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TLlîli; ALniENTAir.L DKS AP.ACSIMDKS. 577

siiilo au second eslouiac ainsi consliluc, et dél)onche dans ini réservoir fécal en forme de poche arrondie, où vient également s'ouvrir une paire de canaux rameux très grêles, ([ui sont des organes sécréteurs et qui paraissent constituer un appareil urinaire (I). Enfin, l'espèce de cloaque ainsi formé s'ouvre au dehors [lar l'anus, qui se trouve à la partie inférieure et • postérieure de l'abdomen.

Il est aussi à noter que chez les Aranéides il existe de cluKjue côté de l'extrémité antérieure du tube digestif un organe sécréteur qui paraît être l'analogue d'une glande salivaire, mais (jui est destiné à produire non un liquide digestif, comme d'ordinaire, mais une humeur vénéneuse à l'aide de laquelle ces Animaux engourdissent ou tuent leur proie. En effet, le canal excréteur do ces glandes va s'ouvrir au dehors sous la pointe de la griffe mobile des chélicères, et quand elle est versée au fond de la [)etite [)iqùre faite par un de ces instruments, elle détermine promptement des cIYets toxiques très puissants ("2) . C'est à l'aide de cet appareil venimeux que les Araignées [»ar-

véiicniliiiiics des

Al'illHMlll,'»

nient y pénétrer, comme cela a lieu dans k-s canaux liépaliques de certains ^JolllIsques.

Pinsieurs anatomisles ont considéré le foie des Araignées comme étant seulement un amasd'ntiicules adipeuses, et l'ont désigné sous le nom de corps graisseux (a) ; mais aujourd'hui que la structure de cet organe est mieux connue, il ne peut y avoir aucune incertitude quant à sa détermination.

Il est aussi à noter que lorsque les Araignées sont repues, les liquides

dont elles se gorgent paraissent pénétrer non-seulement dans Teiilomac, mais aussi dans les grands canaux biliaires qui communiquent avec cet organe (6).

(1) Ces tubes (c), qui sont extrêmement grêles et difijcilcs à bien séparer de la substance du foie, ont été décrits sous le nom de vaisseaux biliaires par les analomistcs qui ont méconnu la nature du foie, et ont a|)pelé cet organe un corps adipeux (d).

i'I) On trouve dans l'ouvrage pos-

(a) Trcviraïuis, Ueb^'v dcii innerii flan dcr AvacJinidcii, p. 27.

— Auilouiii, art. Auachnida dans Todd's Cyclopœdia of Aiiat. and Physiol., I. I, ]i. !^03.

(b) Diigès, Observations sur tes Arancides (Ann. des sciences nat., 2' série, I. \I, y. iSO).

(c) Voyez Blancliard, Organisation dn ftêgne animal, AhaCHNIdes, pi. \i, i\g. \ et 7. (rf) Treviranus, Op. cit., p. 31, pi. 2, 11-. 2i, B.

— AuJoiiin, Op. cit. (Todd's dj-iopœd., t. I, p. 2U3).

viennent faeilemenl à s'emparer de grosses Mouehes et d'autres Animaux dont la taille est très considérable relativement au volume de leur propre corps ; mais, ainsi que nous le verrons plus tard, quand nous étudierons les instincts, ces Arachnides savent aussi dresser des pièges pour arrêter leur proie au pas-

lliume de Lyonnet, publié en 1832 (a), une description de l'appareil venimeux des Araignées dont Trcviranus avait fait connaître la disposition en 1812 (6). De chaque côté, dans la région frontale de la tête, ou bien dans l'article basilaire des chélicères , il existe une poche presque cylindrique, formée par une tunique membranomusculaire, tapissée intérieurement d'une couche de petites cellules, et 'débouchant au dehors par un canal membraneux qui est logé dans la griffe et se termine à l'orilice pratiqué près de la pointe de ce crochet (c).

Chez les Mygales , on remarque à l'extrémité postérieure de ces glandes un petit appendice tubuleux {d}, ou des ligaments suspenseurs (e).

La • petite quantité de venin qui peut être déposée au fond de la plaie faite par le chéiicère d'une Araignée est en général à peine suffisante pour

déterminer, chez l'Homme, un peu de douleur et de rougeur de la peau (f); mais on connaît des espèces dont la piqûre n'est pas sans danger. Ainsi la morsure faite par le Théridiou marmignaltc ou malmignatte {Latrodecfus malrnignattus , Walck.), qui habite quelques parties de l'Italie , de la Corse, etc., est parfois suivie de symptômes nerveux graves ; elle peut même déterminer la mort chez les Oiseaux et les Mammifères de petite taille {g), et il est à remarquer que l'appareil vénénifique de cette Araignée est très développé {h).

Quelques médecins ont attribné à la morsure d'une Araignée appelée vulgairement la Tarentule, mais dont l'espèce n'est pas bien déterminée par les entomologistes , des accidents nerveux fort singuliers {i) ; cependant celte opinion ne paraît reposer suiaucun fait bien constaté.

(a) Ljonnet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, l<. 02, v'I. 9, fig. 16.

(b) Treviranus, Ueber den innern lUiu dcr Arachiiiden, p. 31, pi. 2, fig. 2'1.

(d) Dugès, Arachnides de VAllas dti Règne animal de Cuvicr, pi. 2, fig. G.

(e) lîlanchard, Oryanisation du Régne animal, Arachnides, pi. 17, fig. 1. '

(f) Dngès, Observations siir les Aranéides {Ann. des sciences nat., 2° soric, t. VI, p. 211).

(g) Toli, Mcm. sopra il Falangio o Ragno venefico deW Agro volterrano (Atti deU'Acad. délie Scienxe di Siena, 1794, l. VII, p. 245).

— Cauro, Exposition des moyens curalifs de la morsure du Théridion malmignatte (ihèse). Paris, 1833.

— Raikeni, Recherches, observations et expériences sur le Théridion marmignatte de Volterra et sur les effets de la morsure (Ann. des sciences nat., 2' série, I83'J, t. XI, p. 5).

(h) Laïubotlc, Notice sur le Théridion marmignatte {Bulletin de l'Académie de Bruxelles, 1838, I. IV, p. 488).

(i) Voyez Walckenaer, Uiet, nat. des Insectes aptères, l. I, p. 178.

sage, et c'est là un des principaux usages des toiles légères qu'elles tendent avec un art admirable.

Les poches appendiculaires de l'estomac, qui sont tubulaires chez les Araignées, se dilatent beaucoup plus chez les Faucheurs, et présentent chez ces Animaux une structure plus complexe. On compte jusqu'à trente de ces organes: mais l'appareil hépatique est rudimentaire (1).

E^lolllill;

des Faucheurs.

(1) Dans le genre Phalangium, de même que chez les Aranéides, la parlie antérieure du tube digestif est cousliluée par un pharynx cornéo-membraneux logé dans une cavité formée par un prolongement du squelette tégumenlaire que M. ïulk a décrit sous le nom cVépipharynx (o). Sa paroi supérieure est garnie d'une crête cornée longiUidinale qui, par son bord inférieur, rencontre deux autres lamesanalogucs appartenant aux parois latérales de ce conduit, de façon à circonscrire un canal triangulaire ; et c'est probablement celte circonstance qui a induit Savigny en erreur, lorsque cet habile observateura cru qu'il existait chez ces Animaux trois orifices œsophagiens.

Des prolongements cornés qui naissent des pièces pharyngiennes dont je viens de parler donnent attache à divers muscles ; enfin l'œsophage qui fait suite à cet appareil complexe est membraneux, et, après avoir traversé le collier nerveux, présente un petit renflement avant que de s'ouvrir dans l'estomac.

Cette dernière poche , qui est très large et ovalaire, donne naissance à

un grand nombre de prolongements caecaux (6) , parmi lesquels on remarque : 1° une paire de grandes poches postéro-dorsales qui occupent toute la longueur de l'abdomen , qui laissent entre elles, sur la ligne médiane, un sillon où se loge le cœur, et qui adhèrent à l'intestin ; 2° quatre paires de poches antéro - dorsales , qui sont de petites dimensions et se trouvent au-devant des précédentes, dans la région céphalo-thoracique du corps; 3° une paire de grandes poches laléro-inférieures, qui sont très allongées et se placent sur les côtés du rectum ; h" quatre paires de petites poches latéro-posléiieures, qui se dirigent de côté entre les poches postéro-dorsales et les grandes poches laléro-inférieures, mais qui ne naissent pas de celles-ci, comme lîamdohr et Treviranus le supposaient; 5" enfin trois paires de petites poches latéroantérieures, qui se portent en dehors, au-dessous du caecum dorsal antérieur dont il a été déjà question. L'estomac descend et s'élargit beaucoup enlre les caecums latéro -postérieurs; en

(a) Tulk, Upon Ihe Anatomy of Phalangium opilio (Ann. of Nat. Hist., 1843, (. XII, \A. i, H- 15).

(6) Ramdohi-, Abhandlung ùber die Verdauungsiuevkzeiige dcr Inscctcn, p. 505, pi. 2'J, fig'. 1 à 5.

— Treviranus, Ueber den innerii Bander imgeflûgelleii Inseklen {Vennischle Sclu-iflen, I. I, p. 30, pi. 3, fig. 16 et 17).

— Tulk, Op. cit., p. 240, pi. 1-2, lig. 17 et 18.

E>loiiiac

(les Acariens.

5<S0 » AI'J'AUKIL !)lt;i;.STlF.

Enliii, les Acariens, (|iii seiioumssciit, les uns de sucsvégé- I;hi\, et les autres des liquides ([u'ils prennent dans le corps des Animaux sur lesquels ils viveiit en parasites, sont pourvus de cœcums gastri(pies dont le développement est non moins remarquable. En effet, ces appendices forment de chaque côté de l'intestin une ou plusieurs grandes poches lohnlées, ou même rameuses, et souvent c'est aux matières alimentaires accumulées dans leur intérieur ([ue sont dues les taches verdàtres ou d'un brun rouge qui se voient sur Tabdomen de ces petits êtres (1) ; mais chez quebjues Aiachnides de cet ordre, le canal digestif se simplifie, et l'estomac est tubulaire, ou dilaté seulement, de façon à offrir une multitude de [tetites boursoullures (2).

arrière, il se coiiliniie avec un inteslin ou rectum qui se dilate beaucoup , puis se termine à l'anus.

Le foie paraît être représenté par un tissu p;raiuileux disposé on bandes longitudinales, de façon à offrir l'apparence d'une série de canaux variqueux à la surface inférieure de l'estomac (a). Enfin, il existe au-dessus de ce viscère deux paires de tubes sécréteurs fort grêles qui ont été considérés comme des vaisseaux biliaires par Treviranus (6); maison ne connaît pas leurs connexions avec l'inteslin, et M. Tulk e^t porté à croire que ce sont des glandes salivaires, parce qu'ils lui ont paru se rendre à la partie antérieure du tube digestif (c).

]1 est aussi à noter que chez ces

Araclinides qui ne se bornent pas à sucer leur proie, mais l'écrasent et en avalent des fragments, les parties non digestibles des aliments se trouvent réunies dans l'estomac en une masse ovalairc revèine d'une sorte de capsule mcinbraniforme, résultant probablement d'une mue de la tunique épitliélique de ce viscère [d).

(1) Cette circonstance a été souvent notée par Dugès : par exemple, chez le Tetranichus telarius, qui vit sur le tilleul, le rosier, qIc, cAVErythrœits ijinipes, qui est carnassier (e),

(2) Nous ne savons encore que fort peu de chose relativement à la structure des parties intérieiues de tous ces petits Arachnides; mais rien ne me paraît jusiilier l'opinion émise par

[a] Trcviramii, Op. cit. {Vennischte Scliriflen, t. I, pi. 3, fi;^. 17).

— Tiilk, Op. cil. (Ann. of Nal. lUsl., I. XII, pi. 4, fi^'. 18, /').

(6) Treviranus, Op. cil-, pi. 3, lig. 10.

[dj Idem, Op. cit., p. 248.

(<;' IJiijjùs, licchcrclics sur l'ordre des .{eavieiis {.\nn. des sciences nal., -' sùiic, I. I, p. 45, 44,

. 1, Ils- ai).

TIRR ALIMI'MAII'.I': DES INSKCTKS. 581

^ A. — Le cnnnl alimentaire des Insectes est constilué comme Appami chez les autres Animaux articulés, par une membrane muqueuse dos

*■ Inseclos.

revêtue d'une couche musculaire et garnie extérieurement d'une

M. Dujardin, iclativement à la disposition de la cavité digostive des Trombidioiis, des Leiniiocharis, des Uydraclinés , etc. , chez lesquels ce zoologiste a bien distingué un œsophage et un orifice anal , mais n'a pu apercevoir de parois propres à l'esloniac ; d'où il conclut que cet organe est remplacé par des lacunes qui existeraient dans le foie, et se prolongeraient entre les muscles, etc. ; enfin, que les aliments se répandent ainsi directement entre les diirércnls organes intérieurs (a). M. Hoiirguignon a décrit ù peu près de la même manière l'appareil digestif du Sarcopte de la gale {b], mais il y a tout lieu de croire que c'est la ténuité des ioniques membraneuses de l'eslomac qui a empêché ces observateurs de les distinguer, et que cet organe ne manque pas de parois propres.

En eiïel, Treviranus a trouvé chez VIxodes americanus une poche stomacale allongée, qui donne naissance antérieurement à une paire de caecums tubiformes et bifurques vers le bout . et postérieurement à une seconde paire d'appendices analogues, qui bientôt se divisent en deux branches dont l'une se trifurque vers le haut, et l'autre, après s'être portée en

arrière , se recourbe en bas et en avant. L'intestin est très court et situé vers le tiers postérieur de la face inférieure de l'abdomen. De chaque côte de cette dernière portion du canal alimentaire se trouve un tube sécréteur que Treviranus considère comme un vaisseau biliaire. Enfin cet anatomisle a vu dans la région thoracique une autre paire de caecums longs et très grêles qui se rendaient vers la bouche, et qui lui ont paru être des vaisseaux salivaires (c).

M. de Siebold est arrivé à des résultats analogues par l'examen de divers Ixodes ; et chez les Oribates, où cet anatomistc avait reconnu également l'existence des parois propres du tube intestinal ((/). M. JNicolet a vu que ce canal se contourne beaucoup sur lui-même et offre des boursouflures considérables , mais ne donne pas toujours naissance à des appendices gastriques : par exemple, chez VHoplopliora iiuKjna (e). Chez le Damœusgi'niculatits, cet entomologiste a trouvé de chaque côté de l'eslomac un appendice en forme de poche ovoïde ; enfin il a distingué aussi chez cet Acarien, à la suite de l'œsophage, un jabot, un estomacou ventriculechyiifique,séparédu réceptacle précédent par un sphincter,

la] Ruiardin, Mémoire sur les Acariens {Ann. des sciences nat., 3» série, 1845 t. III, p. 15) (b) Treviranus, Ueber den Bnu dev Nigiu. {ZeHscUnn fiir Physiologie, 183:2, t. tV , p. 18,'.

"" '(ci'liôu'-guignon. Traité entomoloçiiqtw et patholûgique de la fjale deVHomme, p. 90.

(d) SioliolJ cl Stannius, Nouveau Manuel d'analomie comparée, l. I, p. 514.

,«) Nicolet, Histoire naturelle des Acariens qui se U-ouvent aux environs de Pans [Archives du Muséum. 1855, t. VU, p. ill, pi. 24, fig. 18).

tunique séreuse fi); mais il présente de nombreuses modifications de forme et de slruelure : on n'y rencontre que des vestiges du système d'appendices gastriques qui acîquièrent, comme nous venons de le voir, un si grand développement chez la plupart des Araclmides, et ses annexes glandulaires sont généralement moins nombreuses que chez ces Animaux. L'étude de cet appareil a été poursuivie chez un très grand nombre d'espèces par un des entomologistes les plus distingués de l'époque

un inlestin grêle, et un rectum qui est îiiissi long que reslomac et séparé de l'anus par un léger iélrécisseri;ent (a).

L'estomac du Saico[)le de la gale a été décrit par !\1. Lanquetin, comme étant placé transversalement à la suite de l'œsophage, et offrant à peu près la forme d'un rein {b .

Chez les Tardigrades, qui se rattachent au groupe des Acariens, et qui ont été très bien étudiés par M. Doyère, l'armature pharyngienne dont j'ai déjà parlé (c) est suivie d'un bulbe musculaire très puissant et d'une structure très.coniplexe,qui paraît être un organe de succion. Puis vient un œsophage garni d'un sphincter cardiaque et débouchant dans une grande poche stomacale dont les parois offrent une nmltitude de boursouflures irrégulières et ont un aspect lomenteux ; on y aperçoit des utricules sécréteurs qui se colorent sous l'influence de certains aliments et qui constituent probablement un appareil hépatique. Poslérieurement l'estomac s'ouvre dans une espèce de cloaque qui conduit à l'anus.

Enfin, de chaque côté du pharynx on aperçoit une glande salivaire d'im volume considérable ,(/).

(1) La tunique interne ou muqueuse du tube intestinal di:s Insectes est })Ourvue d'une couche épithéiique qui présente les caractères d'un lissu sécréteur dans la portion moyenne de cet appareil , mais qui est chilineuse vers les parties terminales, et acquiert parfois sur certains points, une con sislancc cornée. Lors de la mue, il arrive souvent que la portion postérieure de ce lube intestinal se dépouille de cette tunique sans que celle-ci cesse de tenir aux téguments extérieurs : ce ))hénomène s'observe chez le Ver à soie, par exemple (e).

La tunique musculaire se compose de deux couches de fibres : les unes transversales et circulaires, les autres longitudinales ; sa puissance varie beaucoup dans les différentes parties de cet appareil.

La tunique externe ou péritouéale est extrêmement délicate.

Enfin, on trouve dans l'épaisse ui

{a) Nicolol, Op. cil., pi. 24, lig. -17.

(b) I.anqiielin, Notice sur la ijale et sur IWnimulcule qui la yniduil, -ISTiO, p. 44.

{(l) Doyère, Mémoire sur les Tardigrades, p. 02, |il. 14, (ii;. 1 cl 2 ; pi. 15, Cvj;. 1 à 4 liij. 3 (cxir. des Annales des sdenccs nat., 2" série, I. -NUI fi( .\I\). (e) ('.(iriinlia, Mnnoijrafta del llomlncr del (jclso, p. lOC

acluelle, M. Léon Diifoiir (1); et pour en faire connaîire ici la structure, je crois utile de décrire d'abord d'une manière brève sa constitution chez nn Insecte où il offre un haut degré de complication ; puis de passer en revue les princi[)ales variations qui se rencontrent dans chacune de ses parties constitutives.

Chez une Sauterelle du genre Épippigère, par eNem[)le, le Disposiiion tube digestif est étendu presque en ligne droite d'un bout du de cet appareil

cllGZ

corps à l'autre (2), et il est retenu en place, au milieu de la les santeiciies.

des parois ainsi constituées un grand Dufour que l'on doit les recherclies

noml)re d'utricules sécrétoires et de les plus variées et les plus conipa-

raniilkations du système tracViéen. lalives sur ce sujet; ses principaux

(l) Malpighi et Svvammerdam (a) travaux ont été publiés dans une

furent les premiers à faire jjien cou- série de monographies sur l'organi-

naîlre la disposition générale de l'ap- sation des différents ordres de la

pareil digeslif d'un certain nombre classe des Insectes (cj ; mais il a con-

d'Insectes, et, de nos jours , Tana- signé aussi beaucoup d'observations

tomie en a été faite avec soin chez importantes dans une foule de mé-

plusieurs espèces par Uamdohr, Tre- moires spéciaux insérés dans les An-

viranus, Suckovv et quelques autres nales des sciences naturelles.

naturalistes {h) ; mais c'est à M. Léon ('2) il ne présente qu'une seule cir-

(«) Malpiglii, Dissevtatio epistollca de Bombyre (Opéra omnia, 1G80, t. II).

— S^Yamme^dam, Biblia Naturœ, 2 vol. jn-fol. avec 53 planclies, dont 32 sont rolalivcs à l'organisation des Insectes, publié en 17G7.

{b} Ranidohr, AbhamUunrj ûber die Vei'dauungswerkieuge dcr Insecten, 1 vol. in-4 avec 30 plunclics. Hallo, 1811.

— Posselt, Deitrâge %ur Analomie der Insekten. Tnbingen, 1804.

— Marcel de Serres, Observations sur les Insectes considérés comme rnminauls, et sur hs fonctions des diverses parties du. lube intestinal dans cet ordre d'Animaux, in-4, 1813 (cxtr. des Annales du Muséum, I. XX).

— Gaede, Bcitvage %ur Anatomie der Insekten, 1815, \n-i avec 2 planches. —Wiedemann's Zoologisches Magasin, 1817, 1. 1, p. 87.

— Treviranus, Ueber die Saugwerkxexigc und den Sit:s des Geruchssinns bei den Insekten (VermischteScliriften, 1817, t II, p. 95 cl siiiv.).

— Suckow, Verdauungsorgane der Insekten (Ilensinger's Zeitschrift fur organische Physik, 1828, t. III, p. 1, pi. 1 à 9).

(c) L. Uufoin-, Recherches anatomiqnes sur les Carabiqucs et plusieurs autres Insectes coléoptères, in-8 avec 23 planches (extr. en majeure partie des Annales des sciences naturelles pour les années 1824, 1825 et 1826).

— Recherches anatomiques et considérations entomologlqucs sur quelques Insectes coléoptères compris dans les familles des Dermestins, des Byrrhiens, des Acanthopodes et des Leptodaclylcs [Ann. des sciences nat., 2" série, 1834, t. I).

— Recherches anatomiques et physiologiques sur les Hémiptères, in-4, 1833, avec 19 planches (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, l. IV;.

— Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, in-4, 1841, avec 13 planches (cxtr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. VU).

— Éludes anatomiques sur une Mouche, in-4, 1848, avec 3 planches (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. IX).

--- Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, 1851, in-4, avec M planchi's (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., l. XI).

r)8/| APP.VniilL DIGIISTIF.

grande cavité viscérale, par des biides membraneuses, el nnc multiliidede pelites tracliées qui naissent des conduits aériens voisins et qui vont se ramifier dans réjiaisseur de ses parois. On y distingue : 1° un œsophage, qui se dilate graduellement, de façon à constituer dans sa |)ortion postérieure un premier réservoir alimentaire que l'on désigne sous le nom de jabot; 2" un gésier\ ou estomac triturant, qui est garni intérieurement de plusieurs arêtes longitudinales en forme de râpes composées de séries de pièces épitliéliques triangulaires et de consistance cornée; 3° un estomac proprement dit, ou ventricule chylifîque (1), dont la partie antérieure se prolonge latéralement de façon à donner naissance à une paire de sacs ou appendices csecaux, appelés bourses ventriculaires ; li" un intestin grêle^ qui est cylindrique ; et 5" un gros intestin^ dont la portion antérieure se dilate de façon à constituer un réservoir stercoral qui est garni de six bandes musculaires écartées entre elles et croisées par des faisceaux charnus transversaux, de manière à circonscrire des boursouflures, et dont la portion jiostérieure, d'une structure plus simple, est communément désignée sous le nom de rectum. Sur les côtés de l'o'sopbage, on remai'qiie un appareil salivaire très voluniincux et d'une structure fort complexe. Enfin, un nombre considérable de tubes sécréteurs très Jongs, simples, fort grêles et terminés

convoliilion dans sa portion inlcsli- sur des considoiations physiologiques

nnlc. el sa longueur ne di'passe que que je ne puis adniclU'e sans beau-

de peu relie du corps, i'our ce qui est coup do réserves, mais il est assez

relatif à sa fornip gi'nérale et à ses généralement adopté par les eiito-

différenles parties c()nstiluli\es , je jnologistes, et je no vois aucun in-

rcnveirai à la (igure qui en a été convénient à en faire usage comme

donnée par M. I.éun Dufour {a). synonyme du mot estomac propre-

(1) Ce nom, introduit dans la ment dit. science par M. Léon Dalour, est fondé

(a) !.. Iiiifniir, fu'i'hci'ihcs niiatnmiiiucs et iilnislnloiiiques sur les CrU.oj tn-cs, etc., pi. 3, fi?. 3-.. . ' ■ ■

TLliE ALIMKNT.MRK DES INSECTES.

en cseciiin par un de leurs bouts qui est libre, s'insèrent à l'extrémité postérieure du ventricule chylifique et déboucbent dans la cavité de cet estomac. La plupart des entomologistes les désignent sous le nom de vaisseaux biliaires^ mais d'autres les considèrent comme des glandes urinaires; et afin de ne rien préjuger quant à leurs fondions, beaucoup de physiologistes préfèrent les appeler tubes de Malpighi, d'après le naturaliste illustre à qui on en doit la découverte. Je dois ajouter que chez cet Orlhoptère on ne trouve pas de glandes anales groupées autour de l'intestin, mais que, chez beaucoup d'autres Insectes, des organes de ce genre existent, et que parfois ils prennent un déveloj)pement considérable (1).

