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duits à penser que chez la Grenouille les globules sanguins sont dépourvus de noyaux tant qu'ils circulent dans les vaisseaux de l’animal vivant, et que ce corpuscule central ne s’y constitue que par une sorte de coagulation intérieure lorsque les globules sont exposés à l'influence de l'air. M. Donders partage cette opinion (e); mais M. Kôlliker ne l’adopte pas (f), et M. Mayer assure qu'il a vu ces noyaux pendant que les globules circulaient dans les vaisseaux Capillaires de la membrane palmaire des pattes postérieures de jeunes grenouilles (g).

) Nachträge zur vergleichenden Physiologie des Blutes, 4838, p. 14.

(a (b) Repertorium, 1837, t. II, p. 185.

(d) Ueber die Entwickelung der Blutkôrperchen (Müller's Arch. f. Anat. und Physiol., 1853,

p. 13, pl. 1, fig. 6).

(e) Donders et Moleschott, Untersuch. über die Blutkôrperchen (Holländ. Beitr. %.

und physiol. Wissensch., 1848, p. 360).

den anat.

" (f) Kôülliker, Mikroskopische Anatomie, 1859, t. II, p. 583. (g) Mayer, Ueber eigenthümlich gestaltete Blutzellen (Müller’s Arch. f. Anat., 1843, p. 208).

6l SANG DES ANIMAUX VERTÉBRÉS.

faisant agir un peu d'acide acétique sur le sang de la Grenouille, on démontre cette structure d’une manière encore plus convaincante, car on peut enlever ainsi l’enveloppe du noyau et mettre celui-ci à nu (1). La même organisation se retrouve chez les Poissons, les Reptiles et les Oiseaux, mais la séparation du noyau est plus difficile à effectuer chez ces derniers (2).

Les globules circulaires du sang des Mammifères ne sont pas renflés sur leurs deux faces comme les globules des vertébrés ovipares, et présentent au contraire une dépression centrale, de façon à ressembler à de petites lentilles biconcaves, à bords épais et arrondis. La tache centrale que l'on y observe est due à ce mode de conformation, et chez les Mammifères adultes il ne parait pas y avoir de noyau à l’intérieur des globules normaux. Par analogie, plutôt que par l'observation directe de ces olobules , on a admis pendant longtemps l'existence d’un nucléus chez tous les vertébrés ; mais, aujourd'hui que lon dispose de moyens d'investigation beaucoup plus puissants qu'il y à un quart de siècle, on à pu s'assurer que chez les Mammifères le centre des globules normaux n’est ni plus solide ni plus opaque que leur parte périphérique (3). Dans le jeune âge

(1) Milne Edwards, Ann. des se.

nat:, 1826, 1% série, MIX) p. 366, et Todd’s Cyclop., art. Blood.

Müller, Beobachtungen zur Analyse der Lymphe, des Bluts und des Chylus (Poggendorfs Annalen der Physik und Chemie, 1839, 1. If, p 513). — Obs. sur l'analyse de la lymphe du sang, etc. (Ann. des sc. nat, 1834, Serie, D, D. oll0)

Donné, Cours de microscopie, 1844, p. 72.

(2) La forme de ces noyaux est plus ou moins ovalaire, mais le rapport des deux axes de l’ellipse varie dans des espèces fort rapprochées. Chez le Fai-

san, par exemple, le noyau estdeux fois plus long que large, tandis que chez le Coq le grand diamètre ne dépasse Île petit que d'environ un cinquième. Ilen résulte que ces modifications ne paraissent pas avoir grande importance.

Quant au volume de ces corpuscules, il est en général d’environ -- de millimètre sur -— chez les Oiseaux, et s'élève à — sur *, chez l’Autruche, Chez les Reptiles, les Batraciens et les Poissons, ils sont en général plus petits, comparativement aux dimensions des globules, que chez la plupart des Oiseaux,

(3) L'existence d’un noyau dans les

GLOBULES

cependant il en est autrement, et chez le fœtus on trouve dans ces corpuseules un noyau plus où moins bien formé qui disparait par les progrès du développement.

La présence d’un noyau dans les globules du sang peut donc être considérée comme un signe d’infériorité physiologique. Nous avons vu précédemment que par la forme des globules

globules sanguins des Mammifères adultes à été admise par Hewson (a), Home (b), MM. Prévost et Dumas (c), et quelques autres observateurs (d).

