canal cyslique près du col de la vésicule du fiel (1). Chez la Taupe, les deux branches terminales du système des canaux hépatiques vont déboucher isolément dans le canal cystique. Enfin, chez certains Phoques, on voit cinq ou six de ces canaux biliaires se rendre successivement au canal cystique et s'y ouvrir (2).

(l)Ciiez rtiomme, le canal hépaUqoe, résultant de la réunion des deux canaux biliaires, naît à droite, dans le sillon transversal du foie, et s'accole bientôt au canal cystique, auquel il se réunit inférieurement sous un angle très aigu. Il est fort court et un peu plus gros que ce dernier, en sorte que le canal cholédoque parait en être la continuation plutôt que d'être unedépen* dance de la vésicule biliaire (a).

Chez quelques Mammifères, tels que PËcureuil ordinaire, le Gapromys, Je grand Phalanger Tolant et TOrnithorhynque, le canal cholédoque semble être au contraire une continuation du canal cystique, le diamètre de celuici étant plus considérable que celui du canal hépatique.

Au premier abord, on comprend difficilement comment la bile transmise an canal cholédoque par le canal hépatique puisse refluer dans le

canal cystique pour se rendre dans la vésicule du fiel, plutôt que de conUnner sa route vers Pintestin, et de s'écouter par cette voie; mais une expérience très simple prouve que ce moment rétrograde est facile. En eflet, pour faire passer la bile du foie dans Ja vésicule sur le cadavre, il suffit de comprimer cette glande (6), et à raison du passage oblique de la portion terminale du canal cholédoque à travers les parois du duodénum, on couçoit que la contraction des fibres charnues circulaires de cet intestin puisse opposerassez de résistance à la sortie du liquide pour faciliter beaucoup le reflux en question.

(2) Cette disposition a été constatée chez le Phoque à ventre blanc (c} ; mais chez le Phoque commun, tous les vaisseaux biliaires se réunissent en deux troncs avant d'arriver au canal cystique.

(a) Voyez Bonaniy. Brocs et Beao, AtUu d^anaUmU deteriptive du eorpt hwnain, t. III, pi. 37.

— Bourf^erj. Traité d'anaUmie de VHomme, t. L, pi. 37 et 38.

{b) Haller, KUnunta phytioloifiœ, t. VI, p. 58S.

Chez un petit nombre de Mammifères, le Bœuf et le Mouton par exemple, quelques canaux biliaires se rendent directement à la vésicule du fiel, tandis que les autres débouchent dans le canal cyslique (1).

On remarque parfois dans la disposition du col de la vésicule biliaire ou de son canal excréteur des particularités tle forme ou de structure qui ont pour effet, soit de faciliter l'entrée de la bile dans l'intérieur de ce réservoir, soit d'entraver la sortie de ce liquide (2).

(1) Les canaux hépaio-cystiquesdont rexislence a été signalée d'abord chez le Bœuf (a), ont été observés aussi chez le Mouton (6), le Cerf, le Cliien {c), le Hérisson {d) , la Loutre (e) , le Lièvre (f) et le Kanguroo.

Quelques anatomistesont cru qn*il en existait également chez rilomme (y), et Ton a été même jnsqu*à en donner des Ggures {h) ; mais Pcchlin a fait voir que les parties considérées comme des conduits de ce genre n'étaient que des veinules (t), et dans l*état normal la bile ne peut arriver dans la vésicule du fiel qu^en y refluant par le canal cysUque. Dans quelques cas tératologiques, la présence des canaux bépato-cystiques a été constatée chez

PHomme (/) ; mais cette anomalie {hi* ralt être très rare.

(*i) Souvent il existe dans la partie terminale du canal cholédogoe.

ou des canaux qui en Uennest lieu, des replis de la tunique moquense qui font office de valvules. Cbei THomme , on trouve dans la petite dilatation subterminale de ce con> dult dont j'ai déjà parlé, sous le nom d'ampoule de Vater^ des replis de ce genre qui sont disposés transversalement, et qui doivent s'opposer à Tlniroduciion de corps étrangers dans les tubes excréteurs situés au-dessus.

On remarque aussi une dispositloa spirale dans les plicatures de la tonique muqueuse, vers le haut du canal

(a) Blasitts, Anatome Animalium, 1681, p. 8.

— Perrault, Deteription d'un nouveau conduit delà bile {Suais de pAytffM, 1. 10, p. 399 •C 846).

— Rttdolphi, Grundrits der Phgtiologie, i. II, p. 153.

(5) Duverney, Gbterv. d'anatomie, 1701, p. 156, 6^. 2 et 3. (e) BlAsiui, Anateme AiiimaU«m, pi. 10, fig. 6.

(d) Caldesi, Ouerva%ioni anatomiche, 1687, pi. 5, fig. 2.

(e) Idem, Op. cit., pi. 2, fig. 7.

{f) Lorenzini, Observ, de duetibut ehcledoeit Lutrœ {Ephem. nat, €uriot»t leOS* doe. 1, ton. 9, 10, obs. 175).

{g) Voyez Hallcr, Elementa physioîogiœj l. VI, p 537.

(h) Higlimore, Corporit hvmaui disquvsitiones analom., tab. 5, fijr. S.

(i) Pechlin, De purganlium medkatnentorum /bcuUa/iàtM, 1677, p. 491.

(j) Amvand, Ofan Obstruction of ihe BUiary Ductt (Phik^. Tram., 1738, t. XL, 317).

— Morgagni, Advers. 3, p. 57.

— Magolin, voy. Piiet, Travaux de la Société anatomiqye (Bulletin de la Fatuité de vMtelne tf«PaH«,1819, 1. 1, p. 219).

Les parois des canaux hépatiques et du canal cystique sont constituéescomme celles des conduitsbiliairesdansrintérieur du foie, et l'on n'y rencontre que très peu d'éléments musculaires; mais la vésicule du fiel présente entre sa tunique péritonéale et le revêtement de tissu conjonctif qui recouvre sa tunique muqueuse, une couche mince de tissu musculaire composé de cellules fibrillaires et doué de conlractililé (1).

Il est aussi à noter que la vésicule du fiel n'est pas seulement un sac membraneux servant de réceptacle pour la bile, mais aussi un organe sécréteur chargé de produire des humeurs qui

se mêlent à ce liquide et en modifient les propriétés. La mem-*

brarte muqueuse qui le tapisse intérieurement présente en général un grand nombre de rides ou petits replis qui se réunissent en réseau et qui sont riches en vaisseaux capillaires san-

cystiqne (a), et quelques auteurs ont diens, ce conduit est très sinueux, et cru qu'en raison de cette disposition, chez les Ouistitis, les Loutres, etc., ce tube pouvait agir comme une vis le col de la vésicule présente des d^Archimède pour faire remonter la courbures analogues, bile dans la vésicule du fiel (6) ; mais (i) Lacontractilité des conduits excette opinion n*est pas soulenable. crétenrs de Tappareil biliaire a été Au nombre des dispositions orga- constatéedirectementchez les Oiseaux, niques qui tendent à ralentir la sortie d*abord par Fantoni, puis par Magende la bile cystique, il faut compter les die et par Millier {d). Ce dernier physinuosités que la vésicule du fiel peut siologiste a vu des mouvements périprésenter près de son embouchure, on staltiques s'y établir de l'intestin vers qui se remarquent dans le canal cys- le foie.

tique. Ainsi, chez les Mammifères da Des indices de contractilité ont été genre Chat et chez quelques Makis (c), observés aussi dans la vésicule du *de même que chez beaucoup d'Ol- fiel et dans le canal cholédoque de diseaux, et chez la plupart des Ophi- vers Mammifères, par Haller, Zim-

(a) Hitler, Compendium anatomieum» t. II, p. 165, pi. 3a, ftg. 9.

— Haller, Elementa phytioloçiœ, t. VI, p. 540.

— Boycr, Traité d'anatomie, 1805, t. IV, p. 415.

— Bonamy, Broca et Beau, Athu d'anatomie descriptive du ccrpi humain, t. III, pi. 31 , fig. 3, 4 et 5.

