APPAREIL TÉGUMERTAIRF. DES ÉCHINODERMES

et chez les Hololliuries, où ces hameçons manquent, ainsi que chez les Oursins et les Étoiles fie mer, elle est percée, d’un grand nombre de petits orifices qui livrent passage à des appendices protracliles, terminés par une ventouse et remplissant les fonctions de pieds adhésifs (1). Chez quelques Holothuries, ces tentacules ambulatoires sont disséminés sur toute la surface du corps (2), mais d’ordinaire ils constituent cinq groupes ou systèmes qui partent radiairement de la bouche pour se porter vers le pôle opposé du corps, et qui se composent chacun de deux séries, en relation par leur base avec un des grands vaisseaux dont j'ai déjà eu l’occasion de parler (3).

Ils sont de forme cylindrique ; leur extrémité est élargie en manière de disque, leur axe est parcouru par un canal, et leurs parois, quoique membraneuses et très -flexibles, sont renforcées par de petites pièces calcaires, dont la disposition est

(l) Cuvier rangeait dans la classe des Kchinodermes, non-seulement les Astéries, les Oursins et les Holothuries, qui sont tous pédicellés, c’est-àdire pourvus des espèces de tentacules ambulatoires dont il est ici question, mais aussi les Siponcles, les Échiures, et quelques autres Animaux qui ont à peu près la même forme générale que les Holothuries, mais qui sont dépourvus de ces appendices cutanés. Aujourd'hui tous les zoologistes les en séparent, et forment avec la plupart d’entre eux une classe particulière, que M. de Qualrofages a désignée sous le nom de Gàphy-

riens (a). La peau de ces Animaux est en général hérissée de granulations d'apparence kératoïde (b). Plusieurs sont pourvues de quelques crochets analogues aux soies des Annélides, dont j'aurai bientôt à parler.

(2) Cette dissémination est plus apparente que réel, car, à raison de leur origine et de leurs relations avec l’appareil irrigateur, les pédicelies font toujours cinq groupes ou systèmes, ainsi qu'il est facile de le reconnaître en examinant I» face interne des téguments (c).

(3) Voyez toinc III, page 290 et suivantes.

(a) Exemple : Holothurie tuberculeuse ; voyez Miluo Edwards, Allas du Hègne animal de Cuvier' Zoom , pl. 18.

lb) Quairofsçe», llist. nat. des Annelés. 1865, I. II, p. 563.

<c) Exemple : rtV/iiure; voy.Qatiref.i-e», Mém. sur l'Éçhiurc (drm. des sciences no/., 3* série, 1847, 1. VII, p. 31 2, pl. 6, fijj, 2 et 3).

parfois remarquable (1). Chez les Oursins et les Étoiles de iner, il existe aussi à la surface de la peau d'autres appendices mous, terminés généralement par une sorte de pince à trois branches, et appelés pédicellaires (2) ; mais la partie la plus

(l)Ces appendices locomoteurs, que plusieurs auteurs désignent improprement sous le nom d'timbulacres (expression qui appartient aux bandes de pores qui leur livrent passage), sont susceplibles de s'allonger beaucoup, ou de se contracter au point de disparaître presque complètement.

On y distingue deux parties : une lige ou pédoncule, et un disque terminal ou cupule, qui fonctionne à la manière d'une ventouse. La peau qui en constitue la paroi externe est revêtue d'une couche d'épithélium vibralile et d’une couche pigmentaire; le chorion est renforcé par des pièces calcaires, cl recouvre une couche musculaire dont les fibres sont en partie circulaires, en partie longitudinales ; enfin l'axe est occupé par un canal dont la base traverse l'ouverture correspondante du test et débouche dans la vésicule respiratoire sousjacente, qui est fixée à la face interne du test et communique avec le sys-

tème irrigatoire.de la manière indiquée dans une précédente Leçon (a).

Les pièces calcaires qui fortifient ces organes, et qui sont logées dans l'épaisseur de leurs parois, constituent des incrustations plus ou moins étendues, dont quelques-unes occupent parfois la tige, mais dont les plus importantes appartiennent à la ventouse et y constituent un anneau basilaire surmonté d'une rosace. La structure de cette dernière partie est souvent fort remarquable, par exemple chez l’Oursin commun ou Echinus lividus (6).

