IX

"290 REPIIODUCTION.

mode de récoiidalion des œuls (I). Ceux-ci, en général rcniai- «luables parla lorte coloration du vilcllus en rouge ou orangé (2),

duits ciliés ou organes segmentaux figurés chez les mêmes Annélides par M. Williams (a). Chez les Alciopi s, les ovules naissent clans un stroina d'apparence épilliéiique h la surface des dissépiments (/>).

Chez les Syllis, les testicules sont o\alaires et disposés par paires dans chaque segment qui suit la tète, et les ovaires paraissent être situés à la base des pieds (c). Les ovules, de même que les spormalozoïdes , se répandent libremcnl dans le liquide qui occupe la cavité périviscéralc ((/).

Des testicules très-semblables ont été décrits par M. Max Millier, chez le Sacconereis helgolandica (e).

Chez le Syllideii puUiQer, il y a sept paires do testicules placés du seizième au vingt-deuxième segment, et les spermatozoïdes qui en sortent finissent par envahir toute la cavité abdominale du neuvième au vingt-tioisième segment. Les ovaires sont placés dans les segments qui précèdent le seizième, et consistent cliacuu en une masse ovalairc iormée par la réunion d'un grand nombre de tubes aveugles ,/"}.

M. Claparède résume de la manière suivante ses observations récentes sur les organes reproducteurs dans cette classe d'Animaux : « La distribution

et la conformation des glandes sexuelles chez les Annélides est sujette à de nombreuses variations qu'on trouvera exposées par une foule d'exemples dans le cours de ce mémoire. Toutefois on peut considérer comme la plus répandue chez les Annélides la forme suivante : les glandes sexuelles sont des grappes plus ou moins complexes, ou des lacis de cordons dont les axes sont occupés par des canaux sanguins souvent contractiles. Les éléments sexuels en voie de croissance forment des manchons autour des axes vasculaires, et se développent auxdépens d'une couche de nucléus contiguë au vaisseau.

Chez certaines Annélides anangiennes, celte forme de glandes sexuelles est conservée, mais l'axe est occupé par un cordon solide au lieu du vaisseau {g). » M. Scbmarda a trouvé aussi un vaisseau sanguin au centre des ovaires chez les Euphrosines {li).

(1) Chez l'Aphrodite hispide, M. de Qualrefages a vu le sperme sortir sous la forme d'un filet blanc à la base de la rame inférieure du pied, sur le dix-neuvième anneau (/).

(2) Ainsi les œuf.-» sont d'un rouge intense chez les Aphrodites et les Protules; ils sont d'un jaune ferrugineux chez les Térébelles.

(a) Williams, Op. cit., pi. 8, fig. 20.

(b) Krohn, Zootogische iind anat. Demerk. ûber die Alciopen {Archiv fur Naturgeschichte, ■1845, 1. 1, p. 183).

(d) Claparède, Glanuves woto>Hiques parmi les Annélides, 1864, p. 71.

{ei Max. Millier, L'eber Sacconereis Helgolandica (Milliers Archiv fur Anal, und Physiol. 1855, p, -H).

(f) Claparède, Glanures parmi les Aîinélides, p. 82, pi. 6, fig. Gb elGq.

\g) Claparède, De la slrticluredes Annélides (IJibliolhcque univei'selle de Genève Arch, des se. cahier de seplendjie 1807).

(/() Sdiiiiar.la, Neue wirbellose Thiere, t. II, p. 137, pi. 33, Cg. 28 ô.

(i) yuairel'ages, Histoire nalurelle des .innéltdes, 1. 1, p. lOU.

sont évacués lantôt isolément, tantôt réunis en paquets par une matière gélalineuse, et déposés ainsi sur quelque corps étranger (1). Mais on connaît des Annélides errantes qui portent leurs œufs fixés à l'extrémité des cirres qui surmontent la base des pieds ('2), ou dans un sac qui, à 1 epo(]ue

(1) Les Térébelles, par exemple, pondent ainsi leurs œufs dans une masse gélatineuse piriiorme, qui reste tixee au bord du tul)e habité par ces Animaux (a). 11 en est de même chez les l'rolules (h), les Arénicoles (c) et les Polyuoés (d).

(2) iM. Krohn a constaté des particularités physiologiques chez le Syllides imlUger. Cette Annélide errante est très-voisine des Syllis. Suivant cet auteur, les œufs seraient fixés au f^ommet du cirre supérieur de tous les segments du corps, à Texception des premiers et des derniers [e).

M. Claparéde a conlirnié les observalions de ce naturaliste eu tout ce qu'elles ont d'essentiel , mais il n'a trouvé les jeunes que de deux anneaux en deux anneaux sur des cirres plus courts que les intermédiaires (/').

Le Grubea funeria de M. Quatrefages porte aussi ses œufs sur le dos,

attachés par un pédoncule au cirre supérieur des pieds (y).

M. OErsted a décrit, sous le nom d'Exogone ndidina, une petite Annélide errante, voisine des Syllis, qui porte ses œufs fixés extérieurement en deux rangées le long du dos (Ji), et F. Dujardin a constaté chez une espèce voisine [VExogone pusilla) une particuliirilé semblable (i).

M. Kiilliker a donné le nom de Cystonereis Edtvardsii à de petites ,'innélides de la même famille qui portent leurs œufs dans de petits sacs, à la face ventrale du corps (j).

Savigny a remarqué qu'à l'époque de la reprortuciion, les appendices foliacés des Aphrodites, qu'il désigna sous le nom d'élytres, se gonflent et se remplissent d'œufs (/.•).

Chez les Polyuoés, les œufs sont également déposés dans ces appendices (/).

[a] Milne Edwards, Obs. sur le développement des Annélides [Ann. des sciences nat., 3* série, 1845, t. 111, p. 147, pi. 5, fig. 1). (6) Le même, Op. cit., pi. 9.

(c) Max. Scliulue, Veber die Enliuickelung von Arenicolai'iscatorum [Abhandl. der Nalurforsch. Gesellsck. zu Halle, 1856, t. III, pi. 9, lig. 1).

(d) Sars, Zur Enmickelung der AnneUden [Archiv fur Naluryesch., 1845, pi. 1, fig. 20).

(e) Kwilin, Ueber die Erscheimmgen bei der Fortpflanzung von Syllis proliféra und Autolylus prolifer {Archiv fur Naturgeschiclitc, 1852, p. OU). — Ueber SyUis pulligera (loc. cit., p. 251).

(/') Clap:ircde, Glaiiur es parmi les .Annélides, p. 84, pi. 0, fig. 0 q.

(il) Qualrefages, Histoire des Annélides, I. Il, |i. 37.

(h) UM'sied, Ueber die EiUvJickelung der Jungen bei einer .innelide [Archiv fur Naturgesckichte, 1845, t. I, p. 20, pi. 2).

(t) Liujardin, Note sur une Annélide qui porte à la fois ses œicfs et ses spermaloxoïdcs (.\nn. des sciences nat , 3« série, 1851, t. XV, p. 298, pi. 5, fig. 6).

( j) Kolllker und Kock, Entwickeltingsgeschichte von Eunice (Neue Denkschriften der schtveitzeriKChen Gesellschaft fur die gesammtcn Naturwissenschaftcn, l84(j, t. VIII).

(fc) Savigny, Systcme des Annélides (Description de l'Egypte, hist. nat., 3* partie, 1. 1, p. 27).

(f; Desor, On Vie Development of folynoe (Joiirn. of Ihe Boston Nat. Hisl. Soc, 1848).

de la reproduction, se développe à la face inférieure du corps (1).

spcnuaiozoïdes. Lcs spcrmatozoïdcs des Annélidcs sont en général Irèspetils et pourvus d'un renflement céplialirpie arrondi ou piriforme (2). Ils se développent dans 'des cellules agrégées, et restent pendant longtemps agglomérés en petits paquets sphériques, à la périphérie desquels leurs filaments caudaux se prolonuent en manière de rayons mobiles.

Nous avons vu précédemment que quelques Annélidcs peuvent se multiplier par une sorte de gemmation qui s'effectue à rextrémilé caudale d'un individu souche (3). Celui-ci peut être agame, tandis que ses descendants immédiats sont sexués (4).

Mulliplicalioii

par gciiiinatlun.

(1) M. Alex. Agassiz a constaté que (■Mii7.VAutohjtiiscorniilus\\n réservoir ovili-ro, de forme elliptique, sN-tend du douzième au vingt-cinquième ou vingtsixième anneau du corps, et communique avec la cavité péri viscérale.

LMncubatinn va lieu, et lorsque les jeunes éclosent, ses parois se rompent pour les laisser sortir (a).

('2) Quelquefois la portion céphalique de ces spermatozoïdes est allongée et cylindrique : chez le Lombric terrestre, par exemple {b).