{b) Amoisal. Découverte d'une valvule tpirale dant le col de ta vétieuU biliaire {Archivée générale* de médecine, 18S4, t. V, p. 147). ~ Parlicularitée anatomiquu de l'afpareil biliaire {Op. cit., t. XIV, p. «86).

(d) Magendio. Précis élémentaire de physiologie, t. Il, p. 465 (Mit. de 18»5).

— Millier, Manuel de physiologie, 1. 1, p. 378.

hm APPABEIL D1GK6T1P.

giiins (1). Elle est garnie d'un épithélium à cellules cylindnques, et en général elle loge dans son épaisseur des glandules analogues à celles que nous avons déjà vues groupées autour des

iDermann et quelques autres expérimentateurs (a). Chez rHoinme,le tissu musculaire est difficile à reconnaître dans les parois de cette vésicule, et n*y forme pas une tunique distincte; mais les observations microscopiques y révèlent Inexistence de Gbres-cellules musculaires , sans noyaux bien distincts, dont les unes sont dirigées transversalement, lesautres longitudinalement(6). Chez le Bœuf, cette tunique musculeuse est beaucoup plus développée, et s'épaissit aux approches du col de la vésicule*

(1) La tunique muqueuse de la vésicule biliaire est ordinairement teinte en jaune par la bile, dont son tissu s'imprègne, et c'est à tort que quelques auteurs ont considéré cette particularité comme le résultat de Timbibitlon cadavérique. La surface de cette membrane présente chez l'Homme une multitude de plisou rides d'unegrande finesse, qui sont à peine visibles à l'œil nu, et qui se réunissent entre eux de façon à circonsa*ire de petites fossettes aréolaires, et à constituer des prolongements analogues ajQX villosités de la portion adjacente de l'intestin (c). Ils sont d'une structure très vasculaire, et l'épithélium qui les revêt se com-

pose aussi de cellules cylindriques, bans le canal cystique, la tunique muqueuse ne présente pas de prolongements de ce genre, et offre seulement quelques petites dépressions.

Chez le Cochon, les villosités lamelleuses de la timique muqueuse qui tapisse la vésicule biliaire sont beaucoup plus développées.

il est aussi à noter que chez quelques Mammifères il existe dans le col de la vésicule du fiel et dans la partie adjac(*nte de ce réservoir de grands replis qui en subdivisent la cavité d'une manière irrégulière. Ce mode d'organisaUon est très remarquable chez le Lion (d). Chez le Tigre, les pîis sont moins grands et disposés autrement; les follicules situés i leur liase sont très grands {e),

La tunique fibro-cellulaire, formée par le tissu conjonctif, est mince, mais très résistante.

L.a tunique séreuse delà vésicule du fiel manque dans les points où cet organe adhère à la substance du foie, ei lorsque ce réservoir est complètement libre elle forme quelquefois au-dessus de lui un repli suspensenr appelé mésocyste ; disposition qui se voit chez le Lapin, par exemple.

(a) Haller. Mémoiret iur la nature tentibJe et irritable de* partiet du corpt humain, t. i, p. 980 etsuiv., i7S6.

— G. H. Meyer, De mutcuU* in ductibue e/ferentibue glandularunij dissert. ioau|f. Berlin,

{b) Kôlliker, Élémentt d^hittolOffU, p. 479.

{€) Voyes Bonamy. Broca et Beau. Allas d'anatomie deêcriptive, t. IH, pi- 31, fi^. 1 et 2

{d) Diiveniey, Sur la véHcule du fiel du Lioti (Histoire de VAcad. des sciences, 1704, p. 24).

— WoUr, De structura vesieuUt fellees leonis [Novi Commentarii Aead.scient. PetropolitaneSt 1774, t. XIX, p. 375, pi. 6j.

(e) Wolff, Deseriptio vesiculœ felUœ Tifridis, ejusque cum leonina et humana con^aratia {Acta Acad. scient. Petrop., 1778, l. lï, pars i, p. 234, pi. 0, fig. 2).

FOIE DI'S VERTÉBRÉS. AôÔ

oanaïKX biliaires (1). Quelquefois des glandules se dévetoppenl aussi en grand nombre autour de la portion terminale du système des canaux excréteurs, et v déterminent un renflement qu'au premier abord on pourrait prendre pour une vésicule biliaire accessoire (2).

«« Ainsi que je l'ai déjà dit, les conduits excréteurs du pancréas viennent souvent, en totalité ou en partie, se mettre en communication avec la partie terminale du canal cholédoque, et empruntent celui-ci pour verser dans l'intestin le suc sécrété par cette glande (3).

Enfin l'embouchure, soit simple, soit double, de l'appareil hépatique dans le tube digestif se trouve toujours à peu de distance du pylore (&), et en général la partie terminale

(1) Chez rHomme, les • glandules qui se trouvent sous la tunique muqueuse de la vésicule du fiel ne dilFèrent pas notablement de celles dootles canaux biliaires sont garnis, mais elles sont disséminées etdifficilesà étudier.

Les liquides injectés dans la vésicule ne les distendent i>a8, et, pour les rendre apparentes, M. Sappey conseille de faire macérer des fragments de celle poche dans de l'acide acétique, ou mieux encore dans de Pacide tartrique. Elles sont beaucoup plus apparentes chez le Cochon, et, chez le Bœuf, leur développement est encore plus considérable (a).

(2) En général, ces glandules sousmuqueuses soni peu développées autour du canal cysUque et du canal cliolédoque, mais chez quelques espèces elles deviennent très nombreuses vers la terminaison de ce conduit dans le

duodénum, et y dé terminent un épaljH sissement considérable de ses parois:

par exemple, chez les Sarigues et les Phalangers.

(3) 11 est aussi à noter que le canal cholédoque est souvent accolé au pancréas, ou même enfoui dans l'épaisseur de cette glande, vers sa parUe terminale. Cette disposition est surtout remarquable chez les Serpents.

(/i) Quelquefois le canal cholédoque s*ouvre dans l'épaisseur même du pylore, de façon que la bile peut couler aussi bien dans Teslomac que dans le duodénum : par exemple, chez le Porc-épic ei cliez divers Poissons ; mais presque toujours ce conduit débouche dans rinlesiin, à une certaine dislance en aval du rétrécissement pylorique (6). Chez la Carpe, où il n'existe aucune ligne de démarcation entre l'estomac et l'intestin, le canal

(a) Sappey, Op, cU., t. Ill, p. 307.

{b) Cutier, Uçohm d'anatomU comparée^ t. IV, 2» partie, p.

S^rtftion de U bi]«.

du conduit traverse les parois de Fintestin très obliquement (1).

§ 11. — D'après le mode d'organisation que je viens de décrire, on pouvait prévoir que c'est principalement, sinon uniquement, le sang noir distribué dans la substance des lobules du foie par le système de la veine porte, qui doit servir à la sécrétion de la bile, et que, dans Tétat normal, le sang rouge conduit à cet organe par Tartère hépatique ne doit jouer qu'un rôle secondaire ou même insignifiant dans la production de ce liquide. Du reste, les résultats fournis parles expériences directes de plusieurs physiologistes montrent qu'il en est ainsi. En effet, quand on lie les artères hépatiques, et que par conséquent le foie ne reçoit plus en quantité notable que du ssiDg veineux, la production de la bile n'en persiste pas moins, tandis que la ligature de la veine porte arrête la sécrétion hépa(i(\ue, ou la ralentit considérablement (2), à moins toutefois que la

cholédoque s*ouvre très près de l*œsophage, et cette circonstance a fait supposer que l'estomac de ce Poisson était extrêmement réduit et confondu avec cette portion vesiibulaire du tube digestif (a).

(1) Souvent cet orifice occupe le centre d'un petit renflement lenticulaire qui a été décrit chez l'Homme sous le nom de caroncule (6).

(2} La ligature des artères hépatiques sur les Animaux vivants est une opération difficile (c), mais qui a été pratiquée avec succès par plusieurs physiologistes, parmi lesquels il faut citer en première ligne Malpighi {d) et M. Simon (de Metz).