C’est principalement aux recherches de MM. Hodgkin et Lister en Angleterre (e),et de M. Donné en France (f), que la connaissance du mode de constitution de ces corpuscules est due.

La forme biconcave de ces globules n’avait pas échappé cependant à quelques micrographes plus anciens, tels que Young (g) et M. Amici (h).

L’absence d’un nucléus dans ces globules a été constatée d’abord par MM. Hodgkin et Lister (en 1827), puis par M. Donné, M. Wharton Jones, etc, (2). | Plus récemment, M. Krause a annoncé, il est vrai, que l’on pouvait isoler les noyaux des globules du sang humain en faisant infuser pendant

deux jours ces corpuscules dans de l’eau distillée (7); mais ce physiologiste paraît avoir pris pour des noyaux libres un certain nombre de globules décolorés par l’action de l’eau, puis contractés ().

Aujourd’hui presque tous les micrographes s'accordent pour considérer les globules normaux du sang des Mammifères comme étant dépourvus de nucléus; mais, d’après quelques observateurs, il y aurait parfois parmi ces globules un petit nombre d’autres dont le centre serait occupé par un noyau.

Ainsi M. Wharton Jones assure avoir trouvé chez le Cheval et chez l'Éléphant quelques globules rouges à noyau intérieur. Il a vu aussi que par l’addition de l’eau la même structure devient parfois visible dans quelques globules sanguins chez l’homme, le

(a) On the Red Particles of the Blood (Works of W. Hewson, p. 221, 275, etc.) (b) Everard Home, On the Changes the Blood Undergoes in the Act of Coagulation (Phil. Trans.,

(d) Mine Edwards, art. Blood (Todd’s Cyclop. of Anat. and Physiol., vol. I, p. 404). Müller, Op. cit. (Ann. des sc. nat., 1834, 2° série, t. I, p. 343).

Nasse, art. Sang, inséré dans le Handwürterbuch der Physiologie, von R. Wagner, 1842,

vil, p. 90.

(e) Hodgkin et Lister, Microscop. Obs. of the Blood and Animal Tissues (Phil. Mag. and Annals,

(f) Donné, Recherches sur les globules du sang, Thèse in-4, 1831, et Cours de microscop.,

p. 67 et 68.

(g) T. Young, Introduction to Medical Litterature, 1813. (k) Voyez une note de l’archiduc Maximilien d'Autriche, insérée dans le Edinburgh Medical and

Surgical Journal, 1819, V, XIX, p. 118.

(i) Verfnischte Beobachtungen (Müller’s Arch. für Anat. und Physiol., 4837, p. 4).

(j) Wagner, Elem. of Physiol., p. 240.

(k) W. Jones, Observ. on some Points in the Anatomy, {Physiology and Pathology of the Blood (British and Foreign Medical Review, 1842, n° 98).

du sang, les Caméliens diffèrent des autres mammiféres et ressemblent aux vertébrés ovipares ; mais ils ne présentent aucune anomalie du même genre relativement à la structure de ces corpuseules. On n’aperçoit dans ces globules elliptiques aucune trace de noyau central (1), et par conséquent le caractère distinctif du sang des vertébrés vivipares et des vertébrés ovipares paraît être la présence ou l’absence du nucléus. |

$ 10. — Les micrographes ne sont pas encore complétement fixés au sujet de la structure de la portion périphérique des globules. La plupart des observateurs pensent qu'ils sont limités par une membrane, et que par conséquent ce sont de véritables utricules ou cellules isolées (2) ; d’autres supposent que ce sont

Mouton, etc. (a). M. Schultz a publié des observations analogues sur le sang de lPÉléphant (b), et M. Nasse a signalé l'existence assez fréquente de globules rouges nucléolés chez les femmes enceintes, etc. (c) Enfin M. Busk à trouvé dans le sang d’un homme un globule rouge qui était pourvu d'un noyau bien caractérisé, tandis que tous les autres globules contenus dans le même échantillon offraient l’apparence ordinaire (d).

Mais M. Kôlliker est arrivé à des résultats contraires, ei pense que C’étaient seulement des globules déformés par l’action des réactifs qui ont pu présenter cette apparence (e),

Il n’est question, dans tout ce qui précède, que des globules dont le développement est achevé ; car, ainsi

que nous le verrons bientôt, il y a souvent un noyau distinct dans les globules en voie de formation chez l'embryon des Mammifères, aussi bien que chez les autres vertébrés.