Les boules radiaires ainsi formées nattent en tourbillonnant , par l'action de la portion caudale et libre des spermatozoïdes (c). Il est aussi à noter que les filaments spcrmaliques de certaines Annélidcs peuvent s'accoler par leur extrémité antérieure à des corps étrangers, et simuler ainsi, par les mouvements de leur extrémité opposée, des cils vibratiles (d).

(3) Voyez tome VIII, page 312.

(/j) M. de Ouatrefages a constaté que chez la Syllis arnica l'individu souche

(a) Cl. Agassiz, On Miernale Génération of Annelides, etc. {Journ, of thc Boston Nal. Hist. Soc, I. Vit, p. 392, pi. 9, n-. à).

(b) Kolliker, Die Uildung der Samcnfdden, pi. "-l, fijr. 17,

— Le Tubifex des ruisseaux; voy. d'Udckem, Hisl. nal, des Tubifex, pi. 3, fig. 2 {Acad, de Belgique, mémoires couronnés, t. XXVI).

— L'Enchylrœns nppendlculatus ; voy. lîucholz. Op. cit. {Schrift. der physik ôkonom. GeselL su Kônigsbertj, 18G2, pi. G, li^. ii-\i].

— La Sangsue; voy. H. Meckel, Geschlechtsapparat einiger hermaphrod. Thiere (Mùller's Archiv, 1844, pi. 13, tig. 7).

— La Drancliiobdelle ; voy. llenle, Uebcr die Gattung Branchiobdella {MùWer' s Archiv fiif Anat., 1835, p. 571, pi. 15, fig. 9).

— Le Polyophlhalmus picttis ; voy. Ciaparèdc, Glanures, pi. 1, lîg. 1, i^.

— Le Torrea vilrca ; voy. Qualrefages, Sur le développement des spermatozoïdes (Ann. des sciences nat., i' série, 1854, t. Il, pi. 4, ùg. 20).

— VArénicnle; voy. Stanniiis, Bemerk. zur Anat. niid l'hysiol. der Areiiicola piscalorum (Mùller's Arcliiv, 1840, pi. 11, llg. 5 et G).

— VAwphitvile auricome ; voy. liathke, Beitr. zur vergl. Anat. und Physiol., 1842, pi. 5, fif. 13.

(d) Farrc, Observ. on the Sp(rmatOioa of Uie Earthwonn (Med. Galette, 1849, t. XX).

APPAREIL DE LA GÉNÉRATION DES ANNÉLIDES. '29?t

II y a donc dans la classe des Annélides des individus neulres aussi bien que des maies et des femelles, mais ces neutres ne sont pas stériles comme les neutres dans la classe des Insectes.

Quant à la reproduction par gemmation, elle a lieu d'ordinaire par l'extrémité postérieure du corps (I); mais les observations récentes de quelques naturalistes tendent à établir que ce phénomène peut avoir aussi son siège dans d'autres parties, la région céphali()ue, par exemple ("2).

§ 20. — Les Malacobdelles, que beaucoup de zoologistes Maiaroi..ieiies. rangent à tort parmi les Hirudinées, sont dioiViues comme les Annélides branchifères (3).

ne renferme jamais ni spermatozoïdes, ni œufs; mais, dans d'aiilres espèces, des organes reproducteurs existent dans les derniers srgments du corps de cet individu, aussi bien que dans celui des jeunes qui en naissent par gemmalion caudale (a). D'autres fois il ne paraît y avoir sous ce rapport aucune différence cuire l'individu souche et ses descendants (b),

(1) Par exemple, chez les Myrianides, dont il a été question ci-dessus (tome VIII, p;ige 312).

('2) I\l. Léon Vaillant pense que les appendices tentaculiformesquïl a observés sur l'extrémité céphalique d'une Térébelle de la mer Ronge sont de jeunes individus se développant ainsi par gemmation (c).

Suivant M. Pagenstecher, une espèce de Syllidée, à laquelle il donne le nom iVExogone geitimifera, se inulliplierait par le développement de bourgeons sur chacun des anneaux de la région moyenne du dos (J) ; mais M. Claparède pense que les corps reproducteurs dont il est ici question sont des embryons nés d'œufs logés à l'extrémité des ciri-es dorsaux , ainsi que cela avait été constaté chez le t^yllides puUiger par M. Krolin (p).

(3) On ne sait rien de précis sur les organes producteurs des (eul's ou des spermatozoïdes chez ces Vers ; mais il est probable qu'ils sont disséminés d'anneau en anneau à la partie inférieure du corps. M. Blanchard a trouvé les produits de ces glandes dans les

(a) Quatrefages, Méin. sur la géntvalion aUenuinle des Syllis{Ann. des sciences nal., 4* série, 1854, t. II, p. 143, (il. 4).

(6) Krolin, Ueber die Erscheinunyen bei der Fortpflanzîmg von Syllis proliféra {Archiv fur Naturgeschichie, 1852, p. 60).

— Eh'ers, Bonistemvurmer, p. 233, pi. 9, tlg-. 5.

— Huxley, On a Hermaphrodite and lùssiparous Species of Tubicolar Annelia {Edinb. New Phil. Joura., 1855, t. I, p. 113).

(c) L. Vaillant, Sur un nouveau cas de reproduclion par bourgeonnemenl cliez, les Annélides (Ami. des sciences nat., 5» série, 1865, t. 111, p. 243, pi. 3).

(d) Pagensleclter, Unlersuchtingen ùber niedere Seelhiere aus Celte (Zeitschr. fiir wissensch. Zoologie, 1863, t. XII, p. 267, pi. 25 et 26).

(e) Claparède, Glanures, p. 82.

Classe § 21. — Chez les Vers de la classe des Nématoïdes, les

NémaSdes. scxcs soFit séparés (1) et la fécondation est intérieure (2) ; mais

l'appareil reproducteur est, en apparence du moins, d'une

loges qui sont sépart^es entre elles par des cloisons membraneuses, et qui représentent la cavité viscérale commune. Chez les individus mâles, ces loges contenaient des sperniniozoïdes allongés et terminés par une queue filiforme. Chez les femelles , elles étaient remplies d'œnfs {a).

(1) Quelques exceptions à cette règle ont été signalées. Ainsi, M. A. Schneider a vu des speimalozoïdes, puis des œufs se former dans le même tube gi'nérateur, et la fécondation avoir lieu dans l'intéiieur de cet organe, chez le Pcluthjlus hcrmaphroditus, qui vit à l'état de larve dans les Colimaçons {h).

Il paraîtrait aussi, d'après les observations récentes de M. Mecznikow, qu'il existe des Nématoïdes parthénogénésiques. En cll'et, chez V Ascaris nigrovenosa, il a trouvé alternativement une génération composée uniquement d'individus femelles et une génération composée d'individus dioïques (c).

Dans cette classe de Vers, les femelles sont généralement plus grandes que les mâles, et parfois même la dilîétence de taille est énorme : par

exemple, chez les Sphérulaires qui vivent en parasites dans l'abdomen (les Bourdons (//). Souvent les mâles se distinguent par quelques particularités extérieures aussi bien que par la conformation des parties génitales.

Ainsi, chez les Spiroptères, l'extrémité caudale du corps est garnie d'un appendice membraneux aliforme (e) qui manque chez les individus de l'autre sexe. Il est aussi à noter que chez beaucoup de Nématoïdes mâles on trouve, dans le voisinage de l'anus, une ou plusieurs rangées de petites verrucosités qui paraissent être les ouvertures d'autant de petites glandes : par exemple, chez les Gordius, le Cucullanus elegans et VAscaris suUla (/}.

(2) Il est à noter que quelques Vers némaloides restent toujours unis par paires. Ainsi , VHedruris andro- ■phora^ qui vit dans l'estomac des Tritons, s'y Imuve par couples, et le mâle est entortillé autour du corps de la femelle {//).

Le Syngamus trachealis est encore plus remarquable sous ce rapport : le mâle et la femelle se soudent si intimement entre eux, qu'on ne les sépare

(a) Blancliard, Second Mémoire sur Vorganisation des MalacoMelles [Ann, des sciences nat., 3« série, 1849, t. XII, p. 272, pi. 5).

(b) Schneider, Ueber eine Nemalodenlarve {Zeitschr. fur wissensch. Zool., 18G0, t. X, p. 176).

(d) Lubbock, O/i Sphaerularia Bombi (Natural llislory Rcvieiu, 1801, t. I, p. 44, et 1864, t. IV, p. 265).

(e) Voyez Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes, pi. 5, Ç\^. A 2.

{/") Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs c/tes les Vers v.ématodes, 1859, p. 24, pi. 2, fig-. 1 et G).

(g) A. Schneider, Monogr. der Nematoden, 18C6, p. 107 et 278.