Ce dernier a opéré principalement sur des Pigeons, et après avoir constaté que chez ces Animaux la ligature des canaux biliaires détermine au l>om de quelques heures une accumulation de bile dans le foie, dont résultent des dépôts de matière verd&tre à la surface de cet organe, il a pratiqué tour à tour, sur des individus placés dans ces conditions, la ligature de Tarière hépati* que ou celle de la veine porte. Or, dans le premier cas, la production de la bUe et l'accumulation de ce liquide dans le foie s'observaient comme, dans le cas de la simple ligature des conduits excréteurs, tandb que lors de i*obllté* ration de la veine porte, ce viscère.

(fl) E. H. Weber, Ueber die Leber von Cyprinus carpio (Meckel'» Archiv fUr AnaU uni Phyitot., 1827, p. 294, pi. *, ng.22).

(b) Santorioi, Observationes anatomicœ, 1724, cap. ix.

(d) Malpighi, De l'iscei'um structura {Opéra omtiia, l. II, p. 0).

SÉCRÉTION 31L1À1RB. A67

circulation du sang ne se rétablisee par des voies collatérales; et ce résultat doit se produire facibment, à cause des communications nombreuses qui existent entre le réseau capillaire interlobulaire et tous les vaisseaux sanguins du foie (1).

au lien de présenter des indices d'engorgement biliaire, devenait flasque, pAle, et ne laissait apercevoir aucune des taches vertes qui étaient si remarquables dans Texpérience précédente (a).

Cependant il ne faudrait pas en conclure que le sang veineui venant du tube digestif, et conduit au foie par la veine porte, fût indispensable pour la production de la bile. Pour que la sécrétion de ce liquide ait lieu, il suffit du passage d'une quantité de sang quelconque dans les vaisseaux du foie, et quand la circulation n^y est pas réduite au delà de certaines limites, les fonctions de cette glande ne sont pas interrompues.

Ainsi, dans une des expériences faites sur des Chiens par MM. Ginlrac et Sigay, la sécrétion biliaire paraît avoir continué à être abondante après la ligature de la veine porte (6), et Toblitération lente des troncs de cette veine par des tumeurs morbides situées dans le voisinage de ce vaisseau parait aussi ne pas entraîner nécessairement la cessation de la sécrétion biliaire (c).

On connaît aussi des cas tératologiques dans lesquels la veine porte se

rendait directement à la veine cave, sans avoir fourni aucune branche à la substance du foie, et la sécrétion biliaire se faisait cependantde la manière ordinaire (c2}.

(1) D'après le mode de distribution des ramuscules de Tarière hépatique, on voit que le sang porté au foie par ce vaisseau se distribue principalement aux glandules qui entourent les conduits biliaires, et n'arrive qu*en petites quantités dans les lobulins; 11 en résulte que ce sang doit servir principalement à Tentretien de la sécrétion muqueuse dont ces glandules sont le siège ; tandis que le sang noir conduit en grande quantité dans rinlérieur des lobulins liépatiques par la veine porté doit fournir en abondance les matériaux nécessaires à la formation de la bile. Mais nous avons vu que les injections arrivaient facilement dans le réseau capillaire intra-lobulinaire, quand on les pousse dans l'artère hépatique, aussi bien que lorsqu'elles sont introduites dans le tronc de la veine porte, et par conséquent H doit en être de même pour le sang. Seulement la quantité de ce liquide que peut débiter le système des vaisseaux artériels du foie est, dans les circon-

(a) Siaion, de Metz, ExpérUncet tur la sécrétion de la hUe [Journal 4a frogrèi des McUneti médieaUs, 1828, t. Vil, p. 215).

{b} Ginlrac, (Hfservationt et recherche» tur ViOtlitération de la veina porte, eteurlee rapport» de cette lésion avec le volume du foie et la técrétion de la bile, Bordeaux, 1856, p. 47.

(c) Aberneihy, Account oftwo ïmtancee of Uncommon Formation in the Vitcera of the Human Body {Philo». Tran»., 1703, t. LXXXm, p. 59).

{d) Bouillaud, De l'oblitération de» veine», etc. (Archive» généralee de médecine, 18S3, t. Il, p. i98).

Eluda de

de flstiilet biliairei.

/i68 APPAREIL DIGESTIF.

§ 1*2. — Pour apprécier le degré d'activité de la sécrétion Celte s^on hépatique, et pour étudier diverses circonstances relatives à la manière dont ce travail s'effectue, les physiologistes ont eu recours à rétablissement de fistules biliaires, c'est-à-dire d'oùverlures artificielles qui mettent les conduits excréteurs du foie on communication avec l'exlérieur, et versent la bile directement au dehors, au lieu de la laisser couler dans l'intestin, comme cela a lieu dans l'état normal. Les premières expériences faites de la sorte en vue de la détermination de la quantité de ce liquide élaboré en un temps donné n'ont fourni que des résultats peu satisfaisants (1) ; mais, dans ces derniers temps, cette question a été étudiée avec plus de soin par quelques physiologistes dont les recherches ont conduit à h connaissance de faits intéressants.

En effet, M. Colin a constaté que la sécrétion de la bile ivesX pas un phénomène intermittent, comme quelques auteurs l'avaient supposé ; qu'elle se ralentit quand les fonctions digestives sont troublées ou que les forces générales de l'Animal sont diminuées par l'abstinence, les douleurs ou les maladies (2) ; mais elle n'est pas stimulée , comme la sécrétion

stances ordinaires, très faible conoparativemcnt à celle foarnie par le système de la veine porte.

(1) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au Traité de physiologie Haller (t. VI, p. 60/i et suiv.).

(t2) Ainsi, dans les expériences de M. Colin, où la quantité de liquide fourni par la fistule biliaire a été déterminée de demi-heure en demiheure, chez le Cheval et le Bœuf, on voit qn^elle a diminué progressivement à mesure que T Animal s'affaiblissait par suite de Top^ration grave qu'il avait subie.

Chez un des Chevaux employés pour ces recherches, la fistule débita 386 grammes pendant la première heure ; vers la cinquième heure, la quanUlé évacuée n^était que d'environ 250 grammes, et de la vingtcinquième à la trente-sixième heure, cette quantité varia entre i/i8 et 92 grammes. Dans une seconde expérience, la décroissance, depuis la première heure jusqu'à la trentesixième, a été dans la proportion de 328 à 89.

Chez le Chien, M. Colin a vu le débit de la fistule biliaire diminuer

SECRETION BILIAIRE.

salivaire, par le contact des aliments avec les parois de Testomac (1).

Des expériences an'alogues, faites plus récemment par MM. Kôlliker et H. MûUer, de Wurlzburg, prouvent, il est vrai, que la digestion n'est pas sans influence sur la production de ce liquide, car elles montrent que Tactivitp fonctionnelle du foie augmente à la suite d'un repas; mais elles tendent à établir aussi que cette augmentation est une conséquence de Tabsorp* tion des matières nutritives quand leur digestion est achevée, et non un phénomène que la Nature provoque en vue de l'accomplissement du travail digestif (2).

beaucoup plus rapidement, et deyenir bientôt très faible (a).

(1) Les excitations qu*éprouTe ta surface interne do duodénum par le contact de corps étrangers peut, dans certaines circonstances, déterminer un écoulement plus abondant de bile par Torifice du canal cholédoque, mais cet effet parait être dû à une action réflexe exercée sur les canaux biliaires ou sur la vésicule du fiel, et non sur le travail sécrétoire du tissu hépatique. Comme exemple de ces pliénonic'nes sympathiques, je citerai un fait constaté par Leuret et Lassaigne, qui, en appliquant du vinaigre sur Torifice du canal cholédoque, ont vu Técoulement de la bile augmenter pendant quelques minutes (6).