(1) Donné, De l’origine des globules du sang, etc. (Compte rendu, 1842, t. XIV, p. 367).

Gulliver, On the Nuclei of Blood Corpuscles (Medic. Chirur. Trans., vol, XXII).

(2) Un des premiers auteurs qui aient parlé des globules du sang, Bidloo, les considère comme étant des vésicules (f). Weisse arriva à la même conclusion un siècle plus tard {g), ainsi que Hewson (Op. cit.). Mais ce fut surtout Wells (h) qui donna des arguments solides en faveur de cette opinion; ses expériences relatives à

a) W. Jones, On the Blood Corpuscles (Philos. Trans, 1846, p. 73).

b) Ueber das Elephantenblut (Müller's Arch. für Anat. und Physiol., 1839, p. 259).

€) Voy. Wagner, Handwôrterbuch der Physiologie, t. II, p. 90.

d; Busk, On the Occurrence of a Nucleolated Red Corpuscle in Human Blood (Quaterly Journal of Microscopical Science, 1859, vol. I, p. 445).

€) Küllike:, Mikroskopische Anatomie, t. I, p. 583. f) Bidioo, Anatomia humani corporis, tab. 23, fig. 16, fol. 1685.

( ( 4 Acta Helvetica, 1760, t. IV, p. 224, etc.

h) Hewson, Observ. and Experiments on the Colour of the Blood (Phil. Trans., 4197, p. 429).

GLOBULES

simplement de petites masses lenticulaires de substance gélatineuse (4). Cependant l'existence d’une tunique membraneuse me semble bien démontrée par les expériences dans lesquelles on détermine la turgescence des globules par laddition d'une certaine quantité d’eau au liquide qui les charrie (2), et mieux encore par celles dans lesquelles on donne ensuite une teinte

l’action de l’eau et des matières salines sur le sang le conduisirent même à admettre que ces vésicules devaient avoir leurs parois formées d’une matière insoluble dansle sérum, ainsi que dans des dissolutions salines faibles, et avoir leur matière colorante renfermée dans l’intérieur de cette tunique capsulaire. En effet, il constata que la matière colorante ne se dissout ni dans le sérum, ni dans les solutions salines, lorsqu'elle est renfermée dans les globules, mais qu'elle est au contraire soluble dans ces menstrues lorsqu'elle à été préalablement extraite de ces corpuscules par l’action de l’eau.

La structure vésiculaire des globules rouges à été mise en évidence d’une manière plus complète encore par les observations de MM. Prévost et Dumas, car ces physiologistes ont vu parfois le noyau central des globules du sang de la Salamandre mis à nu par la déchirure de leur enveloppe (a). Mais ils pensèrent que la tunique de ces corpuscules, au lieu de loger et de protéger la matière colorante, était Constituée par cette matière elle-même (b).

(1) Cette opinion fut adoptée par Blumenbach (c). C’est aussi celle de Blain-

ville {d), qui considère le noyau comme étant seulement le résultat de la coagulation de la portion centrale de la masse gélatineuse après la cessation de la vie. Enfin elle a été partagée par M. Donné (e). M. Valentin, dont l’autorité est très grande dans les questions de ce genre, admet l'existence du nucléus. mais pense que celui-ci est enveloppé seulement d’une substance molle.

(2) Ainsi Hewson avait remarqu é que si l’on ajoute une quantité convenable d’eau à une gouttelette de sang de Batracien placée sur le porteobjet du microscope, on voit les globules non-seulement se gonfler, mais changer de forme et devenir presque sphériques. Or, on comprendrait difficilement ce changement de forme si le globule était composé d’une matière homogène taillée en disque elliptique et dépourvu d’une membrane enveloppante : car alors la masse, en augmentant de volume par suite de son imbibition d’eau, devrait conserver à peu près sa figure primitive ; tandis que, dass l'hypothèse de la structure vésiculaire des globules, ce phénomène s'explique naturellement par le’seul fait de lélasticité de la

(a) Biblioth. univ. de Genève, t. XVI, pl. 3, fig. 3. (b) Examen du sang et de son action dans les divers phénomènes de la vie, par MM. Prévost

et Dumas, Loc. cit.

(d) Blainville, Cours de physiologie, t. 1, p. 214.