APPAREIL DE LV GÉ.NRRATinN DKS NÉMATOÏDES. :295

grande simpli(3ité, et consiste essentiellement en un ou deux tubes d'une longueur considérable, capillaires dans certaines parties et élargis ailleurs. Chez le maie, ce tube est en général organes maies. unique (1), et sa portion initiale, capillaire et terminée en culde-sac, constitue un testicule, tandis que sa portion subterminale se dilate pour former un réservoir séminal dont l'extrémité est en connexion avec un [)énis rigide et spiculi forme; cet appendice copulateur est souvent très-long et accompagné d'une verge accessoire qui paraît servir principalement à retenir la femelle pendant la durée du rapprochement sexuel (2) . Il est

qu'avec difficulté, et que la plupart des ailleurs les ont considérés comme ne constituant qu'un seul et même individu (a).

(1) M. Siebold a trouvé mi testicule bifide vers le liaut cliez la i'"ilaire atténuée {b}; mais cette disposition ne pariât pas être constante, car, suivant M. Blanchard, lextrémité de cet organe serait simplement élargie (c).

(2) Chez l'Ascaride lomhricoïde, le tube spormatique ou testicule est trèslong et excessivement grêle ; il grossit un peu graduellement et flotte librement dans la cavité générale des corps en se repliant sur lui-même, autour de Tinteslin. La portion suivante de l'appareil, appelée vésicule séminale, est aussi un canal cylindrique, mais dont le diamètre est plus

considérable et dont le bout est un peu atténué. La verge est un petit appendice grêle et conique , qui est perforé au bout et situé près de l'anus (d). La verge accessoire est peu développée et paraît manquer souvent.

La conformation de l'appareil mâle est à peu près la même, sauf quelques variations dans les verges chez l'Ascaride du Cheval (r), Y Ascaris mystax(f), ï Heterochielus tunicatus (g), le Trichocephalus {h), le Bhabditis acuminatus {i), etc.

L'appareil mâle du Sclérostome du Cheval est moins simple : le tube capillaire qui en forme la partie initiale est stiivi d'un canal cylindrique plus gros et divisé en deux portions par un étranglement que AI. Blanchard consi-

(fl) Siebold, HelmintologUche Deitrârje {Archiv fûv Naturgesch., lS5f!, t. I, p. 105, pi. 3, fig. 1 et 2).

(b) SiebolJ, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 1 54.

(d) Voyez Cluquet, Anatomie des Vers intestinaux, p. 40, pi. 2, fig. 8 et 9.

(ej Blanchard, Sur l'organisation des Vers {Voijage en Sicile, t. III, pi. 18, de;, i et 4e). — Atlas du Règne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 20, fig. 1 a et 1 e.

(/■) Nelson, On the Reproduction of thc Ascaris inyslax {Philos. Trans., 1852, pi. 25, fig. 5).

((/) Diesiiig, Neue Gattung von Binnenunirmern, p!. 19, fig. 9.

[h] Mayer, Beitrâge zur Analomie der Entonoars, 1841, pi 2, fig. 1, 7.

(i) D'LIdekem, Notice sur quelques parasites de riulus terrestris [Bidletin de l'Acad. de Belgique^ 2» série, t. VII, pi. 1, lig. 11).

Corpuscules spermatiques.

^y() REPRODUCTION.

généralement pourvu d'une gaine préputiale et traverse l'anus pour se dérouler au dehors (1).

Les corpuscules séminaux naissent à l'état de germes dans le cul-de-sac qui constitue la portion initiale du tube tesliculaire, et subissent des changements considérables à mesure qu'ils descendent dans les parties suivantes de ce conduit ; mais ils diffèrent toujours beaucou[) de ceux de la plupart des autres Animaux, et paraissent n'arriver à maturité qu'après avoir été introduils dans l'appareil génital de la femelle (2). Ils affectent d'abord la forine de petites vésicules transparentes qui renfer-

dère comme éiaui deux tcslicnlcs placés bout à bout ; à cet organe succède un conduit giùle et presque droit, qui aboutit à une vjsiculc séminale séparée aussi en deux portions par un étranglement, et terniin:''e par un canal éjaculaleur conduisant au pénis {<i .

Chez le Cucullan de la Perche, le tube testiculaire est beaucoup moins long {h).

L'appareil niàle du Filaria papillosa se compose aussi d'un tube unique. Mais, d'après Leblond , la portion testiculaire de ce canal serait dilatée en forme de sac allongé (c).

(1) Le fourreau de la verge a une structure très-complexe, et M. Claparède, qui en a fuit récemment l'objet d'une élude attentive , y a constaté l'existence de muscles rétracteurs du pénis, et il y a remarqué chez certaines espèces , telles que V Ascaris suilla, une agglomération de cellules

particulières. D'après le même observateur, la verge ou spicule qui y est logée se compose de plusieurs tubes membraneux emboîtés les uns dans les autres, dont le second est formé par une matière d'apparence cornée assez semblable à de la chitine (c/). Il est aussi à noter que M. Claparède n'est pis parvenu à constater bien nettement l'existence d'un canal central dans cet appendice copulaleur, et il paraît disposé à croire que c'est un organe excitateur plutôt qu'un tube vecteur du sperme.

Chez les divers Nématoïdes, on rencontre des différences considérables dans la forme et la disposition des organes externes du mâle, et les zoologistes en ont tiré des caractères pour l'établissement de certaines divisions génériques {c],

(2) Les corpuscules spermatiques des Vers nématoïdes, décrits pour la

(a) Blaiicliard, loc. cit., p. 253, pi. 21, i]g. 2&. (fc)Idem, ibid.. pi. 30, pi. 4.

(d) Claparède, Formation et fécondation des œufs chez les Vers nématoïdes, p. 21 , pi. 2, fig-. 1 et 2, etc.

(e) Voyez Dujardin, Histoire naturelle des Helminthes.

ment un nucléole plus ou moins distinct, et qui s'entourent bientôt d'une substance granuleuse sarcodique, dont la disposition est comparable à celle du vifellus de l'œuf, autour de la vésicule germinative (1). En grandissant ainsi, ces corpuscules se compriment mutuellement, et deviennent polyédriques ou pyramidaux ; souvent aussi on les trouve adhérents entre eux par leur extrémité amincie, de façon à former des agrégats radiaires. Mais, par les progrès de leur développement, ils deviennent tous libres et se modifient considérablement ; leur

première fois par M. Bogge (a), ont été étudiés avec soin par plusieurs naturalistes (b) , mais l'histoire de leur développement présonle encore des points très-obscurs.

(1) Ce dépôt de substance granuleuse autour des vésicules primitives, observé pour la première fois par M. de Siebold chez ï Ascaris paucipara, s'effectue dans la seconde portion du tube testiculaire. Les auteurs sont partagés d'opinion quant aux caractères des sphérules ainsi constituées : les uns supposent que, dès l'origine , elles sont revêtues d'une membrane ; les autres pensent qu'elles

en sont dépourvues. Cette question a été discutée avec soin par M. Claparède, dont les observations faites sur VAscaris suillu tendent à établir que les corpuscules séminaux , à cette période de leur développement, sont des agrégats de substance granuleuse autour d'une vésicule centrale, jouant le rôle de noyau, mais qu'ils ne sont pas encore de véritables cellules ; c'est seulement à une période plus avancée de leur développement que leur surface paraît se diûérencier des parties sous-jacentes, et constituer une enveloppe membraneuse (c).

(a) Bogge, De evolutione Strongyli auricularis et Ascaris acuminatœ (disserl. inaiig.). Erlangce,

— Siebohi, Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 154.

— Kcilliker, Bildung der Samenfâden [Neiie Denkschnft der Schwevierischen Gesellsch. fur Natuvwissensch.,i8H)).

— Reichert, Deitruge %ur Entiuickelitngsgeschichte der Sainenkorperchen bel den Nematoden {WùWer's Archiv fur Anat. uni Plujsiol., 1847, p. 88, pi. 6).

— Nelson, On the Reproduction of Ascaris niyslax {PlUlos. Trans., 1852, p. 5G5, pi. 26).

— Bischoff, Weidcrlegung des von D' Keber bel den Najâden und D' Nelson bel den Ascariden behaupteten Eindringens der Spermatoiolden in das El, 1853.

— Schneider, Ueber Bewegung an den Samenkorperchen der Nematoden [Monatsbericht der Berliner Akad., 1856, p. 192).

— Allen Thompson, On the Formation and Structure on the Spermatozoa in Ascarix niystax {Bi'itisli Association , Report for 1855, p. 138). — Ueber die Samenkorperchen, die Eier tend die Befruchtung der Ascaris myslax (Zeltschr. (ûr wi^sensch. ZooL, 1857, t. VIII, p. 425).

— Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs chez les Vers némaloides, 1859^ p. 90 et suiv.

(b) Claparède, Op. cit., p. 49.