(2) Les premiers naturalistes qui aperçurent les pédicellaires les prirent pour des Animaux parasites fixés au test (c). On ne sait rien de posilil relativement aux usages de ces appendices, bien que dans ces derniers temps ils aient été étudiés avec beaucoup de soins par plusieurs observateurs (d\ Leur forme varie beaucoup suivant les espèces ; ils présentent une portion

(а) Voyez lonu* II, p. 8 ; tome lit, p. 290.

(б) Valentin, Op. rit., p. 38, pl. 4. fip. 59, 60.

— Cuvier, Régne animal, 1830, t. III, p. 297.

(d) Dette Clitaje, Memorie sulla itoria e notomia dtgli Animait tenta vertebre, ». I, p. 32*. pl. 54, du 18.

— Valentin, Op. rit., p. 46 et joiv., pl. 4, fiff. 40-46.

— Emll, Veber den Bau der Organe, w friche ander dusteren Oberfldche der Seeigel sichtbar sind. (Archiv für Naturgesch., 18*2, p. 45, pl. 2).

— Duvemoy, Mém. sur l'analogie de composition et sur quelque* points de l'organisation des Kchinodermes . 3 e partie: Des pédicellaires ( Mém . de i Acad, des sciences, I. XX, ph 2).

— Ilcrafuili, On the Redire liante of Echmodermata (Quart. Journ. of fticroscop. Sc., 4808, n* 49, p. 475, pl. 4 et 5).

— Parier, Recherches sur les pédicellaires et Us ambulacret des Astéries et des Oursins (Ann. des sciences nat., 5* acrie, 1809, t. XII, p 169).

APPAREIL TÉGUMENTA1RE DES ÊCHINODERMES. 123

importante de l’appareil légumentaire est une charpente composée de pièces calcaires (1) logées dans l’épaisseur du derme, et portant un système d’épines ou de baguettes mobiles qui hérissent en totalité ou en partie la surlace du corps.

§ 12. — Dans l’ordre des Oursins ou Échimdes, les pièces principales de ce squelette dermique affectent la forme de lames pentagonales ou hexagonales (2), et se réunissent entre elles par leurs bords, de façon à constituer une sorte de coque plus ou moins globuleuse dont la bouche de 1 animal occupe le pôle inférieur, et les orifices génitaux le pôle supérieur, où, chez plusieurs espèces, l’anus est également placé (3). Leur disposition est très-régulière autour de l’axe qui passe par les deux pôles, et les principales d’entre elles, appelées pièces coronales , forment cinq systèmes qui se répètent d’une manière presque identique et portent chacun deux rangées de tentacules pédiformes ou tubes ambulacraires dont je viens de parler. Les deux zones verticales occupées par ces appendices pré-

basilaire cylindrique formant une sflrlc de pédoncule ou de lige, et une portion terminale et renflée ou tête, qui est en général préhensile. Ils sont constitués par une couche légumentaire molle, et par un squelette intérieur dont la structure est souvent fort complexe, sauf dans la portion céphaloïde, où les principales pièces calcaires constituent en général une pince à trois branches.

(1) M. Brunncr (a) a trouvé dans le test des Oursins :

Substance* organiques. . . . 9,83

Carbonate de chaux 80,81

Sulfate de chaux 4.38

Carbonate de magnésie. . . . 0,81

Autres tels, etc 4|l^

Total 100,00

(2) L'étude morphologique de cet appareil a été faite par plusieurs auteurs , parmi lesquels je citerai principalement Ulainvillc , M. Dèsmoulins, J. Millier, M. Agassiz, et M. Valentin (6).

(3) Aiusi que nous l’avons déjà vu,

ta) Valentin, Anal, des Êchinodermes, p. 22. — Agassiz, Monographies d' Êchinodermes.

(fc' ; Ulainvillc, art. OtIMiR (Ulcl des sciences nat., 1825, t. XXXVII, p. 60).

— Desmoulins, Premier mémoire sur tes Échinides ( Actes de ta Soc. Linnéenne de Bordeaux, 1835, t. VII).