(2) Les expériences de MM. Kôlliker et H. MQUer furent faites sur des Chiens, et la quantité de bile évacuée par la fistule pendant une demi-heure

fut pesée h différentes périodes après le repas. Ils ont trouvé ainsi qu'à la suite du travail digestif, la sécrétion hépatique s'active, et qu'en général Taugmentalion devient considérable à partir de la troisième heure après le repas, et atteint son maximum entre la sixième et la huitième heure. Dans une de ces expériences, où le repas avait été très copieux, l'augmentation persista pendant seize h dix -sept heures ; mais d'ordinaire elle ne dure pas si longtemps, et le minimum des produits arrive entre la dix-neuvième et la vingt - quatrième heure après l'ingestion des aliments dans l'estomac (c).

M. Dalton, de New-Vork, qui a fait quelques expériences analogues , signala une forte augmentation dans le début du travail digestif; mais ses observations portent sur l'ensemble des liquides contenus dans l'intestin, et

(a) Colin, Traité de phytiologie comparée de* Animaux domettiquet, 1. 1, p. 633 et »uîv.

(b) Leurei et t^auaigne, Recherches phyaiologiquet et chimiques nur la digestion^ p. 114.

(c) Kôlliker und H. Mûller, Zweiter Bericht ûber die im Jahte 1 844-45 in der phytiologischen Ànstalt der UniversUdt WÛrxbwg angeslellten Versuehe {Yerhandlungen der Phys.-Med Geselltchaft in Wûrxburg, 1855. t. VI, p. 435}.

ûatntitëdebiie La quantité de bile fournie par le foie, comme on le pense bien, varie chez les divers Animaux. Chez le Cheval, elle peut être évaluée à environ 200, 250 ou 300 grammes par heure, et chez le Porc elle s'élève à environ 160 grammes ; tandis que chez le Mouton elle n'est que d'environ 18 grammes, et qu'en général, chez le Chien, elle ne dépasse pas 15 grammes dans le même espace de temps (1). Cette grande inégalité dépend en partie de la taille deâ Animaux ; mais lorsque l'on compare les

par conspuent t*appUquent au suc pancréatique aussi bien qu*à la bile (a).

Il est aussi à noter que ractioii de certaines substances médicamenteuses, telles que le protochlorure de mercure, augmentent Taclivité sécrétoire du foie. M. Bucheim a vérifié ce fait sur un Chien qui avait t|ue fistule biliaire (6).

Les médecins ont donné le nom de cholagogues aux purgatifs qui sont réputés posséder cette propriété.

(i) Les résultats obtenus par les différents physiologistes qui ont fait des recherches à ce sujet varient beaucoup suivant la taille et Tétat général des animaux mis en expérimentation:

ainsi en opérant sur des Chiens, Graaf a obtenu six drachmes (c'est-à-dire environ 23 grammes) de bile hépatique en huit heures (c) ; Kiel en a recueilli un peu plus de 7 grammes en une heure [d] ; Heuerraann» environ 180 grammes en vingt-qdatre heures (e).

et Seger 30 grammesen une heure (/) ; enfin M. Blondiot n*en a recueilli que de /iO à 50 grammes dans les vingtquatre heures {g).

Les évaluations de la quantité de bile sécrétée chez le Cheval, le Mou* ton et le (;hien, dont il a été quesidon ci-dessus, sont basées sur les expériences de M. Colin (h),

[laller évaluait la quantité de bile sécrétée par THomme à 2à onces (ou 73/( gram.); mais, pour arriver ù ce résultat, il supposait que celte sécrétion devait être proportionnelle au poids total du corps, et il prenait comme base reslimation de la quaiH lité excrétée par le Chien , d'après l'estimation faite par neverhorst, qui la portait à 6 onces (on 133 grammes) par jour (t) ; mais ces calculs ne méritent aucune confiance, et la question ne pourra être résolue que par des expériences directes.

Quant aux évaluations faites par

(a) J. C. Dalton. On the ConttUution anâ Fhyiiolofn of thê BUé [Anurieati Jownal ùfthê MedUalScUneet, 3* série, 1837, t. XXXIV. p. 347).

(b) Voyei Lehmann, Uhrbuch der physiologischen Chimie, t. II, p. 119.

(d) Koil, An Account of Animal Sécrétion, 1708, p. li.

(e) Heuermann, Phytiologie. 17M , t. Itl, p. 776.

(/*) So{;cr, De ortu et progre»su bilis cysticœ^ 1749, p. 23.

(g) Biondiol, Estai sur let fonction» du foie, p. ^9.

ih) Colin, Traité de physiologie comparée de» Animaux dotnettiquêi, 1. 1, p. 361 •! Mh,

{i} ilallor, Elementa physiolo(jiœf t. VI, p. 604 el Buiv.

SËCRÉTIOIf BILIAIRB. liH

quantités coiTespoiidantes à un poids physiologique constant, on voit qu'il existe encore des diffërenceâ notables dans l'activité fonctionnelle du foie chez les divers Mammifères. Ainsi, pour 1 kilogramme de poids vif (^c'est-à-dire du poids total du corps de T Animal vivant), MM. Bidder et Schmidt ont trouvé que la quantité de bile sécrétée en vingt-quatre heures est d'environ 14 grammes chez le Chat, de plus de 19 grammes chez le Chien, de 25 grammes chez le Mouton et del86 grammes chw le Lapin. Ces évaluations ne doivent être acceptées qu'avec réserve, mais elles paraissent indiquer que chez les Animaux herbivores la production de la bile est plus active que chez les carnivores (1). Il résulte aussi des recherches faites sur ce sujet depuis quelques années, que chez des Animaux de même espèce celle sécrétion est plus abondante à la suite d'un repas composé de viande que lorsque les aliments employés sont de nature végétale, et que la quantité des matières nutritives digérées influe beaucoup sur celle de la bile sécrétée (2).

Borelli el par Schaitz, elles sont trop hypoihéUques pour qu*{l puisse être atile de les citer ici (a).

Plusieurs médecins ont eu Toccasion d*observer des cas de fistule biliaire chez PHomme, et Pun d'eux, Tacconi, tù recueillant le liquide qui s'échappait par une ouverture de ce genre chez une Femme d'une constitution délicate, a obtenu en vingt-quatre heures, 2 onces 6 drachmes, c'esi-àdjre environ 205 gramme^ , d'autres fois seulement U onces (ou environ 123 grammes) (6).

(I) Les expériences de MM. Bidder

et ."^chmidt n'ont pas donné des résultats analogues cliez les Oiseaux.

En eiTet, la quantité relative de bile recueillie chez le Corbeau était de beaucoup supérieure à celle fournie par l'Oie (c).

(2) Dans les premières expériences faites en vue de déterminer la quantité de bile sécrétée par le foie, on avait négligé de tenir compte du poids de l'Animal et des conditions dans lesquelles celui-ci se trouvait au moment de l'opération. Dans ces dernières années, les recherches ont été mieux conduites ; on a reeueillt, au

\a) Borelli, De motu Animalium, pars il, prop. 43, p. S23. -*Schulti, De aUmentorum cwcoeiione, p. iQ%.

(b) Tacconi , De rarit quibutdam hepatit aliorumque viscerum affectihtu obtervationu , iUO,

Ecoulement •to le bile.

§ 13. — Le mouvement de la bile dans le système des canaux excréteurs de l'appareil hépatique doit être déterminé par le fait même do la production continue de ce liquide dans la profondeur du foie, dont le tissu est peu extensible. Mais l'écoulement de ce liquide est accéléré dans certains momenls, soit par la coritraction des parois de ces tubes ou de la vésicule du

moyen d'une fistule biliaire, la totalité de la bile produite pendant un temps assez long ; on a tenu note du poids des Animaux, et, d'ap^^s ces données, on a calculé, pour vingtquatre heures, la quantité de ce liquide correspondante à 1 kilogramme du poids vif ; enfin, on a tenu compte de la nourriture donnt^e à TAnimal avant ou pendant Topéralion. Les résultats obtenus de la sorte par M. Nasse, M. F. Arnold, MM.'Bidder et Schmidt.

et MM. Kôlliker et J. Mûller, ne concordent pas parfaitement, et montrent qu'il doit y avoir à cet égard des difTérences individuelles très considérables.