REPRODrCTlON.

substance cesse d'avoir un aspect granuleux , leur vésicule intérieure disparaît; ils deviennent utriculaires, et leur contenu se fractionne pour donner naissance à une nouvelle génération de sphérules qui deviennent libres et constituent les corpuscules spermatiques proprement dits (1). Chez la plupart des Nématoïdcs, les cellules spermatiques ne paraissent pas se développer davantage pendant leur séjour dans rap|)areil maie ; mais chez les Ascaris suilla elles se modifient pendant leur séjour dans la vésicule séminale : un prolongement en forme de bâtonnet se montre à leur surlace, et, en s'allongeant, paraît tendre à se séparer de leur portion utriculaire. Chez d'autres Vers de la même classe, ces corpuscules deviennent piriformes, de façon à ressembler beaucoup à des cellules épilliéliales ('2). Mais, tout en paraissant remplir le rôle des spermatozoïdes ordinaires, ils n'en affectent jamais la forme, et n'exécutent jamais les mouvements vifs qui rendent d'ordinaire ces filaments fécondateurs si remarquables. En général, les corpuscules séminaux de Némaloïdes i)araissent être complélement immobiles ; mais, en obseivant avec soin ceux qui sont arrivés

(1) CeUe multiplicalion des corpuscules séminaux a été observée d'abord par M. P.eicliert (a), et ensuite par M. Meissner. Suivant co dornior naturaliste, elle n'aurait pas toujours lieu de la même manière : cliez le Mermis albicans elle serait endogène, les nouvelles cellules se formant par fractionnement dans l'intérieur de la cellule primitive et devenant libre, par la rupture des parois de celle-ci; mais chez V Ascaris mystax ce serait par une sorte de bourgeonnement exté-

rieitt* que les cellules lilles naîtraient à la surface de la cellule mère, et pousseraient devant elles la tunique de celle-ci pour s'en revêtir (b). M. Claparède est disposé à croire que la multiplication des corpuscules séminaux s'effectue par un procédé assez analogue à ce dernier, chez V Ascaris suilla, etc. {c).

(2) Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai au mémoire de M. Claparède déjà cité.

(a) Reicherl, Op. cit. (Miiller's Archiv fur Anai., 1847, p. 88.

(b) Meissner, Heobachiungeii ûber das Eindringen der Samenelemente in den Dolfer (Zeitschr, fur wissenstch. Ziiol., 185i, t. VI, p. 272).

femelles.

à maturité dans l'intérieur de rap[)areil femelle, on est parvenu à y constater dès mouvements de reptation analogues à ceux des Amibes et des autres Sarcodaires (1).

§ 22. — La vulve, ou ouverture copulatriee de la femelle, organes est située, en général, vers le tiers antérieur ou le milieu de la face ventrale du corps; mais quelquefois elle se trouve immédiatement au devant de l'anus (2); souvent ses bords sont très-renflés (3); le vagin qui y aboutit est étroit; ses parois sont musculaires, et son extrémité supérieure s'ouvre dans un réservoir cylindrique (|ue les helminthologistes désignent sous le nom cV utérus. Chez quelques Nématoïdes, ce dernier organe, ainsi que la portion suivante de l'appareil femelle, est simple (4), mais en général elle est double, et chacune de ses branches communifjue avec un ovaire tubulaire par l'intermédiaire d'un canal étroit ou trompe (5).

(1) Ces mouvements ont été obser- se trouve près de l'extrémité caudale,

vés d'abord par M. Siebold, puis par et chez V Ascaris paucipara elle est

M. Schneider et par M. Claparède (a). placée immédiatement sur Tanus.

('2) La vulve est située au miUeu du (3) Chez le Rhabditis macrocepha-

corps ou plus en avant, chez la plu- lus, M. d'Cdekem a trouvé le vagin

part des Ascarides, les Spiroplères, élargi en manière de sac piiiforme (6).

les Oxyures, les Cucullans, les Tricho- (Zi) L'appareil femelle se compose

céphales, etc. d'un tube unique chez le Strongle

Elle se trouve même a côté de la géant (c), le Trichocéphale de THom-

bouche chez le Filaria attenuata, le me (</), les Trichosomes, les Sphéru-

F. inflcxa, le F. caudata, le F. pa- laires, les Anguillules (e).

pillosa, etc. (5) Il y a deux utérus et deux longs

Chez le Strongylus paradoxus, elle tubes ovariens chez l'Ascaride lombri-

(a) Sclineider, Ueber Bewegtmg an den Samenkôrperchen der Nematodeii {Monatsbericht der Berllner Aknd., 1850, p. 192).

— Claparède, Op. cit., p. 90 et suiv.

(i>) D'Uilekeni, NoHce sw quelques parasites de l'Mm terrestris [Bulletin de V Acad.de Belgique, 2' série, t. VII, pi. 2, fig. 6).

— Blanciiard, Op. cit. {Voijage en Sicile, t. III, pi. 22, llg. 1).

(d) Mayer, Op. cit.

— ^^>ev^h, Die Generationsorgane von Tr'ichoceph^ihia dismr (Zeitschr. fiir luissensch. Zool., 1860, t. X, p. 383).

(e) Davaine, Recherches sur IWnguillule dit, blé niellé, p. 27, pi. 3, fig. 1 [Mém. de la Société de biologie, 2« série, t. III).

Quelquefois même il existe un plus grand nombre d'utérus et d'ovaires (1).

Toute la portion subterminale de cet appareil, comprenant le vagin, l'utérus et même la partie du lube vecteur qui unit ce réservoir à l'ovaire, et qu'on peut appeler l'oviducte, est remarquablement contractile (2). De même que l'ovaire, elle est tapissée d'une couche de tissu épithélique (3), et dans une portion de ce dernier organe on aperçoit à sa face interne des bourrelets longitudinaux garnis de granulations (A).

Les fondions des diverses parties du tube ovarien et le mode

coïde (a), VOxtjurus vermicularis (b)^ le Strongtjliis armatus (c), le Spiroptère du Chien (r/), les Sclérostonies (c), la Filalre du Clieval, (/), VAscaris mystax (g), le Spiiure de la Taupe (/;), les Tricliines (/), etc.

11 est ausM à noter que chez quelques Ntlniatodes où il existe deux utérus, on ne trouve un tube ovarien qu'à l'extrémité de l'un de ces organes : par exemple, chez le CucuUanus elegans et le ('. micrûcephahts (j).

(1) La portion profonde de l'appareil femelle a été trouvée trifide chez l'Ascaride microcéphale, et composée de cinq brandies chez le Filaria lahiata {k].

(2) Les fibres musculaires qui revêtent ces organes sont très-difficiles à distinguer, mais on peut les mettre en évidence par l'adjoncliQn d'une petite quantité d'iode, car alors elles se colorent en brun plus fortement que les tissus circon voisins. Chez l'Oxyure vermiculaire, elles sont irès-développées (l).

(3) La conformation de ces cellules épithéliqucs a été étudiée avec soin par plusieurs auteurs {m), et est importante à connaître, parce qu'au premier abord on peut les confondre avec les corpuscules séminaux.

(h) Ces bourrelets se trouvent dans la portion désignée sous le nom de

(rt) J. Cloquet, Anatomie des Vers intestinaitx, pi. 4, tig. i. {b) Blancliai-d, Op. cit., pi. iiO, tig. 3 (Voynge en Sicile, t. 111).

(d) Blanchard, Op. cit., yl Id, fig. 3 c.

(e) Idem, ibid., pi. 21 , Tiif. 2 a.

ij) Idem, ibid., pi. 20, fiar. 1 b.

{(l) Nelson, Op. cit. iPhilos. Trans., 48r)2, pi. 30, ûg 92).

()i) Blanchard, Op. cit., pi. 20, \\g. 2 a.

(i) P.. Leuckart, Untersuch. ûlier Tridiina spiralis, 18(10, pi. \, fig. l , etc.

{]) Siebold, Noxiveau Manuel d'anatomie comparée, t. 1, p. ISS.

{li) Naihusius, Ilelmenthulogische Beitràge [Archiv fur ^'aturgesch., 1837, p. 57).

— Valenciennes, Atlas (iit Bégne animal de Cuvier, Zoophytes, pi. 24, fig. 1 c. (l) Claparcde, Op. cit., p. 18, pi. 1, fig. 8.

(m) Meissner. Op. cit. {Zeitschr. fur ivissensch. Zool., 1855, t. V, p. 213). — Beilr. zur Anal, der Gordiaceen {Op. cit., 1856, t. VU, p. 36).

— Lieberkiihn, Beitr. %ur Anat. der Nemaloden (Mùller's Archiv fur Anat., 1855, p. 314).

— Schneider, Op. cit., p. 192.