— Agassiz, Prodrome d'une monogr. des litidiaircs ou Êchinodermes {Ann. des sciences nat., 8« série. 1837, l. VII, p. 257).

— Valentin, Anatomie des Êchinodermes , 1.841.

— J. Muller, Vetfcr den Bau der Echinodermen (Mém. de l'Acad. de Berlin pour 4850;.

Squelette

légumentaire

des

Oursin*.

sentent une série de trous qui livrent passage à ceux-ci, et les zoologistes les désignent communément sous le nom A'ambulacres. Or, ces deux zones porifères ne se touchent pas ; un espace dit aire ambulacraire les sépare entre elles, et du côté opposé chacune d’elles est bordée d’une rangée de pièces qui s’unissent aux pièces placées de la même façon dans le système adjacent, et forment avec elles une zone intermédiaire ou interambulacraire. 11 en résulte que le test, considéré dans son ensemble, se trouve divisé en vingt zones ou segments de sphère, s’étendant plus ou moins complètement de pôle à pôle, savoir : cinq aires ambulacraires, dix ambulacres groupés deux à deux, et cinq aires inlerambuiacraires qui dépendent chacune des deux systèmes adjacents. Chaque aire ambulacraire correspond à l’un des grands vaisseaux longitudinaux de l’appareil irrigateur souscutané , canaux dont les branches latérales vont déboucher dans l’ampoule basilaire des tubes ambulacraircs. Il est aussi à noter que chacune des cinq aires ambulacraires et chacune des cinq aires interambulacraires se composent de deux séries verticales de pièces coronales qui alternent entre elles et qui se joignent par un bord angulaire de façon à donner naissance à une ligne sulurale en zigzag dirigée de pôle à pôle (1).

l'anus des Oursins proprement dits occupe le pôle opposé au pôle oral ; mais chez les Spa langues et beaucoup d’autres Èchinides, cet orifice est reporté plus bas et plus ou moins rapproché de la bouche (tome V, p. 311 et suiv.).

(1) Chez quelques Écliiuides dont la coque est très-déprimée, plusieurs de ces plaques cessent de se joindre à celles de la série adjacente

sur une partie de l’aire qu’elles occupent, et s'unissent à celles de U série dont elles font partie, qui se trouvent reportées à la face opposée du corps. Il résulte de cette disposition, tantôt des échancrures marginales dans l’espèce de disque représenté par la coque, d'autres fois des lacunes ou fenêtres dans ce même disque (a), mais la boite léguiuenlaire n'en est pas moins complète.

(al Kscmplc : Scuttlla htxapora ; vojci VMlat-du Hêg ne animal de Cuvier, pi. 15, Gif. 1 .

APPAREIL TÉCCMENTAHIE DES ÉCIMNODERMES. 125

Les pores ambulacraircs sont percés, soit dans de petites plaques particulières situées entre les plaques interambulacraires et les plaques ambulacraires, soit dans la partie externe de ces dernières. Ils sont en général disposés sur deux rangées verticales, soit isolément, soit groupés deux à deux (1). Le plus ordinairement ils s’étendent d’un pôle du test au pôle opposé, mais dans quelques familles ils deviennent très-rares ou manquent même complètement dans l’hémisphère oral du test, et se trouvent ramassés à la face supérieure de cette enveloppe tégumentaire, où ils représentent par leur réunion une étoile pétaloïde (2).

D’autres pièces, appelées plaques apicales , occupent la région polaire supérieure et y forment généralement deux cercles. Les principales, percées de trous dépendants de l’appareil reproducteur, ou alternant avec ces plaques génitales (3), constituent le cercle extérieur; les autres, [dus petites, entourent l’anus, lorsque cet orifice occupe l’axe de la coque, et ont été appelées pour cette raison plaques anales.

I.a coque formée par la réunion de toutes ces plaques n’envahit pas la totalité de la région polaire inférieure où se trouve la bouche. Là l’enveloppe cutanée constitue une membrane très-solide et renforcée par des pièces calcaires an;;-

(1) Comme exemple de pores géminés de la sorte, je citerai ceux du Galerites conica, où les petites papilles annonçant ces ouvertures sont disposées sur trois lignes verticales à différentes hauteurs, de façon que chaque rangée transversale est trèsoblique (a).