(1) On Irouve iinc figure do l'appareil cligcslif (le. la giaiule Saiitcrollc verte { Locusfci viridissima) dans l'ouvrage de lîamdolir , el celui de VEphippigera diurna a été très bien représenté par M. L. Dufour {a). Le jabot est plissé longiuulinalcnient ; le gésier est petit et globuleux; les plaques cornées qui en constituent Tarniatiire intérieitre ont la forme de chevrons placés à la lile, avec leur angle médian dirij;é en dedans et en avant (A); enfin, dans les sillons qui séparent les arêtes triturantes ainsi constituées, se trouvent des tubercules cornés. Les deux cœcums gastriques, ou i)0urses ventriculaiies, sont arrondis et formés par la dilatation des angles latéro-antéricurs du ventricule cbylilique, qui, dans tout le reste de sa longueur, est cylindrique et inleslinifornie. Chez les Épbippigères, les Pbanéroplèreset les Conocépbalcs, il est assez long pour

faire une circonvolution sur lui-même; mais chez les Locustes ou Sauterelles proprement dites , il est court et droit. Les tubes malpigbiens, qui s'in- .'èrenl à son extrémité postérieure, sont très nombreux , fort grêles et souvent colorés en violet ou en brun.

Us sont réunis en cinq faisceaux (pii déboucbent cbacun dans l'estomac par un polit trou commun; enfin plusieurs d'entre eux adhèrent au sommet des bourses ventriculairos par leur portion supérieure, de façon que leurs bouts (loilants constituent une sorte de pinceau ou de couronne fixée à ces organes. Mais c'est à tort que quelques auteurs ont cru qu'ils s'ouvraient dans celle partie du canal digestif (c). L'intestin grêle est beaucoup plus long chez la Sauterelle veric que chez rEpliippigère, mais il ne présente rien de remarquable dans sa structure.

(a) Rnmilûlir, Ahhandl. Ubev die Vcnlauuiigswcrkieiifie dev Insectcn, pi. 1, fi^-, '.]. — I,. niiroui-, Recherches anatomiquc s sur les OrthojJtères, etc., pi. 3, fig. '^^i.

(b) Raiiidolir, Op. cit., pi. 1 , f\g. 1 et S.

(f! Miiri'cl lie Scrns, Ohuen'. sur les hisecles considérés comme riimiiiaiils, p. Cl) d 73.

De l'œsopiia-e §5. — La séfie (les réservoirs alimenlaires que je viens

et dii jal)Ol 11'-

desiMsocies. dedecrire n existe pas toujours d'une manière oonnplete. Le ventricule chylifique ne manque jamais ; mais chez un grand nombre d'Insectes l'œsophage est très réduit (i), et l'on ne trouve ni jabot, ni gésier : par exemple, chez les Criocères, les Leplures et les Donacies, parmi les Coléoptères (2), ainsi (jue chez beaucoup de larves de Diptères (o). Le jabot

(1) Quelques auteurs ont pensé que, cliozies Lépidoplères, l'œsophage était bifurqué à son exlréuiilé antérieure pour correspondre aux deux tubes que l'on avait cru reconnaître dans la trompe de ces Insectes (o) ; mais ni l'une ni l'aulrc de ces dispositions n'existent en réalité, et cette portion vestibulaire de l'appareil dit;estif est toujours un canal simple et médian.

(2) Chez les Criocères, l'œsophage, court et cylindrique, s'ouvre directement dans un estomac ou ventricule chylifique très simple, dont la partie postérieure est léliécic et donne insertion à trois paires de tubes lualpighiens; l'intestin grêle est assez long et flexueux; enfin le gros intestin est rende, et donne attache à l'extrémité postérieure et caecale des tubes malpigliiens, de façon que ceux-ci sont disposés en forme d'anse (h).

Chez les Leptures, l'œsophage est encore plus court et le ventricule chylifique presque cylindrique, mais le gros intestin est plus allongé (c). Il en est à peu près de même chez les Anlhrènes (d), les Dryops (e), les Co- Itispis (/■), etc., ainsi que chez beaucoup de larves : par exemple, celles des Priones et des Ténébrions (g).

Chez les Donacies, l'œsophage s'allonge davantage et devient presque filiforme; les tubes malpighiens présentent aussi des particularités de slructure sur lesquelles je reviendrai bientôt (/(.).

Il en est à peu près de même chez les Urocérates («), parmi les Hyménoptères.

(3) L'œsophage est très court et débouche directement dans l'estomac, ou ventricule chylifique, non-seulement chez la larve de divers Diptères, telsqiie

(a) Truviraniis, Ueber dlc SauQuirrkx-mrie der liisekten {Verinichien Sclirifle, t. II, \<. lOt).

— Iîiiiiiici>lcr, Handbuch der Entomologie, t. I, p. 182.

(b) L. iJufoiii-, Heclicrches aiiatoniiques stir les Carabiques, etc. {Ann. des sciences nat., 1. IV, l'I. 7, dg. 3).

(rf) Idoiii, Recherches anatomiques sur quelques Insectes coléoptères compris dans les famïUcs des Dermestins, des flyrrhiens, etc. [Ann. des sciences nat., 1' sci-ic, 1834, 1. 1, pi. 2, (Ig. 8).

fc) Idem, ïbid., pi. 2, n^-. \0.

(f) io\-^, Recherches sur les mœurs , l'analomii: et l'embryologi'c d'un petit Insecte coléopt ère (Cohipsis alla) quiravagc les luicrncs, etc. [Ann. des sciences nat., 3= série, 1841, t. II, pi. i,

fis- ij-

ifl) Posscll, Beilrùqe zur Anatomie der Insekten, pi. 3, fitr. 1i et 22. (/() L, Diifour, Recli. sur les Carabiqms. etc. (Ann. des scienrcs nat., ï" férié, I. IV, pi. 7). (jj Siickow, Verdauunqsorgane der Insekten {\\ti\\f.m<^cr'i Zcitschrifi fur dieorganisclic l'hysik, 1833, t. III, pi. 8,fig-. IIS).

— L. Diifour, Recherches anatomiques .<<ur les Hume nopl ères de lu famille des Vrorératcs (Auit. des sciences nat., 4° série, IS^i, t. I, pi. 4, fi^;. 0).

esl , en général , comme chez les Sauterelles , une simple (lilalalion de la portion postérieure de l'œsophage ; mais, chez divers hisectes, cette poche tend à se séparer du canal parcouru par les aliments, pour arriver dans l'estomac, et elle constitue quelquefois un organe appendiculaire tout à tait distinct de ce tube. Son mode de formation a été très bien observé chez le Papillon du chou par Hérold. Quand cet Insecte est à l'étal de larve ou de chenille, la portion œsophagienne du canal digestif est d'abord courte et cylindrique; mais, par les progrès du développement, elle s'allonge plus que ne le fait le ventricule chylilique, et se renfle un peu vers son extrémité postérieure. Ce changement se prononce davantage quand l'Animal est arrivé à l'état de nym()he ou chrysalide, et alors, à l'extrémité de l'œ^sophage, qui est devenu long et grêle, on distingue un petit jabot fusiforme; mais cette dilatation ne continue pas à se faire d'une manière régulière, et s'avance du côté dorsal seulement , de façon à donner naissance à une petite poche latérale dont le fond s'agrandit plus que l'entrée. A mesure que les métamorphoses du Papillon s'avancent, l'appendice œsophagien, ainsi constitué, grandit rapidement et son col s'allonge beaucoup, de sorle qu'au terme de son développement, il constitue un sac pyriforme suspendu à la partie postérieure de l'œsophage et communiquant avec l'intérieur de ce tube alimentaire par un canal étroit (i).

\g Cecidomyia popuH {a), mais aussi Hérold, sur le dévoloppemenl dos

chez quelques Insectes du même ordre Papillons, une série très intéressante

qui sont arrivés à i'état adulte : par do ligures représentant les diverses

exemple, les OEstrcs (6). formes de l'appareildigeslifdu Ponlia

(1) On trouve dans l'ouvrage de ou /'/eris 6ms6/cœ à l'élat de chenille,

(a) L. Dufuiii-, Histoire des métamorphoses des Cécidomyics du pin maritime et du peuplier {Aun. des sciences nat., ■1840, l. XVI, l'I. li, Rg. 9).

(ft) Joly, Ilcherches zoologiques, anatomiqiies et médicales sur les Œstrides, p. 50, jil. 0. %. 3.

'^^° APPARKIL DIGIiSTIF.

Lorsque le jiibol est simplement une porlion dilatée de l'œsopliage, il ne sert que comme réservoir poui* les matières alimentaires, qui s'y accumulent avant dépasser dans l'estomac proprement dit, et qui sont parfois destinées à être régurgitées en partie. Ainsi les Abeilles, après avoir recueilli sur les Heurs des liquides sucrés, retiennent ces nnatières dans leur jabot pour les transporter à leur demeure, puis en regorgent la majeure partie, soitpour nourrir leur reine et leurs compagnes retenues au logis par d'autres travaux, soit pour constituer le miel dont elles emmagasinent des quantités considérables dans les alvéoles de leurs gâteaux, afin de s'en nourrir en temps de disette (I). Quelquefois il en est de même cbez les Insectes

(le nymphe et d'Insecte parfnit (a).

Des observations analogues, mais moins complètes, ont été faites par Ncwportsur le Sphinx ligustri, donl cet entomologiste a représenté comparativement l'appareil digestif chez la larve , la nymphe et l'Insecte parfait (b). Enfin, les transformations subies par le tnbe digcslif du ^o?h6?/x mori ont élé décrites par M. Cornalia (c). Dulrocliet s'était occupé précédemment du même sujet, mais ses observations sont très incomplètes et souvent inexactes (r/).

Les niétamorphoscs du tube digestif ont été étudiées aussi avec beaucoup de soin chez le Gastrophaga pini par Suckow (e) ; mais chez ce Lépidoptère il ne se forme pas de jabot, comme chez la plupart des Insectes du même ordre.

(1) Comme exemples d'insectes dont le jabot est bien développé, mais ne consiste qu'en une dilatation régulière de l'œsophage , je citerai les Fourmis (/") , les Andrènes (y), les Cynips (h), les Scolies (i) et les Sphex (j), parmi les Hyménoptères ; les Blattes (/.•)

(a) llerold, Enlwickeluiifisgeschichty, lier Schmelteflinge, -1815, pi. 3, fi L,'. 1 i 1-2.

(6) Newport, On tlie ^en■ùus System of tlie Sphinx liguslri {l'Iiilos. Trans , 1834, pi. H, fi?. 11.12 cl 13,1.

(r) Cornalia, Monograi'ia dcl Bomhlce del gelso, 185G, j.l. 4, (l^^ 51; pi. 10, 11;;-. 141 et 153 ; pi. 12, lii,'. 181) et 202.

(d) Duirocliei, Recherches sur Ica mctamorjthoses du canal intestinal chci les Insectes (Joiirn. de pliysique, 1818, i. L.WWI. p. 131. tig. 1 ;i 8).

(e) Siickovv, Analuinischc pliysiolofjiuiie Vnlevsuchunqen der Insckten und Krustcnthiere, 1818, I. I, pi. 2.

if) r.amdolir, Miliaiidlung iiher die Verdauungswerkicuge der Insectcn, pi. 14, fi--. 3.

— 1-. iJiifour, l'u'clierches sur les Ihihoprèrcs, etc., pi. 7, lig. 80.

(g) Idem, ibid., pi (1, {ïg. 72.

\li) Uem.ibid., \>\.^,i\X- ■122.

(!) Tdeiii, ihid.. ]>\. 8, 11$^. 89.

0) t*..inidolir, 0/). cit., pi. 1 l, fi.-. 1 .

(/i-i L. hiildiir, It'iiii'rrhes sur les llrtlinplères, etc., pi. 5, fijr. 4 4.

TLBli ALlMtiM'All'.i: DliS INSLCTlib. 58'J

OÙ le jabot se développe latéralement en l'orme de panse : par exemple, ehez la Courtilière (1); mais quand cet organe se sépare davantage du canal œsophagien pour eonsliluer un sac

parmi les Orthoptères ; les Phryganes (a) et les l'ciles (6), parmi les INévroplères ; les Lépismcs (c), parmi les 'J'iiysanoiircs ; enfin les Carabes {d), les llarpales (e), les Cicindèles (/"), clans Tordre des Coléoptères.

Chez PAhcille, la partie postérieure de l'œsophage se dilate moins régulièrement, et constitue un jabot un peu excentrique dont la capacité est considérable (g) ; chez le Bourdon terrestre {h), les Guêpes (i), VAthalia centifoliœ (j) , les Xylocopes {k) et quelques autres espèces d'Hyménoptères, Télargisscmcnt de cette portion du canal digestif se fait principalement en dessous, de façon à donner naissance à un sac qui a presque la forme d'une panse.

(1) La panse de la Courtilière (Gryllutalpa vulgaris) est une pochi" ovoïde (pii conununique latéralement avec la partie postérieure de Tœsopliage, par un orilice dépourvu de valvules (/), et non par deux ouvertures, comme M. Marcel de Serres l'avait supposé (m). Ses parois sont lirincipalement musculaires, et M. L.

Dufour a reconnu que les matières brunâtres accumulées dans son intérieur consistent en petits fragments des substances végétales dont ces Fnsecles se nourrissent. Dans le Grillon domestique, qui apparlient à la même famille, le jabot est quelquefois déjelé de côté(?t), mais ce réservoir alimentaire ne constitue pas une panse latérale bien caractérisée, comme chez la Courtilière.

(a) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 13, fi^. 208.

(6) Idem, ibul., pi. dS, fig. 198.

((■) Ramdohr, Op. cit., pi. 10, fig. 3.

{d) Gaede, lleltrAge zxir Analomieder Insekten, 1815, pi. 2, ûg. i.

— Ramdolir, Op. rit., pi. 25, Crj;. 2.

(e) L. Dufour, Anatomic des Carabiqnes {Ann. des sciences nal., I. II, pi. 21 , fig. 3). (/■) Idem, Op. cit. (Ann. des sciences nat., t. 111, pi. 10, fv^. 2). {g] Swamnierdam, Bibtia .\aturœ, pi. 18, frj;. I.

— Treviranus, Op. cit. {Verm. Schrift., t. II, pi. 14, lig. 3),

— Suokow, Op. cit. (Heusinger's Zeitschr. filr ortjan. Phijsik, t. lit, pi. G, (i;.;-. 121).

— I,. Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, les lly:iicnoptères »t les Ncvroptères, pi. 5, fig. 48.

(h) Ramdohr, Op. cit., pi. 13, fig. 1. (t) Idem, ibid., pi. 12, lig. 6.

— Suckow, Op. cit. iUeusinscr's Zeitschr., t. III, pi. 5, fig-. 128).

— Burmeister, Op. cit., pi. 0, lig. 10.

(j) Newport, Observation» on tlie .hiatomy, Habits and Economy of Ihe AUialia ceuiifoliœ, 1 Sôii, p. 7, lig. 0 cl 7.

(fc) L. Dufour, Op. cit., pi. G, ^l^^ 122.

{1} Suckow, Op. cit. (Heusingcr's Zeitschrift, 1833, I. lit, pi. 1, li,^. I 34).

— L. Dufour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Orthoptères, 18 41, p. 05, pi. 2, fig. 10.

— Burmeister, Uandbuch der Entomologie, I. I, pi. 11, lig. 7.

[m) Marcel do Serres, Observations sur les Insectes considérés coiiime riiiniiia}i!s, p. 08. (u) Ramdohr, Op. cit., pi. 1, fig. 1.

— Marcel de Serres, Op. cit., pl. 1, fig. 1.

appeiidiculaire, ainsi que cela se voit chez les Lépidoptères, il paraît être (luelquel'ois destiné à intervenir principalement dans le mécanisme de la succion, et faire fonction de pompe aspiratoire; du reste, son jeu n'est pas encore connu d'une manière satisfaisante (1). Il est aussi à noter que dans l'ordre des Diptères, où le jabot présente presque toujours ce mode d'organisation, cet appendice œsophagien est pourvu d'un col étroit et fort long (|ui naît dans le voisinage de la bouche, au lieu de se détacher du tube alimentaire près de l'estomac, comme chez les Papillons (2).

(1) Ctiez les Lépidoptères , cette poche , que les entomologistes allemands appellent Vestomac suceur, ou vessie aspiratoire (a) , consiste ordinairement en un sac arrondi qui naît à angle droit de l'œsophage par un col étroit, et se prolonge en arrière au-dessus de Tesloniac proprement dit (6). Quelquefois il est profondément bilobé, par exemple chez les Zygènes (c), et son développement paraît être généralement en rapport avec celui de la trompe. Ainsi, chez le Vanessaurticœ, cet appendice œsopiiagien est très grand {d), tandis que chez VAttacus pavonia minor

il est fort réduit (c); enfin, chez le Chelonia caja (f), ainsi que chez le Cossus ligniperda et le Gastrophaija pini, où la trompe est rudimentaire, cette espèce de panse paraît manquer complètement [g).

11 est aussi à noter que, chez les Lépidoptères, cet organe ne contient ordinairement que de l'air, et ce serait en cédant à la dilatation de la partie voisine de la cavité viscérale, qu'il pourrait déterminer dans l'œsophage un mouvement d'aspiration.

(2) Chez les Diptères, ce jabot appendiculaire contient souvent des matières alimentaires (/?), et ses fonctions

(a) Saugblase (voy. Trevii-anus, Op. cit., in Verm. Schrift., t. II, p. lOi).

— Sauijmaçjcn (voy. Burmcisler, Op. cit., t. I, p. 134).

(6) Exemples : Pontia brassicœ (voy. Newport, art. Injecta in Todd's Cyclojncdia of .Uial. and PhysioL, l.lh p. 973, fig. 431).

— Sphinx ligustri (voy. Newport, art. Lnsecta, loc. cit., p. 973, fig. 430).

— Ypoiwmeula cvonymella (voy. Suckow, Verdauxingsorg. der Insekteii, in Hcusiagcr^s Zeitscltr . fur org. Phtjsik, t. 111, pi. 9, fig. 161).

— Suckow, Anat. PhysioL Uniersmhungcn der Inseliten und Krustenthiere, pi. 2, fig. 10.

(d) Treviranus, Ueber des Saurjeu und das Genichsorgan der Insekten {.\nnalen der Wetterauischen Gesellschafl fur die gesammte Naturkunde, 1812, t. III, p. 158, pi. 10, lig. 7).

(e) Iilem, ibid., pi. 17, fig. 8.

(/■) Hem, ibid., pi. 17, fig. 9.

(g) Treviranus, Ueber die Sauwerkzeuge und den Sitz des Geruchssins bey der Jiisekteu {Venu. Schriflen, t. Il, p. 109).

(h) Ranulolir, Op. cit., p. 173, etc.

— Newport, art. Insecta (ioc. cit., t. Il, p. '.)72).

— L. Uufour, Analomiedes Diptères, p. 253, elc.

Les parois de ce premier réservoir alimentaire sont revc- Armaim-c

. . inicrne

tues, comme l'œsophage, d'une couclie cliitmeuse qui est juj^hoi. souvent lisse et homogène, mais qui, d'autres fois, s'épaissit sur certains points plus que sur d'autres, et donne ainsi naissance à des plaques squamitbrmes dont le sommet se dirige

comme organe de succion me paraissent encore moins probables que chez les Lépidoptères. Quoi qu'il en soit , ce réservoir ne nianque presque jamais dans cet ordre, et se compose généralement d'un canal cylindrique très long et étroit qui se termine par une dilatation en forme de poche simple ou bilobée. Chez la larve de la grande Mouche commune {Sarcophaga hœinorrhoidalis),ce\. appendice œsophagien consiste seulement en un caecum membraneux qui prend naissance près de la bouche, et qui est susceptible de se distendre beaucoup (a) ; mais chez l'Insecte parfait son col s'allonge considérablement, et il se termine par un grand sac bilobé (6). Comme exemples de Diptères à panse bilobée . je citerai aussi la Mouche de la Viande, ou Sarcophaga carnaria (c), VEphip-

pium thoracicum (cl) et le Tabanus tropicus (e).

La poche terminale de cet appendice œsophagien est même multilobée chez quelques Diptères , tels que la Mouche domestique ( / ) .

le Bombylius major (g), le Leptis tringaria [h) et le Dolichopus nitidus [i).

Cet organe est au contraire simple chez les Cousins (j), la plupart des Tipulaires [k], les Dasypogons (/), le Scenopinus fenestralls (m), etc.

Chez le Phora paUipes, son pédicule, au lieu de naître près de la bouche comme d'ordinaire, provient de la partie postérieure de l'œsopliaj^e , comme chez les Lépidoptères In).

Enfin, la panse manque chez les Pupipares, et peut-être aussi chez les

(a) L. Dufoui-, Éludes anatomiques et physiologiques sur une Mouche, p. 38, pi. 3, fiy. 20 (extr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. àtmii/j., t. IX;.

(&) L. Dufour, loc. cit., pi. 3, fig. 27.

(rf) L. Diifoui', Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, pi. 4, lig-. 43.

(e) Ilamdolir, Op. cit., pi. -1, fig'. 4.

— L. Diilour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, pi. 4, fig. 37. (/■) Ramdohr, Op. cit., pi. 19, fig. 2.

{g) Idem, ibid., pi. 20, fig. 2.

{h) h. Dufour, Op. cit., pi. 0, fig. 70.

(i) Idem, ibid., pi. 6, fig. 73.

(j) Exemples : Tipula lunata (voy. Ramdohr, Op. cit., pi. 20, fig-. 1).

— Tipula oleracea (voy. L. Uiifour, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, pi. 3, tijj. 23).

(k) Exemple : Culex annulatus (voy. Dufour, Op. cit., pi. 2, fig. 18). |l) L. Dufour, Op. cit., pi. 5, fig. 52. (m) Idem, ihid., pi. 7, fig-. 84.

(n) Idem, ibid., pi. •Il, lig. 134.

59'i APl>AUi:iL UIGKSTIF.

en arrière, ou à des llhimenls qui ressemblent à des poils (1). Enire la tunique muqueuse (jui porte ee revêtement epitlié-

Asiles ^a). En gciu-ral, les larves en sont également privées (6).

Phisicurs NévroiJlèrcs sont, à l'élat adulte, pourvus d'une panse à col étroit, qui naît à la paille postérieure du jajjot : les Foumilions (c) , les Corydalcs (d), les Sialis {c) , les liémérobes (/") et les Osmyles {g) , par exemple ; mais cet organe n'est pas encore développé chez leurs larves (h).

11 n'en existe aucune trace cliez d'autres Insectes parfaits du même ordre , tels que les Éphémères (/;, les Perles (j) , les Panorpes (/.), les Phryganes (/}, les Termites (m), et les Libelluliens (n).

Chez quelques Hyménoptères, il existe une ])anse à coi très couit à peu près comme chez les Lépidoptères :

par exemple, ciiez les Crabronites du genre Lyrops (o), le l'aiarus et le Trijpoxijlon. Mais, en général, dans cet ordre, Tresopliage ne se dilate que circtilaireiiicnt, de manière à constituer un jabot simple. Ouclquefois il est bilobé de façon à simuler une double panse, disposition qui se voit chez plusieurs Chrysidiens (//).

(1) Ainsi, chez VOryctes nasicurnis, la concile épithélique du jabot est lisse {q}, tandis que chez les llanneloiis elle est hérissée de pointes (?•);

fa) L. Diifour, licclierches aiudomiques et plujsiologiqu.-s sur les Diplcres, 'iii.

(b) E\cwp\\;i : Cecilomyiapini mcirilimœ (voy. L. Diifuur, Hislore ils mctamorphoses des Cecidomyics, (l;iiis Aini. des sciences mit., 3' série, t. VII, pi. 14, ihg. 0).

— Saproimjia blcphavipteroides (voy. L. Diifour, Mém. sur les métamorphoses de plusieurs larves fomjtvores, dans Aim. des sciences nat., 2' série, t. Xtl, pi. 1, fi,^'. 4).

— L. Diifoiir, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les ^livroptères, pi. \i, lig. ITJ.

(d) Laiily, On the internai Analomy of Cor}\hU\s coi'iuilus {Journal of the American Academy of Arts and Sciences, 1848, pi. 2, lig-. -2).

(e) L. Diifoiir, Op. cit., pi. 12, fi-. 184. (nPinnidolir, Op. cit., pi. 17, fig'. C.