En effet, eu opérant sur des Chiens, M. Nasse a trouvé, dans une première série d'expériences, que la quantité de bile correspondante à I kilogramme de poids vif s'élevait, dans certains cas, à 28 grammes, et, dans d'autres circonstances , pouvait descendre à 12K^2 (o). Les extrêmes observés par M. F. Arnold ont été 118%6 et B«^l (6). Dans les expériences de MM. Bidder et Schmidt, le maximum était 28K%7 et le minimum 158^9 (c).

Enfin, dans celles de S\U, Kôlliker et J. Mailer, les variations ont été plus

considérables et les évaluations absolues plus élevées ; ainsi la quantité de bile calculée de la sorte nVst pas descendue au-dessous de 2is*',5 et s'est élevée ju-qu'à 638%6 {(/).

Ces différences dépendent en partie de la proportion d'eau qui deviear plus grande dons la bile qaaod b producUon du liquide s'accélère, drconstance sur laquelle nous unk bientôt à revenir. Mais, en compatax entre elles les quantités d*alimeols employés, ainsi que la nature de ce»

substances et les quantités de bile fournies par la fistule, on peut se convaincre de l'existence d'un certain rapport entre ces deux ordres de faits. Ainsi, dans les expériences de M. Nasse , des Chiens nourris de viande ont donné une quantité de bile de plus en plus considérablo, à mesure que la quantité d'aliments qu^ib avalent pris augmentait comparativement au poids de leur corps. Elle était de :

i 9f '* ,3 pour chaque kilo^. du poids du eorp» cbex le Chien qui avait man^ 4e U viande dans la proporlion d« i50 grammes pour i kilrgr. do poids de son corps.

(a) Nasse, Commentatio de hilis t Cane qitotidit secrelœ copii et itidole. Marbiirj, 1851 .

(b) F. Arnold, Zur Physiologie der Galle. Maiiheim, 1854.

(d) Kôlîiknrrl H. MûWvr, Zweitcr Peri'-ht iihcr die in Jahre 18'>4-'»5 in der phytiohgiscKen Àrutalt der Univ. \Viir*burg arigettelUen Versuchc, p. 0 »l suiv. {Verhatidl. der Phys.-Med. Geaelltchafl in yVûribnrg, 1856, l. Vï).

SÉCRKTION BILIAIRE. 473

fiel (1), soit par la pression intermittente exercée sur ee viscère par les organes voisins. Ce dernier eftet se manifeste à chaque mouvement inspiraloire, et devient encore- plue grand quand les parois de Tabdomen se contractent avec violence, comme dans les efforts da vomissement (2). Il se [)roduit aussi quand

SSfr^i après ua repas correspondant à %Ù0

grammes de viande pour i kilogr. da

poids vif.

iktf',0 et même 28f'-,4 djez des GBiens qui

avaient mange de la viande jnsqa*à

satiété.

Dans les expériences de MM. Bidder et Schmidt, ces rapporu» n^ontpas été aussi constants; mais, à la suite d'un repas copieux, la qmiiuité de bile obtenue était plus grande qu'après un repas léger. Dans les expériences de MM. Kollikcr et il. MQHer, on remarqàe des exceptions à cette règle, mais en général les dilTérences dans la quantité des aliments employés étaient trop petites pour qu'on puisse en rien conclure.

Quant à i*influence que la nature des aliments exerce sur l'activité fonctionnelle du foie , j^ajouterai qm dans les expériences de M. Na&«ie la quantité de bile fournie par des Chiens nourris avec de la viande variait, comme j« l'ai déjà dit, entre 19 et 228 grammes, tandis que chez ceux qui n'avaient mangé que da pain et du lait elle s'est maintenue entre i2«%2 et 17«%9.

Dans les expériences de M. F. Arnold, la sécrétion biliaire était aussi plus abondante quand l'Animal avait mangé de la viande que lorsqu'il était nourri de pain (a) . '

M. Nasse a trouvé aussi que le poids du foie diffère beaucoup chez les Animaux bien nourris et ceux qui sont soumis à l'abstinence : pour les premiers, le poids moyeh de ce viscère était de /|3<^5 pour 1 kilogramme du poids vif, et chez les derniers de 35^%! (6).

(1) Voyez ci- dessus, page /i63.

(2) L'influence des mouvements respiratoires sur l'écoulement de la bile a été signal6e par Ualler et plusieurs autres physiologistes [ç). Ainsi Leurel et Lassaigne, ayant mis à découvert Forifice du canal cholédoque d'un Cheval, virent la bile s'en échapper sous la forme d'un jet chaque fois que le diaphragme se contractait pour faire entrer l'air dans les poumons (d). M. Blondlota vu aussi chez les Chiens, sur lesquels il avait établi une fisiule biliaire, que ce liquide sortait en abondance quand l'animal vomissait ou faisait des efforts pour l'évacuation des excréments (e).

(a) E. Arnold, (Jeter die Gallenmeuget welehe bei Hunden mit Gallenblasenlitteln im YerhâUnit* %ur Art der Nahrung, %wn KOrpergewicht und %u den Tageneiten abgetondert wird {Die phynologische Anstalt %u Heidelberg, 1858, p. 91).

{b) Nasse, Ueber einige Yerschiedenheilen im Verhalten der Leber hwigernder und gefUtterter Thiere (Archiv fUr Gemeinêchaflliche Arbeiten, 1858, i.IV, p. 77).

{d) Leuret et Lassaigne, Rtdierchei phyiiologique» etclùmiqiut tur la digestiout p. 83.

(e) Blundlot, Stsaitur Us fonctiont du foie^ 1846, p. 03.

APPARBli. DIGESTIF.

Produits

do la s^rélion

hépatique.

ProprMhte physiques de la bile.

restomao, étant distendu par l'introduction des aliments, presse indirectement contre la vésicule du fiel.

L'entrée de la bile dans l'intestin parait être favorisée par le relâchement de la portion correspondante du duodénum, qui alterne avec les contractions péristaltiques de ce tube. Enfin le reflux de ce liquide de la cavité alimentaire dans le canal cholédoque est rendu impossible par la disposition oblique de la portion tenninale de celui-ci dans l'épaisseur des parois du duodénum (1).

§ 14. — Nous ne pourrions, sans nous détourner deTobjel principal de nos éludes actuelles, examiner ici d'une manière complète les fonctions de l'appareil important dont je viens de tracer l'histoire anatomique ; en ce moment nous ne devint considérer le foie que dans ses rapports avec le travail digffû'i et par conséquent je ne parlerai que des produits qul^ chargé de verser dans Tinteslin.

La bile, ou fiel, comme chacun le sait, est un liqui<ic plus ou moins vert ou jaunâtre, suivant les Animaux, tH dont la saveur est amère. Lorsqu'il n'a pas séjourné dans la vésicule biliaii^e, il est parfaitement fluide, mais dans ce réservoir il se mêle à du mucus et devient plus ou moins épais el filant (2). Il y éprouve aussi une certaine concentration, par

(1) VoyeE d'dessas, page /i66.

(2) La matière fllaote qae Ton déaigne sous le nom de mucus, consiste principalement en débris des cellules épithéliques provenant soit des canaux excréteurs du foie, soit de la vésicule du fiel.

Bonami a constaté que la bile à Téiat de pureté, c'est-à-dire telle que, dans l'état normal, elle se trouve au moment de son entrée dans les conduits

excréteurs de Fappareil hépatîqo^»

ne contient guère que des matières en dissolution (a) ; et lorsque le microscope y fait découvrir des corpuscules solides en suspension, cette circonstance doit être attribuée ^ ^ accidents pathologiques ou à la chute de cellules épithéliales provenant, soH des canaux biliaires extra-Iobulinaires ou de leurs glandnles pariétales, 9oit de la vésicule biliaire ou de la portion

{a) Bonuni, Micronraphia curioia, 1708, p. 9S.