(e) Donné, Thèse sur les globules du sang, 1831, p. 48.

Jjaunâtre à la vésicule par l’addition de l’iode (4). Lorsqu'on les étudie chez les animaux où ils ont le volume le plus considérable, et qu'on les suit de l'œil dans les petits canaux où ils circulent, on les voit s’allonger, se courber quand ils rencontrent un obstacle, puis reprendre tout à coup leur forme première dès que cet obstacle est dissipé; en un mot, on voit qu’ils sont doués d’une grande élasticité et qu'ils se comportent tout'à fait comme le feraient de petites utricules ou vessies membraneuses. Enfin l’espace compris entre cette enveloppe et le noyau parait être occupé par une matière gélatineuse plutôt que par un liquide.

Il est aussi à noter que les globules sont d’une texture très délicate et se laissent altérer ou même détruire par un grand nombre de substances (2). Ils acquièrent facilement de la sorte

tunique et de la propension des molécules du liquide absorbé à affecter une disposition sphérique. Hewson a constaté des faits analogues en étudiant de la même manière le sang de l’homme (Op. cit., p. 222).

(1) On sait que les globules sanguins de Ja Grenouille et de la Salamandre aquatique sont, dans leur état normal, très aplatis, mais se renflent et deviennent presque sphériques par Paction de l’eau. Si l’on ajoute de l’eau en quantité convenable, ils grossissent alors beaucoup, deviennent de plus en plus transparents, et semblent bientôt se détruire en ne laissant que leurs nucléus ; mais M. Schultz a constaté que si l’on ajoute alors au liquide qui les baigne de la teinture d’iode, on les rend visibles de nouveau, et qu’alorsils se montrent sous la forme d’une grande vessie (a.

On trouve également dans le travail de M. Wharton Jones, sur le développement des globules sanguins, beaucoup de faits qui tendent à établir la structure utriculaire de ces corpuscules (b). Je citerai aussi, à l'appui de cette manière de voir, l’autorité de Wagner, qui considère les globules comme étant des cellules formées par un tégument ou cyste (c).

(2) Les globules du sang se détruisent rapidement sous l'influence de divers agents chimiques.

Ainsi Fr. Simon à vu qu'ils se dissolvent assez rapidement dans l'huile d'olive (d), et Magendie avait fait précédemment la même remarque (e).

Si l’on mêle au sang un peu de bile, les globules disparaissent également avec rapidité, et cette action est due essentiellement à la matière que les

(a) Schultz, Das System der Circulation, 1836, in-8, p. 16, tab. 4. (b) W. Jones, On the Blood corpuscles (Philos. Trans., 1826, p. 63).

Simon, Pharmaceutisches Centralblatt, 1839, p. 672.— Animal Chemistry, vol. I, p. 441. Magendie, Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, 1838, t. IV, p. 371.

une forme renflée, où même un aspect framboisé, et des modifications du même genre peuvent se produire dans l'organisme sous l'influence de certains états pathologiques (1).

- Quant à la structure du nucléus des globules sanguins des vertébrés ovipares, nous ne savons encore que peu de chose. Dans les espèces où leur volume est suffisant pour en rendre l'étude microscopique facile, on y reconnait une apparence tuberculeuse , et les observations de M. Owen sur ces corpus-

chimistes désignent sous le nom de biline. Fr. Simon, qui a fait beaucoup d’expériences sur ce sujet, a vu qu’en présence d’une très petite quantité de ce principe, les globules du sang de la Grenouille perdent presque instantanément leur membrane tégumentaire,et que le noyau se gonfle, puis devient de plus en plus transparent, et finit par se réduire en sphérules qui sont animées de mouvements browniens très vifs (a).

Hünefeld pense que les noyaux, après avoir résisté pendant un certain temps à l’action de la bile, se résolvent en un certain nombre de corpuscules élémentaires.

Les expériences de Schultz, de Hünefeld et de Simon (b) montrent que les globules sanguins sont détruits par l’action d’une petite quantité d’éther ; les noyaux ne sont pas attaqués et restent visibles pendant fort longtemps, quand on opère sur

(a) Simon, Animal Chemistry, vol. I, p. 411.

(b) Simon, Op. cit., vol. I, p. 1410.

du sang de Grenouille ou de Poisson.