— L. Dnfdiir, Op. cit.,p]. 13, lii^. 191.

(g) L. l);iluiir, Recherches sur l'analomie ci l'histoire naturelle de rOsmylus aiaciilaUis {\nn. des sciences nat., 3» série, 1848, t. l.\, pi. 10, fii;. 17).

(h) Exemple : la larve du Fourmilion (voy. Ranulolii-, Up. cit., pi. 17, lii;. 1). (i) L. Dul'inir, Op. cit.. pi. 1 1, fig-. 107. ij) Idem, ibid., pi. 13, fi;,'. I'J8.

(fc)Meiii, ibid., pi. 11, ûg. 1(59.

(/) Raiiulolir, Op. cit., l'i. 10, fi-. 1.

— L. Dnfoiir, Op. cit., pi. 13, li-. 208. {m) Idem, ibid., pi. 13, fig. 190.

(n) rianuldlir, Op. cil. \i\. 1,5, fi-. 3 cl 4.

— L. Diiloiir, Op. cit., pi. 11. %. 158.

(0) Idem, ibid., pi. 8, fig. 90, 97, 08 cl 100.

(p) Exemples : Chrysis fulgida (voy. L. Dufour, Op. cil.', pi. 9, fig. 113).

— Hedychrum lucidulum (voy. L. Dufour, Op. cit., pi. 9, fig. IfO).

(q) H. Meckcl , Mikrographie einiger Driïsenapparate der niederen Thierc (Miiller's Archiv fur Anat. nnd l'hysiol., 1840, p. 10.

— Bascl], rnlcrsuchuny ïtberdas chylopoclische nnd uroimclisrhe System der Blalla orieiilalis {Miungsber. der Wiciicr Almd., 1858, l. .W.Mll, p. 241, pi. 2, fig. 2 cl 3).

— Sirodol, Recherches sur les sécrétions che:, les Insectes (Ami. des sciences nat., 4* série, 1858, t. X, p, 153),

;r) SliMus, Considéraliiiiis sur l'analomie comparée des Animaux articulés, pi. 5, fig. 8,

liqiie et la couche musculaire qui l'enveloppe, on trouve parfois un nombre considérable de petites cellules ovoïdes : le développemeiU de ce tissu utriculaire paraît être en raison inverse de celui des glandes salivaires, dont j'aurai bientôt à parler, et, chez les Insectes où ces divers organes sont plus ou moins rudimentaires, les ampoules en question ici présentent tous les caractères de follicules et communiquent avec la cavité du jabot par des conduits excréteurs d'une grande ténuilé (1).

Le gésier, que nous avons vu faire suite au jabot chez la Sauterelle, et y constituer un a|)[)areil de trituration, est également très développé et armé d'une manière i)uissante chez la plupart des Insectes broyeurs qui se nourrissent d'herbes, d'animaux à téguments coriaces, ou d'autres substances dont la consistance est assez considérable pour être difficilement attaquées par les sucs digestifs ; mais cet organe manque ou se trouve réduit à un état rudimentaire chez les espèces dont les aliments sont liquides

Structure du

gésier.

mais, dans ce cas, ceUe porUon du tube digestif me semble, en général, mériter le nom de gésier pkitùl que celui de jabot.

(1) M. Sirodotn'a pu découvrir aucune communication entre les grandes uliicules sous-muqueuses du jabot et la cavité de cet ofgane cbez les Gril- Ioniens, qui ont un appareil salivaire très développé ; mais chez les larvesde rOryctes nasicornis, qui sont privées de glandes de ce genre, il a trouvé sous la tunique muqueuse de cette portion du tube digestif une couche épaisse composée de grandes utriculcs

ovoïdes dont il a vu naître des cylindres très grêles, et, en étudiant ceuxci, il a reconnu que ce sont des lubes d'une ténuité extrême qui vont déboucher à la surface interne dujabot (a).

Il en conclut que ce sont autant de glandes simples, et des considérations dont j'aurai à parler ailleurs l'ont conduit à les regarder comme des organes sécréteurs de la salive. Quelquefois les glandulesdu jabot se prolongent même à la surface externe de cet organe sous la forme de petits caecums viUeux : par exemple, chez les Cicindèles (6).

(a] Sirodot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4' série, 1. X, p. 474 et suiv., pi. Il , fig. 1 à 4). (&) L. Diifour, Recherches sur les Carabiques, etc. {.\nn. des sciences nat., 1824, 1. III, pi. 10,

OU très mous. Ainsi, chez tous les Orthoptères (1), il existe un gésier très bien constitué ; chez les Grilloniens, surtout les dents cornées qui garnissent l'intérieur de cet organe, et qui constituent six râpes disposées de façon à agir les unes contre les autres, sont extrêmement nombreuses et fortes {'!) . Il existe aussi un estomac triturant chez un grand nombre de Coléoptères qui se nourrissent, soit de matières végétales plus ou moins dures,

(1) M. Léon Dufour considère les Criquets ou Acridiens comme faisant exception à celte règle ; mais la portion de leur tube digestif, que cet anatomiste appelle jabot, me semble être en réalité un gésier. En effet, la tunique interne de cet organe est garnie d'un grand nombre d'arêtes linéaires de consistance subcartilagiiieuse et armées d'une série de petites pièces dentiformes, de façon à agir à la manière de râpes très fines. Ces plaques épidermiques manquent à la partie antérieure de la paroi inférieure de ce premier estomac, où l'on remarque un espace inerme qui est limité par un filet calleux (a).

(2) Chez la Courlilière, par exemple, le gésier, qui est d'une forme ellipsoïdale (b) et qui se trouve à la partie antérieure de l'abdomen, a une consistance cartilagineuse, et présente à sa surface interne six côtes longitudinales saillantes et armées d'un nombre très considérable de dents

chitiniques, brunâtres, disposées sur cinq rangées longitudinales et offrant des formes variées (c). Les sillons, situés entre les espèces de râpes ainsi constituées présentent chacun deux filets cornés qui donnent insertion aux fibres musculaires destinées à mettre en mouvement cet appareil triturant.

Chez les Blattes, les pièces dentaires du gésier sont moins nombreuses, mais plus robustes que chez la plupart des autres Orthoptères ; elles ont une dureté presque osseuse, et leur forme varie, les unes élant simplement conoides, les autres garnies d'arêtes dcnticulées; par leur réunion elles constituent une râpe tubulaire, et quand on les renverse en dehors , en retournant la portion du canal digestif dont elles dépendent, elles simulent une rosace à six branches {d). La disposition de cet appareil triturant est à peu près la même chez les Mantes (e).

(n) Exemple : VŒdipoda cœnilescens (voy. L. Dufour, Recherches sur les Orthoptcres, etc.,

pi. 1, fi?. S et 10).

{b) Ividil, On the Atiatomy of the Mole-Cricket {Philos. Trans., 1825, pi. 15, fig. 5, G, 7, 8).

— L. Dufour, Op. cit., pi. 2, fig. 19).

— Suokow, Op. cil. {Ucus.inscr's Zeitschv. fur orijan. Pliysik, t. III, pi. 7, 11^'. 13G). (c) IfliTi), ilild., pi. 3, fij^. 24.

((0 H:inid()lir, Mihnndl. iïber die Verdauungswerkzcurje dcr fiisectcn, pi. 1, lit,'. 10 et 12.

— M;ircel tlo Sciits, Obxcrv. sur les Insectes cuusidcrtls comme ruminants, etc., pi. 2, lig. 2 et 3.

— L. Diirmu-, Op. cit., pi. ^, lig-. -iO.

(e) Marcel de Serres, Op. cit., pi. 2, fii,'. 5.

soit de substances animales coriaces qui, pour être facilement digérées , ont besoin d'être très divisées. Chez les Cicindélètes , les Carabes , les Dytisques et les Bostri(îhes , par exemple, le gésier est bien constitué et pourvu d'une armature puissante (1); mais chez les Insectes de cet ordre qui se repaissent de débris de corps organisés, du pollen des fleurs ou de feuilles tendres, ainsi que le font les Coprophages, les Hannetons et les Coccinelles , on n'en trouve aucune trace. Cet organe manque aussi chez beaucoup de Névroptères, mais est assez puissamment organisé chez les Termites, qui, par leur régime, ressemblent à certains Orthoptères, et qui dévorent des substances très dures (2). Enfin, le gésier manque ou se

(1) Le gésier des Coléopères de la grande famille des carnassiers est globuleux ou ovoïde et de consistance cartilagineuse. A rintérieur, il est garni de quatre plaques cornées principales, qui soiit échancrées en avant et suivies en arrière de denticules acérées ; elles laissent entre elles autant de sillons longitudinaux au fond de chacun desquels se trouve une arête cornée ; enfin, sur les côtés de celle-ci sont rangés des poils roides et pointus qui sont disposés en manière de brosse (a).

Chez les Dytisques, ces huit séries de pièces, alternativement simples et doubles, sont toutes portées sur des tubercules charnus {b).

Chez les Siaphylins, il existe aussi

un gésier oblong dont les parois ont une consistance rénitente et sont garnies intérieurement de quatre arêtes brunes; mais Tarmalure de celles-ci est beaucoup moins puissante, et ne consiste qu'en denticules séliformes disposées en manière de brosse, avec leurs pointes dirigées vers l'axe de l'organe (c).

(2) L'existence d'un estomac triturant chez les Termites a été signalée par M. Burmeisler ((/), et une description détaillée de cet organe a été donnée par M. Lespés. Sa surface interne est garnie de douze lames cornées et poilues, qui sont reployées sur ellesmêmes et disposées par paires sur six tubercules charnus (e). Il existe aussi un estomac triturant, très fortement

(a) Exemples : Carabus aumtus (voy. L. Diifour, Eech. sur les Carabiques, dans Ann. des sciences nat., \" série, t. II, pi. 20, fig. 2).

— Cicimlelacampestris (voy. P.amdolir, Op. cit., pi. 3, fig. i et 4).

(b) Ramdohr, Op. cit., pi. 2, fig. 4.

— Léon Dufour, Op. cit., p. 25.

(d) Burmeisler, Handbnch dev Entomologie, p. 137, pi. 1 1, fig. 8, 9 et 10.

(e) Lespés, Reclierches sur V organisation et les mœurs du Termite lucifnijc {.hin. des sciences nat., 4" série, 18513, t. V, p. 236, pi. 6, fig. 38).

596 AITAUEIL DIGESTIF.

trouve rédiiil à un lUat rudimentairc chez les Hyménoptères (1), les Hémiptères, les Lépidoptères et les Diptères, dont les aliments, comme je l'ai déjà dit, sont toujours liquides (^2). L'orilice qui conduit soit du gésier, soit du jabot, ou môme

armé, chez la larve du Corydalus cornutus. Mais, chez le même Insecte à Téla! ;idulle,lesp!aqiiesdentaiiesdont cet organe élait garni n'existent plus, et celte portion du tuJje digestif ne mérite plus le nom de gésier («).

Chez la plupart des auU'es Kévroptères, le gésier est rudimentairc. Cependant, chez les Fourmilions, cet organe, quoique très pelil, est armé intérieurement de huit écailles ou pièces cornées, lancéolées postérieurement et disposées en entonnoir (6).

Chez la l'anoipe, le gésier, qui fait suite à l'œsophage, est plus volumineux (c) , et sa tunique épilhélique est garnie de poils ou appendicules cornés disposés en brosse (d). Enfin, chez les Ilémérobes, cet estomac triturant esl globuleux et garni seulement de huit petites pièces cornées subtriangulaires et linéaires {?). Chez les Libelluliens, les ferles, les Sialis, les Éphémères et les Phryganes, il n'y a pas de gésier.

(1) Chez les Hyménoptères, il existe généralement un gésier rudimentairc qui ressemble à un sphincter cardiaque

plutôt qu'à un véritable estomac triturant , et qui est souvent engaîné dans la partie postérieure du jabot, de façon à ne pas être visible extérieurement. Cette dernière disposition se remarque chez l'Abeille, le Bourdon, la Guêpe, etc., où le gésier est garni intérieurement de quatre petites colonnes charnues à surface calleuse, el s'élève en forme de tubercule au fond de la cavité du jabot {[)■

(2) Chez les Lépidoptères qui sont encore à l'élat de larves et qui se nourrissent d'alimenls solides, on trouve parfois, à la suite d'un jabot assez développé, un gésier charnu, mais dont la tunique interne n'oflVe pas d'armature comparable à ce qui se voit chez les Ordioptères et beaucoup de Coléoptères. Cette disposition organique est très bien caractérisée chez la chenille du Cossus ligniperda, où le jabot constitue la partie du tube alimentaire que Lyonnet a appelée la portion ■moijenne de l'œsophage, et le gésier est représenté par celle que cet anatomiste a figurée sous le nom de portion postérieure de l'œsophage [g).

(a) Laidy, Internai Anatomy of Co\-\i\a]i\s cormitiis {Journal of the American Academy of Arts and Sciences, 1848, pi. 2, i\g. 0).

(b) L. Uufour, Recherches sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, p. 333.

(c) Ramdolir, Verdauungsiverk^euge der Insecten, pi. 20, fig. 1. ((/) L. Dufoiir, Op. cit., p. 320, pi. ti, Hg- 109 et 170.

(é) Idpiu, ibid., p. 338.

(/■) K\ciii|il(!s : Abeille (voy. ïrcviruiuis. Op. cit., Vcrmischte Schriften, t. 11, pi. 14, liif. 3 ; — L. Diifour, Op. cit., pi. .">, lii;. 48).

— liomblis terrestn.'i (voy. L. Uiiroiir, Oji. cit., pi. 5, li^'. 50, 51 , 52).

— Vespn crabro tvoy. SiicUow, Op. cit., pi. 6, li^'. 128 el 129 ; — L. DulViiir, Op. cit., pi. 7, li-. 77, TJ et 80).

il]} Ljoiiiiut, Anatonnc de la Chenille qui romje le bois de saule, p. 403, pi. 13, ti^'. 1 cl 2.

direclement de l'œsophage dans le ventricule chylifiqne, ou estomac proprement dit, et qui peut être appelé le cardia (1), est généralement pourvu d'un] sphincter, ou même d'un appareil valvulaire disposé de façon à empêcher le passage trop facile des aliments de l'une de ces portions du tube digestif dans l'autre. Chez les Orthoptères, cet appareil cloisonnaire est très développé, et, chez la plupart des Hyménoptères, le gésier , fort réduit et enchatonné dans le jabot, remplit les mêmes fonctions (2).

§ 6. — Le ventricule chylifique constitue toujours la partie la plus importante du tube digestif des Insectes, et chez quelques espèces il en occupe presque toute la longueur, son développement étant très considérable , tandis que les portions œsophagienne et intestinale sont d'une brièveté extrême. Ce mode d'organisation se remarque chez les Chenilles et beaucoup d'autres larves, mais ne persiste que rarement chez

Estomac

iiroprenient ilit,

vcnliiciile

clivlifiiuic.

(1) Quelques auteurs désignent cet orifice sous le nom de pylore, parce qu'Hs considèrent l'estomac des Insectes comme étant l'analogue de l'intestin duodénum des Animaux vertébrés ; mais cette opinion ne me paraît pas fondée, et puisque le ventricule cliylilique est le siège principal de la digestion, je réserve le nom de pylore à l'ouverlure qui conduit de ce réservoir dans l'intestin.

(2) Ainsi, chez les Criquets, l'orifice d'entrée du ventricule cliyliiique, est gaini d'une valvule conoïde formée par six callosités en forme d'Y renversé , leurs branches étant dirigées en arrière et leurs sommets rappro-

chés en manière de nasse (a). Chez les Grilloniens, cette valvule est disposée autrement, et consiste en quatre liges calleuses qui, rapprochées en un faisceau conique , s'avancent dans l'intérieur du ventricule chylifique et y laissent lillrer les aliments, mais s'opposent à leur régurgitation. Enfin, chez lesBlattaires, la valvule cardiaque est composée de six mamelons convergents en forme d'étoile (b\

Chez les [Jyménoptères, où le gésier est réduit à un petit cylindre charnu inclus dans la cavité du jabot, son extrémité antérieure est renflée et ollVe une ouverture cruciale qui fait oITice de valvule cardiaque [c].

(o) L. Dufour, Recherches sur- les Orthoptères, etc., p. 48, pi. 2, fig. 10.

(b) Idem, ibid., p. 07 etlOi.

rAniinaldontles métamorphoses sont achevées. Ainsi, cliez hi chenille du Papillon du chou, dont la structure et le développement ont été étudiés avec beaucoup de soin par Hérold, on trouve un oesophage simple et très court, suivi d'un grand estomac cylindrique qui s'étend en ligne droite jusque dans le voisinage de l'anus, dont il n'est séparé que par un intestin fort court et également droit; mais, chez le même Insecte à l'état de nymphe, la portion stomacale se concentre vers le milieu du corps, tandis que l'œsophage s'allonge ainsi que l'intestin (1). Chez quelques Insectes parfaits, où l'estomac conserve la prédominance qui est ordinaire chez les larves, cet organe, au Heu d'être étendu en ligne à peu près droite, se contourne beaucoup et acquiert même une longueur très considérable. Cette disposition est portée très loin chez les Copris ou Bousiers, qui se nourrissent de la fiente des Animaux herbivores,

(1) Ilerold a représenté, dans une prédominance de l'estomac comparé

série de figures très intéressantes, ces à rintestin, chez la larve, et le déve-

changements successifs du tube diges- loppement ultérieur de cette dernière

lif chez le Pontia brassicœ (a), et Ton portion du tube digestif à une période

doit à Suckow des observations ana- plus avancée de la vie, quoique se

logues sur le développement de cet remarquant aussi chez beaucoup

appareil chez le Bombijx pini (6). d'autres Insectes, n'existent pas chez

Enfin, je citerai aussi à ce sujet trois tous les Animaux de cette classe, et

figures comparatives de l'organisation quelquefois les métamorphoses amè-

intérieure du Sphinx iigustri à l'état nent des changements en sens inverse,

de chenille, de chrysalide et d'Insecte Ainsi, chezlalarveduCopris,kporlion

parfait, publiées par Ncwport (c), et intestinale du canal digestif est aussi

des observations analogues faites ré- développée que la portion stomacale,

cemment sur le Bombyx mori par tandis que chez l'Insecte adulte l'in-

M. Cornalia (d). testin est de longueur médiocre et

Du reste, il est à noter que cette l'estomac extrêmement allongé (e).

(a) Hcrolil, Enlwickehingsfieschichle der Schmetterlinge, 1815, pi. 3, fig'. 1 à 12.

(6) Suckow, Anatoniisch-physiologlsche Untersuchungen der Insckleu und Krustenthiere , 1818, p. 24 etsuiv., pi. 2, fig. 1 à 10.

{d) Cornalia, Monografm del Dombice del gelso, \A. 4, ïig. 51 ; pi. 10, fig. 137, et pi. 12, fig. 189 et 202.

(e) Fosselt, lieitràge zw AuaUnide der InseMcn, pi. 2, lig. 13, 15 et 37,

aliments dont un volume considérable est nécessaire, car ils ne contiennent que très peu de principes alibiles(l). Le ventricule chylifjque , quoique moins long , est aussi très développé chez plusieurs autres Coléoptères qui vivent de matières végétales (2); mais cette particularité de structure est loin d'être constante chez les Insectes phytophages (3) , et parfois on la rencontre chez des espèces dont le régime est ditïérent : par exemple, chez les Silphes, qui vivent de charognes (h). Par conséquent, dans l'élat actuel de nos connaissances, on ne

(1) L'œsophage des Bousiers ou Copris, très court et à peine dilaté postérieurement, est suivi par un estomac cylindrique qui a huit ou dix fois la longueur du corps, et qui se replie plusieurs fois sur lui-même de façon à former un paquetd'un volume considérable. Antérieurement il est grêle, mais il se dilate un peu vers son extrémité postérieure, et sa surface externe est recouverte d'une multitude de petits appendices caecaux et filiformes qui ressemblent à des villosités (a).

(2) Chez le fJanneton, le ventricule chylilique, que M. Straus appelle ventricule succenturié , est loin d'être aussi développé proportionnellement, mais il est néanmoins fort long, et il décrit plusieurs circonvolulions dans l'inlérieur de l'abdomen (6).

Comme exemple de Coléoptères phytophages dont le ventricule cliyliiique est très long comparativement

au reste du tube alimentaire, je citerai aussi les Lamia (c).

Les Hydrophiles, qui, tout en dévorant parfois d'autres Insectes, se nourrissent principalement de matières végétales, ont aussi l'estomac 1res long et enroulé sur lui-même dans la cavité abdominale [d), tandis qu'à l'état de larves, quand ces Coléoptères sont essentiellement carnassiers, cet organe est de grandeur ordinaire et ne décrit que peu de courbures (e).

(o) Ainsi chez le Cerambyœ, qui vit à peu près de même que le Lamia et qui appartient à la même famille, le ventricule chylifique est remarquablement court (/").

(û) Chez le Silpha obscura, le ventricule chylifique est très long et forme dans l'abdomen plusieurs circonvolulions fort remarquables {q).

Cet eslomac est aussi très développé chez les Blaps.

■■■ (a) L. Dufoiir, Recherches sur les Carabiques {Ann. des sciences nat., l" série, l. III, pi. ti, fig. 3).

{b) Stiaus-Durklicira, Considérations sur l'anatomie comparée des Animaux articulés, p. 201, pi. 5, flg. 6.

(d) Suckow , Respiration der Insekten ( Heusinger's Zeitschrift fiir die organischc Physik, 1828, t. II, pi. 3, flg. 25, cl pi. i, lig. 27).

(e) Idem, ibid., pi. 4, fig. 2G.

(/■) Léon Dufoiir, Op. cit. (Ann. des sciences nat., i'" .série, 1. IV, pi. 0, fig. i). (g) Ranulolir, Yerdauungswerl<xeu{ie der Insecten, pi. ST, fig. 1.

GOO Al^PAilKlL IJIGESTII',

peut saisii- aucune relation physiologique constante entre la capacité du tube gastri(iue des Insectes et la nature de leurs aliments ; on remarque seulement que l'estomac ne présente jamais une grande longueur chez les espèces qui se nourrissent de proie vivante, et qu'il est généralement court ou très étroit chez les Insectes suceurs (1).

En parlant de l'estomac de ces Animaux, je dois signaler une disposition tort remarquable de cette portion du tube digestif qui se voit chez les Cigales ainsi que chez beaucoup d'autres Hémiptères de la même iamille, et qui a pu facilement

(1) Chez beaucoup frilémiplères, la portion du tube digestif qui est comprise entre l'œsophage et le point d'insertion des vaisseaux de Malpighi est fort longue , et quelques anatomistes la considèrent comme appartenant tout entière à IVstomac ; mais elle est d'ordinaire divisée en deux portions bien distinctes par un étranglement très marqué, et le premier réservoir alimentaire ainsi constitué me paraît devoir être considéré comme un jabot (a). Le second réservoir, ou estomac postérieur, me semble cire en réalité l'analogue du ventricule cliylifique des autres Insectes, Enfin, le canalélroit, etsouvent fort long, qui réunit ces deux poches, est comparable à la portion postérieure du gésier de divers Hyménoptères, où cet organe est inclus dans le jabot et se termine par un tube cylindrique :

par exemple , chez le Bourdon Icrreslre (b); seulement chez les Hémiptères ce détroit s'allonge beaucoup plus. Ainsi, chez lesLigies, on voit, à la suite de l'œsophage, qui se renfle un peu postérieurement, une grande poche subcylindrique on bossuée constituant un jabot, et se continuant avec un tube intestiniforme et contourné, à l'extrémité duquel est un second réservoir ou estomac proprement dit, et ce ventricule chylifique communique à son tour, par un canal court et étroit, avec un élargissement où débouchent les vaisseaux malpighiens (c). La disposition de ces parties est à peu près la même chez les Scutellaires (rf), les Corises {e), etc. Chez la Punaise (/") et les Réduves (g), la portion postérieure du ventricule cliylifique est griMe et intestiniforme, comme sa partie antérieure.

(a) C'est la |inrlicd(J.Mi,'nGe sous lo nom d'estomac anléricur r^rM. L. [Uilonr {\oy . ses Recherclies sur les Hémiptères, pl.'2. fig. 13 et 19 ; pi. 3, fi-. 22, 23, etc.).

(b) L. Diifonr, Recherches sur les Orihoptères, etc., y\. 5, fig. 50.

(e) Idem, itàd., pi. 2, fig. 13.

(/■) idem, ibid., pi. i, fig. 44.

{il) Idem, ibid., pi. 4, fig. 48.