(2) Par exemple ehez les Spalangues (6).

(3) On désigne ordinairement sous le nom de plaques ocellaires ces pièces qui correspondent nu sommet des ambulacres, tandis que les plaques génitales sont situées au sommet des aires inlerambulacraires (c). Elles logent les petits organes oculiformcs, dont il sera question dans une autre partie de ces leçons.

(a) Muller, Veber Jen Hau d-r Echinodermen, pl. i, fijf. t.

(b) Voyez V Atlas du FUg ne animal de Cuvier, Zoopii., pl. 47, 6g. 4.

(e) Exemple : Cidaris mamillatus; voyez l'Atlas du Régne animal , Zooph., pl. 43, ûç. 4 b.

PONCTIONS DE RELATION.

logues aux plaques dont je viens de parler, conserve une certaine flexibilité, et son élude histologique est nécessaire pour comprendre facilement la structure du lest. On distingue clans la peau cireumbuceale : 1° une couche épidermique externe ; 2' une couche pigmentaire ; 3“ une couche dermique ou clio— rion, de consistance compacte cl composée de fibres entrecroisées, qui est en rapport avec la tunique épithéliale interne dont la cavité viscérale est tapissée. C’est dans l'épaisseur de la couche compacte ou dermique que se trouvent les pièces calcaires, dont les unes sont de petites baguettes rameuses pourvues de branches qui se confondent dans leurs points de rencontre; les autres, des réseaux irréguliers constitués par un développement plus considérable de tubercules analogues, ou bien encore de petites plaques tenlaeulifères et garnies d’épines (1).

Les plaques coronaires et apicales, dont la réunion constitue la coque de l'Éehinide, ont une structure analogue, quoique moins lâche. Elles sont constituées par un réseau irrégulier de corpuscules calcaires plus ou moins branches (2), logés sous une couche épidermique pigmentée et développés dans l’épaisseur d'un tissu organique en continuité avec le chorion dont je viens de parler. Seulement ces pièces, au lieu de rester isolées entre elles, se réunissent par leurs bords, et souvent se soudent ensemble d'une manière si intime, qu’on les brise plutôt que de les séparer. Dès que celle soudure s’est

(1) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux observations de M. Valentin ( Op. cit. 9 planche V, fig. 71-73).

(2) Les réseaux calcaires ainsi constitués sont disposés en lames superposées, parallèles à la surface de la

plaque, et réunies entre elles par des piliers verticaux moins pros que les poutrelles horizontales dont se composent les couches précédentes.

Il est aussi à noter que les mailles des différentes couches superposées ue se correspondent pas (a).

(a) Valentin, ^naf. de» gthinodermet, p. 10, pi. 2, fijr. 10 23. — Cnrpcnlcr, Op. cU. t p. 121, pl. 14, fig ül-Gi.

APPAREIL TÉGUMENT VI UK DES ÉCH1K0DERMES. 127

effectuée, les plaques cessent de s’agrandir, mais la croissance de la coque peut continuer encore pendant un temps plus ou moins long, car de nouvelles pièces se développent successivement à l’extrémité supérieure de chaque aire, de façon que le nombre de ces parties constitutives du squelette tégumentaire augmente avec l'Age (1).

Les épines ou baguettes de consistance pierreuse dont le test des Échinides est armé varient beaucoup quant à leur dimension et à leurs formes (2) ; mais en général ce sont des appendices cylindro-coniqucs cannelés longitudinalement et jouissant de beaucoup de mobilité à raison de leur mode d’articulation, et insérés sur autant de tubercules arrondis formés par les pièces sous-jacentes du squelette tégumentaire. En effet, l’extrémité basilaire, ou tele , est engagée dans une sorte de manchon cutané qui y adhère par son hord supérieur (3), et qui, par son bord opposé, est lixé au pourtour du tubercule condylien dont je viens de parler. Il en résulte une véritable articulation par ginglyme orbiculaire, et le manchon ne sert pas seulement à

(1) La connaissance de ce fait est dne principalement à M. Agassiz :a).