— Claparède, Op. cit., p. 14.

de formation des œufs dans son intérieur ont donné lieu, depuis quelques années, à des travaux d'une importance considérable et à des discussions très -vives parmi les physiologistes (1).

Ainsi que j'ai déjà eu occasion de le dire dans une Leçon Formation précédente, l'ovule, au lieu de se développer sur place pendant toute la période du travailgénésique, qui d'ordinaire s'effectue dans l'ovaire, descend dans le tube ovarique pendant qu'il se constitue, en sorte que l'étude de son mode de formation est, sous certains rapports, plus facile ici que chez la plupart des Animaux. En effet, la portion initiale du tube ovarien, que l'on désigne quelquefois sous le nom de blastogène, paraît avoir seulement pour fonction de donner naissance à la vésicule germinative, et c'est dans une portion suivante du même tube, appelée vitellogène^ que cette cellule priuiordiale s'entoure de la substance constitutive de la sphère vitelline. Là les œufs sont rangés, tantôt en séiie linéaire,

vUellogène, et M. Nelson les considère comme étant les organes sécréteurs du vilellus {a] ; mais cette opinion ne paraît pas être fondée 'Jr.

(1) Henle et Escliricht furent les premiers à s'occuper de l'étude microscopique du contenu des organes reproducteurs des Ncmatoïdes (c), et bientôt après, M. de Siebold publia sur ce sujet un travail important (tZ).

Mais ce sont surtout les recherches de I\l. Nelson sur V Ascaris mystax (e), et celles de M. IMeissner sur le Mrrmis albicans (/'), qui ont donné à cette partie de rhistoiie des Vers intestinaux un grand intérêt.

On doit aussi à M. Claparède un mémoire important sur le même sujet io).

(a) Nelson, Op. cit. (Philos. Trans., 1852, p. 5"2).

(6) Claparède, Op. cit., p. 19.

— Escliricht, Inquiry conceniing Ihe Origin of intestinal ]Vorms, p. 24 (Edmburgh new Philos. Journal, 1841, t. X.WI).

{d} Voyez Burdach, Traité de physiologie, t. 111, p. 59.

{e) Nelson, TUe Reproduction of Ascaris mystax (Philos. Trans., 1852, p. 5C>3, pi. 25-30).

(/■) G. Mcissner, Beilrâge zur Anat. und Physiol. von Mermis albicans (Zeitschrift fur wissensrh. ZooL, 1854, t. V, p. 207, pi. 15). — Ëeobachtiingen iïber das Eindringen der Samen elemcnte iu den Dotter iZeitschr., 1855, t. VI, p. 208, pi. 6). — Beilr. zur Anal, und Physiol. der Gordiacccn (Zeitschr., 1850, t. VU, p. 1, pi. 1 et 2}.

ig) Claparède, De la formation et de la fécondation des œufs cha les Vers nématoïdes. Genè\-c 1859. '

ainsi (jue cela se voit chez le Strongylus auricularis, V Ascaris commutata, V Ascaris iiigrovenosa, et ïOxijurys spirotlieca ; d'autres fois, circulairement autour d'un iilanient central ou racliis, au(]ncl ils adhèrent : chez le Strongylus armatus, le Mermis albicans^ VAscaris mystax et X Ascaris suilla^ par exemple (1). Les observations de M. IMeissner tendent à établir que celle dernière disposition est due à l'accolement d'une série d'ovules primordiaux (ou protoblasles), qui, par une sorte de gemmation, donneraient naissance à une nouvelle génération d'ovules ('2) ; mais elle peut être expliquée aussi d'une autre manière (5), et j'inclinerais:» rallribuer [)lulôt au mode de dévelop[)enicnt de la substance vitcllogène qui se spécialiserait et se consolidciail d'abord dans l'axe du tube ovarien, puis autour des ovules. Du reste, cette question est encore trop obscure pour (pie je puisse m'y anclcr dans ces Leçons [h), et j'ajouterai seulement que le cordon axillaire ou rachis dont je viens

(1) Les ovules disposés de la sorie sont plus ou moins piriformcs , et c'est par .leur extrémité atténuée qu'ils adlièrenl au rachis («).

(2) Voyez tome Vlli, page 390.

(3) M. Claparède, qui a étudié trèsattcnlivement le mode de formation des œufs chez divers Néma iodes, et en particulier cliez VAscaris suilla, n'admet pas rexislence des ovules reproducteurs décrits par M.Meissiier; il pense que les corpuscules autour desquels les ovules figurés par cet auteur se trouvent groupés (/>) sont dos fragments d'un rachis continu.

(/i) La substance blastémique qui naît dans la portion initiale du tube

ovarien \vni[ èire considérée comme une substance vivante qui s'organise en vertu de ses propres forces, et qui, tout en étant homogène en apparence, se composerait de deux matières différentes, dont l'une, en se développant, constituerait les vésicules germinatives, et dont l'autre, d'apparence sarcodique, engendrerait les granules vilellins et serait disséminée entre les vésicules dont je viens de parler, mais ne se développerait d'une manière active que plus tardivement. Chez les Vers où les vé.siculcs germinalives ne forment qu'une seule rangée, la substance vilellogène constituerait d'abord autour de ceux-ci une couche continue,

(a) Exemple : le Strongylus armatiis ; voy. Meissncr, Op. cit. Zeitschr. fur wisscnsch. Zool., 1855, l. VI, pi. 6, fig. 8).

— L'Ascaris suilla ; voj. Chiparcdc, Op. cit., pi. 3, fig. 4.

(6) Par exemple, chez VAscaris mystax; voy. Meissner. Op. cil. {Zeitschr., t. V, pi. 15, Rg. i^ ei49 j et t. VI, pi. 6, lig. 5).

de parler ne tarde pas à se détruire, en sorte que plus bas, dans le tulie génilal, les œufs sont libres.

Lors([ue les ovules arrivent d;ins l'oviducte, ils sont pourvus d'une tunique vitelline bien distincte; mais les naturalistes sont partagés d'opinion au sujet de l'existence d'une enveloppe de ce genre, lorsque ces corps sont encore logés dans la portion vitellogène de l'ovaire. Suivant les uns, la membrane vitelline existerait déjà à cette époque, mais serait incomplète, de façon à laisser béant un orifice Oii micropyle pour le passage des corpuscules spermatiques; et, suivant les autres, cette pellicule ne se serait pas encore formée, mais se développerait plus tard par la consolidation de la couche périphérique de la substance plastique intergranulaire de la sphère vilelline (1). Quoi qu'il

et c'esi autour de cliacune de ces cellules que les granules caractéristiques du vitellus y naîtraient. Mais chez les Vers où les dimensions relatives du tube ovarien et des vésicules germinatives permettraient à celles-ci de s'y grouper circulairement , c'est dans Taxe de l'agrégat que la maturation de la substance blastogénique commencerait et marcherait avec le plus de rapidité, de façon à déterminer là un développement abondant de granules et une certaine consolidation de la matière transparente intergranulaire. Ce travail histogénique s'éten drait ensuite autour de chaque vésicule germinative adjacente, et il en résulterait que celles-ci commenceraient à avoir un vitellus propre qui se trouverait relié à la colonne vilellogèiie centrale par un pédoncule. Eu effet, les observations de M. Glai)arède, aussi

bien que celles de M. Meissner, tendent à établir que les granules vitellins ne sont pas fournis par les parois de la portion dite vitellogéniquedu tube ovarien, comme le pensent plusieurs physiologistes, mais procèdent du rachis, que celui-ci ait ou non pour base une série de protoblastes. {Op. cit., p. 35.) (i) Suivant M. Meissner, la tunique vitelline préexisterait à la production de la sphère vitelline, et la rupture de son pédoncule donnerait naissance à un micropyle (a). Plusieurs auteurs ont combattu cette opinion, et les observations de M. Nelson , ainsi que celles plus récentes de M. Claparède , tendent à établir qu'en effet la formation de cette membrane est plus tardive (b). Celle-ci ne paraît être bien caractérisée que dans les œufs parvenus dans l'oviducte, que la fécondation ait lieu ou non.

(fl) Meissner, Op. cit. {Zeitschr. fiir îuissensch. Zool., t. V et VI). (6) Nelson, Op. cit.

— Bisclioff, Ueber Ei- und Samenbildung bei Ascaris mystax {Zeitschr. filr wissensch. Zool.. 1855,1. VI, p. 3-7).

— Claparède, Op, cit., p. 34 et 68,

oOll REPRODUCTION.

en soit à cet égard, on sait, par les observations de M. Nelson et de plusieurs autres physiologistes, que c'est en arrivant dans l'oviducte, ou portion suivante de rapj)areii Icinelle, que les ovules rencontrent les corpuscules spermatiques, qu'ils reçoivent ceux-ci dans leur inlcrieur, et qu'après avoir été fécondés ainsi, ils se complètent par un développement ultérieur de leurs tuniques (1). Quelquefois ils y acquièrent une capsule dont la forme est remarquable (2). Enfin, quelques Vers de cette classe sont vivipares : par exemple, le Dragonneau ou Filaire de Médine (3), le Strongijliis paradoxus et le Cucullanus elcgans {!]).