TUBE ALÎMENTAlftE DES INSECTES. 601

induire les anatomistes en erreur, louchant la route parcourue .par les aliments. L'estomac de ces Insectes parait se continuer, d'une part avec l'Intestin, et d'autre part avec un prolongement intestinitbrme qui, recourbé en manière d'anse, revient sur luimême et semble se terminer dans l'organe qui lui a donné naissance. On a cru d'abord que cette anse communiquait avec la cavité du ventricule cliylifique par ses deux extrémités, et que les aliments, après s'y être engages, devaient par conséquent revenir dans cet estomac pour passer ensuite dans l'intestin; mais les recherches anatomiques de M. Doyère ont tait voir que cette anomalie n'existe pas en réalité, et que la portion récurrente du ventricule chylilique ne débouche pas dans la portion antérieure du même organe; (ju'elle s'y accole seulement, et qu'elle est en continuité avec l'intestin. Enfin, ce naturaliste a constaté que cet intestin ne communique pas avec la portion antérieure de l'estomac dont il semble naître, lorsqu'il se détache seulement de ses parois, et qu'il ne peut recevoir les matières alimentaires que de la branche récurrente de cet organe (1). La seule anomalie qui se remarque chez ces Insectes consiste donc dans Fadhérence intime des deux portions du tube digeshf dans leur point de rencontre, particularité qui n'a point d'importance physiologique.

(1) M. Léon Dufour a cru que tuniques de l'estomac que la branclic

l'estomac revenait s'ouvrir clans sa récurrente de ce lni)e serpente et se

propre cavité, non-seulement chez cache complètement, dans une cer-

les Cigales , mais aussi chez beaucoup taine longueur,

d'autres Homoplères (a) ; cependant II est aussi à noter que la portion

les recherches de M. Doyère (6) l'ont adjacente du ventricule chylifique est

conduit à reconnaître la non-exislencc comme suspendue par une bride mé-

de cette anomalie (c). C'est entre les sentérique très remarquable.

(a) L. Diifoiir, Recherches sur les Hémiptères, p. 02, 100, 102, etc., pi. 8, i'v^. 55,98; pi. 9, flg. 108.

(()) Doyùre, Note sur le tube digestif de-; Cigales {.\nn. des sciences nat., 2' sôrio, 1839, t. XI, [i.'si, pi. 1, fig. ."î).

(r) L. Diifoiir, Quelqiies observations sur la note de M. Dnyère relative au tube dicjentif des Cigales (Ann. des sciences nat., 2' séi'ie, I. XII, p. 287).

Les parois de l'estomac proprement dit, ou ventricule chylifique, pour me servir du nom assez généralement employé par les entomologistes, ne sont pas conformées de la même manière que celles des portions vestibulaires du tube digestif qui constituent l'œsophage, le jabot et le gésier. Celles-ci sont revêtues, comme je l'ai déjà dit, d'une couche chitineuse plus ou moins épaisse; mais au delà de la valvule cardiaque cette tunique épithéliale est remplacée par une couche de tissu utriculaire de consistance molle, qui offre tous les caractères d'un épithélium muqueux. Les cellules qui le composent sont à peu près sphériques et n'adhèrent entre elles que très faiblement; enfin elles sont pourvues d'un noyau granulé, et elles paraissent devoir se renouveler avec une grande rapidité (1). Au-dessous de ce tissu utriculaire se trouve une membrane transparente, et en apparence homogène, qui présente de nombreuses dépressions dont la grandeur et la forme varient. Enfin les faisceaux musculaires logés entre cette tunique muqueuse et la tunique externe ou séreuse sont disposés, comme dans l'œsopliaoe, sur deux plans et dirigés les uns en travers , les autres longitudinalement ; mais, en général, ils sont plus ou moins espacés entre eux, de façon à déterminer des séries de rides et de renflements al ter-

Ci) \1. Sirodot, qui a étudié avec beaucoup de soin la conslilulion de l'épilhéiiuni stomacal cliez divers Insectes, fait remarquer que la disposition singulière observée par Rengger dans l'estomac du Hanneton, où cet auteur a cru voir la membrane muqueuse flottante librement dans un espace annulaire, n'est en réalité que le résultat de la séparation et de la

consolidation de cette coucbe muqueuse autour de la masse alimentaire (a), pbénomène dont nous avons déjà vu plus d'un exemple chez les Crustacés et chez certains Arachnides (6). La sortie d'une partie des tuniques de l'estomac que Ucngger a observée chez des Chenilles (c) me. paraît devoir être un phénomène du même ordre.

(a) Sirodot, Uecherches sur les sécrétions cha les Insectes (Ann. des sciences naturelles, 4" série, 1858, t. X, p. 150).

(/*) Voyez ci-ilessiis, pa^'cs 553 et 580.

TUBE ALlMEiNTAIRE DES INSECTES. 603

natifs (1). Jl est aussi à noter qu'entre les deux couehes musculaires ainsi disposées, on découvre, à l'aide du microscope, des glandules dont la conformation varie, comme nous le verrons bientôt.

Le ventricule chylifique est dépourvu d'appendices chez ^tEornSc.

(1) Cliez beaucoup crinsectes, les fibres musculaires de l'estomac se développent davantage d'espace en espace , de façon à déterminer la formation d'une série régulière de rentlements et d'étranglements allernatifs. Cette disposition s'observe chez le Hanneton (a), les Oryctes (6), les Mylabres (c) , les Méloés {d) , etc., parmi les Coléoptères ; chez les Libellules (e) et les Phryganes (/■), dans l'ordre des INévroplères ; enfin, chez beaucoup d'Hyménoptères , tels que les Abeilles (g), les Bourdons {h), les Andrènes {i], les Scolies (/), elc.

Chez d'autres Insectes, le développement prédominant de certaines bandes musculaires longitudinales détermine dans cet organe une forme différente. Ainsi chez le Ver à soie et la plupart des autres Chenilles, où l'estomac est à peu près cylindrique et très^ gros, on y remarque sur la ligne médiane, tant en dessus qu'en dessous, un sillon longitudinal,

et de chaque côté une série de boursouflures irrégulières; disposition qui est due à la résislance plus grande des parois de cette poche sur les points qui sont garnis de fibres musculaires, et à la dilatation de leurs tuniques membraneuses dans les espaces intermédiaires. Une paire de rubans charnus longe la ligne médiane à la face dorsale de l'estomac; une seconde paire de muscles analogues se trouve à la face inférieure de cet organe, et d'autres faisceaux plus grêles et disposés moins régulièrement s'entrecroisent sur ses parties latérales. II est aussi à noter que vers les deux extrémités de cette portion du tube intestinal, des faisceaux musculaires se détachent de ses parois latérales pour aller s'insérer sur les parties adjacentes de la cavité abdominale {k). Chez la larve du Cossus ligniperda, la paire postérieure de ces brides charnues naît plus loin en arrière et se détache du gros intestin (/).

(a) L. Dufour, Recherches sur les Carabiques, etc. (Aiui. des sciences nat., \" série, 1824, t. Ill, pi. 14., fig. 4).

(6) Sirodot, Op. cit. {Anii. des sciences nat., 4° série, f. X, pi. 14, fig. I).

(d) Idem, ibid., pi. 31, fig. 4.

(e) Idem, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 11, fig. 158. (/■) Ramdohr, Verdauungsîverkzeuge der Insecten, pi. 16, flg. 2.

— L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 13, fig. 208. (g) Idem, ibid., pi. 5, fig. 48.

(h) Ramdnhr, Op. cit., pi. 13, fig. 1. (i) L. Dufour, Op. cit., pi. 6, fig. 72. (j) Idem, (!)««., pi. 8, fig. 89. »

{k) Cornalia, Monografia del Bombice del gelso, p. 105, pi. 4, fig. 51 et 52. (l) Lyonnet, Traité anatomique de la Chenille qui ronge le bois de saule, pi. 13, fig, 1 et 2.

Rourses Vcnlriciilaires.

60/l APPAREIL DIGESTIF.

quelques Insectes ; mais, chez beaucoup de ces Animaux, il donne naissance à des prolongements cœcaux qui peuvent affecter deux formes principales. Tantôt ce sont des poches allongées et d'une capacité assez grande pour que l'introduction des matières alimentaires dans leur intérieur soit possible; d'autres fois ce sont des tubes courts et d'une grande ténuité, qui sont serrés les uns contre les autres comme les poils d'une brosse molle. Les premières sont appelées communément des cœcums gastriques^ ou bourses ventricul aires ; les seconds sont désignés sous le nom de villosités.

Les csecums gastriques sont très développés chez la plupart des Orthoptères, Insectes qui se nourrissent, comme je l'ai déjà dit, de substances végétales, et qui sont d'une grande voracité. Ainsi, chez les Criquets, l'extrémité antérieure du ventricule chylifique donne naissance à douze de ces appendices, qui sont de forme lancéolée et disposés de façon à constituer une double couronne, les uns élant dirigés en avant, les autres en arrière (1). Chez les Mantes, on ne compte que huit de ces

(1) M. Léon Dufoiir donne le nom de bourses ventriculaires jwincipales aux appendices caecaux antérieurs, et il considère les autres comme étant seulement des dépendances des premières, parce que leur volume est plus variable suivant les espèces, et qu'elles ne communiquent avec la cavité de l'estomac que par un orifice linéaire situé vis-à-vis du point de jonction de chacune d'elles avec le caecum antérieur corres|)ondant. On en compte six dans chaque rangée.

Celles de la couronne antérieure sont dirigées en avant et suspendues aux parois du thorax par des brides qui

naissent de leur extrémité effilée ; celles de la série postérieure sont accolées aux parois de l'estomac. Chez VOEdipoda cœrulescens , elles sont presque aussi grandes que celles de la première série (a) ; mais dans d'autres espèces de la même famille elles sont très réduites, et chez VOEdipoda higuttata, par exemple, elles sont presque rudimentaires.

Chez le Tetriœ subvlaln, cet appareil ajipendiculaire de l'estomac tend à disparaître, et n'est représenté que par six lobules triangulaires. Enfin, chez le Tridactylus variegatus, on ne trouve plus que trois prolongements

[n} L, Diifciii', Beclterches sur les OrllwiHi'res, etc., \\ 41), pi. 2, fig. 8.

TL'BK ALlMlîNTAinE DES INSliCTES. G05

caecums gastriques, mais ils sont beaucoup plus allongés, et ressemblent à autant de petits boyaux cylindriques qui seraient terminés en cul-de-sac à leur extrémité libre (1).

Un mode d'organisation analogue se voit cbez quelques Névroptères, tels que les Perles (2), et chez les larves de plusieurs Coléoptères phytophages ce système d'appendices gastriques est encore plus dévelopi)é, mais ne persiste pas chez rinsectc

gasU'iques qui naissent de la païUe supérieure et antérieure du ventricule chylifique , et qui se confondent avec cet organe postérieurement (a).

(1) M. Marcel de Serres a décrit ces appendices gastriques sous le nom de vaisseaux biliaires supérieurs, sans doule parce qu'on trouve souvent dans leur intérieur un liquide jaunâtre (6).

Chez les Blattes, il existe aussi à rcxtrémité antérieure du ventricule cliylifiques une couronne appendiculaire composée de huit petits cascums (c).

Chez la Courtilière ( Gryllotalpa vulgaris), cet appareil est représenlé par deux grandes poches ovalaires qui se réunissent à leur base, et communiquent avec l'extrémité antérieure du ventricule chylifique par un orifice commun (d). Il en est à

peu près de même chez les Grillons {e).

Enfin, chez les jfauterelles, l'extrémité antérieure de l'estomac se dilate latéralement , de façon à constituer aussi deux grandes poches arrondies en avant, mais ces prolongements ne sont pas étranglés à leur base et ressemblent à de simples élargissements de cet organe (/").

(2) Chez les Perles, l'extrémité antérieure de l'estomac est garnie de huit prolongements digitiformes, dont deux latéraux plus grands que les autres {g). Chez hCorydalus cornutus, on trouve quatre appendices de ce genre, qui ne se développent que lorsque l'Animal arrive à l'état de nymphe (h). Les larves du Semblis bicaudata sont pourvues de six appendices de même nature {i).

(a) L. Diifoiir, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 52, pi. 1, tlg. 11.

(b) Marcel de Serres, Observations sur les Insectes considérés comme ruminants, et sur les usages des diverses parties du tube intestinal dans cet ordre d' Animaux , pi. 2, fig. 4.

— • Suckow, Op. cit. (Heiisinjer's Zeitschr. filr die urijan. l^hysik, t. ILI, pi, 7, Hlç. 134).

— L. Diifour, Op. cit., pi. 4, li^'. 38.

— Marcel de Serres, Op. cit., pi. 2, fig. 1. , • — L. Diifoiir, Op. cit., pi. 5, fig;. 44.

— Gaedc, Deitriige ziir Anatomie der Insekten, pi. 1, fiiç. 1.

(d) L. Dufuiir, Op. cit.. p. 07, pi. 2, fig. 19.

(e) Marcel de Serres, Op. cit., pi. 1, fii,'. 1. (/■) L. Dufoiir, Op. cit., p. 85, pi. 3, fig. 33.

(g) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 347, pi. 13, lig. 198.

— Picict, Histoire naturelle des Scvroptèrcs, Perlides, pi. 2, fig. 1-5.

(h) Laidy, Op. cit. (American Academg of Arts and Sciences, 1848, pi. 2, fig. 1, 2, 4 cl 5). (i) Suckow, t/ebec Semhlis bicaiidala (Heusiiiger's Zeitschriit fiir die organische Physitc, 1^28, 1. Il, p. 207, pi. 7, fig. 7).

adulte. Ainsi, chez la larve des Hannetons, des Cétoines, de VOryctes nasicornis et de beaucoup d'autres Lamellicornes, l'estomac présente trois groupes de ces prolongements digitiformes, situés, l'un à son extrémité antérieure, le second un peu plus en arrière, et le dernier près de son extrémité postérieure (i); mais, chez ces mêmes Insectes à l'état adulte, on n'aperçoit plus aucune trace de ces appendices (2). On re-

(1) La disposition générale des appendices gastriques de la larve de VOryctes nasicornis a été assez bien représentée par Svvammerdam et par Rosel {a), mais se voit mieux dans les figures données par de Haan (6), et surtout dans celles publiées récemment par M. Sirodot. Ce dernier auteur a reconnu que le groupe antérieur de ces appendices se compose d'une double couronne de tubes borgnes très nombreux, reployés en avant, et variant un peu dans leur forme, les uns étant simples, les autres plus ou moins digités.soitàleurextrémité seulement, soit latéralement (c). Les caecums de la seconde couronne sont dirigés en arrière, et, de même que les précédents, disposés symétriquement de chaque côté de la ligne médio-dorsale. Enfin, ceux du troisième groupe sont dirigés en avant, et sur les côtés de Festomac

ils sont beaucoup plus longs que près de la ligne médiane.

La disposition générale de ces appendices est à peu près la même chez les larves des Cétoines (d), du Hanneton commun (e), des Scarabées (f) et de plusieurs autres Lamellicornes.

Chez la larve du Hanneton foulon, les caecums du groupe moyen sont très courts et peu nombreux {g], et chez lesTrichies {h), ainsi que chez les IJoplies (/), il n'y a d'appendices gastriques bien caractérisés qu'aux deux exirémités du ventricule chylifique.

Enfin, chez la larve de VAphodius nigripes, ces appendices paraissent manquer complètement (;).

(2) Chez VOryctes nasicornis 'dVélàl parfait, le ventricule chylifique est beaucoup plus grêle que chez la larve, et ne donne naissance à aucun prolongement appendiculaire [k). U en

(a) Swaramenlam, Biblia Naturœ, pi. 27, fig. H.

— Picisel, Die Insecteii-BelusUgung, t. Il, pi. 8, dg. 1 et 2.

(6) W. de Haan, Mém. sur les métamorphoses des Coléoptères (Nouvelles Annales du Muséum, 1835, t. IV, pi. 16. dg.A, B, G).

(c) Sirodot, Recherches sjir les sécrétions cha les Insectes {Ann. des sciences nat., i' série, 1858, t. X, pi. 9, fig. 4, 2, 3 cl 4).

[d) r.amdolir, Verdauiingstverlaeuge der Inseclen, pi. 7, fig. 2.

— De Haan, Op. cit., pi. 17, fig. 3.

(f) De Haan, Op. cit., pi. 17, fig. 1.

(g) Idem, ibid., pi. 18, Cig. i.

{h) Idem, ibid., pi. 18, fig. 2.

(i) Idem, ibid., pi. 18, fig. 3.

(j) Idem, îfciiZ., 11. ICI, pi. 18, lîg. 4.

(fc) Sirodol, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4" séi'ie, (. X, pi. 14, liy. 1).

marque aussi des changeuients analogues dans la constitution de l'appareil digestif de quelques Diptères : par exemple, des Céroplates(l) ; cependant, chez la plupart des Insectes de cet ordre, les bourses ventriculaires existent encore chez l'adulte (2). Il

est à peu près de même chez le Hannelon (a) et chez les Cétoines, si ce n'est que l'estomac de ce dernier Insecte se couvre de petites ville sites (6).

(1) Les Céroplates, qui appartiennent au groupe des Tipulaires fongicoles, sont pourvus, quand ils sont à l'état de larves, d'un jabot fusilorme, d'un petit gésier ovoïde, et d'un ventricule chylifique variqueux dont l'extrémité antérieure donne naissance à une paire de tubes cylindriques et aveugles qui égalent presque cet organe en longueur (c). Chez l'Insecte adulte, ces appendices sont représentés par deux petites bourses conico-triangulaires. Chez la larve du Tipula lu- »ia(«,il existeà la partie antérieure de l'estomac quatre bourses ventriculaires ((/).

Comme exemple de Diptères ayant des appendices gastriques très bien développés dans le jeune âge, mais

ne conservant pas ces organes à l'état adulte, je citerai aussi la Mouche carnassière ( Sarcophaga hœmorrhoi dalis). Chez la larve, on trouve deux paires de longs tubes caecaux insérés à l'extrémité antérieure du ventricule chylifique, tandis que chez l'Insecte parfait ces appendices n'existent plus (e).

(2) En général, ces bourses ventriculaires naissent très près de la tète, et consistent en une paire de caecums vésiculaires ou tubuliformes. Chez les Cousins (/"), le Vappo pallipennis {g), etc., elles sont très petites;' mais elles s'allongent davantage chez les Taons [h), VEphippium Ihoracicum (i), les Dasypogons (/;, les Leptis (k), les Dolicopes (/), etc.

Chez quelques autres Diptères, ces appendices ont un aspect framboise , par exemple chez les Bombyles (m) ; et parfois aussi ils se développent de façon à constituer deux paires de cae-

(a) L. Dufour, Recherches anatomiques sur les CaraUques, etc. (Ann. des sciences nat., 1" série, 1824, t. 111, pi. 14, fig. 4).

— Straus, Considirations sur Vanatomie des Animaux articulés, pi. 5, fig. 6.

(6) L. Diifoui-, Op. cit. {A>in. des sciences nat., 1" série, t. III, pi. 15, fig. 1).

(c) Idem, Révision et monographie dii genre Céroplate {Ann. des sciences nat., 2* série, 1839, t. XI, p. 50, pi. 5, fig. 23).

((i) Itlein, Recherches anatomiques et physiologiques sur les Diptères, pi. 4, fig. 36.

{e) Idem, Études anatomiques et physiologiques sur une Mouche {Mém. de l'Acad. des sciences, Sav. étrang., t. IX, pi. 3, fig. 20 et 27).

(/■) Idem, Recherches ajiatomiques et physiologiques sur les Diptères, pi. 2, fig. 18 et 19.

(g) Idem, ibid., pi. 4, fig. 45.

(/() Idem, ibid., pi. 4, fig. 3T et 39.

(i) Idem, ibid., pi. 4, Cis;. 43.

(j)ldem, ibid., pi. 5, fig. 52.

(k) Idem, ibid., pi. G, fig. 70.

(l) Idem, ibid., pi. 6, fig. 73.

(m) Idem, ibid., pi, Ij, fig. 62.

Al'PAIlEIL DIGESTIF.

en est de même chez les Anopleures [\ ;. Enfin, on connaît aussi des Coléoptères qui, à l'état parfait, sont pourvus d'appendices de ce genre, mais ces exemples sont rares (2).

La structure de ces dépendances de l'estomac ne présente d'ailleurs rien de particulier ; on doit les considérer comme de

cums , par exemple chez le Rhingia rostrala [a). Chez le Volvucella zonaria, ceUe bifurcation coïncide avec un développemenl beaucoup plus considérable el une disposition lobulée (b).

Clicz d'autres iJiptères, au contraire , le ventricule chylifique ne donne naissance à aucun appendice, et ces variations se rencontrent chez des espèces appartenant à un même genre ou du moins à une même famille naturelle. Comme exemple de ce mode de conformation , je "citerai le Tipula oleracea (c) , le Trichoptera trifasciaia (d) , V Echinomyia grossa (e) et le Lucilia Cœsar (f).

(1) L'estomac du Pou commun (Pediculus capitis) est très élargi dans sa moitié antérieure, et présente de chaque côté du cardia un prolongement digitiforme {g).

(2) On a constaté l'existence de

prolongements de ce genre à la partie antérieure du ventricule chylifique d'un petit nombre d'Insectes de cet ordre. Ainsi, chez quelques Taupins, tels que VElater murinus, cet estomac se dilate antérieurement de façon à former de chaque côté du cardia un sac arrondi dont la surface est liérissée de villosités comme Test celle des auties parties du ventricule {h), et chez les Buprestes on voit naître dans le même point une paire d'appendices borgnes et intesliniformes, dont la .

longueur est très considérable (i).

Chez les Dermestes il existe six bourses venlriculaires pyriformes et assez bien développées [j]. Enfin, on rencontre un mode d'organisation analogue chez le Macronijchus quadrituberculatus (k) , et chez les Vrillettes l'extrémité antérieure de l'estomac est même entourée d'une double série de petits caecums bilobés (/).

(a) L. Dufour, Hecherches anatomiques et •physiologiques sur les Diptères, pi. 7, fîy. 79,

(b) Idem, ibid., pi. 7, ûg. 77 et 78.

((i)Idem, ibid., pi. 3, t\g. 32.

(e) Idum, ibid., pi. 8, fig. 96.

(f)Uem, ibid., pi. 9, fig-. 112.

{g) Swammerdam, Biblia Naturœ, pi. 2, fig. 3.

[Il) L. Dufour, Description de l'apjpareil digestif de /'Anobium striatiim {.\nn, des sciences nat., i" sério, 182«, t. XIV, p. 219, pi. 12 A).

(i) L. Dufour, Recherches sur les Carabiques, etc. {Anti. des sciences nat., 1" série, 1. III, pl. 12, fig. 3).

(j) Idem., ibid., pl. 12, fig. 1.

(k) Idem, Rcclurches anatomiques sur les Coléoptères des genres Macronique et Ebnis (Ann. des sciences nat., 2" série, 1835, t. III, pl. 6, fig. 17).

(/) Idem, Itecherches anatomiques sur quelques Insectes colcoptères comiiris dans les familles des Dermeslins, des liyrrhiens, etc. {.inn. des sciences nat., 2' série, 1834, t. I, p. 07, pl. 2, fig. 1 et 2),

TL1]E ALIMEiMAlHE DES INSECTES. 609

simples diverticiiles de cet organe, et elles ne paraissent pas être chargées spécialement de la sécrétion de suc gastrique ou de tout autre liquide digestif.

Chez les Insectes dont l'estomac est lisse extérieurement, c'est-à-dire dépourvu de villosités, l'élaboration du fluide pepsique paraît être dévolue à des glandules dont j'ai déjà parlé comme se trouvant dans l'épaisseur des parois de ce viscère. Ce sont des follicules microscopiques logés entre les faisceaux de la tunique musculaire; leur forme est arrondie, et l'on aperçoit dans leur intérieur des utricules contenant des granulations (1).

Les villosités qui font saillie à la surface externe de l'estomac d'un grand nombre d'Insectes paraissent être produites par le grand développement de petites fossettes analogues aux glandes gastriques dont je viens de parler (2), et tout porte à croire

Glandules pepsiques.

(i) Pour bien observer ces glandules, il est bon de laver avec de l'eau aiguisée par de l'acide acétique un fragment de l'estomac de l'Insecte dont on a fait cboix, puis de l'étendre sur une lame de verre qu'on place sous un microscope dont le pouvoir amplifiant est au moins de 150. M. Sirodoi a constaté de la sorte que chez VOnjctes nasicornis ces follicules sont disposés en séries annulaires assez régulières, et leurs parois sont formées par une dépression de la membrane liomogcne qui constitue la base de la tunique muqueuse de l'estomac. Les utricules qui en occupent l'intérieur sont petites et arrondies ; enfin on remarque au milieu d'elles une goutte d'un liquide opalin («). Chez le Gril-

lon des champs, les follicules gastriques occupent les mailles d'un réseau formé par des fibres sinueuses de tissu conjonciif, et, d'après les recherches de M. Sirodot, les cellules incluses dans toutes ces glandules ont beaucoup d'analogie avec les utricules sécrétoires de la pepsine chez les Animaux vertébrés (6).