Le docteur Chaumont, d’Édimbourg, a constaté que le chloroforme attaque les globules rouges avec plus de puissance; en agitant une petite quantité de cette substance avec du sang, celui-ci devient transparent par suite de la dissolution de ses globules rouges (c).

(1) Ainsi Fr. Simon a trouvé chez un individu atteint de la maladie de Bright les globules rouges du sang entourés d’une série de petites bosselures semblables à des perles (d), et Acherson a attribué cette altération à l'expulsion incomplète de la graisse contenue dans ces corpuscules (e).

Prévost, de Genève, a constaté que chez les Grenouilles labstinence très prolongée détermine des changements dans l’aspect des globules du sang ; la membrane utriculaire de ces corpuscules paraît irrégulièrement contractée, et ses bords sont comme chiffonnés (f).

4854, vol. XV, p. 470).

(d) Prévost, Note sur les effets produits sur le sang par une abstinence prolongée (Biblioth. univ. de Genève, arch. des sc., 1848, t. VII, p. 205). (e) Ueber die gehemmte und gesteigerte Auflüsung der verbrauchten Blutbläschen (Hufe-

land’s Journal, 1838, p. 18).

(f) Ueber den physiologischen Nutxen der Fettstoffe (Müller's Arch., 4840, p. 44).

cules chez la Sirène lacertiforme tendent à prouver qu'ils se. composent de nucléoles ou granules renfermés dans une capsule membraneuse (4).

$ 11. —En abordant l’histoire de ces globules, j'ai dit que Leeuwenhoek les considérait avec raison comme donnant au sang sa couleur rouge. Cependant, lorsqu'on les observe par transparence et qu'ils sont isolés, 1ls paraissent au premier abord tout à fait incolores; mais cela ne dépend que de leur faible épaisseur, et presque toujours lorsque plusieurs de ces corpuscules sont superposés ou qu'on les examine à l’aide de la lumière réfléchie sur leur surface, on voit qu’ils sont rouges, tandis que le liquide dans lequel ils nagent est jaunâtre.

Il est essentiel de noter aussi que, dans les globules nucléolés, la substance rouge n’occupe pas tout l’intérieur de lutricule et ne constitue pas le nucléus. Celui-ci est incolore et demeure inattaqué lorsqu'on dissout dans de l’eau ou dans de l'acide acétique la partie colorée dont il est entouré (2).

(1) Chez la Sirène, de même que chez les autres Batraciens perennibranches, les globules rouges sont très grands, et M. Owen a distingué dans le nucléus de ces corpuscules un grand nombre de granules ou nucléoles doués d’un pouvoir réfringent considérable.

L'existence d’une capsule autour du noyau elliptique ainsi constitué lui a paru démontrée par la double ligne marginale qu’il y apércevait (a). Chez d’autres animaux, par la dessiccation, ainsi que par l’action de divers réactifs, le noyau des globules sanguins se divise souvent en plusieurs fragments, et quelques physiologistes en ont con-

clu que dans létat normal ils se composent d’un assemblage de petites sphérules. Ainsi M. Nicolucci considère le nucléus comme étant toujours formé de quatre parties où globules (b).

M. J.-A. Mayer a cherché à démontrer une segmentation continue du contenu des globules sanguins analogue à ce qui se voit dans l’œuf dans les premiers temps du travail embryogénique ; mais il paraît s’en être laissé imposé par des phénomènes de décomposition et par la présence d’Infusoires dans le liquide observé (c).

(2) Quelques physiologistes ont cherché à s’éclairer davantage sur la

(a) Owen, On the Blood disks of Siren Lacertina (Microscopic Journal and Structural Record,

48492, vol. Il, p. 73, pl. 1, fig. 2).

(b) Nicolucci, Osservazioni microscopiche sulla struttura de’globetti sanguini (voyez Muüller's

Arch., 1843, Bericht, p. 117).

1846, Bd. XXXVII, p. 179).

S12.—Les globules rouges, que l'on reconnait si facilement à leur forme et à leur couleur, ne sont pas les seuls corpuseules solides que le liquide sanguin tient en suspension. Hewson y a découvert d’autres granules qui sont incolores et qui lui parurent être semblables aux noyaux des globules rouges (4). Pendant longtemps on les désignait sous le nom commun de globules lymphatiques, mais dans ces derniers temps on en à fait une étude plus attentive, et l’on a reconnu qu'il en existe de plusieurs sortes.