SÉCRÉTION BlLIAIliK. &75

suite de la résorption d'une partie de Teau qui entre dans sa composition, circonstance qui contribue également à en augmenter la densité (1). Enfîn, sa couleur y devient, en général, plus intense, et passe souvent du jaune verdâtre au vert sombre par l'effet de certaines altérations chimiques qui s'y pro* duisent spontanément (2).

terminale du syslème des condolts excréteurs. Ainsi, M. KôllilLer n'y a jamais trouvé des cellules liépatiques, c'est-à-dire des utricules provenant du lissa des lobulins sécréteurs (a).

Mais il n'est pas rare d'y apercevoir de petites granulations anormales formées par des concrétions de la matière colorante, des gouttelettes de graisse ou même des cristaux, sur la nature chimique desquels j'aurai bientôt à revenir.

Cliez le Cheval et autres Animaux qui sont dépourvus d'une vésicule hépatique, la bile conserve ce mode de constitution jusqu'à son arrivée dans rinteslin; mais il en est autrement chez ceux qui sont pourvus d'un réservoir de ce genre, car, en y séjournant, les caractères physiques de ce liquide se nrodifîent considérablement par suite de son mélange avec le mucus fourni par les parois de cet organe.

Les preuves de la production du mucus par la vésicule biliaire chez rUomme nous sont fournies par les cas d'oblitération du canal eystique, car alors la bile n*arrive plus dans ce

réservoir, et Ton troave la cavitë de ceiui-d remplie d'un liquide épais et incolore.

(1) La densité de la bile de Bœuf a été évaluée à 1,026 par Thenard [h\ Vers le milieu du siècle précédent, Hartmann et quelques autres physiologistes étaient arrivés à peu près au même résultat (c)«

(2) La bile humaine tellequ'on l'observe sur le cadavre, parait différer notablement de ce qu'est ce liquide an moment de sa formation dans le foie.

En effet, Aran a eu l'occasion d'en recueillir sur un individu chez lequel on trocart très fin avait, par erreur, été enfoncé dans la substance de cette glande, accident qui n'entraîna aucune suite fâcheuse, et il vit que la bile qui s'écoulait par l'instrament était claire, transparente et à peine colorée. MM. Gorup-Besanez et Buchner ont fait des études spéciales rela* tives aux phénomènes qui accompagnent la décomposition spontanée de ce liquide et au rôle du mucus de la vésicule biliaire dans cette décomposition (cl).

{a) KSmkor, Étémenla d'hittologU, p. 481.

(5) Thenard. Mémoire turlatniê {Mémoirô de la Société d'ArcuêUt 1. 1, p. i9).

{c) Haller, Elementa physioloaiœ, t. VI, p. 546.

(d) Gorap-B«sanez, I/e)«r GalUn%erseUung (Heller's Arehiv (Ûr physiol. und pathol. Chemie, 1846,1.11, p. 316).

— Buchner, Beobachtungen ûber die freitoilHge ZefHtxung der RiHdtgêUê {Journ. fUr prakt. Chemie, 1840. t. XLVI, p. 141). — Obeerv. tur la décompoêUion êpontanéê delabiié de Bmuf {Journal de pharmacie, 1840, t. XV, p. 40t).

conpotition § 15. — La compositiofi chimique de la bile a été Tobjet d'un d« la bile, grand nombre de travaux, mais jusque dans ces derniers temps les résultats obtenus laissaient beaucoup à désirer; ils concordaient mal entre eux, et ne pouvaient profiter que peu aux physiologistes. En effet, Tanalyse de ce liquide présente des didicultés particulières. Quelques-uns de ses principes constitutifs sont très altérables, et se transforment si facilement en matières nouvelles sous Tinfluence des agents chimiques employés pour en effectuer la séparation, que dans la plupart des expériences on n'obtenait que des mélanges plus ou moins complexes, ou des substances qui ne préexistaient pas dans le produit analysé , mais s'y formaient pendant l'opération et variaient suivant la nature des réactifs dont on faisait usage.

Depuis fort longtemps on sait (|ue la bile jouit de certaines propriétés que possèdent les savons, et les anciens chimistes avaient remarqué qu'en général ce liquide présente des indices d'alcalinité. Vers le milieu du siècle dernier, un pharmacien de Paris, Cadet, y constata la présence de la soude; mais on n'avait que des notions très vagues sur la nature de cette humeur animale, lorsque Thenard et Berzelius commencèrent à en faire une étude méthodique (1 ). En 1807, ce dernier chimiste en Fit l'analyse, et y reconnut, d'une part des substances qu'il désigna sous le nom de matière biliaire^ d'autre part un nombre assez considérable de sels minéraux dont il constata aussi

(1) Boerhaave, Verheyen et plu- leurs travaux en 1789 (a). Les recher-

sieurs autres expérimentateurs du ches de Cadet ne jetèrent pas beaa-

XYursiècle^se sont occupés de l*étude coup de Jumière sur ce sujet (6), et à

ciiimique de la bile, mais avec peu la fin du siècle dernier on ne savait en

de succès, comme on peut le voir par réalité presque rien sur les principes

TarUde dans lequel Macquer résuma constitutifs de la bile (c).

la) Macquer, Dictionnaire de chimie, 4780, t. II, p. 499 al niiv.

{b) Cadet, Mém. twr l'analyse de la bile {Mim. de l'Acad, dee sdencee, 17G7.

COMPOSITION ilHlMIQUE DE LA BILE. ^77

lu présence dans la plupart des autres liquides de Torganisnie (1).

Vers la même époque , Thenard chercha aussi à isoler les divers matériaux constitutifs de la bile, et il en sépara deux matières organiques qu*il considéra comme des principes immé* dials; il désigna Tune d'elles sous le nom de résine biliaire^ et il appela Tautre picromel (2). La question en resta là pendant une quinzaine d'années, jusqu'à ce que M. Chevreul, appliquant à l'analyse de la bile des méthodes plus rigoureuses, vint démon-

(1) Les premières recherches de Bereeliussur la bile furent consignées d*abord dans un ouvrage sur la chimie animale, publié en suédois (a), et ne furent généralementconnuesdes chimistes que quelques années plus tard, par Tinsertion d'un mémoire de ce savant dans divers recueils (6).

L'analyse de la bile de Bœuf lui donna les résultats suivants :

Ban 90,44

Matière biliaire (y eompris la

graitse) 8,00

IfuGus de la vésicule. ..... 0,30

Extrait de viande , chlorure et

lactate «odique ....... 0,74

Soude 0,41

Phosphate sodique

Phosphate calcique

Et traces d*une substance inso- ^ '

lubie dans l'alcool

(2) Le travail de Thenard sur la bile fut communiqué à TAcadémie en 1805 et 1806, mais ne fut publié que deux ans après (c),et par conséquent n^était pas encore connu quand Ber-

zetins s^occupa du même sujet.

L'analyse de la bile du Boeuf fournit à ce chimiste :

Ban 700

Matière résineuse 84

Picroniel C0,5

Matière jaune 4

Soude 4

Phosphate de soude S

Clilorure de sodium 3,i

Sul&te de soude 0,8

Phoephaie de chaux I,S

Oxyde de fer traces

La résine ou matière grasse, très amère et verte, était considérée par Thenard comme un principe gras et odorant.

La substance quMI désigna sous le nom de picromel, à cause de sa saveur ftcre et un peu sucrée, est soluble dans Peau et susceptible de dissoudre la précédente en proportion assez considérable ; nous verrons bientôt en quoi elle consiste.

Thenard n'obtint pas les mêmes

(a) Bcrxelius, murkemUn, t. II, p. 48.

{b) Berielius, Mém. tur la eompotUion 4et fMâa des Animau» {Annaki de eMmU, 1843 , t. LXXXVIII. p. 119).

(c) Thenard. Mémoire «tir la biU (Mém. de la Société d'ArcueU, 1807, t. I. p. 23). — Deuxième Mémoire sur la bile {loc, cit., p. 46).

trer que la matière appelée jusqu'alors résine biliaire n'est pas un principe immédiat, mais un mélange de plusieurs corps, notamment de substances grasses et de matières colorantes (1). Ce chimiste habile fit voir aussi qu'une substance organique crÎBtallisable découverte par Poulletier de Lasalle dans certains produits pathologiques appelés calculs biliaires, substance qu'on connaît aujourd'hui sous le nom de cholesiérine, est un des matériaux constitutifs de la bile normale (2). Bientôt après

résultats en analysant la bile de THomme.