(2) On trouve une foule de formes intermédiaires entre les deux états extrêmes dont il est ici question. Ainsi, chez les Cétoines, les Lucanes, les Taupins et quelques autres Coléoptères phytophages, les glandules gastriques ne sont pas enfouies dans l'épaisseur des parois de l'estomac, comme chez les Oryctes, mais sont un peu saillantes à la surface externe de

{a) Sirudot, Recherches sur les sécrélioiis chez, les Insectes {Ann, des sciences nat., 4' série 4 858, l. X, |i. 4 83, pi. 13, li-. 1 et "2}. (6) Idem, tbid., pi. 13, fig. 3.

610 AFPAKEIL DIGESTIF.

que ce sont aussi les organes chargés plus spécialement de sécréter le suc pepsique ou quelque liquide analogue (1). On les trouve chez la plupart des Coléoptères , mais principalement chez les espèces de ce groupe qui se nourrissent de matières animales (2). Ce sont de petits appendices creux qui ressemblent à des doigts de gant, et qui sont en général serrés

cet organe, et y constituent une multitude de petites papilles arrondies (a).

Chez les Copris, qui vivent de matières fécales, ces appendices gastriques s'allongent davantage (6) ; mais c'est chez les Coléoptères carnassiers, tels que les Carabes et les Dytisques, qu'ils acquièrent les dimensions les plus considéraljles (c).

(1) Je fais cette réserve, parce que les reclierches récentes de M. Bascli tendent à établir que, chez le Blattu orientalis, le liquide sécrété par les glandules de Teslomac n'est pas acide comme le suc gastrique ordinaire, mais alcalin, et susceptible d'agir sur les aliments à la manière de la diaslase {d). Rengger est arrivé à un résultat analogue, en étudiant les liquides contenus dans l'estomac de diverses Chenilles (e).

(2) Ainsi les viilosités gastriques sont bien développées chez les Cicin-

délètes, les Carabiques, les Dytisques, les Staphyliniens, les Escarbots, les Silphcs, les Diapères, etc.

Le ventricule chylifique est , au contraire, dépourvu de villosiléschez les Coléoptères des genres Buprestes, Lampyrus, Telephorus, Malachius, Driius, Anobium, Clerus, Geotrupes, Melolontha, Hoplia, OEdemera, Mordella, Lytta, Mylabris, Meloe, Bostrichiis, Prionus, Clytus, Cassida, Timarcha, Galleruca, etc. Or tous ces Insectes sont phytophages; mais il existe aussi un certain nombre de Coléoptères dont le régime est analogue et dont l'estomac est plus ou moins villeux : par exemple, les Scolytes , les ïénébrions , les Charançons, etc. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux ouvrages déjà cités de l'.amdohr, de M. Léon Dufour, etc. , ainsi qu'à divers mémoires particuliers (/').

{a) Exemples: Cetonia aurnta (vny. L. Dufour, Recherches sur les Carabiques (Ann. des sciences liât., i" série, 1824, l. 111, pi. 15, ûg. i).

— Lucaims cervus (voy. L. Dufour, loc. cit., pi. 15, tig. 2 et 3).

(b) L. Dufour, loc. cil., pi. 14, fig. 3.

(c) Exemple : Carabus auratus (voy. L. Dufour, Op. cit., dans .Ann. des sciences nat., 1" série, l. II, pi. 20, li^. 1 el 3).

((/) Uiilivsuchunfien ûber des chylopoctische und nropoelische System dcr Blalla orientalis [Sitz-uiKjsbcvichtc dcr \\'iencr Akud., 1858, I. XXXIII, |>. 250).

((.') ReniJger, /'/iysioZ. Unters. ûber die tliienschc Haushallung dcr Insekten, i8ll , p. 21 el suiv.

(/■) P.auidohr, Ahhnndlunn ùber die VerdaHungsiverkzeuge der Inseclen, pi. 2 et suiv.

— Idem, Anatomic des Dannkanals und der GcscMecklstheile voin Caralnis nionilis (Matj. der Gcsellscliaft naturfurschendev Frennde m licrliii, 1807, I. I, p. 207, pi. i).

— L. Dufour, lUcherches sur les CMrabiques, etc. (Ann. des sciences nul., 1'° série, 1824 et 1825, l. III et IV).

— Idem, HechcrcUcsaiiatoiinqucs sur les Coléoptères compris dans les familles des Dermestins,

les uns contre les autres comme les poils d'une brosse molle : leur cavité, terminée en cul-de-sac du côté externe, communique avec l'intérieur de l'estomac par son extrémité opposée, et loge des utricules sécrétoires à divers degrés de développement. Ils sont en général plus nombreux à la partie antérieure de l'estomac que vers sa partie postérieure, et ils cessent toujours d'exister à quelque distance du point d'insertion des vaisseaux malpigliiens.

Chez les Insectes des autres ordres on ne trouve que rarement des traces de villosités gastriques. Comme exemple de cette disposition, je citerai cependant le Fourmilion, parmi les Névroptères (1). Elle ne se rencontre ni chez les Orthoptères, ni chez les Hyménoptères, les Lépidoptères et les Diptères.

§ 7. — La portion intestinale du tube digestif qui fait suite à l'estomac, et qui se compose, ainsi que je l'ai déjà dit, de deux parties principales, savoir, un intestin antérieur ou intestin grêle, et un intestin postérieur ou réservoir stercoral, varie beaucoup dans son degré de développement, soit chez les

(1) Chez la larve du Fourmilion, il couvert de petits caecums verruci-

existc un jabot globuleux qui est se- formes. Ces appendicules se voient

paré du ventricule chylifique par un aussi chez l'insecte parfait, qui est

étranglement, et ce dernier organe est également carnassier (a).

des Byrrhiens, des Acanthopodes et des Leptodactyles (Ann. des sciences nat., 2* série, 1834, t. I, p. 50, pi. 2 et 3).

— Mem, Mém. sur les métamorphoses et l'anatomie du Pyrochroa coccinca {Ann. des sciences nat., 2« série, 1840, t. XIII, p. 3-21, pi. 5, fig. 5).

■ — Idem, Histoire des métamorphoses et de l'anatomie des Mordelles {Ann. des sciences nat., 1840, p. 225, pi. 11, ûg. 9 et 10).

■ — Idem, Histoire comparée des métamorphoses et de l'anatomie des Cetonia aurata et Dorciis parallelipipediis {Ann. des sciences nat., 2° série, 1842, t. XVIII, p. 162, pi. 2, lig. 3, et pi. 3, %. 18).

— Audouin, Recherches anatomiques sur le Drile flavescent {Ann. des sciences nat., l" série, 1824, t. II, p. 447, pi. 15, lig. 15el 10).

— Idem, Recherches pour servir à l'hisioire naturelle des Cantharides {Ann. des sciences nat., \'° série, 1S26, t. IX, p. 44, pi. 42, fig. 42).

— Buniieister, Zur Naturgeschichte der Gatlung Calandra, iii-4, Berlin, 1837 (appareil digestif de la larve du Calandra Sommeri, fig. 3).

— Idem, Anat. Observ. upoti the Larva uf Calosuma sjcopliaiila (Trans. uf the Entomol. Soc. vf LondoH, 1830, t. I, p. 235, pi. 24, lig. 10).

(U) L. Uiilour, Recherches sur les Urlhoptères, etc., pi. 12, fig. 175 et 17'J.

Intestin.

61 ti Al'l^AlŒIL DIGliSTIF.

divers Insectes, soit ciiez le même individu à différents âges. (^Iiez les Chenilles et chez beaucoup d'autres larves, elle est cxtrèmenaent conrte, et chez les Héiniptères elle ne s'allonge que fort peu (1); mais, chez la plupart des autres Insectes adultes, elle se développe beaucoup plus et elle acquiert une structure assez complexe. La ligne de démarcation ([ui la sépare de l'estomac n'est pas toujours nettement indiquée, mais correspond à peu près au point d'insertion des tubes malpighiens. Seulement il est à noter que la partie du canal alimentaire où ces vaisseaux débouchent, et que j'appellerai pijlorique, se confond (juelquefois avec l'estomac, et se trouve ainsi placée au-devant de l'intestin, tandis que d'autres fois elle est séparée

(1) Ainsi, cliez le l'apillou du chou (a), le Bombyx du pin (6), le Ver à soie (c), le Sphinx du troëne (d), la Pyrale de la vigne (e) et la plupart des autres Li-pidoptères à Tétat de larves, Tintestin consiste en un tube droit et presque cylindrique, qui n'a guiîrc plus d'un quart ou même un cinquième de la longueur du corps, et qui se divise en trois portions principales auxquelles on peut donner les noms aCinlestin antérieur, (Vintestin moyen et d'intestin postérieur. L'intestin antérieur a des parois très charnues, et donne insertion aux tubes nialpigliiens; Tinteslin moyen est plus renflé, et constitue le réservoir stercoral; enlin Tinlestin postérieur, ou rectum, est très dilatable, mais dans l'étal de vacuité il ne constitue qu'un

petit canal membrano-musculaire qui aboutit à l'anus.

En observant les cbangements successifs qui s'opèrent dans la conformation de celte portion post-stomacale de l'appareil digestif, pendant que les Lépidoptères avancent en âge, on remarque d'abord qu'elle s'allonge beaucoup plus que les parties voisines, et l'on voit aussi que cet accroissement porte principalement sur la partie de l'intestin antérieur qui est comprise entre le lieu d'insertion des vaisseaux malpighiens et le réservoir stercoral ; un long tube étroit et cylindrique se développe ainsi, et constitue ce que l'on appelle communément V intest in grêle de ces Insectes, tandis que la partie antérieure de l'intestin, qui était primitivement bien distincte

(a) Herold, Biilwickelungsgeschichle der SchmeUeriinqe, pi. 3, ti^'. 1 à 12.

f6)Sucliu\v, Allât. -physiol. Uiitersiichungea der lus élit en und Ki'usleathiere, pi. 2, ûg. I à 10.

(d) Newport, On ttie Servons System nf tlie Spluiix lijn>tri {Philos. Trans., 1834, pi. 14, lig. 1 , 1 -2 ol 1 3 .

icj .\uiioHiii, Histoire (l<!.s Insectes nuisibles à la vigne, pi. 7, li^'. lU.

TUllE ALIMENTAIRE t)ES INSECTES. 615

du ventricule chylifKjue par un étranglement et ne se distingue pas de l'intestin grêle. Ce dernier mode d'organisation se voit chez les Chenilles où la portion pylorique du tube digestif est cylindrique, courte et plus étroite que le ventricule qui la précède (1). Une disposition analogue se voit chez quelques Hémiptères, tels que les Lygées, où l'intestin grêle est représenté par une poche arrondie, et, chez quelques autres Insectes du même ordre, toute cette partie du canal digestif reste à l'état rudimentaire, de façon que le point d'insertion des vaisseaux malpighiens marque la limite entre l'estomac et le gros intestin ou réservoir stercoral : par exemple, chez les Capses (2). Mais, en général, c'est la disposition contraire qui s'ohserve :

de reslomac, se confond de pins en pins avec cet organe, de façon qne chez l'Animal adulte remboiichnre des vaisseaux malpighiens ne se trouve plus dans l'intestin proprement dit, mais à l'extrémité du ventricule ciiylifique (a).

Chez les larves des Coléoptères de la famille des Lamellicornes, la portion intestinale du tube digestif est, au contraire très développée, et se recourbe sous l'estomac pour se porter d'abord en avant, puis en arrière ; enfin, sa partie moyenne est renflée de manière à constituer une grande poche stercorale ovoïde et à parois boursouflées (6).

L'intestin offre aussi une longueur assez considérable chez la larve de quelques autres Coléoptères, par

exemple le Calosoma sycophanta , mais il ne s'élargit que dans le voisinage de l'anus (c).

(1) Chez la Chenille du Cosstis ligniperda, cette portion de l'intestin se compose de deux zones assez distinctes par la structure de leur tunique muqueuse, et c'est dans la seconde que s'ouvrent les tubes maipi ghiens (d).

(t2) L'avortement de toute la portion du tube alimentaire correspondante à l'intestin grêle de la plupait des Insectes se remarque aussi chez les Miris. En ellet, chez ces Hémiptères, l'estomac, ou ventricule chylifique, que M. Léon Dufour désigne ici sous le nom de second estomac, n'est séparé du réservoir stercoral que par un étranglement où viennent débou-

(a) Voyez Herold, Op. cit., pi. 3, fie:. 12.

— Newport, Insecta (Todd's Cyclap. of.Anat. and Physiol., t. 11, p. 972, fig. 430).

(b) Exemples : la larve de VOryctes nasicornis (voy. Swanimerdam, biblia Nalurœ, pi. 27, fig. 11 ; — De Haan, Op. cit. (Nouvelles Annales du Muséum, 1835, t. IV, pi. 10, fig. A, B, C).

— La larve du Hanneton (voy. Newport, I.nsecta, in ToJd's Cyclop., t. Il, p. 908, fig. 425).

(c) Burmeister, .\nalomiral Observations upon the Larva of Calosoma sycophanta { Transactions oflhe Entomol. Soc. of Loudon, 1830, t. 1, p. 237. pi. 24, fig-. 10 et U).

{;/) I.yonnel, Traité anatomique de ht Chenille qui ronge le bois de saule, p. 473, pi 1 3, fi^'. 1.

Gl/l APPAREIL DIGESTIF,

la portion pylorique portant les embouchures des tubes de Malpighi se confond avec l'extrémité postérieure de l'estomac, et la partie suivante de l'intestin se développe en un canal grêle et cylindrique, d'une longueur assez grande, qui conduit de ce dernier viscère dans le réservoir stercoral. Ce mode d'organisation est général chez les Coléoptères et les Orthoptères ; il ne manque que rarement chez les Hyménoptères, les Névroptères, les Lépidoptères et les Diptères ; enfin il se rencontre aussi chez plusieurs Hémiptères. En général, l'intestin grêle, ainsi constitué, ne présente dans sa structure rien qui soit important à noter, mais quelquefois il devient très long : par exemple, chez VOryctes adulte (1), où il se renfle

cher les tubes malpigliiens (a). Il en est de même chez la Punaise des lits (h), les Réduves (c), etc.

La portion pylorique de l'intestin reste au contraire distincte, soit de l'estomac, soit du réservoir stercoral, chez la plupart des autres Hémiptères et chez plusieurs de ces Insectes, tels que lesLygées (d) et les Gerris (e) ; elle se renile de façon à former une grosse poche arrondie, sur les côtés de laquelle viennent s'ouvrir les tubes malpighiens. Chez d'autres Hémiptères de la même famille, cette poche devient excentrique , par exemple chez les Scutellaires (f), et chez les Pyrrhocoris , où elle est profondément bilobée (g).

Enfin, chez divers Hémiptères qui appartiennent aussi à la grande famille des Punaises, l'intestin antérieur devient cylindrique, grêle et allongé, et le point d'insertion des tubes malpigliiens se trouve à la ligne de jonction de cet organe avec l'estomac.

Celle disposition se voit chez les Nèpes {h), les Naucores (/), etc.

(1) La tunique interne de l'intestin grêle forme souvent des plis longitudinaux, et ce sont les extrémités de ces duplicatures qui ont été décrites par M. Léon Dulour comme constituant une espèce de valvule, d'une part à l'oritice postérieur de l'estomac, et d'autre part à l'entrée du réservoir stercoral. Chez quelques

(a) L. Dufour, Recherches sur les Hémiptères, \<\. 3, fig. 27.

(b) Idem, ibid., pi. 4, fig. 44.

(d) Idem, ibid., pi. 3, fig-. 22 et 25.

(e) Idem, ibid., pi. 5, fig. G4.

(/■) Idem, ibid., pi. 1, fig. 1.

(g) Idem, ibid., pi. 2, fig. 19.

{h) Idem, ibid., pi. C, fig. 82.

(i) Idem, ibid., pi. 0, fig. 72.

beaucoup vers son extrémité postérieure et y devient très musculaire (l).

Le réservoir stercoral, que les anatomistes désignent aussi sous les noms de gros intestin^ de côlon, etc., est d'ordinaire une simple dilatation du canal alimentaire, dont les fibres musculaires sont disposées par bandes distinctes et dont les parois renferment des organes glandulaires particuliers (2); mais.

Gros intestin

réservoir

stercoral.

Coléoptères, les Ctitoines et les Lucanes, par exemple (a), cet intestin est fort court; tandis que chez d'autres espèces du même ordre, telles que le Ténébrion (6) , et surtout VOrxjctes nasicornis , il acquiert une longueur fort considérable (c). En général , il est lisse extérieurement , mais quelquefois il est couvert de petites papilles dans une grande partie de son étendue : par exemple, chez les Silphes (d) et les Nécrophores (e).

(1) Celte disposition est très remarquable chez le Hanneton, et la portion de l'intestin grêle qui est ainsi élargie constitue ce que M. Straus a appelé, à tort, le gésier de ces Insectes {/"). Sa surface interne est armée de six séries longitudinales de mamelons Iriangu laires qui garnissent les colonnes formées d'ordinaire par un simple repli de la membrane muqueuse ig).

(2) Le réservoir stercoral simple, c'est-à-dire faisantcomplélement suite à l'intestin grêle et ne se prolongeant pas antérieurement en cul-de-sac, est presque toujours de forme ovoïde et strié par six bandes musculaires, entre lesquelles on remarque souvent un égal nombre de tubercules arrondis ou ovalaires, qui sont parfois transparents au centre et garnis d'une sorte de cadre corné : par exemple, chez les Zabrus (/(), parmi les Coléoptères, et chez la plupart des Hyménoptères. Chez tous les Mellifères, à l'exccpiion des Bourdons, ces tubercules existent aussi , mais ils ne sont pas toujours encadrés de la sorte, et souvent ils sont disposés sur deux rangées transversales. Chez les Crabroniles, les Sphégides et beaucoup d'autres Hyménoptères, ils s'allongent considérablement; enfin, les Ichneumonides et les Gallicoles paraissent en

(a) L. Diifour, Recherches sur les Carabiques, etc. (Ann. des sciences nat., i" série, 1824, t. III, pi. 15, fisf. 1 et -2).

(6) Idem, ibik., pi. 29, fig. 6.

(d) L. Dufoiir, Op. cit. {An7i. des sciences nat., 1" série, t. III, pi. 13, fig. 5 à 7).

(e) UaUek, Necrophororummonographiceparticula prima {d'isserl. inaug.). Breslau, 1839, pl. 3, H- 57).

(/■) Siraus, Considérations sur l'anatnmie comparée des Animaux articulés, p. 263, pl. 5, fig. 6, h, i.

(g) Idem, ïbid., pl. 5, fig. 8.

— Suckow, Venlauungsorgane der InseJiten (Heusinger's Zeitschrift fur die organische Physik, 1833, t. m, pl. 3, fig. 93 et 94).

(h) Biirmeister, Handbuch der Entomologie, 1. 1, p. 449.

6i() APPAP.EIL DIGESTIF.

chez quelqaes Insectes il se développe latéralement, de f;içon ù former une poche dont le fond se prolonge beaucoup en avant du point où l'intestin grêle vient s'y ouvrir (1).

être privés (o). On remarque aussi des boutons en nombre variable dans les parois du réservoir stercoral de divers Névropières , et cbez les Pliryganes on en compte environ vingt (6). Chez la Mouche domestique, on n'en aperçoit que quatre; ils sont coniques, creux et hérissés de petites épines cornées (c). Plusieurs entomologistes pensent que ces boutons sont de nature glandulaire, mais ils paraissent être seulement dos organites analogues aux papilles que nous verrons à la surface de la muqueuse digestive chez beaucoup d'Animaux supérieurs.

Quelquefois, chez le Ver à soie, par exemple, cette portion du canal intestinal est divisée en deux loges par un étranglement circulaire, et dans chacun de ces compartiments arrondis on voit quatre paires de tubercules ou plaques cornées ovalaires, disposées transversalement en forme d'anneau (cl).

(1) Cette disposition paraît êtregénéralechezles Lépidoptèresadultes, mais elle n'existe jamais chez ces Insectes à l'état de larves. L'appendice caecal, ainsi constitué, ne s'avance que peu au-devant de la terminaison de l'intestin grêle chez quelques espèces, telles que le Ponlia brassicœ {e). Mais chez d'autres, le réservoir stercoral prend la forme d'un sac ovoïde à col plus ou moins étroit : par exemple, chez le Splmix Ugustri (/"), et VAcherontia Alropos {g).

Ce mode d'organisation est au contraire très rare chez les Coléoplères ; il s'observe cependant chez les Dytisques à l'état de larves (h) aussi bien qu'à l'âge adulte (i) , chez les Ténébrions (/), le Nécrophore (A;) , etc. Il existe aussi chez quelques Hémiplères , tels que les Pelogonus [l], les lîanatres (?n), les jNèpes (n), les Nauionectes (o), elles Dorthésies (p).

Enfin, on l'observe également chez la larve du Tipula lunata [q] parmi

(a) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 132. (6) Idem, ibid., p. 355, pi. 13, fig. 208.

(d) Cornalia, Monografia del Bombice delgelso, pi. 4, dg. 54, 55 et 50.

(e) Newpori, Insecta (Todd's Cijclop., I. Il, p. 973, fig. 431).

(/■) Trevirainis, Op. cit. (Vermischte Sclu'ifien, t. Il, pi. 11, fiy. 1 k).

— Nevvport, Op. cit., I. II, p. 973, fig. 430.

(g) Siickow, Anat.-plujs. Uiiters. der Inschten und Kriistenthiere, pi. 2, (Ig. 9 et 10. {h) P.anulolir, Op. cit., pi. 2, fig. 2. (i) Idem, ibid., pi. 2, (ig. 1.

— L. Diifour, tiech. sur les Carabiques, etc. {.^nn. des se. nat., 1" série, t. Ill, pi. 10, fig. 3). (j) Ramdolir, Vei-dauungswerkzcitge der Insecten, pi. 4, fig. 2.

(fc) Idem, ibid., pi. 5, fig. 1.

(/) L. lUifour, Hecherches sur les Hémiptères, pi. 5, fig. 58 bis.

(m) Idem, ibid., pi. 6, fig. 81.

(?l)Ideni, ibi(/., pi. (i, fig. 82. •

(o) Idem, ibid., pi. 7, fig. 89.

(p) Idem, ibid., pi. 9, fig. 108.

(g) Idem, Hecherches sur les Diptères, pi. 4, fig. 30.

Le rec'lum n'offre rien d'important à noter.

Chez un petit nombre d'Inseetes à l'état de larves, on n'aperçoit aucun indice d'évacuations alvines, et l'ouverture anale a échappé aux investigations des anatomistes (1). Mais, dans

Anus.

les Diptères. Je n'eu connais pas (rexenipie chez les Orthoptères, les Névroplèies et les Hyménoptères.

(1) La plupart des entomologistes admettent que chez plusieurs larves d'Hyménoptères et même chez quelques autres Insectes, il n'y a pas d'anus. Ainsi Réaumur attribuait ce mode d'organisation anormal à la larve du Fourmilion (a), et l'opinion de ce naturaliste illustre a été partagée par beaucoup d'entomologistes de l'époque actuelle (6) ; mais elle n'est pas fondée, car M. Léon IHifour a constaté que chez cet Animal, à l'élat de larve aussi bien qu'à l'état adulte, le tube intestinal est conformé de la manière ordinaire et débouche au dehors par un anus terminal (c).

Ramdohr et Suckow ont représenté l'appareil digestif de la larve des Guêpes comme étant formé d'une grande poche stomacale terminée en cnl-de sacet n'étant pas pourvue d'un intestin (d). M. Burmeister le décrit de la même manière (e), mais Newport y a constaté l'existence d'un intestin très court, où viennent déboucher les canaux malpighiens (/").

M. Grube a donné une bonne figure de cette portion terminale de l'appareil digestif, et il a nettement distingué son ouverture anale. Cependant il reste encore quelque incertitude au sujet de la perméabilité de la portion pyloriquc de ce tube, et, d'après l'ensemble de ses observations , ce naturaliste pense qu'à cette période de la vie de la Guêpe, l'estomac ne communique pas avec l'intestin et se termine en cul-de-sac; enfin, que l'intestin, ouvert en arrière, est aussi un tube caecal en continuité avec le premier par sa tunique musculaire et sa membrane externe seulement ((^). Il y aurait donc, comme d'ordinaire, une bouche et un anus, mais le tube étendu entre ces deux ouvertures serait interrompu par un cylindre imperforé dans la région pylorique ; disposition qui me paraît peu probable, et je suis porté à croire que l'oblitération observée par ce naturaliste tient surtout à un état de contraction plus ou moins permanente du sphincter pylorique.