Il est aussi à noter que la fécondité de ces Animaux est prodigieuse : ainsi Eschrichl a évalué à environ 6/i millions le

(1) Chez les œufs fécondés, Tenvc- naissance h deux cordes polaires qui loppo présente plus d'épaisseur que rappellcnl les chalazes de Tœuf de la chez les œufs non fécondés ^'l son l'ouïe, et elle s'ouvre en deux liéiniapparencc esl très-différente ; aussi sphères comme une pyxide (h). quelques auteurs la considèrent-ils (3) Le Dragonneau se loge sous la comme un chorion. peau de rilomme et y acquiert une

11 est aussi à noter que, suivant longueur très-considérable ; chez pki-

M. d'Udekem , on peut distinguer, sieurs sujets, on Ta trouvé entièrement

dans la portion de l'appareil femelle rempli de petits vivants (c).

qui suit le vitellogène, deux parties, (û) On doit à M. Leuckart des ob-

l'une où se forme Talbumine, et que servalions très-intéressantes sur le

l'on appelle albinniiunjène : l'autre mode de reproduction des parasites

où se constitue la capsule, et que cet qui infestent principalement les Cy-

auteur appelle capsulogène («). clops [d).

(2) Par exemple, chez le Mermis Chez les Nématoïdes du genre Hysnvjricans, où celte c ipsule donne trechis, l'ovaire prend un développe-

(a) D'Udekem, Notice sur quelques parasites de i'Iu'us terreslris, p. 9, pi. i, ûg. G {Bulletin de l'Acnd. de Belgique, 2" série, t. VII;.

{b) Diijardin, Màn. sur les Mermis, etc. {Ann. des sciences nat., 2' série, t. XVUl, pi. 6, Hij. 14 et 15).

— Meissner, Beilr. %ur Anal, und Physiologie der Cordiaceen {Zeitschr. fur wissensch. ZùoL, 1850, t. VII, pi. 2, lij. 11).

— Mac Cleland, Hem. on the Dratiinculus (Calcutta Journal ofnat. llist., l. I, p. 359).

— Maisonneuve, Note ««r un Dragonneau observe à Pans (Arch. gcn. de médecine, 4* série, 1844, t. VI, p. 472).

■ — Lebert, Traité d'analomic palhologique, 1. 1, p. 402.

— Basiian, On the Structure and Nature v{ thc Uracimculus {Trans. of the Linn. Soc, 1863, t. XXIV, p. 101).

{d} H. Leuckart, Helmintolvgische Mitiheilungen (Archiv fur wisa. Heilkunde, 1865, p. 196).

APl'AKElL UE LA GÉINÉRAÏION DES ÉCIIINORHYNQUËS. 305

nombre d'œufs qui pouvaient se trouver dans le corps d'un Ascaride lombricoïde (1).

§ 23. — La plupart des zoologistes rangent hsEchinorhynques organes dans la classe des Nématoïdes; mais ces Helminthes s'en dis- la génération tinguent par des particularités d'organisation si considérables, Échinorhynqucs qu'il sérail peut-être préférable de les en séparer. Quoi (ju'il en soit, l'appareil mCde de ces Vers se compose de deux testicules gros el cylindriques qui sont placés l'un au-devant de l'autre et fixés latéralement à un filament suspenseur dont l'extrémité antérieure s'insère aux parties adjacentes du corps (2), et dont l'extrémité opposée se prolonge en arrière sous la forme d'un canal excréteur. Ces deux conduits se réunissent bientôt en un tube unique qui se rend à une vésicule séminale lobuléc, impaire, longue, assez grosse et garnie d'un paquet de csecums piriformes. L'extrémité postérieure de ce réservoir aboutit à un pénis conique et muni de muscles rétracteurs, qui est susceptible de se déployer au dehors par un orifice situé à l'extrémité postérieure du corps (3). Les sper-

ment si énorme, que le corps tout entier seinl)lc être transformé en une sorte de grosse vésicule ovigène (a).

(1) Ce Ver h;ibite dans l'intestin do l'homme, et a environ 50 centimètres de long. Le calcul d'Eschricht est basé sur le volume des œufs et les dimensions des tubes ovariens (6).

(2) Le fdament suspenseur du testicule antérieur s'attache à l'extrémité

postérieure de la trompe, et celui du second testicule à la paroi de la cavité générale du corps (c).

(3) La conformation de cet organe copulateur est assez complexe ; il est pourvu de plusieurs muscles et d'une gaîne qui est susceptible de se renverser au dehors de manière à constituer une sorte de cupule ((/). M. J. Cloquet a constaté que, pendant Taccouple-

(o) Moliii, Sulla metamorfosi regressiva di alcuni Vermi rotondi {Sitzungsbericht der Akad. der Wissenschaft. zii ^Yien, 1360, t. XXXVIII, p. 700).

(b) Eschi'iclit, Inquiries expérimental and philosophical concerning the Origin of Intestinal Worms (Edinb. new Philosoph. Journ., 1841, t. XXXI, p. ?Ai).

— Ëcliinorhijnchus anthiiris ; voy. Dujnnlin, Histoire des Helminthes, pi. 7, fig'. Dl.

(d) Cloquet, Op. cit., p. 'Jl, pi. 0, fig. 5, 8 et 9.

— liujaidiu, Op. cit., p. 493, pi. 7, lig. C 2, l) l et U2.

— Blanchaul, Organisation des Vers {Vogage en Sicile, t. III, p. 297).

âOG REPRODUCTION,

matozoïdes sont filiformes et exécutent des mouvements trèsvifs (1).

L'appareil femelle se compose principalement de deux grandes cavités longitudinales, qui sont placées l'une au-dessus de l'autre et séparées entre elles par une cloison transversale. Ces cavités occupent la presque totalité de l'intérieur du corps et logent une multitude presque innombrable d'œufs. La plupart des anatomistes les considèrent comme des ovaires en forme de sacs (2), mais on ne sait pas si les œufs naissent de leurs parois ou de la cloison qui les sépare. Quoi qu'il en soit, ces cavités communiquent entre elles intérieurement, et en arrière la dorsale se termine en cul-de-sac, tandis que l'inférieure se prolonge en un canal cylindrique qui déboucbe au debors par un pore très-petit, situé à l'extrémité postérieure du corps de l'Animal. Linguatuies. § 'l'i . — Lcs Linguatules^ ou Pentastomes, qui, tout en ayant à peu près la forme générale d'un Ver nématoïde, sont considérées par quelques zoologistes comme se rapprocbaiil des Crustacés Lernécns, prése.ntent dans la conformation de leurs organes reproducteiu^s des particularités remarquables. Cbez la femelle, les ovaires, réunis en une masse très-allongée et

ment, re.\tiôniil(^pasi»5iiouredu coips (2) C'est ainsi qu'elles ont été dé-

de la femelle est embrassée par cette crites par M. Cloqiiel et M. Blan-

gaîne infundibuliforme dont le centre chard (6) ; mais Dujardiu et M. de

est occupé par le pénis. Siebokl pensent que ce sont seulement

(^1) M. de ^iebold a constaté que ces des réceptacles servant à loger les

spennatozoïdcs se développent dans œufs, et non les ovaires proprement

les testicules de la manière ordi- dits (c) uaire (a)

(a) Siebold, Fernere Beobachtungen ûber die Soermalozoen der wirbellosen Thiere (Mùller's Archiv. 1836, p. à32).

(i)j Cloquel, Op. cil., p. 94, pi. 5, fig. a ; pi, 8, fig, 2, etc.

— Wesliuinb, Fteitrag »ur Anatomie des Strongylus armaïus (/sis, 1 822, p. 683).

— Blanchard, loc. cil , p. 2'.I8, pi. 24, fig. 4. (c) Dujardin, Op. cit., p. 493.

— Sieboldj Nouveau Manuel d' anatomie comparée, t. I, p. ■149.

impaire, occupent la partie dorsale du corps, et donnent naissance antérieurement à deux oviductes qui embrassent en forme d'anneau l'œsophage, et vont en dessous s'unir pour constituer un canal commun très-long, très-contourné, dont le commencement est en connexion avec une paire de poches copulatrices piriformes, et dont l'embouchure se trouve à l'extrémité postérieure du corps, près de l'anus (1). Chez le mâle, on trouve un ou deux testicules ("2) placés à la partie postérieure et inférieure du corps et donnant naissance à un canal unique qui bientôt se divise en deux branches ; ces conduits déférents se dirigent vers l'œsophage, et près de leur extrémité antérieure s'unissent chacun à un appendice tlabelliforme en connexion avec une poche dais l'intérieur de laquelle est logé un pénis contourné sur lui-même et excessivement long (3).