Ce liquide lui fournit, pour 1100 nartles :

Eau iOOO

Matière jaune intoluble . . S à 10

Matière jaune foluble. . . Irteee

Albumine èS

Rèeine èl

Soude 6,6

Phosphate, sulfate 6tma-' riale de soude; phoe* phate de chaux et oxyde ' '

de fer

Ce chimiste considéra par conséquent ia bile humaine comme étant dépourvue de la matière qull avait nommée picromel (a) ; mais plus récemment M. Chevallier en trouva dans la bile cystlque de THomme (6), aussi bien que dans la bile de quelques Car- Daisiers (c).

(1) M. Chevreul constata, en 1824, que ce qu*on avait appelé résine de la bile était une réunion de plusieurs principes : chez le Bœuf, PHomme, rOurs, etc., Il en retira des acides gras (oléique et margarique), de la cbolestérine et des principes colorants ;cbex le Porc, il en obtint un autre prindpe immédiat acide, sur lequel je refiendrai bientôt [d).

(2) La matière grasse soluble dans Talcool et cristal lisable, que Poulleiier de Lasalle retira des calculs biliaires vers 1782 (e), fut trouvée ensuite par Fourcroy dans un foie humain de^tséché depuis longtemps, et ce chimisie la considéra comme un produit de la putréfaction [f). En 182Zi, M. Chevreul fit voir que ce corps quHl avait été le premier à faire bien connaître, et qu*il avait désigné sous le nom de cholestérine^ est un des principes immédiats de la bile normale (^).

{a) Thenard, Op. cU. {Mém. de la Soe. d'ArcueU, t. 1, p. 57).

(è) GbetalUer, OUervation» t%ir la HU humaine et sur la pritence du piermel dans ce liquide (Ann. de pharm,, 1818, t. IX, p. èOO).

{c) Chevallier et Lassaigne. Analyee de la biU du Coaita fauve et du Couguar [Ann. de pharm,, 1819, t. XI, p. 105).

(d) Chevreul, arl. Résine db la bile {Dictionnaire des sciences naturelles, 1847, I. XLV, p. 233).

(«) Voyez tome 1, page 187.

if) Fourcroy, Ûbservalionê ttir un ehan§êmênt singulier opéré dans un foie humain par la putréfaction (Ann. de chimie, 1789, t. III, p. i20).

(g) Cherreul, NoU sur la présence dé la eholestérine dans la bUe de Vhomme {Joumai de physiologie de Magendie, 4824, t. IV, p. 257).

COMPOSITION CHlMiQUB DE LA BiLE. A 79

MM. Tiedemann et Gmelin firent de nouvelles recherches sur la constitution de ce liquide, et furent conduits à le considérer comme ayant une composition beaucoup plus complexe qu'on ne pensait jusqu'alors. Ils en obtinrent non-seulement les principes gras que M. Chevreul y avait découverts, mais aussi une substance cristallisable nouvelle, qui est connue aujourd'hui sous le nom de taurine^ et un acide organique particulier qu'ils appelèrent cholique (1). Plus récemment, M. Demarçay soumit la bile à de nouvelles investigations , et fit voir que plusieurs des substances extraites de ce liquide par ses prédé* ces&eurs n'en sont pas des principes constitutifs, mais y prennent naissance sous l'influence des agents chimiques employés pour

(1) Voici la liste des substances que MM.GineUDetTledemann considèrent comme se trouvant dans la bile de Bœuf (a) :

i* Un principe odorant qui passe à la distillation.

2* La choline ou graisse biliaire (ils désignent sous ce nom nouveau la cholestérine).

3» La résine biliaire.

Il"* L'asparagine biliaire (que Berzeiius a appelée ensuite taurine),

5° Le picromel, ou sucre biliaire.

6<* Une matière colorante.

7* Une matière très azotée, faiblement soluble dansTeau, insoluble dans Talcool à froid, mais soluble dans ce réactif à chaud.

8* Une matière animale insoluble dans Teau, mais soluble dans Talcool à chaud, et paraissant être de la gliadine,

9* Une matière soluble dans Peau et dans i*alcool, précipitable par la

teinture de noiz de galle, et regardée comme étant probablement de Vos-»

nwfdme*

10* Une matière qui répand une odeur urineuse quand on la chauffe.

11* Une matière soluble dans Peau, insoluble dans Palcool, et précipitable par les acides (matière caséeuse, qui peut-être était mêlée avec de la matière sali vaire 7)

12* Du mucus.

13^ Du bicarbonate d*ammoniaqae.

W Du margarate de soude.

15® De Poléate de soude.

IG"" De Pacétate de soude.

17** Du cholate de soude.

18** Du bicarbonate de soude.

19<» Du phosphate de soude.

20° Du sulfate de soude.

21** Du chlorure de sodium.

22** Du phosphate de chaux.

23** Un peu de potasse combinée avec les acides gras sus-mentionnés.

2A** De l'eau.

(a) Tiedemann el Gimito, Htcherchei e:^érim4nt9Ui phytiotogiiUêt $t chimi^uêt nr la Hgeë^ ÉUm, trad. par Jourdan, 1827, 1. 1, p. 83.

en enectuer Tanalyse. Il arriva aussi à celte conclusion, que 1 un des principes immédiats les plus iaiportants de la bile est un acide organique qui s'y trouve combiné avec de la soude. Ce corps, qu'il désigna sous le nom d'acide choléique^ constitue la plus grande partie de la substance hétérogène que Thenard avait appelée picromel, et de celle, encore plus complexe, que Berzelius avait nommée matière biliaire ; mais M. Demarçay nelavait pas obtenue à l'état de pureté, et il s'était mépris au sujet de sa composition élémentaire (1). Dans ces derniers temps, M. Platner se livra à des recherches analogues, et établit mieux que ne l'avaient fait ses prédécesseurs, que la bile contient en abondance un corps cristallisable composé de soude et d'un acide organique, Enfin, un des jeunes chimistes de l'école deGiessen, M. Slrecker. fit, sous la direction de M. Liebig, des recherches plus ^ftth fondies sur le même sujet; il sut se mettre à l'abri de divei^ causes d'erreur que ses devanciers n'avaient pas évitées, et ù

(1) Le travail de M. Demarçay, publié en 1838, fit faire à Thistoire cbimiqae de la bile des progrès considérables, et conduisit cet auteur à regarder ce liquide comme étant caractérisé essentiellement par la présence d'une sorte de savon composé de soude et d'un acide organique particulier qu'il nomma choléique. Il constata que le choléaie de soude forme la plus grande partie des substances que ses prédécesseurs avaient appelées résine biliaire et picromel.

Enfin, il étudia divers produits qui résultent de l'action que les réactifs

employés par divers chimistes pour faire l'analyse de la bile exercent sur ce principe (a). Les conclusions que M. Demarçay avait tirées de ses expériences furent cx)nleslées par Berzelius, qui, en 1839, se livra à de nouvelle recherches sur la conslilution de U bile, cl s'appliqua à établir que ia matière biliaire existe dans ce liquide à l'état d'un principe neutre auquel il donne le nom de biline, et que celui-ci se transforme, par l'acUon des réactifs, en acide choléique, etc. (6). La même opinion a été soutenue plus récemment par M, Mulder (c).

(a) Demarçay, De la nature de la bile {Ann, de chimie et de phytique^ i 838, t. LXVII, p. i77>.

(b) Berzeliiu, Ueber die Zuiamtnetuet%ung der Galle {Ann. der Chemie undPharm., 1840. t. XXXIII, p. 139). — Traité de chimie, «• édit., trad. par Valeriiis. t. lit, p. COO et suiv.