La larve de l'Abeille a été décrite comme ayant aussi l'estomac terminé

fur A

Réaimiur, Mém. pour servir à ihistûire des Insectes, I. VI, p. 366.

Latrei'.le, Hisloire naturelle des Crustacés et des Insectes, t. Xlll, p. 26.

Dulrochet, Op. cit. (Journal de physique, 1818, t. LXXXVI, p. 134).

Burmeister, Handbuch der Entomologie, l. I, p. 149.

Lacoi'iiairo, Introduction à l'entomologie, 1838, t. H, p. 5.

L. Dufour, Recherches siir les Orthoptères, etc., p. 320, pi. 12, dg. 175.

Raniilolir, Op. cit., pi. 12, tlg. 1.

Suckow, Op. cit. (Heusiugei-'s Zeitscitrift fur die ortjanische Plujsik, t. III, pi. G, fig. 130).

Buimeisier, Handbuch der Entomologie, t. 1, pi. 9, fig'. 9.

Newporl, art. Insecta (ïodd's Cyclop. of Anat. and PhysioL, t. II, p. 907).

Ed. Grube, Fehlt dea Wespen-und Hornlssenlarven ein After oder nicht (Midler's Archlv

nat. un d PhysioL, 1849, p. 47, pi. 1, (Ig-. 0).

glandulaires.

l'immense majorité des cas, cette ouverture terminale de l'intestin est facile à reconnaître, même à cette période pou avancée de la vie, et chez l'animal adulte elle se voit toujours, soit à l'extrémité postérieure du corps , soit dans une espèce de cloaque formé par l'invagination des derniers zooniles de l'abdomen dans l'un des anneaux précédents du squelette (égumentaire (1).

Annexes § 8. — Alusl quc jc l'ai déjà dit, les annexes glandulaires du canal digestif sont de différentes sortes. Indépendamment des follicules gastriques que nous avons rencontrés dans l'épaisseur des parois de l'estomac, ou faisant saillie à la surface externe de ce viscère sous forme de caecums, on trouve appendus à ce tube jusqu'à trois systèmes d'organes sécréteurs, savoir : un appareil salivairc, les vaisseaux malpighiens, et des glandes anales.

en cul-de-sac [a] ; mais depuis long- rement et dépourvue d'orifice pylotemps Swammerdam a constaté i'exis- rique (c). Des recherches plusapprolence de Pinteslin de cet Insecte en fondies me paraissent cependant névoie de développement, ainsi que les cessaires pour établir que chez ces connexions de cette portion terminale larves il y ait réellement absence de du tube digestif avec les téguments toute ouverture anale, extérieurs (6). (1) Cette disposition est générale Newport, en étudiant avec beau- chez les Coléoptères, et c'est la fente coup de soin l'appareil digestif de comprise entre les deux valves de la certaines larves d'IIyménoptî'res qui chambre cloacale ainsi constituée qui vivent en parasites sur d'autres Ani- est communément désignée sous le maux , par exemple du Monodonto- nom d'anus par les entomologistes. merus nUidens, dans la famille des Les organes de la génération débou- Chalcidiles, et de Vlchneiunon Atro- chent aussi dans cette cavité, sur le pos, n'a pu découvrir chez ces In- mode de formation de laquelle je resectes aucune trace d'un intestin, et viendrai lorsque je traiterai spéciajl décrit leur estomac comme étant lement du système tégumentaire de une grande poche arrondie postérieu- ces Animaux.

(a) Burmeister, Handbuch der Entomologie, 1. 1, p. \ 49.

— Lacordaire, InlroducUon n l'Entomologie, t. 1, p. 12C.

(h) Swaninicrdani, }iib\ia Naturœ, pi. 24, fis;. G.

(c) Newpurt, The Analomg and Development of certain Chalrido' and khnevmonidœ (Trans. ofthe Linnœan Society, t. XXI, p. G8, pi. 8, fig. 9). — Arl. In.secta (Todd's Cyclopœdia of Analomy and Physiology, 1. 11, p. 996).

Les glandes salivaires paraissent manquer eomplélement chez un assez grand nombre d'Insectes (1), et chez ceux où elles existent , on remarque de grandes différences dans leur mode de conformation. Dans leur état de plus grande simplicité, elles consistent en une paire de tubes grêles qui, d'une part se terminent par une extrémité aveugle et libre , et d'autre part s'insèrent sur les parois du pharynx ou de la bouche, et s'ouvrent dans la cavité de cet organe. Cela se voit chez les Papillons ('2), chez divers Coléoptères (3), chez

Glandes salivaires.

(1) La plupart des Coléoptères pentamères paraissent être dépourvus de glandes appendiculaires pour la sécrétion de la salive («), et il est probable que ce liquide est formé seulement par les follicules qui, chez ces Insectes, sont logés dans les parois même du tube digestif (b). Les caecums que Duvernoy a décrits sous ce nom chez les Dermestes, les Vrillettes et les IMacroniques (c), ne sont autre chose que les bourses gastriques dont il a déjà été question ci-dessus (page 608). M. Léon Dufour a découvert un appareil salivaire spécial chez les Blaps [d), les OEdémères (e) , les Diapères (f), les Mordelles {g), les Lixus (/i), les Coccinelles {i) et quelques autres Coléoptères.

L'appareil salivaire spécial paraît manquer complètement chez les Névroptères appartenant aux familles des Libellulines et des Éphémérines (j).

(2) Chez les Lépidoptères à l'état parfait, il n'existe qu'une paire de vaisseaux salivaires simples et capillaires {k) ; mais chez les Chenilles une seconde paire d'organes analogues à ces glandes constitue un appareil producteur de la soie, et débouche au dehors par une lilière pratiquée dans la lèvre inférieure (/). INous reviendrons sur l'étude de ces derniers organes dans une autre partie de ce cours.

(13) Chez les Coléoptères, en très petit nombre, qui possèdent des or-

la) L. Dufour, Recherches anatomiques sur les Carabiques, etc. {Ann. des sciences nat., 1 " série, •1824, t. III).

(6)Sirodot, Recherches sur les sécrétions che% les Insectes [Ann. des sciences nat., 4° série, 1858, t. X, p. 174 etsuiv.).

(d) L. Dufour, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i" série, t. III, pi. 29, fig'. 4 et 5).

(e) Idem, ibid., pi. 30, fig. 7 et 8. (/■) Idem, ibid., pi. 30, fig-. 3.

(g) Idem, ifcid., pi. 31, fig. 1.

(h) Idem, ibid. (Ann. des sciences nat., {" série, t. IV, pi. 5, fig. 2). •

(i) Idem, ibid., pi. 8, fig. 7.

(j) Idem, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 299.

(A:) Treviraniis, Op. cit. {Yermischte Schriften, t. II, pi. H).

{1} Herokl, Entwickelungsgeschichte der Schmetterlinge, pi. 3, fig-. 1 à 5.

— Cornalia, Monografia del Rombice del gelso, pi. 4, fig. 52, et pi. 10, fig. 1 52,

cerlains Diptères (1) et chez un petit nombre de Névroptères (2). Un premier degré de perfectionnement dans la structure de ces organes est caractérisé par une certaine division du travail physiologique dont ils sont chargés ; la partie profonde s'approprie d'une manière plus spéciale à la production du liquide salivaire, et la portion terminale du tube à l'évacuation de cette humeur. Celle-ci devient alors un conduit excréteur seulement, et chez quelques Insectes elle se modifie de façon à assurer le bon emploi du liquide qu'elle est chargée de verser dans le tube digestif. En effet, elle se dilate dans une portion de son étendue, et constitue de la sorte un réservoir salivaire dans lequel les produits sécrétés peuvent s'accumuler quand l'appareil digestif est au repos, et se trouver en quantité considérable au moment où l'Animal a besoin d'en imbiber ses aliments. Comme exemple de cette disposition, je citerai les Sialis (?>); mais, en

ganes salivaires spéciaux, ceux-ci (1)11 y a aussi une seule paire de

consistent presque toujours en une tubes salivaires chez presque tous les

seule paire de tubes sécréteurs, cylin- Diptères ; mais, chez la plupart de ces

driques, capillaires, plus ou moins Insectes, ces organes ne sont pas capil-

longs et entortillés sur eux-mêmes, laires dans toute leur étendue, et se

ou seulement flexueux. Chez quelques renflent vers l'une ou l'autre de leurs

Charançonites, telsqueles Lixusetles extrémités, pour former tantôt une

Pachygastres, ces vaisseaux salivaires ampoule initiale, d'autres fois un ré-

se prolongent jusque dans l'abdo- servoir terminal,

men (o). Chez les Blaps et les Cocci- ('2) Ainsi on ne trouve qu'une seule

nelles, ces organes ont une structure paire de tubes salivaires simples et

plus compliquée. D'après P.amdohr, indivis chez le Fourmilion (c).

il n'y aurait qu'un seul vaisseau sali- (3) Chez les Sialis, on trouve de

vaire impair chez le Curculio lapa- chaque côté de l'œsophage un tube

thi {b), espèce du genre Cnjptorhyn- salivaire très court, qui est grêle dans

chus, mais il est probable que cet sa partie terminale, et se dilate vers

anatomiste a comnn"s quelque erreur son extrémité antérieure pour former

dans ses observations. un réservoir ovoïde dont le col pé- •

(o) L. Dnfoiir. lieclierches sur les Carabiqiies {Ann. des sciences nat., \" série, t. IV, pi. 5, fig. 2).

(b) Raniili)lir, Op. cit., p. 55, pi. ■10, ùç;. 1.

ANNE\.ES DU TLliK ALlMIiNTAlKli DKS INSECTES. G '21

général, quand ce liquide digestif doit être emmagasiné de la sorte, la Nature crée un organe spécial pour le tenir en réserve, et une poche particulière appendue au canal excréteur se constitue i)our le recevoir. Ainsi, chez la plupart des Orthoptères, où cet appareil arrive à un haut degré de développement, on trouve une vésicule salivaire indépendante du conduit excréteur de la glande (1).

La portion sécrétante de ce même appareil présente une série plus nomhreuse de modifications qui tendent à en augmenter la puissance. Ainsi, chez beaucoup d'Insectes, les tubes grêles et cylindriques dont je viens de parler, au lieu d'être uniques de chaque côté du corps, se multiplient ; souvent on en compte deux, trois ou même davantage (2). D'autres fois, au lieu de se répéter de la sorte, les vaisseaux salivaires se dédoublent seulement dans leur partie profonde, et deviennent plus ou moins branchus (o). Enfin, le cul-de-sac qui termine cljacun

nèue (l.ins la tête et débouclie dans le pharynx {a).

Ce type organique est encore mieux caractérisé chez certains Diptères , tels que le Sarcophaga hœmorrhoidalis (b) et le Lucilia Cœsar (c).

(1) M. Léon Dufour a donné de très bonnes ligures de ces réservoirs salivaires chez la Courtilière (Gryllotalpa culgaris), une Sauterelle {Ephippigera diurna), la Manie commune [Mantis religiosa) et la Blatte {d).

(2) Ainsi chez le Coccinella septempunctata , il existe trois paires de tubes salivaires d'une longueur con-

sidérable (e) ; mais , dans d'autres espèces du même genre, M. L. Dufour n'a pu découvrir aucune trace de ces organes sécréteurs.

Chez les Panorpes (f), dans l'ordre des Névroptères, il y a aussi trois paires de tubes siilivaires simples, mais beaucoup plus longs et plus gros que chez les Coléoptères dont je viens de parler.

(3) Cette disposition est très rare chez les Coléoptères ; elle existe cependant chez les Blaps, où les tubes salivaires se ramifient beaucoup (g); mais elle est dominante chez les Or-

fa) L. Diifoiii-, Recherches sur les Orthoptères, etc., p. 341, pi. 12, lig. 184. {b) hleni, Études analomiques et physioloijuiues sur une Mouche , pi. 3, fig. 27.

(d) Idem, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 2, Rg. 19 ; pi. 3, fi^'. 35 ; pi. 4, %. 38.

(e) L. Dul'ûui-, Recherches sur les Carabiques, etc. {.\nn. des sciences nat., i" série, t. IV, p. 121, pi. 8, lis- ■/).

if) Idem, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. H, fig. 169.

(g) Idem, Recherches sur les Carabiques, etc.. {.\nii. des sciences nat., l" série, t. lU, pi. 29, lig-, 4 et 5).

de ces tubes simples ou ramifiés se renfle lorsque l'action sécrétoire de ceux-ci doit acquérir un nouveau degré de puissance, et, lorsque cette modification organique coïncide avec la forme arborescente du canal excréteur, la glande offre l'aspect d'une grappe de raisin, dont les grains, très petits et réunis en groupes, seraient suspendus à un pédicelle tubulaire (1).

Ces divers genres de perfectionnement organique se trouvent tous réunis chez la plupart des Orthoptères, où l'appareil saUvaire acquiert un développement très considérable. Chez les Sauterelles, par exemple, on trouve de chaque côté de l'œsophage une masse glandulaire très volumineuse, qui se compose d'une multitude de petites ampoules ovoïdes dont partent autant de tubes capillaires; ces canaux excréteurs se réunissent successivement entre eux, de façon à constituer des troncs de plus

Ihoptères et les Hyménoptères, ainsi que chez divers Névroplères, où elle coïncide avec d'autres modiiicalions organiques (o).

(1) Comme exemple d'Inseclesayanl une seule paire d'appendices salivaires simples et renflés en ampoule à leur extrémité libre, je citerai d'abord le Tipulaoleracea {h) et le T. lunata (c). Cette disposition est dominante parmi les Diptères ; mais, chez beaucoup de ces Insectes, le renflement initial du tube salivaire est peu marqué, et il y a des nuances insensibles entre la forme d'ampoule et celle d'un tube cylindrique borgne qui se confond avec le canal excréteur, comme chez la plupart des Coléoptères.

Il est, du reste, à noter que chez certains Diptères où l'on n'avait découvert, jusque dans ces derniers temps, qu'une seule paire de glandes salivaires, il existe d'autres organes sécréteurs de même nature, qui sont logés dans l'intérieur de la tète. Ainsi M. Henry Meckel et M. Leydig ont trouvé une petite glande salivaire impaire située à la base de la trompe chez le Musca vomitoria et chez le Tabanus bovinus [d).

Chez la Puce, il y a de chaque côté du corps deux petites glandes salivaires arrondies, dont les conduits sécréteurs se réunissent bientôt en une seule paire de tubes fort grêles et très longs (e).

{a) I-.. Dufour, Rech. sur les Orthoptères, les Hyinéiioptères et les Névroptères, pi. 1 et suiv. (b] Idem, Recherches sur les Diptères, pi. 3, fife'. 23. (f) Iilcin, \bid., pi. 4, lig. «0.

(rf) 11. Muckcl, Mikroijraphie einiger Drûsenapparate dcr nicderca Tliiere (MiiUei's Archiv fiir Anat. und Physiol., 184H, p. 27).

— Leydig, Zur Analomiedcr Inselilen {Archiv lilr Aiiat. und l'Iiyswl., ISôU, p. O'J). {€} Hamduhr, Vcrdauiuigstveriixeuge der Insecte a, pi. ^3, liy. ii.

en plus gros, à mesure qu'ils se portent en avant pour gagner la région pharyngienne; enfin, on voit suspendue à la partie antérieure de ce système de tubes une poche longue, à col étroit, qui t'ait fonction de réservoir salivaire, et emmagasine le lifjuide élaboré dans les am[)oules sécrétoires et destiné à être versé dans le canal digestif (1 ).

(1) La conformation générale de l'appareil salivaire chez VËphippifiera diurna a été 1res bien représentée par M. Léon Dufour (a).

La disposition de ces organes est à peu près la même chez les Grilioniens(6), les Blattes (c) et les Mantes ; seulement, chez ces dernières, la glande est moins lobulée, et le réservoir naît du canal, excréteur à une distance beaucoup plus grande de Pembouchure de celui-ci {dt. Chez les Tridactyles, ils ollrent le même mode d'orgiinisalion, mais ils sont beaucoup moins développés (e), et chez les OEdipodes, où ces glandes sont également disposées en forme de grappe, le réservoir salivaire manque (/").

Dans l'ordre des Hyménoptères, on trouve aussi à la partie antérieure du thorax, sur les côtés de l'œsophage, des glandes salivaires très développées, dont la disposition générale a été fort bien représentée par AI. Léon Dufour, et plus récemment, ainsi

que je l'ai déjà dit, des organes sécréteurs de même nature ont été découverts dans l'intérieur de la tète de plusieurs de ces Insectes par !\I. Henry Meckel et par 1\1. Leydig (g). Il est, du reste, à noter que dans cet ordre on ne rencontre jamais de réservoir salivaire , comme nous en avons vu chez la plupart des Orthoptères.

Chez les Abeilles, les glandes salivaires postérieures ou thoraciques sont constituées par des caecums rameux et un peu claviformes vers le bout {h). Les glandes salivaires céphaliques sont au nombre de deux paires et disposées en forme de grappe {i).

Chez la Fourmi il y a aussi trois paires de glandes salivaires, et chez les Bourdons M. Leydig a trouvé une quatrième paire de ces glandes logée sous la racine de la langue (j). Chez le Vespa crabro, on n'a signalé jusqu'ici que deux paires de ces organes, savoir :

une paire de glandes salivaires thora-

(a) L. Dufour, llecherehes sur les Ortlioptères, etc., pi. 3, fig. 33.

(b) Exemple : la Courtilière (voy. L. Dufour, Op. cit., pi. 2, ûg. 19).

(e) Ideui, ibid., pi. 1, fig, 11.

(/■) Idem, ibid., pi. 2, ùg. S et 9.

{g} H. Meckél, Mikroijraphie einiger Driisenapparate dei' niederen Thiere (Mùller's Archiv fiir Anal, und PIujsioL, 1840, p. 25 et sniv.).

— Fr. Lcydi-, Op. vit. [Archii) fiïv Anat. und l'hysiol., 1859, p. 00 et .-uiv.). (ft) L. Dufour, Heclterches sur les Orthoptères, etc., pi. 7, fig. 48. (i) Lfydi^, loc. cil., p. 01, pi. 3, tiy. 21. (j) Idcui, ibid., p. 04.

O'i/i APPAKEIL DIGKSTIF.

Enfin, chez d'antres Insectes, et notamment cliez la plupart des Hémiptères, l'appareil salivaire se compli(iue davantage, et se compose de deux ou de plusieurs paires d'organes sécréteurs qui n'ont pas la même structure, et qui remplissent probablement des fonctions différentes. Ainsi, chez les Réduves, on voit de chaque côté du corps trois glandes salivaires qui sont pourvues chacune d'un canal excréteur particulier : deux de ces organes sécréteurs sont soudés ensemble de façon à former une seule masse fusiforme dont partent deux conduits excréteurs; le troisième est isolé. Chez d'autres espèces appartenant également à la grande famille des Punaises, cette dernière glande est représentée de chaque côté par un tube sécréteur seulement, ou par deux appendices de ce genre, et les glandes géminées se développent au contraire beaucoup plus, en se digitant et en affectant des formes très variées (1).

ciques et une paire de glandes céphaliqiips. Chez quelques Hyménoptères, tels que les Andrènes [a], les glandes salivaires thoraciques sont plus volumineuses que chez les Abeilles , et elles ont aussi un développement considérable chez beaucoup d'autres Hyménoptères nidifiants , tandis qu'au contraire elles sont fort réduites chez certains Térébrants, tels que IcsChrysidiens, qui ne bâtissent pas des nids pour leur progéniture (b).

On trouve aussi une paire de glandes salivaires rameuses sur les côtés de l'œsophage chez quelques Névro-

plères, tels que les Perles (c), les Phryganes {cl) et les Termites (e). Chez ces derniers, il existe, comme chez la plupart des Orthoptères, un réservoir particulier appendu à chacun de ces organes.

(1) Chez la Punaise, des lils l'appareil salivaire ne présente pas une structure si compliquée, et il se compose seulement de deux paires de petites glandes arrondies et libres qui ont chacune un canal excréteur propre ; seulement il est à noter que la forme de ces organes n'est pas la même (/"). Chez le Uéduve , l'une de

(a) I-. DufDiir, Heclierclies sur les Orthoptères, etc., pi. G, lig. 7:2.

(&) Exemples : Parnopes carnea (voy. L. Diifoiir, Op. cit., pi. .9, fig. i 15).

— Hedychrvm Incidulum (voy. L. Diifour, Op. cit., pi. 9, (ig. H(5). (c) L. Uufonr, Op. cit., pi. i'i, fig. 198.

(d)ldem, ibid., pi. 13, 11-. 208.

(e) Idem, ibid., pi. 13, fig. 190.

— Lcspés, Ilechi^rches sur l'organisation et les niœiu-s du l'ermite lucifuge (Ann. des sciences nat., 4« série, 185C., i. VI, pi. C, liy. 15).

(/') L. Uiifoiir, Hccherches sur les Hémiptères, pi. 4, liy. 4i.

ANNËXKS DU ïl'BE ALlM!:rvTAlRI-: DES INSECTES. Ciî5

Quant à la stnicfure intime des organes sulivaires dont nous venons de passer en revue les formes extérieures, je me bornerai à dire ici que, dans les parties où la sécrétion -s'opère, on trouve un tissu utriculaire très développé, et quelquefois même on y distingue une multitude de cellules qui ont chacune nonseulement une vésicule centrale, mais aussi un canal excréteur dont l'extrémité débouche dans le tronc commun (1).

ces paires de glandes est représentée par une masse fusiforme et étranglée au milieu, que M. L. Dufour appelle la glande salivairo principale, mais qui me paraît être plutôt un organe double, ou glande géminée, car chacune des portions ainsi séparées débouclie dans le tube alimentaire par un conduit particulier (a).

Chez les Gerris, les glandes principales ont à peu près la même forme que chez les Réduves; mais les glandes accessoires, au lieu d'être lisses à l'extérieur et cellulaires en dedans, sont composées d'une réunion d'ampoules {b). Chez les Pijrrhocoris, la glande accessoire se simplifie et devient tubulaire, tandis que les glandes principales, ou géminées, se développent davantage et prennent une forme plus compliquée (c). Enfin , dans un groupe voisin, le genre Alydus, ces dernières glandes se digitent, et la glande accessoire, au lieu d'être formée par un seul caecum tubulaire, est représentée par deux appendices de cette nature de chaque côté du

corps (d). Il en est de même chez les Corées (e). Chez les Scutellaires, les deux lobes de la glande géminée diffèrent davantage entre eux, et de même que chez les espèces dont je viens de parler en dernier lieu, le canal excréteur de l'un est court et presque droit , tandis que celui de l'autre est devenu extrêmement long et flexueux (/").

Enfin, chez les Nèpes, les glandes géminées se séparent entre elles, et l'on remarque sur le trajet du conduit excréteur de chacun de ces organes, ainsi que sur les deux lobes correspondants aux glandes accessoires, un renflement vésiculaire faisant fonction de réservoir salivaire. Il est aussi à noter que la structure de ces glandes est utriculaire (g). On rencontre beaucoup d'autres variations de forme dans l'appareil salivaire des Hémiptères, et pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à la monographie anatomique de ces Animaux, publiée par M. Léon Dufour.

(1) Je reviendrai sur ce sujet lors-

(rt) L. Dufour, Recherches sur les Hémiptères, pi. 4, liy

(b) Idem, ibid., ni. 8, lisj. 04.

(d) Idoin, ibid., pi. 2, lig. 17.

{e) Idem, ibid., pi. 2, fig;. 13.

(/■) Idem, ibid., pi. 1 , i\g. 1 cl 3.

(g) Hamdohr, Op. cil., pi. s3, fig'. 6. — L. Dufour, Op. cit., pi. 6, fig. 82.