(1) M. Owen, à qui l'on doit une bonne description anatomique de cet appareil (a), avait pensé que les réceptacles séminifères étaient des organes spermatogènes, et que par conséquent ces Animaux étaient androgynes ; mais les observations de ^I. Miram, celles de M. Valentin sur les .spermatozoïdes contenus dans ces poches (6), et les recherches plus complètes de M. Van Beneden, ne laissent aucun doute relativement à la dioïcité des Linguatules (c). M. R. Leuckart a publié plus

récemment des observations pathologiques sur ces organes (d).

(2) 11 y a deux testicules bien distincts chez le P. tœnioides (e) ; tandis que chez le P. proboscideum et le P. oxycephalum ces glandes constituent un organe impair qui a la forme d'une grande poclie membraneuse, à parois minces, terminée postérieurement en cul-de-sac (f).

(3) Ces pénis, de consistance cornée, ont plusieurs fois la longueur du corps, et les bourses qui les logent dans

(il) Owen, On the Analomy of Liiigualula taenioides {Trans. of tite Zool. Soc, 1835, t. I, p. 325, pi. 41, fig. 12, 13, 14).

(6) iMiram, Beitray zu einer Anatomie des Peiitastoma Isenioides {Nova Acta Acad. nat. curios., 1835, t. XVII). — Recherches sur l'anatomie du Pentastoma tœnioides {Ann. des sciences nat., 2- série, 1836, t. VI, p. 144, pi. 3 A, %. 8-12).

— Valentin, Repertorium , 1837, t. II, p. 135.

(c) Van Beneilen, Recherches sur l'organisation et le développement des Linguatules (Mém, de l'Acad. de Belgique, 1849, et Ann. des sciences nat., 3' série, t. M, p. 324).

(d) Leuckart, Bail und Entwickelungsgeschlchte der Pentastomen, 1800.

(e) Leuckart, Op. cit., pi. 2, fig. 9.

(f) Van Beneden, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 3' série, t. XI, p. 326, pi. 10, fig. 6, 8 et 1 3) ,

Organes génitaux

des Némerles.

Organes génitaux

des Trcinatodes,

etc.

308 RliPIlODLCTlON.

§ 25. — Les Némertes sont aussi des Animaux dioïques, mais la disposition de leurs organes reproducteurs diffère beaucoup de ce que nous venons de voir chez les Nématoïdes, et ressemble davantage à ce qui existe chez beaucoup d'Annélides chétopodes. En effet, les ovaires chez les femelles, de même que les testicules chez les mfdes, consistent en une série de poches membraneuses disposées de chaque côté de la cavité (Ngestive, dans la portion latérale de la chambre viscérale (1).

§ 26. — Dans le groupe des Vers plats qui comprend les Planariés, les Trématodes et les Cesloïdes, les deux appareils sexuels sont toujours ou presque toujours réunis chez le même individu (2); mais, ainsi que nous l'avons déjà vu pour les

Téiat de repos ont des parois musculaires. Les appareils doubles , ainsi consliUiés, s'ouvrent dans un canal coiinmin situé siu" la lii^ne médiane, près des ganglions sous-œsophagiens et débouchent au dehors.

I^our de plus amples détails, je renverrai au mémoire déjà cité de M. Leuckart.

(1) i*our plus de renseignements à ce sujet, je renverrai aux monograpiiies publiées par M. de Quatrefages et M. \un Bencden (a). Ce dernier auteur pense que chacune des poches ou caecums sexuels évacue ses produits au

dehors par un orifice particulier. Ouelques-uns de ces vers paraissent être ovo-vivipares(6). Les œufs sont souvent déposés en une masse gélatineuse ou dans des gaines transparentes. Les filamenls spormatiques dillèrent beaucoup, suivant les espèces (c).

(2) On cite, comme exceptions à cette règle, le Distomum luvmatohiiim (f/j, sur l'histoire duquel j'aurai bientôt à revenir, et le D. Okmi (e) ; mais M. Van Beneden pense que le premier est en réalité androgyne, bien que l'un des individus joue le rôle de femelle et l'autre celui de mâle {f).

(a) Quatrefages, Mémoire sur la famille des Némerliens {Voyage en Sicile, t. II, r- 182, pi. 20 et 21; — Ann. des sciences nat., 3" série, 4 846, t. VI, p. 209).

— Schultze, Zoolooische Skiizeii {Zeitschrifl fur wissensch. ZooL, 1852, t. IV, p. 185).

— Van Beneden, Recherches sur la faune littorale de la Belgique, Turbellariées [Mém. de VAcad. de Belgique, 1801, t. XX.MI, p. 45).

{b] Exemples : le Polia obscura; voy. Schultze, Beitràge zur Naturgesch. der Turbellarien,

— Le Schiz-ostomum productiun ; voy. Ose. Schinidt, Die Ithabdoeœlen Slrudel îmrmer {Denkschriften der Akad. d. ^\issensch. zu Wien, 1852).

(d) Ijilharz, Ein Beitrag zur Helminthographia humana (Zeitscltrift fiir ivissensch. Zoologie, 1853, t. IV, p. 59, pi. 5, Cf-. 11-13).

(c) Kolliker, Ziuei neue Dislomcn (Bericht von der zool. Anstalt in Wïirzlmrg, 1849, p. 53). (/') Van Beneden, Méin. sur les Vers intestinaux, p. 200 (Supplément aux Comptes rendus de l'Acad. des sciences, t. Il],

Hirudinées, avec lesquelles ces Animaux ont beaucoup d'analogie, l'hermaphrodisme est généralement incomplet, et deux individus androgynes s'accouplent pour se féconder mutuellement (1). Certains Trématodes vivent toujours par paires, le Monostoma bijugum^ par exemple (2), et parfois, chez ces

(1) L'accouplement des Planaires a été observé par plusieurs naturalistes 'a). Ce phénomène a été constaté aussi chez divers Trématorles, notamment chez la Douve ou Distoma hepa- Uvum (b), VHolostomum serpens (c), le Distoma globiporum (d) et le Monostoma bijugiim (e).

M. Van Beneden a vu un Gesloïde se féconder lui-même (f), et, à raison de la disposition des organes générateurs, ' il est fort possible que ce mode de reproduction solitaire se rencontre aussi chez certains Trématodes et quelques Planaires. Plusieurs auteurs pensent qu'il doit en être ainsi , mais je ne connais aucun fait qui soit de nature à trancher la question.

('2) Le Monostoma bijwjum est un petit Ver parasite qui se trouve dans des tumeurs sous-cutanées chez quelques Passereaux, notamment chez le Tarin commun (Frmy/Z^a spinus, L.).

La même cavité loge toujours deux individus, et M. Miescher a cunstaté

que ceux-ci étaient toujours réunis sexuellement, le pénis de lun étant engagé dans le vagin de l'autre, et réciproquement (g).

Un phénomène analogue nous est offert parle Distoma flicoUeqai habile un kystesous-culanédanslacavité branchiale de la Castagnole de la Méditerranée (ou Brama Raii). La même loge renferme d'ordinaire deux individus, dont l'un, gros et large, est rempli d'œufs, et dont l'autre, grêle et cylindrique, paraît jouer le rôle de mâle, bien qu'il soit androgyne comme son conjoint {h).

11 est aussi à noter que le Distomum hœmatobium, découvert par M. Bilharz dans le sang de la veine porte, chez beaucoup d'habitants des bords du Nil, vit par paires. L'un des individus, que cet auteur considère comme le mâle, est très-gros et pourvu d'une gouttière longiludinale, où se trou\e logé un individu plus petit, grêle et allongé (/). Ces deux Vers sont soudés

(a) Baer, Beitr. zur Kennlniss der nkdern Thiere (Nova Acta Acad. nat. curios., t. XIII, pi. 33, lig. 12).

— Diigès, Op. cit.

— Focke, Plaiiaria Ehivnbergti, fig. 19 {Aiin. der Wiener Mus., t. I, 1836).

(b) Goeze, Vei'suck. einer Nuturg., 1787, p. 170.

— Schteirer, Ueber die Egehchneckeii in der Lcber der Schafe, 1735, p. 17.

(d) Burmeisier. Distûmum globiporum ausfiihrhcii beschrieben lArchiv fiir Xaliirgesuhiclite, 1835. t. II, p. 187).

(e) Meissiier, Beschreibumi und [//Uersuc/uoi;/ (ies Monosloma bijiiguin. Basil., 1838.

(f) Van Beneden, Les Vers cestoïdes ou acotyles, p. 04 (exlr. des Mém. de i.Acad. de Belgique, I.XXV).

(g) Miescher, Besclir. und Unlersuch. des Monostoma bijngiini, 1838.