^ Rapport annuel $ur Ut progri» de la chimie (pour 1841), présenté à l'Académie des scienca* de Stockholm eo 184S, trad. par Plantainour, p. 319 etauiv.

montra que la bile contient en général, non pas un seul acide organique, mais deux de ces substances, dont il fit connaître la nature (1).

D'après cette longue série de recherches et quelques autres travaux dont j'aurai à parler bientôt, on a été conduit à consi-

(1) En 1863, M. Liebig publia une série d^expériences inléressanles sur la constitalion de la bile et sur les produits qui en dérivent. De même que M. Demarçay, il considère la malièrc biliaire, ou biline de Berzeiius, comme étant essentiellement un composé de soude et d*un acide organique particulier ; mais il ne pense pas que cet acide soit idenllqueavec Tacide choléique obtenu précédemment par ce dernier chimiste (a), et il le désigne sous le nom de Gallensùure^ ou acide bilique (6).

Des recherches faites vers la même époque par M. Kemp, ainsi que par MM. Theyer et Schlo^ser, tendirent à confirmer les vues de M. Liebig, et enrichirent la science de quelques faits nouveaux (c).

Peu de temps après, M. Plalner (de Berlin) trouva que la bile non altérée par les réactifs cliimiq'ues contient une substance cri8talll6able for-

mée d'un acide particulier et de soude, ainsi qu'une maUère Incrittallisable dont la nature resta indéterminée (d) ; mais les résultats ainsi obtenus furent combattus par Berzelius (e).

En 1S67 , M. Redlenbacher constata la présence du soufre en quantité assez notable dans cette madère biliaire (/*}.

Enfin, peu de temps api es, M. Strecker entreprit, sous la direction de M. IJebig, une longue série d'expériences sur les matériaux constitutifs de la bile de divers Animaux, et établit qu'il existe dans ce liquide deux acides organiques au lieu d'un seul (^), Dans ses analyses, il évita de faire usage de réactifs susceptibles de modifier la constitution de ces principes, et les résultats qu'il eu déduisit sont considérés par presque tous les chimistes comme étant l'expression de la vérité.

(a) Liebig, DU Galle (Ànn. der Chemie md Pharmacie, 1843, t. XLVU, p. 1 ot iuiv.). — Traité ie chimie mrganit[ue, Ind. pur Gerhardt. 1844, 1. 111, p. 991 etsuW.

(b) Kemp, Elementar-analytische Untenuchungen Ûber die ZutammenêeHwng der Galle {Joum, far praktitche Chemie, 1843. t. XXVIU, p. 154).

— Tliejer ud SchloMcr, Ueber die Cotutitulion der Galle {Ann, der Chemie und Pharm., 1843, t. XLVtlI, p. 77, et 1844, t. L, p. 835).

{c) Platner, KrystallisatUm der Gallentàure und des gallentauren Natron* (Mûller'i Archiv fur Anat. und PhytioL, 1H44, p. 94). — Beitrûge %ur Lehre von der Yerdauung (Op. cil., 1845. p. 345). — Ueber die Satur und den Hulzen der Galle. Heidetberg, 1845.

(d) Uenelius, Rapport sur les progris de la chintie pour 1845, p. 520, eipour 1847, p. 483.

(«) Redtenbaclier, Ueber die Einwirkung der Salpetersdure und Cholesierin {Ann. der Chemie itnd Pharmacie, 1846. t. LVII, p. 145).

(/■) Sirecker, Beobachtungtn ûber Ochsengalle {Ann, der Chemie und Pharm., 1848, t. LXV, p. 1, et t. LXVll, p. 1, et Annuaire de chimie your 1848, par MiUon et Rei^et, p. 430).--- Beobaehtungen ûber die Galle verschiedener Thiere {Ann. der Chemie und Pharm.^ 1849, t.IAX, p. 140).

biliidnt.

dérer la bile comme une humeur caractérisée essentiellement par la présence de quatre sortes de matières tenues en dissolution dans de Teau chargée des sels minéraux qui se rencontrent dans tous les liquides de l'économie animale, savoir :

l*" Un ou deux sels à base de soude et dont l'acide est une matière organique azotée ;

S"" Une matière colorante azotée qui contient du fer« et qui a beaucoup d'analogie avec Thématosine du sang;

&" Une matière grasse non saponifiable, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous le npm de cholestérine ;

ft* Des acides gras combinés aVec la soude.

§ 16. — Les acides organiques azotés qui se trouvent daib' la bile paraissent y être toujours au nombre de deux ; ik ne sont pas identiques chez tous les Animaux, mais ils ont enfre eux des traits de ressemblance qui portent les chimistes k^ considérer comme appartenant à tine même famille de principes immédiats, et on les désigne souvent sous les noms communs i'aeidas biliaires ou A'acideê réëineuœ de la bile (1)« Us sont toujours très riches en carbone et en hydrogène ; ils renferment une faible proportion d'azote ; enfm, soumis à TactioD de divers agents chimiques, ils se dédoublent à peu près de la même manière pour donner naissance à des composés nouveaux de même ordre. Ainsi, ces corps, chauffés avec de l'acide sulfurique, donnent naissance à deux produits, dont l'un est un acide organique non azoté, que l'on appelle acide cholalique, l'autre est une matière azotée neutre, qui est tantôt

du glycocoUe ou sticre de gélatine, d'autres fois de la taurine ^

(i) La matière impure qui coudent flamme, à peu près comme le font ces

les acides azotés de la bile, et qui a été substances végétales. U serait prOfé-

désignée sous le nom de résine 6t7tatre, rabie d'appeler ces corps, des acides

a été comparée aux résines propre- risinoïdes plutôt que des acides rési-

ment dites, parce que, chaufTée à Pair, neux. elle se boursouÛe, fond et brûle avec

COMPOSITION CHIMIQUE DK LA BiLE. /|8â

substance eristallisable qui conlient du soufre en proportion considérable.

En général, les deux acides résineux qui, en combinaison avec la soude, coexistent dans la bile, sont Tacide choléique ou taurocholique, et Tacide cholique ou glycocholique.

Vacide choléique ou taurocholique ^1) est une substance incristallisable qui se compose de carboiie, d'hydrogène , Addo choWiqae d'azoté, de soufre et d'oxygène ("2), et qui, soumise aune ébul- uurochouque. lition prolongée en présence d'un alcali, se dédouble de façon

(i) Ge corps constitue en grande partie ta snbstance complexe que Borlelius, dans ses premiers travaux, désigna sous le nom de matière biliaire^ et ii se trouve en proportion considérable dans celle que Thenard appelait picrome) ; mais M. Demarçay fut le premier à reconnaître qu'il appartient 5 la classe des acides, et se trouve dans la bile à Tétat de combinaison avec la soude. M. Slreclier parvint ensuite à le mieux isoler, et il put ainsi en faire une étude plus fructueuse. La plupart des chimistes lui donnent le nom (V acide choléique, qui Y avait été appliqué par M. Dcmarçay; mais M. Leiimann» non sans quelque raison, préfère l'appeler aci<ie taurocholique (a). En elTt'i, la multiplicité des noms qui ont pour racine unique x<^à^ {bile), et qui ne diffèrent entre eux que par leur pénuUième syllable, peut donner parfois lieu à quelque confusion. J'ajouterai que Berzeilus, dans ses derniers travaux sur la bile, a été conduit à considérer Tacide

choléique de M. Demarçay comme un mélange de deux composés acides formés par Tunion d'une substance particulière qu'il appelait biline avec des acides provenant d'un dédoublement de ce dernier corps» et désignés par ce cldmisle sous les noms (Vacides fellinique et cholinique :

dans la nomenclature fondée sur cette ihéorie, les composés en question sont appelés acide bili fellinique et 6t7tcholinique (6). Mais ces vues n*ont pas été confirmées par les recherches plus récentes et ne sont adoptées aujourd'hui par aucun auteur.

(2) Dans les premières analyses élémentaires de l'acide choléique, la présence du soufre n'avait pas été reconnue dans ce corps dont la constitution a été ensuite mieux déterminée par M. Rcdtenbactier (c). Aujourd'hui les chimistes s'accordent à le considérer comme devant être représenté par la formule :