(2) Chez quelques Krhinidcs, les Spalangues et les Clypéasires par exemple (6), ces appendices tégumontaii es sont si courts et si grêles, qu’ils ressemblent un peu à des soies. Chez d’auires espèces, telles que POursin commun de nos côtes (c), ils consiituent de grosses épines, comparables à celles du Hérisson. Chez les Cidariles. ils se développent davantage, et

forment souvent de gros'es baguettes dont la longueur est considérable (J).

Enfin il est aussi des espèces ( genre Eckinonietra) où, tout en s’élargissant beaucoup, ils restent Irès-courls, et simulant par leur assemblage une sorte de mosaïque (e).

(3) On désigne sous le nom de collerette, la ligne circulaire saillante qui limite en dessus la tête du piquant, et qui donne attache au bord supérieur du manchon articulaire.

(<U Av*»!, Op. ciî.lAnn. de» science» tint.. 1837, t.Vtl, p. 200.)

— l’Iiilippi, ne*:hrcibting siveier Seelg.l, nebst Demerkungen «i ber die tiehiniden übcrhauj t (Arrhu* lûr Saturgeteh., 1837, p. 241 J.

(ft: Voyez l 'Allas du llè g ne animal de Cuvier, Zooph., pi. IG, fig. 1, et pl. 17, ilg 1.

(r , /Aid. , pl. 1 1 , flf. 1 et 2.

(d> Ibid., pl. 13, lijr t.

(«) /Aid , pl. 13, fig. 2.

128 FONCTIONS DE RELATION

maintenir le piquant solide fixé au test, il y imprime aussi des mouvements de flexion dans tous les sens, car il renferme dans son épaisseur une couche de fibres musculaires disposées longitudinalement (1).

La structure de ces épines ou baguettes est à peu près la même que celle des plaques du lest (*2), si ce n’est que les sclérites ou nodules calcifères qui en constituent le tissu réticulaire sont disposés autour d’un axe longitudinal et en général rangés avec beaucoup de régularité, de façon à former à la fois une multitude de rayons centrifuges et de zones concentriques. Si l’on enlève une rondelle mince d’une baguette de Cidarite par exemple, et qu’on en examine la tranche au microscope, on voit que ce réseau pierreux représente une rosace semblable à celle de certaines fenêtres gothiques des plus élégantes, et chez d’autres espèces, où le tissu devient plus compacte, les rayons superposés se transforment en autant de lames longitudinales rayonnantes dont la section simule une

(1) La structure de ces articulations est très-complexe. En effet, le manchon dont la tête du piquant se trouve revêtue est composé : 1° d'une couche pigmentaire, en continuité avec celle qui revêt, d'une part la surface externe du lest, d'autre part la portion libre de la baguette, et qui manque tant sur la tête de celle-ci que sur le tubercule articulaire correspondant; '2* d'une couche de faisceaux musculaires disposés verticalement ; 3° d'une capsule articulaire ligamenteuse, dans laquelle on distingue deux couches fixées, d'une part au pourtour du tubercule, d'autre part, l’une

à la face externe de la baguette, l’autre au bord d'une papil e articulaire qui termine en dessous cet appendice et embolie le tubercule dont je viens de parler. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à la monographie de M. Valentin et à un travail de Duvernoy (a).

(2) La surface de ces appendices est revêtue aussi d'une couche pig~ mentaire, et, suivant M. Ehrenberg, ils seraient pourvus (au moins cher P Echinus sa.catilis) d’un épithélium vibratile (6); mais ni M. Valentin, ni Forbes, n'ont pu apercevoir aucune trace d’un tissu de ce genre (c).

(a) Valentin, Op. cit., p. 35 cl auiv., pi. 3, fig 30.

— Duvernoy, Sur iorgan. des Èclnnodermet, pl. 3, fig. G, H (Mém. de l'Acad. des science s, 1848. t. XX).

(6/ Ehrenberg, Acalephen und Echinodermen (MüUer’r Archiv für Anal , 1834, p. 538). je) Valentin, Op, d/., p. 23.