/lO

malpighien

Tubes § 9. — Les .tubes malpighiens, que la [)luf>art des anato-

mistes désignent sous le nom de vaisseaux biliaires, varient beaucoup quant à leur nombre et à leur disposition. Ils sont toujours très grêles, fort longs, contournés sur eux-mêmes, et fixés, au moins par nue de leurs extrémités, au canal digestif, dans le voisinage du pylore, soit au fond de l'esloniac, soit à la partie voisine de l'intestin grêle. Souvent leur extrémité opposée est libre, et ils se terminent bien évidemment en cul-de-sac ; mais d'autres fois ils sont disposés en forme d'anse et fixés au tube alimentaire parleurs deux bouts, il y a aussi des différences considérables dans le point où se fait cette seconde insertion. Tantôt les deux extrémités de chaque tube malpigliien sont rapprochées et fixées à la portion pylorique de l'estomac ; d'autres fois l'un des bouts seulement est attaché de la sorte, et l'autre se réunit à la portion terminale de Fintestin. Jusque dans ces derniers temps, on pensait que ces vaisseaux débouchaient alors dans le canal alimentaire par leurs deux extrémités et envoyaient une portion seulement de leur contenu dans l'estomac, tandis qu'une autre portion de produits de leur sécrétion était versée dans le gros intestin : cette opinion a même conduit quelques physiologistes à attribuer des fonctions différentes aux deux moitiés de chacun de ces vaisseaux, et à donner à leur portion postérieure le nom de vaisseaux urinaires, tout en conservant à leur moitié antérieure le nom de canaux biliaires ; mais une investigation [)lus attentive de

que je irailcrui spécialemeut de la un iravail iutéressanl, publié il y a

structure des organes sécréteurs, et quelques années, stu- ce sujet , par

pour plus de détails relatils aux or- M. W. Meckel, et ;\ quelques observa-

ganes salivaires des Insectes, je me lions plus récentes dues à M. Leydig

bornerai actuellement à renvoyer à et à M. Cornalia (a).

[a] H. Meckel, IHunoaraphic einiger Dvilsenappamte dcr niecleven Thiere (Muller's Archiv fur Anat. und Physiul., 184(5, p. 25 et suiv., pi. 2, lig. tO it 22). — Lejclig, I.ehrbuch der Uisloloyie, p. 350. Cornalia, Monogmjia del Dumbke del gelso, p. 108, [il. 5, fig. UO et 61 .

leurs connexions avec le canal alimentaire a rectifié les idées à cet égard. Dans plusieurs cas, il a été facile de reconnaître que l'extrémité postérieure des tubes malpighiens, tout en s'attachant au gros intestin, ne s'y ouvre pas, mais se termine, comme d'ordinaire, en cul-de-sac, et, dans aucun cas, il n'a été possible d'y constater l'existence d'une communication entre leur cavité et celle de cette portion terminale du canal digestif (1). Il y a donc tout lieu de croire que jamais cet appareil

(1) L'adhérence intime de l'exlrémité inférieure des vaisseaux nialpigliiens au gros intestin ne se rencontre guère que parmi les Coléoptères , chez lesquels ces tubes sont au nombre de trois paires ou davantage (a) ; je n'en connais aucun exemple chez les Orthoptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Hémiptères et les Diptères; mais, suivant Ramdohr et M. L. Dufour, on la rencontre d'une manière exceptionnelle dans l'ordre des Névroptères , car ces anatomistes pensent l'avoir constatée chez la larve du Fourmilion (6). Je dois ajouter cependant que, d'après les nouvelles recherches de M. Sirodot, cette anomalie n'existerait pas, et la soudure apparente de l'extrémité postérieure de ces tubes à l'intestin serait due seulement à la présence de quel-

ques brides du lissu conjonctif ou de ramuscules trachéens (c).

La continuité entre la portion gastrique et la portion postérieure de ces tubes a été méconnue par plusieurs anatomistes (d), et quelquefois la première a été décrite comme un organe hépatique, et la seconde comme un vaisseau urinaire {e). Cependant Hamdohr avait déjà constaté cette continuité, ainsi que la non-existence d'une communication entre l'extrémité de ces vaisseaux qui est adhérente au gros intestin et ce dernier organe (/'), fait anatomique qui vient d'être confirmé par M. Sirodot (g^). Dans ses premières recherches sur l'anatomie des Coléoptères, M. L. Dufour, tout en confirmant les observations de r.amdohr touchant la continuité des portions antérieures et postérieures des

(fl) Ainsi, les vaisseaux malpighiens sont fixés au gros intestin chez la plupart des Coléoptères appartenant aux di\isions des Héléromères , des Tétramères, des Trimères : par exemple, chez les Blaps{\oy. L. Dufour, Recherches sur les Carabiques, etc., dans Ann. des sciences nat., t. III, pi. !29. Iig. 4) ; — les Ténébrions (L. Dufour, O/i. cit., pi. 29, fi;,'. G) ; — les Diapères (L. Dufour, loc. cit. ,\il. 30, fig. 3) ; — les Priones (L. Dufour, Op. cit., dans Ann. des sciences nat., t. IV, pi. 0, ûg. i) ; — l'es Cassides (L. Dufour, loc. cit., pi. 8, fig. t) ; — les Coccinelles (L. Dufour, loc. cit., pi. 8, fig. 7).

(6) Ramdohr, Op. cit., pi. 17, fig. 1.

— L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 12, fig. 17i.

(d) Marcel de Serres, Sur les Insectes considérés comme ruminants, etc., p. 46.

{(,') Siraus, Considérations sur l'anatomie comparée des Animau.v articulés, p. 208 et suiv.

(f) Ramdohr, VerdauungswerkietKje der Insecten, p. 40.

(!/) Sirodot, Op. cit. [Ann. des sciences nat., 3» série, t. X, p. 250, pi. 15, fig. 1 et 2).

f^2S AITAUHIL DIGKSTIF.

ne (IcboïK'iic ailleiiis (iuc thms le voisinage iininédial du |>yiore; et il est même très probable (jne dans les cas où les tubes malpighiens simulent des anses qui s'ouvrent par leurs deux bouts en arrière de l'estomae, ils ont en réalité la siructure cœeale ordinaire, mais sont réunis deux à deux par leur extrémité postérieure, de façon (pie cliaque moitié de l'anse se trouve eonstituée par un tube borgne (l).

Le nombre de ees vaisseaux sécréteurs varie beaucoup dans les différents ordres de la classe des Insectes, et, lorsque ce nombre est peu élevé, ils sont [)resque toujours pairs. Souvent on n'en trouve que deux de chaque côté du corps ; d'autres fois il y en a plus de vingt, et dans certaines espèces on en compte plus de cent. Il y a aussi quelques variations dans leur mode de groupement et dans leur forme.

C'est chez les Orthoptères que l'appareil, ainsi constitué, présente le plus haut degré de dévelo[)pement et de centralisation dans sa portion terminale.

Ainsi, chez les Grilloniens, il existe une multitude de tubes

tubes malpighiens, avait cru recon- mais M. L. Du four a reconnu qu'ils se naître une embouchure à leurs deux séparent ensuite entre eux, et se terextrémités («). Mais, dans des publica- minent chacun par une extrémité lions plus récentes, il est revenu de caecale distincte (c). cette opinion, et a fait voir que la por- (i) M. Sirodot a vu que chez queltion adhérente de ces vaisseaux passe ques Carabiques les deux anses ainsi entre les tuniques de l'intestin sans constituéesétaient soudées ensemble à s'ouvrir dans la cavité de cet or- leur extrémité postérieure, et il pense gane [h). Souvent ces tubes s'accolent que leur anastomose n'est qu'appaentre eux dans leur portion termi- rente; cependant il n'a pue onstater nale avant de s'enfoncer ainsi dans Texistence d'une cloison intermédiaire les parois du gros intestin, de façon à qui, dans cette hypothèse , séparerait former en apparence un tronc unique ; chaque anse en deux portions [d).

(a) L. Diifour, Recherches sur les Carabiques, etc. {Aim. des sciences nat., i" sûrio, 1825, t. V, p. 275).

{b) Voyez celtn disposition cliez VHammalichœrus hcros (voy. \j. Diifom-, Op. cif., ilans Ann. des sciences nat., 2° série, 1843, t. XIX, pi. G, fi^'. 8 cl U).

(c) L. Uiifour, Métamorplioses et anatomie des MordMes (.Kn»,. des sciences nat., 2' série, t. XIV. p. 235, pi. H,fig:. H). — Mém, sur les vaisseaux biliaires ou le foie des Insectes {.inn. des sciences nal., 2',sény, l. XIX, pi. 0, ûg. 8 et 9).

td) Siroilot, Op. cil. [Anii. des sciences nat., 1° série, I. X, p. 258).

ANNliXES DU TOËE ALIMENTA lllli DES INSECTES. 6'i29

niiilpighiens fort courts et extrêmement grêles, qui sont disposés en houppe, libres à leur extrémité cœcale, et fixés, par leur extrémité opposée, à l'origine d'un conduit excréteur unique, lequel débouche à son tour dans la portion pylorique du canal digestif (j.). Chez les autres Orthoptères, où ces vaisseaux sont également très nombreux, ils se rendent isolément à Testomac; mais quelquefois, au lieu d'y avoir chacun une embouchure particulière, ils se réunissent en faisceaux au moment de se terminer, et chacun des groupes ainsi formés débouche par un canal commun (;2).

(1) Cette disposition, qui est tout à leur extrémité libre, sur le sommet

fait exceptionnelle clans la classe des des bourses venlriculaires (c/), de façon

Insectes, a été constatée par Cuvier et qu'au premier abord on a pu croire

par M. Léon Dufour chez la Courti- que celles-ci recevaient une portion de

lière {a), et par Hamdohr chez le ces vaisseaux sécréteurs (e).

Grillon champêtre (6). Les tubes mal- Chez les Mantes, cet appareil ne

pighiens sont au nombre d'environ présente rien de particulier (/").

cent, et ils deviennent excessivement Chez les Blattes, on compte une

grêles vers leur extrémité libre. soixantaine de tubes malpighicns, et,

('2) M. L. Dufour a constaté que chez comme d'ordinaire, l'extrémité libre

quelques Sauterelles, etnotamment les de ces vaisseaux plonge dans le tissu

Éphippigères, les tubes malpighiens adipeux circonvoisin (g).

se groupent en cinq faisceaux qui se Chez les Forflcules, qui, à certains

terminent chacun par une seule ou- égards, difl'èrent beaucoup des Ortho-

verture ventriculaire (c). ptères ordinaires, et ont été considérés

Chez les Criquets, où ils sont éga- par quelques auteurs comme devant lement très nombreux, ils paraissent constituer un ordre particulier, les se terminer isolément dans le canal tubes malpighiens sont moins nomdigestif, et quelques-uns d'entre eux breux , mais on en compte toujours s'attachent, à une certaine distance de au moins trente à quarante {h),

(a) Cuvier, Mém. sur la manière dont se fait la nutrition dans les Insectes (Mém. de la Société d'histoire naturelle de Paris, 1799, t. I, jil. ■14, fig-. 8).

— L. Dufour, Recherches anatomiques et phijsiologitiues sur les Orthoptères, les Hyménoptères et les Névroptères, p. 10, pi. 2, lig. 19.

(bj ilauidolir, Yerdauungswerkieuge der Insecten, pi. 1, lig. 1.

(C) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, p. 86, et Mém. sur les vaissea^ix hiliaires ou le l'oie des Insectes {Ann. des sciences nat., 2' série, t. XIX, pi. 0, fig-. 1).

(rf) Mem, Recherches sur les Orthoptères, pi. 5, fig. 44.

(e) Idem, ibid.. pi. 2, f\g. 8.

(/■) M. Marcel ilo Serres a appelé la porlion lornilnale des tubes ainsi adliérenls aux bourses gastriques, les vaisseaux biliaires S2ipéricurs {Op. cit., p. 00, pi. 1, lig. 1).

(;/) L. Dufour, Op. cit., pi. 4, lig. :i8.

|/i)Mem, Recherches nnolomiques sur les l.ahuhiures {.^tlll. des sciences nat., 18'2S, I. Mil, pi. iiO, tlg. 1).

(330 APPAREIL DIGRSTIF.

Dans l'ordre des'Hyménoplères, les vaisseaux malpighiens sont aussi très nombreux et libres à leur extrémité caecale, ou du moins attachés seulement aux parties adjacentes du tissu adipeux par des brides membraniformes ; mais la multiplicité de ces tubes ne s'observe que chez les individus qui sont arrivés à l'état adulte, et chez les larves ils n'existent qu'au nombre de deux ou trois paires (1).

Chez plusieurs Névroptères, les tubes malpighiens sont également en nombre considérable : par excuiplc, chez les Libellules, les Éphémères et les Perles ; mais dans d'autres groupes du même ordre on n'en trouve que trois ou quatre paires, et toujours ils ne se fixent au canal digestif que par une de leurs extrémités (2).

(1) Celle différence remarquable enlre le même Animal à deux périodes de son exislence a été constalée par Swammerdam chez l'Abeille (a) ; l'iamdohr Ta observée chez la Guêpe ordinaire et chez un Cimbex {b); enfin M. L. Dui'our Ta signalée chez le Vespa crabro et le Cerceris bupresticida. D'après une observation de ce dernier anatomiste, faite sur la Guêpe frelon, il paraîtrait que, lorsque rinsecte est à l'état de nymphe, les deux paires de tubes malpighiens de la larve s'atrophient, et sont remplacées par un faisceau d'appendices analogues, mais beaucoup plus grêles (c).

Chez les Hyménoptères adultes, ces vaisseaux sont toujours très grêles,

fort nombreux, el insérés autour de la portion pylorique du canal digestif par une de leurs extrémités, tandis que l'autre bout est libre ou engagé dans le tissu adipeux de la cavité splanchnique. Chez quelques espèces d'ichneumonides, M. L. Dufourn'ena trouvé qu'une quinzaine, mais presque toujours il y en a plus de vingt. Poiud'autres détails à ce sujet, je renverrai aux ouvrages de M. L. Dufour et (les autres anatomistes qui ont décrit l'appareil digestif de ces Insectes.

('2) Chez les Termites {d), les l'Iiryganes (e), les Sialis (/") et les Panorpes {cj), il n'existe que trois paires de tubes malpighiens.

Chez les Hémérobes {h) et les Four-

(a) Swammeidain, Bihlia Naturœ, t. I, p. 408 et 454.

(6) Ramdohr, Verdamingswerkx-euge der Insecten, {A. da, flg. 1,4 et 0.

(c) L. Dufour, Recherches sur les vaisseaux biliaires {Ann. des sciences nat., 2" série, t. XIX, p. 160, pi. 1, tig. 12 el 13).

(d) L. Dufour, Recherches sur les Orthoptères, etc., pi. 13, fig. 190. (e)Idem, ibid., pi. 13, fig. 208.

(/■)Idem, ibid., pi. 12, iig. 184.

(g) Idem, ibid., pi. H, lij. 169.

(h) Idem, ibid., pi. 13, fig-. 191,

Chez les Lépidoptères, soit à l'étal de chenilles, soit à l'âge adidte, il y a toujours trois paires de tubes iiialpighieiis à extrémité lloltante (1), mais ces vaisseaux ne débouchent dans le canal digestif que par une paire d'orifices (2).

Chez les Coléoptères, les Hémiptères et les Diptères, ces appendices sécréteurs sont également en nombre très limité; on n'en trouve jamais plus de quatre paires, mais leur disposition est plus variée : car souvent, au lieu d'avoir un bout flottant, tandis que l'autre s'insère au ventricule pour y déboucher, ils affectent la forme d'anses dont les deux extrémités sont insérées comme d'ordinaire au voisinage du pylore et s'y ouvrent. Ainsi, chez les Carabiques, les Cicindélètes, les Dytisques, les Staphylins et quelques autres Coléoptères, on voit deux grandes anses de ce genre ; et par conséquent, si l'on admet que chaque anse n'est formée que par un même tube, on ne doit compter

milions (a), il y en a quatre paires, doutes sur l'exactitude de ses obser-

nombre qui est fort rare chez les valions à ce sujet.

Insectes. (2) Cette confluence des trois tubes

Chez les Libelluliens, leur nombre malpi^'hiens du même côté en un

paraît être d'environ quarante, mais tronc unique paraît être constante,

ils sont remarquablement courts (6). M. Léon Dufour considère le Ver à

Enlin, chez les Éphémères (c) et les soie comme faisant exception à la

Perles {d), ils sont si nombreux et si règle {g); mais M. Cornalia vient de

grêles, qu'il est difTicile de les compter. constater qu'il n'en est pas ainsi. Il a

(1) Suckow n'a représenté que deux vu les trois tubes se réunir de chaque

paires de tubes malpighiens chez l'I- coté en un tronc unique [h). La même

'ponomeuta evonymella (e) et le IHero- confluence a été constatée par Audouin

phorus pentadactylus {f); mais, à chez la chenille de la Pyrale («), que

raison de la petitesse de ces Lépi- M. L. Dufour a citée à tort comme ne

doptères, on peut conserver quelques l'oflrant pas.

(a) L. Dufour, Recherches s^(r les Orlhoplères, etc., pi. 12, fig. 179.

(b) Idem, ibid., pi. H, fig. 158.

(d)lcieni, ibid.,\)\. 13, fig. 198.

(e) Suckow, Op. cit. (Heusiiii;er's Zeitschrlft fur die ovganische Ptiysik, t. Ill, pi. 9, fig. 161). (Hldeiii, ibid., pi. 9, fig. 159.

((/) L. Dufour, Mém. sur les vaisseaux biliaires ou le (oie des Insectes {Ann. des sciences nat., 2» série, t. XIX, p. 103).

{h) Cornalia, Monografm del Bombice delgelso, p. 142, pi. 4, fig. 52 pX 56. (s) Audouin, Histoire des Insectes nuisibles â la vigne, p. 95, pi. 7, \'\^. 10 et 10i(, h.

632 APPAUbllL DIGKSTIF.

chez ces Insectes (|irune seule paire de ces vaisseaux ; mais si l'on admet, ainsi que cela me parait très probaijle, que les anses en question sont constituées chacune par la soudure de l'extrémité terminale de deux tubes aveugles, on doit considérer tous ces Coléoptères comme ayant en réalité quatre vaisseaux malpighiens. Chez beaucoup d'autres Coléoptères, ce nombre ne peut être révoqué en doute, car tous ces tubes sont indépendants entre eux. Enfin il est aussi un grand nombre de Coléoptères qui possèdent trois paires de ces appendices sécréteurs (1).

(1) Chez presque tous les Coléoplères penlamèrcs, il y a seulement deux paires de vaisseaux malpighieus, soit libres (a), soit simplement accolés aux parois de l'intestin par leur exirémilé postérieure (6) , ou bien une paire d'anses qui peuvent être considérées comme correspondant à ce nombre (c).

Chez les Dermestins (d), les Clerus [e), les Nécrobies (f), les Byrriies (fj), et quelques autres Insectes qui appartiennent à cette division artificielle de l'ordre des Coléoptères, il y a trois paires de ces vaisseaux, nombre qui est dominant chez les Coléoi)lères liétéromères [h) , lélramères (?) et trimères (j).

(a) Exemples : Telephoriis (L. Dufour, Recherches sur les Carahiques, etc., dans Ann. des sciences nat., 1" série, t. 111, pi. 13, ûg. i).

— tilpha (L. Dufour, loc. cit., pi. 3, C\g. 5).

{b) Exemple : Timarcha (L. Dufour, Op. cit., dans Ann. des se. nat..i" série, t. IV, pi. 8, {[g. 1). (c) Exemples : Carabus auratus (L. Dufour, Recherches sur les Carabiques, dans ^4???!. des sciences 7iat., l" série, t. II, pi. 20, fig. 1).

— Brachinus (Ramdolir, Verdatiungsiverkzeiige der Insecten, pi. 25, 11^. 2).

— Cicindela (L. Dufour, lue. cit., t. III, pi. 10, fig. 2).

— DijtiscHS (L. Dufour, loc. cit., t. 111, pl. 10, fig-. 3).

— Hydrophilus piceus (L. Dufour, Sur les l'aissean.i-bitiaires, Ann.,'il' sér., t. XIX, pi. C, fig. 3).

— Slaphylimis (I.. Dufour, Recherches sur les Carabiques, etc., ilaus Ann. des sciences nat., 1" série, t. 111, pi. 10, fig. 8).

— Buprestis (L. Dufour, loe. cit., pi. 12, fig. 2).

— Elater (L. Dufour, loc. cit., pi. 12, fig. 3 et 4).

— Lampyrus (L. Dufour, loc. cit., pi. 12, ûg. 6).

— Cetonia (L. Dufour, loc. cit., pi. 13, fig. 1).

— Lucanus (L. Dufour, loc. cit., pi. 13, fig. 2 et 3).

{d) L. Dufour, Op. cit. {Ann. des sciences nat., t. 111, pi. 13, fig. 3).

(e) Idem, il/m. sur les vaisseaux biliaires {.\nn. des sciences nat., 2' série, t. Xl\, p. 150).

(/■) Exemple : le Dermestrs lardarius (L. Dufour, Recherches anatomiqitcs sur quelques Insectes coléoptères, dans Ann. des sciences nat., 2' série, 1834, 1. 1, pi. 2, fig. 1).

(fl) L. Dufour, Op. cit. [Ann. des sciences nnt., 2* série. 1. 1, pi. 3, lig. 13).

{h) Exemples : les Rlaps (L. Dufour, Recherches sur les Carabiques, etc., dans Ann. des sciences nat., 1" série, t. III, pi. 29, fig. 4).

— Les Diapères (L. Dufour, loc. cit., pi. 30, fig. 3).

(i) Exemples : \cs Priones (L. Diifoui-, Recherches sur les Carabiques, dans A)in. des sciences nat., l" série, I. IV, pi. tl, fig. 1).

— Les Lcptures (L. Dufotn-, loc. cit., i>\. 7, fig. 2).

— Les Cassides (L. Dufour, loc. cit., pi. 8, fig. 1).

(;■) Exemi>le : la Coccinelles {L. Dufour, Op. cit., dans Ann. se. nnt., 1 " .^érlc, l. IV, pi, 8, fig, 7).

aNnkkes dc ïUbe alimentaire des insectes. Go5

En général, les tubes malpighiens des différentes paires sont fort semblables entre eux; mais, dans quelques cas, deux de ces vaisseaux sont moins gros que les autres et ont un aspect

M. L. Diifoiir a trouvé que chez les Anthrènes (a), les Histeis et les Hétérocères, il existe trois anses à insertions ventriculaires, et, ainsi que le fait remarquer M. Sirodot, cette disposition rentre dans la règle commune, si l'on considère chaque anse comme étant composée d'une paire de tubes malpighiens {b).

Chez VAnobiuni , il existe quatre anses analogues (r), ce qui supposerail huit tubes malpighiens ; mais il est possible que l'une des exirémilés de chacune de ces anses soit simplement soudée aux parois de l'estomac et terminée en caecum, ce qui réduirait leur nombre à deux paires : en effel, l'existence de huit orifices sécréteurs n'a pas été conslatée.

Chez les Hémiptères, il y a généralement deux paires de tubes malpighiens à extrémité libre, ou bien une seule paire d'anses à double insertion vcntriculaire. Cette dernière disposition est la plus fréquente (d).

La seconde se voit chez le Ploia-

ria (e), le Syromastes et le Verlusia, parmi les Géocorises. M. Léon Oufour a pensé qu'il en était de même chez les Cigales (/"); mais M. Doyère a fiul voir que le point d'adhérence de ces tubes au jabot n'est pas leur point de débouchement, qu'ils y constituent des anses dans l'épaisseur des parois de cet estomac, puis se dirigent en arrière pour aller, suivant toute apparence , s'ouvrir comme d'ordinaire dans la portion post- stomacale du canal digestif (//).

Il est aussi à noter que chez quelques Hémiptères, les vaisseaux malpighiens paraissent manquer : ainsi Uamdohr n'en a pas trouvé chez le Coccus alni {h), et ^\. Léon Dufoiu" s'est convaincu de leur non-existence chez les Pucerons (i).

J'ajouterai que M. Sicbold n'a pu en découvrir aucune trace chez les Insectes de l'ordre des Strepsiptères (;■;.

Chez les Diptères, les tubes malpighiens sont en même nombre que

(a) L. Diifour, Recherches anatomiques sur quelques Insectes coléoptères {Aîin. des sciences liai., 2" série, t. 1, pi. 2, lig. 8).

{b} Sii'odot, Recherches sur les sécrétions chez, les Insectes (Ann. des sciences nat., 4* série, t. X, p. iîOO).

{d} Exemples : les Lygées (L. Dufoiir, Recherches sur les Hémiptères., pi. 33, f\g. 22).

— Les Réduves (L. Dufour, Op. cit., pi. 4, ûç;. 48).

— Les Sèpes (L. liufoiir, Op. cit., pi. 0, fig. 82).

if) L. Diifoiir, Recherches sur les Hémiptères, p. 93, pi. 8, fig'. 95.

(g) Ddvère, Op. cit. (Ann. des sciences nat., -° séi'ie, t. XI, p. 84, pi. 1, lig. 3).

(/t) Raiiiilolir, Verdauuiigswerkzeuge der Insecten, p. t'JS, pi. 2G.

(i) L. Dufour, Rechcrcties sur les Hémiptères, p. '110.

(;) SieboUl el Stannius, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, \>. 005.

63/l. APPAREIL DIGESTIF.

particulier, de façon qu'on peut supposer qu'ils sont chargés de quelques fonctions spéciales (1).

J'ajouterai que cliez un grand nombre d'Insectes, ces tubes se réunissent entre eux à quelque distance de leur embouchure, de façon à former de chaque côté de l'estomac un seul tronc excréteur (2).

Quant aux autres variations de forme qui se rencontrent dans les tubes malpighiens, il est à remarquer qu'en général ces

chez les Hémiptères; mais en général ils sont tous les quatre libres à leur extrémité (a). Comme exemple de leur réunion en une paire d'anses, je citerai ceux du Tipula oleracea (6).

(1) Chez VOryctes nasicornis, par exemple, cette inégalité entre les deux tubes malpighiens du même côté est très prononcée , et les circonvolu lions du petit vaisseau occupent toute la portion post-venlriculaire de Tabdomen, tandis que le gros vaisseau se recourbe en avant, et décrit beaucoup de flexuosités sur les côtés de l'estomac avant de se porter vers la partie postérieure de la cavité viscérale, où il se pelotonne de même sur le côté de l'intestin [c]. Cette inégalité

est encore plus marquée chez certains Cliarançonites, tels que les L2'.'Cî«s [d), et chez les Galéruques (e).

(2) Chez beaucoup de Diptères, les deux tubes malpighiens du même côté débouchent dans l'estomac par un canal excréteur commun d'une longueur assez considérable : par exemple, chez la i\louche appelée Lucilia Cœsar (/), V Echinomyia grossa [g) et le Nemopoda cylindrica [h). Chez quelques-uns de ces Insectes, les tubes des deux côtés se réunissent en un seul tronc piès de leur extrémité , à peu près comme nous l'avons déjà vu chez la Courtilière («') : par exemple, chez VEphippium thoracicuin {j) et le Vappo paUipennis {k).

(a) Exemples : Tipula lunata (L. Dufoiii-, llech. anal, sur les Diptères, pi. i, ûg. 3 fi).

— Taiamis tropicus (L. Dufoiir, Op. cit., pi. 4, fig. 17).

— Dasypogon teutomis (L. Dufoiir, Op. cit., pi. 5, fig. 52).

— Bombylius minor (L. Kiifour, Op. cit., pi. 6, fig. 02).

— Ltptis triiigaria (L. Uiifoiir, Op. cit., pi. G, fig. 70).

— Volucelta xonaria (L. Dufoiir, Op. cit., pi. 7, fig. 77).

— Hypoderma bovis (L. Dufonr, Op. cit., pi. 8, fig. 95).

(b) L. Dufour, Op. cit., pi. 3, fig. 23.

(rf) L. Dufour, Recherches stir les Carnbiques, etc. {Ann. des sciences nat., i" série, l. TV, pi. 5, fig. 2).

(e) Idem, ibid., pi. S, fig, 4.

(/■) Wcm, Uecherches sur les Diptères, jil. 9, fig. tt2. •

{y) Idem, ibid., pi. 8, fig. 90.

('() Idem, ibid., pi. 10, fig. 120.

(i) Voyez ci-dfssus, page 029.

\i) L. Uufoiir, Op. cit.., pi. 4, fig. 43. (k) Idem, iUd., pi. 4, fig. 45.

vaisseaux sont cylindriques et atténués vers le bout, mais que chez quelques Insectes, surtout parmi les Diptères, ils sont renflés en forme d'ampoule à leur extrémité (1), et que cliez d'autres espèces ils sont comme verruqueux à leur surface, ou même quelquefois garnis latéralement d'une multitude de petits prolongements cœcaux. Chez le Hanneton, cette disposition est très prononcée, de façon que chacun de ces vaisseaux, au lieu d'être simple, ressemble à un ruban fort grêle qui serait garni de franges sur ses deux côtés (2).

Il est aussi à noter que chez quelques Insectes les tubes malpighiens se dilatent près de leur embouchure, de manière à constituer pour les produits de chacun de ces organes sécréteurs un petit réservoir, comparable à celui que nous avons déjà vu se développer parfois sur le trajet des vaisseaux salivaires (fij. ■

(1) Ainsi, cliez les Diptères du genre Phora, chacun des quatre tubes nialpigiiiens présente à son extrémité libre une grosse ampoule ovaiaire (a). Une disposition analogue , mais beaucoup moins prononcée, se voit chez les Cousins (6) et quelques autres Diptères, iiamdohr a représenté de la même manière ces organes sécréteurs chez la Puce commune (c).

(2) Cette disposition ne règne pas dans toute la longueur de ces tubes ; elle s'étend seulement sur environ le tiers antérieur de ces organes, qui sont d'abord simples et cylindriques {d).

il existe aussi une multitude de petits caecums latéraux sur la surface des tubes malpighiens, chez le Sphinx ligustri à Télat de larve et chez beaucoup d'autres Chenilles ; mais chez les mêmes Insectes à l'état de nymphes, ces prolongements sont réduits à la forme de tubercules arrondis, et chez l'Animal à l'état parfait ils disparaissent complètement, ou ne sont représentés que par des bosselures peu prononcées {e).

(3) Cette disposition est très bien caractérisée chez quelques Diptères, tels que les Trichoptères, où il existe

(a) L. Dufour, Recherches sur les Diptères, pi. 11, fig'. 134.

(b) Idem, ibid., pi. 2, fig. 18.

(d) Ramdohr, Op. cit., pi. 8, fig. 1 et 2. '

— L. Dufour, Recherches sur les Carabiques, etc. {Ann. des sciences nat., i'" série, I. 111, pi. 14, fig. 4 cl 5).

(e) Newport, art. Insecta (Todd's Cyclopœdia of .\natonvi and Physiology, I. II, p. 975, fig. 432).

636 API'AKEIL DIGESTIF,

La cavité qui règne dans toute la longueur des lubes malpighiens est tapissée d'une couclie épithéliale dont les utricules constitutives se détachent et se détruisent très facilement, en laissant échapper leur nucléus, ainsi que les divers produits élaborés dans leur intérieur (1). Le liquide fourni par ces organes est en général d'une couleur jaune et d'une saveur

quaire tubes mal|)igliien.s qui offrent chacun, près de leur inseilion ventriculaire, un renflement fusifornie d'une capacité assez considérable (a). Une vésicule biliaire, qui paraît être constituée de la même manière par l'éiargissement d'un tronc commun appartenant aux deux branches de chacune des anses malpighiennes, se remarque de chaque côté du canal digestif chez plusieurs Hémiptères, et atïecle quelquefois la forme d'une vésicule arrondie, par exemple chez VAlydus apterus {h) ; ou bien ce réservoir, se confondant avec son congénère, donne naissance à une poche impaire qui est appeiidue au canal digestif et qui reçoit les tubes sécréteurs, ainsi que cela se voit chez le Pentatoma baccar um (c) et les Corises {cl).

(1) La tunique propre des vaisseaux malpighiens consiste en une membrane d'une grande ténuité et d'une structure en apparence presque homogène, qui est revêtue intérieure-

ment d'une couche de grosses utricules de forme arrondie ou ovalaires.

Ces cellules contiennent un nucléus granuleux à nucléole transparent, des globules graisseux et une matière granulaire tantôt blanchâtre , tantôt jaune ou brunâtre (e). Quand, pour observer au microscope leur structure intime, on place un de ces tubes dans l'eau, les effets d'endosmose qui se produisent déterminent si rapidement la rupture de ces cellules membraneuses, qu'il est très difficile de les voir en place et de distinguer le canal central qu'elles circonscrivent; mais si l'on emploie, au lieu d'eau, un peu de sérum, la couche épithéliale ne se désorganise pas si vite (f). C'est probablement à cause de l'action de l'eau employée pour mouiller les préparations, que M. H.

Meckel n'a pu apercevoir dans l'intérieur de ces tubes qu'une agglomération de cellules, sans canal central {g).

(a) L. Dufour, Recherches sur les Diptères, pi. 3, fig. 32.

(b) Idem, Recherches sur les Hémiptères, pi. 2, ûg. \9.

(d) L. Dufour, Op. cit., pi. 2, ûç;. 13.

(c) ï. Williams, On llie l'hysiolorjy of Cells, luith the Viciv lo clacidatc the Structure and Funci'ion.'i of Glands (Guy's Hospital Reports, 4 840, 2' et suiv.).

— Leidy, Researches on the comparative Structure of the Lircr, pi. ■) , I Journal of the Médical Sciences, 1848).

— Karsten, Harnonjane des Bracliiniis complaiiatus (MuHlt's .\rcliiv, 1848 (/■) Siroiloi, Op. cit. {.\nji. des sciences nat., 4" smo, 1858, t. X, p. 209). (g) H. Muller, MiUrotjrapliie ciniger Driisenapparate der nicdcren Thiere

Anal, und l'hijsiiil., 1s4r,, p. 42 ,•[ suiv., |d. 2, flg. 28 à 33).

the Laws ' série, t.

iy. 1 ;• 7

, pl. 10,

(Midlei's

rerjulalinQ IV, p. 303

{American

Ûg. 0).

Arclitv fiir

AiNiNUXLS l)i; TUBK ALIMKNTAIUE DKS INSl^CTES, G37

amère; il ressemble donc beaucoup à de la bile, et, jusque dans ces derniers temps la plupart des naturalistes n'hésitaient pas à Ini donner ce nom. Mais on sait aujourd'hui qu'il renferme les principaux produits caractéristiques de la sécrétion uriuaire : c'est donc une humeur excrémentitielle mixte, qui représente à la fois l'urine et la bile des autres Animaux, ou bien de l'urine seulement ; et les physiologistes qui adoptent cette dernière manière de voir pensent que la sécrétion hépatique est effectuée par les glandules situées dans les parois mêmes de l'estomac (1). Mais, dans l'état actuel de la science, les faits probants manquent pour décider cette question,

(1) Malpiglii, Swammerdam, Lyonnet et les autres anatomistes des xvn'^ et xviir siècles ne se prononcèrent pas sur les fonctions de ces tubes; mais Cuvier n'hésita pas à les considérer comme des organes hépatiques (a), et son opinion fut d'abord généralement adoptée. Gaede y fit quelques objections, et chercha à établir que ces tubes sont des organes absorbants [b). Enfin Herold et Rengger furent les premiers à penser que les vaisseaux malj)ighiens pourraient bien être des glandes urinaires (t) ; mais ils ne s'appuyèrent sur aucun fait probant. L'existence de l'acide urique ayant été constatée dans les

excréments du Ver à soie par Brugnatelli (d), dans les produits fournis par les vaisseaux malpighiens de ce Bombyx par Wurzer (e), et dans ceux du Hanneton par i\L Chevreul (/"), cette hypothèse acquit plus de valeur ; mais ce fut surtout la découverte d'un calcul urinaire dans l'intérieur même d'un de ces tubes, faite en 1836 par Audouin, qui détermina la plupart des physiologistes à considérer ces organes comme tenant lieu d'un appareil rénal (g). Aujourd'hui quelques auteurs persistent encore à ne voir dans les tubes malpighiens que des vaisseaux sécréteurs de la bile (h) ; mais la plupart des

(a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1805, t. IV, p. 153.

(b) Gaedo, Observ. physiol. sm- les vaisseaux biliaires des Insectes {Ann. gén. des sciences physiques, 1819, t. 11, p. 180).

— Reiiirgei-, Physiologische Untersuchtingeii iiber die thierische Hausliallung der Insecteii, 1817, p. 21.

{d} Brugnalelli, Osservazioni sopra l'ossiurato d'ammoniaca {Giornale di /isica, 1815, t. Vlll, p. 42).

{c) Wurzer, Chemische Uiitcrs. des Stoffes, luelcher sicli in den sogenaimten (Jallengefâssen des Schme'Jerlmgs der Seidenraupe befindet [UeckeVs DeiUsches Archiv fiir die Physiologie, \S [H, t. IV, p. 213).

if) Voyez Straus, Considcralious sur l'anatomie comparée des Animaux articulés, p. 251.

(g) Audouin, Lettre concernant des calculs trouvés dans les canaux biliaires d'un Cerf-volant {Ann. des sciences nat., 2° série, 183H, t. V, p. 129).

(h) h. Dufour, Mém. sur les vaisseaux biliaires ou le foie des Insectes (Ann. des sciences nat., 2' série, 1843, t. XIX, p. 145 etsuiv.).

et je ne m'y arrêterai pas davantage en ce moment, me proposant d'y revenir lorsque je traiterai spécialement des sécrétions.

Glandes anales. § 10. — C'cst également Ctt m'occiipant de l'histoire de ces dernières fonctions que je icrai connaître avec plus de détails la structure et les usages de l'appareil glandulaire qui est annexé à l'extrémité anale du canal intestinal de la plupart des Insectes. En eftét, les organes sécréteurs qui le constituent, tout en pouvant être considérés comme des dépendances du système

physiologistes les regardent comme étant chargés d'une double fonction et comme représentant à la fois l'appareil urinai re et l'appareil hépatique (a). Enfin d'autres naturalistes leur refusent toute participation à la sécrétion des uialières caractéristiques de la bile, et pensent que ce sont des organes exclusivement urinaires (6). M. Sirodot, qui partage celte dernifre opinion, n'a pu trouver de la cholestérine dans le liquide fourni par ces tubes, mais il a découvert dans les sucs sécrétés par les follicules de l'estomac des traces de cette matière grasse qui est un des principe? caractéristiquesde la bile (c).

Cependant les faits sur lesquels on s'appuie pour établir que les vaisseaux nialpighiens, tout en étant des organes urinaires, ne jouent pas aussi le rôle d'un appareil hépatique, ne me sem-

blent pas décisifs , et , jusqu'à plus ample informé, je persiste à penser que ce sont des organes à fonctions mixtes. En effet, la transition entre le foie d'un Crabe et d'une Écrevisse, les tubes hépatiques des Isopodes et les vaisseaux malpighiens des Insectes, est si graduelle et si manifeste, qu'il est difficile de penser que ces derniers organes ne puissent fonctionner d'une manière analogue aux premiers ; et il est aussi à noter que les caractères chimiques des produits de la sécrétion biliaire de ces Animaux ne sont pas encore assez bien connus pour que l'on puisse affirmer que certains de ces produits n'existent pas dans les liquides fournis par les lubes malpighiens. Du reste, celte question sera discutée plus complètement lorsque nous étudierons d'une manière spéciale les sécrétions.

(rt) J. F. Meckel, Ueber die Gallenitnd Harnorgane der Insectcii (Archiv fur AnatonUc itad Physiologie, 1826, p. 21).

• — Audoiiin, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 2* série, I. V, p. \^lt).

— liurmeisler, Handbuch der Entomologie, 1832, t. 1, p. 406.

- — Laconlaire, Introduction à l'Entomologie, 1838, I. II, p. 53.

— J. Millier, Mamiel de physiologie, (rad. par Jourdan, 1845, t. I, p. 421.

• — Owen, Lectures on thc comparative Aniitomy and Physiologij of Invertebrate Animais, 1855, p. 381.

(l)) Sicbold ei Slaiiniiis, \ouveuu Manuel d'anatomic comparée, t. I, p. 588 cl 604.

(c) Sirodot, Hecherches sur les sécrétions des Insectes [Anu. des sciences nat., 4° série, 1858, t. X, p. 18(i et p. 301 cl siiiv.).

digestif, quand on se place au point de vue anatomique sculenient, ne concourent pas en réalité à la constitution de ce système, et leurs produits n'interviennent pas dans le travail à l'aide duquel les aliments sont rendus aptes à nourrir l'Animal ; ces glandes sont destinées à d'autres usages, et par conséquent ce serait interrompre l'enchaînement logique de nos études que de nous en occuper ici (1).

§ 11. — Les détails dans lesquels je suis entré relativement à la constitution de l'appareil digestif des Insectes me permettront d'être bref en traitant des parties correspondantes dans la petite CLASSE des Myriapodes, dont il me reste encore à parler dans cette Leçon. En effet, le canal alimentaire et ses dépendances sont conformés sur le même plan général dans ces deux classes d'Animaux articulés, et chez les Myriapodes ces organes ne diffèrent que peu de ce que nous avons vu chez les larves des Insectes de l'ordre des Lépidoptères. Le canal digestif s'étend presque toujours en ligne droite de la bouche à l'anus (2); l'œsophage ne se dilate que rarement en forme de jabot cylin-

Appareil

digestif

des

Myriapodes.

(1) Les glandes qui sont annexées à la partie terminale de l'intestin des Insectes sont en gén«5ral destinées à sécréter du venin ou d'autres liquides excrémentitiels que l'Animal utilise pour sa défense ; mais , quelquefois , ces organes sont détournés de leurs usages ordinaires, afin de constituer, ainsi que nous l'avons déjà vu pour les vaisseaux salivaires, un appareil producteur de la soie, à l'aide de laquelle l'Insecte construit un berceau pour sa progéniture (à). C'est à tort que quelques physiologistes les ont considérés comme constituant

un appareil urinaire (6). Du reste, la structure de ces appendices sécréteurs varie beaucoup ; et, pour s'en former une idée, il suffit de jeter les yeux sur les figures relatives aux organes de la digestion, publiées par M. L. Dufour, car dans la plupart de ces figures ils ont été représentés comme des dépendances du gros intestin. Au sujet de la structure intérieure de ces organes, je renverrai aux recherches de MM. H. Mcckel et Karslen (c).

(2) Les Glomeris font exception à cet égard : M. Brandt a trouvé leur

(a) Exemple : \' Hydrophile (voy. Lyonnet, Recherches sur l'anatomie et les métamorphoses de différentes espèces d'Insectes, pi. 13).

(b) Lacordaire, Introduction à l'Entomologie, l. II, p. 54.

{c) H. Meckcl, Op. cit. (MuUer's .Archiv, 1846, p. 45 et suiv.). — Kaisteii, Oj>. ct(. (Miiller's Archiv, 184S, p. 367, pi. 10, lit;. 1-5).

G/lO APPAllEIL DlGIiSTlF.

droïdc ; restomac est cylindrique et suivi d'un inlestin grêle fort court; puis on rencontre un gros intestin dont la première portion, à parois 1res musculaires, correspond à celle que nous connaissons sous le nom de réservoir stercoral chez les Insectes; un rectum fait suite à cette partie, et se termine à l'anus (1). Des tubes sécréteurs, analogues aux vaisseaux mal- })ighiens des Insectes, serpentent sur toute la longueur du canal ainsi constitué, et vont débouclier dans la portion postérieure de l'estomac (2). Enlin, il existe également des glandes salivaires qui versent leurs produits dans la bouche, ou des organes analogues qui sécrètent du venin dont l'Animal fait usage pour tuer sa proie (3).

tube digestif reployé deux fois sur lui-même, et par conséquent beaucoup plus long que le corps (a).

(1) Chez les Iules, l'œsophage se dilate poslérieureçient en forme de jabot proprement dit (h) ; mais, chez les Lithobies et les Scutigères, on n'aperçoit rien de semblable : l'estomac commence presque immédiatement derrière la tète, et il ne paraît y avoir ni jabot, ni valvule cardiaque.

Chez les Lithobies, la surface externe de cet organe est lisse (c); mais, chez les Scutigères [d), elle est couverte de petites granulations dues à l'existence de follicules gastriques analogues à

ceux que nous avons rencontrés chez les Carabiques et beaucoup d'autres Insectes.

La portion intestinale du canal digestif est remarquablement courte chez les Lithobies; elle est, au contraire, beaucoup plus développée chez les Scutigères et chez les Iules [e).

(2) Les vaisseaux malpighiens sont au nombre de trois paires chez les Iules (/') , de deux paires chez les Scutigères {g) , et d'une paire seulement chez les Scolopendres [h) et les 'Lithobies {i).

(3) Les glandes salivaires sont très développées et en forme de grappes

(a) Brandi, Beitrâge x-iir Kenntniss des innern Baves von Glomcris iiKifijiiiala (Mùller's Arcliiv fiïr Anat. und PhysioL, i 837, p. 3i2, pi. 12, fig. 2).

(b) Ramdolir, Yerdauungswerkx-euge der Inseclen, pi. 15, lig. \.

— Tieviranus, Op. cil- (Vennischle Scliriften, t. II, ni. 8, fig. (>). ((') Treviraniis, loc. rit., pi. 5, (\2^. 4.

— L. Uiifour, Recherches unatomiques sur le Lilhobius l'orlicaliis c( le Sculigcra litieala (Ann. des sciences nat., d824, 1" sério, t. II, pi. 5, iig. i).

(dj Idem, ibid., pi. 5, fitr. i.

(e) Voyez les figures déjà citées.

(/■) Treviranus, loc. cit., pi. 8, fig. 0.

(f/l L. Dufiuir, loc. cit., pi. 5, tig. 4.

(/i) .1. Millier, Zur Anatoinie der Scolopeiidia iiRirsitaii» [Isis, iS^'J, p. 550, pi. 2, Iig. 5).

(i) Treviranus, loc. cit., pi. 5, Iig. 4.

.— L. Uufour, loc. cit., pi. 5, (ig, \ .

- TUBK ALlMEiMAlKI^ UES MYHIAi'OUES. G/l i

^ ]^2. — En iTSumo, nous voyons donc que h disposition (lominiuitc de r;»i)pnreil digestif diffère dans les trois grandes divisions zoologiques eonsliluées par les Animaux invertébrés : chez les Zooi)hytes, la cavité alimentaire est généralement un sac; chez les Mollusques, elle consiste d'ordinaire en un tube reployé en forme d'anse, et chez les Annelés elle affecte le plus souvent la forme d'un tube ouvert aux deux extrémités du corps, (^liez les premiers, cet appareil ne se perfectionne que peu, soit comme instrument mécanique destiné à diviser les aliments, soit comme agent producteur des sucs digestifs. Chez les seconde, les organes glandulaires propres à élaborer ces sucs acquièrent une puissance très grande, mais le travail mécanique qui doit favoriser l'action chimique de ces liquides est presque loujours faible et incomplet. Enfm, chez les derniers, les organes sécateurs destinés à cet usage se multiplient considérablement, et deviennent souvent très parfaits, mais la production des liquides, dont le rôle es! fondamental pour

Résumé.

chez les LiUiobies [a], où 'J'icviranus les a prises pour des amas de cellules graisseuses. Chez les Scolopendres, il y en a deux paires (h). Chez les Sculigères, leur volume esl moins considérable (c). Chez les Géophiles, ces organes consistent en deux lubes très grêles et flexueux, qui sont élargis vers leur extrémité postérieure et forment de chaque côté de Peslomac une pelote à laquelle adhère la partie adjacente des tubes de I\lal-

pighi (d). Treviranus a figuré trois de ces vaisseaux salivaires (e), mais Ramdohr n'en a représenté que deux, et rexactitude de ses observations a élé constatée par M. Lîurmeister (f).

On trouve un mode d'organisation analogue chez les Glomeris (g) ; enlin, chez les Iules, il existe également deux de ces tubes qui se réunissent par leur extrémité postérieure, de façon à constituer une anse ^h).

[a) L. Dufour, loc. cit., pi. 5, fig. i,

{b} Gacilc, Ih'itrcige :iiir Ana tonne der Insekten (WieôcMunn s Zoologisches Mayaiin, 181'

t. I, p. rj5, pi. d, lig-, 7). .

— J. Millier, Zur Atiatomie der Scolopendra iiiorsilaiis {(sis, 1829, I. XXll, pi. 2, tig. 5).

{d) Piaimiolir, Op. cit., pi. 15, Hij. 1.

[ei Trovirnuus, Op. cit., pi. 1, iV^. 3.

{/') Biu-muistcr, Ucbcr die Hespiratioiisorgcuic von lultis imd Lepisma {Isis, 1834, p. 13(>).

(^1 Sieliulil et Sliiuirus, A'ouveau Manuel d'analomic comparée, l. I, p. 444.

[Il) BiMiiill, 0/) rit. (Miillcr's Arrluv. ISiiT, p. oi:i, pi. I-J, liif. '.'}.

6/i2 TUBE DIGESTIF DES MYRIAPODES.

l'accoinplissement de la digestion, reste très i'aible, à eause du peu de développement du système de glandes annexées au tube alimentaire.

Dans rembranehenient des Vertébrés, dont l'étude doit maintenant nous occuper, nous verrons l'appareil digestif participer à la fois aux caractères (|ue je viens de signaler chez les Mollusques et les Arthropodaires, mais se perfectionner beaucoup plus comme puissance chimique, aussi bien que sous le rapport de son jeu mécanique.