{Il) Van Beneden, Méni- sur les Vers inleslinaux, p. 104, pi. 10, fig^. 2 et 3 {Acad. des sciinces, Supplément aux Comptes rendus, 1801, t. II).

(i) Billiarz, Cp. rit. [Zt iischr. fur wissensch. Zoologie., 1853, t. IV, p. 59 et suiv.

Animaux, les deux individus ainsi réunis se soudent entre eux d'une manière si intime^ qu'ils ne peuvent jamais se séparer, et qu'au premier abord on les prendrait pour un Animal unique ayant deux corps similaires. L'exemple le plus remarquable de cette zygose, ou conjugaison^ nous est offert parle Diplozoon paradoxum, qui vit en parasite sur les branchies de certains Poissons (l). J'aurai bientôt l'occasion de signaler des faits de même ordre chez des Infusoires, et l'on sait que dans le règne végétal on voit aussi parfois deux individus se souder ensemble pour se reproduire.

Le mode d'organisation de l'appareil reproducteur de tous ces Vers rappelle à beaucoup d'égards ce que nous avons déjà vu chez les Ilirudinées. Ainsi, chez les Planaires^ on trouve d'ordinaire à la face inférieure du corps, sur la hgne médiane et à quelque distance de la bouche, deux orifices ('2). Le pore antérieur appartient à l'appareil mâle; il donne passage à un pénis, et il est surmonté d'un canal dont l'extrémité est dilatée de manière à constituer une vésicule séminale ; enfin, ce sac

Tiin à l'aiUrp, mais moins complote- plus tard qu'effectivement , dans le

menl que chez le Diplozoon para- jeune âge, les Diplozoons sont complé-

doxum. tement isolés et ne diffèrent alors en

(1) Les deux Vers sont unis vers le rien des Diporpes (c).

milieu de leur corps et libres dans le (2) Chez quelques Planaires, on ne

reste de leur longueur; ils sont l'un distingue qu'un seul orifice, qui est

et l'autre androgynes, et on les avait commim aux deux appareils : par

d'aliord considérés comme ne consti- exemple, chez la Planaire lactée {dj;

tuant qu'un seul individu (a). Dujar- et il est à noter que, dans ce cas, la

din attribua ce singulier mode de con- verge paraît être disposée de façon à

formation à une conjugaison de deux pouvoir pénétrer dans le vagin, ce qui

Vers, désignés sous le nom de Di- permettrait peut-être à ces Animaux

porpa (6), et INI. de Siebold constata de se féconder eux-mêmes.

(a) Nordmann, Mikrographische Beitrdge zur Naturgesch. der wirbellosen Thiere, 1832, p. 57, pi. 5, fiar. 2.

(b) Diijardin, Histoire naturelle des Helminthes, 1845, p. 315.

(c) Siebold, Ueber die Conjiigation des Diplozoon paradoxiim {Zeilschr. f. ivissensch. Zool., 4851. t. 111, p. 62, et t. V, p. 201).

(d) Dugès, Recherches sur l'organisation et les mœurs des Planaires {Ann. des sciences nat., 1" série, 1828, t. XV, p. 173, pi. 5, tig. 4 et 5).

médian est en connexion avec une paire de testicules qui ont la forme d'un gros tube membraneux terminé en cul-de-sac (1). L'appareil femelle est plus complexe : on y distingue un vagin, une ampoule qui paraît servir de poche copulatrice ou de réservoir spermalique, et une paire d'oviductes dont la portion initiale est probablement rameuse et étendue dans presque toutes les parties du corps, car les œufs paraissent naître sur tous les points, et passer ensuite dans ces tubes vecteurs, pour être évacués au dehors par le pore médian et postérieur dont j'ai déjà parlé (2j.

§ 27. — L'appareil reproducteur présente chez les Tréma- organes

, I y. ^ I A 1 • • , . r / , , . de la srénération

todes a peu près la même disposition générale que chez les \\es Planaires, mais on y remarque des parlieuiarilésde forme trèsimportantes, et l'on a pu constater, dans les organes femelles, une division du travail physiologique analogue à celle que nous avons déjà rencontrée chez quelques Vers nématoïdes. En effet, non-seulement cet appareil prend ici un développement énorme, mais les phénomènes qui d'ordinaire s'accomplissent dans l'ovaire ont leur siège dans deux organes distincts, dont l'un est affecté spécialement à la production des germes, et l'autre à la formation de la substance constitutive du vitellus. Les conduits évacuateursde ce germigène et de ce vilellogène se réunissent

(1) Pour plus de détails sur la struc- dnctes, mais on ne sait pas comment tiire des organes mâles des Planaires, ils arrivent dans ces derniers canaux, je renverrai à l'impoitant mémoire de ni comment sont constitués les ovaires -M. de Quatrefages, sur l'analomie de proprement dits: car les organes que ces Animaux et à quelques autres pu- la plupart des auteurs désignent sons blicalions plus récentes {a). ce nom paraissent être des conduits

(2) On voit les ovules disséminés effércnts plutôt que les parties prodans presque toutes les parties du ductrices.

corps au^si bien que dans les ovi-

(a) Qiialrefage?, Méin. S2ir quelques Plaurdrci marines (Ann. des sciences nat., 3' série, 18ir. t. IV, p. 105 el suiv., pi. 4-8). '

— Cliipaiède, Description de quelques Planaires terrestres de Ceylan [Mém. de la Soc de phijs. et dliist. nat. de Genève, 1802, t. XVI, p. 1 7).

en un oviducte commun, sur le trajet duquel on aperçoit parfois un organe particulier qui a été désigné par M. V^an Beneden sous le nom d'ootype, et qui paraît être destiné à donner aux œufs la forme voulue. Souvent on distingue aussi un réceptacle séminal.

Ainsi, chez les Épibdelles, de même que chez la plupart des autres Trémntodes, les vésicules germinatives se constituent dans un organe globuleux situé sur la ligne médiane du corps et pourvu d'un canal évacuateiu^ (ou germiducte) qui s'anastomose avec le vitelloducte ou conduit évacuateur du vitellogène (1 ). Ce dernier organe, beaucoup plus volumineux que le germigène, a été souvent décrit et figuré sous le nom cVovaire. Sa forme est loin d'être constante. Chez les Epibdelles, et plusieurs autres Vers de la même division, il consiste en une multitude de vésicules réunies en grappes de chaque côté, dans toute la longueur du corps, et débouchant dans une paire de canaux longitudinaux, qui sont à leur tour réunis entre eux par une branche transversale, de façon à affecter la forme de la lettre H (2). Chez d'autres Trématodes, tels que les Brachylèmes,

(1) A raison de sa transparence, le gerniigène est souvent diflicile à distinguer, et jusqu'à ces derniers temps on l'avait confondu avec les testicules, qui sont situés tout auprès. Quelquefois cet organe, au lieu d'être, comme chez les Épibdelles (a) et les L'donel]es(6), une vésicule arrondie, prend la forme d'un gros tube replié sur luimême, ainsi que cela se voit chez les Onchocotyles (c), les Octoholhrium (d) et les Diplozoons (e).

Chez quelques Trématodes, il se compose d'un certain nombre de cœcums groupés autour d'un point commun : par exemple, chez les Calioslomes if).

(2) Chez les KpilKleiles, les groupes du vilellogènc occupent tout l'espace laissé entre les autres organes, et leurs canaux évacualenrs se réunissent successivement en branches de plus en plus fortes, par l'intermédiaire desquelles ces ampoules débouchent dans

(a) Van Beneden, mémoire sur les Vers intesiinaux, pi. 2^ fi^'. 3 ; p\. 3, fij. i (Supplément aux Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1858, i. II).

(b) Idem, ibid., pi. 1, Hg. 3 (e) Idem, ibid., pi. 0, fig. 9.

(d) Idem, ihid., pi. 4, llir. C.

(e) Idem, ibid., pi. 5, ûç;. 3.

ifj Mem, ibid., pi. 7, tij,'. 2 et 5.

ORGANES DE LA GÉNÉRATION DES TRÉMATODES. 3l3

ces vésicules vitellogèiies sont réunies en petits groupes, d'espace en espace, le long de canaux évacuateurs dont la disposition est encore la même que dans les espèces dont je viens de parler (1). Souvent elles se confondent plus ou moins avec les parois de ces conduits, de façon que le vitellogène, considéré dans son ensemble, présente la forme de poches allongées et bossuées, ou comme framboisées (2).

Dans le point de rencontre des deux canaux transversaux par lesquels les vitelloductes se terminent, on aperçoit souvent une dilatation en forme de vésicule, qui constitue un réservoir, appelé vitellogène^ dans lequel vient s'ouvrir le germiducte ou canal évacuateur du germigène. Les cellules germinatives descendent une à une le long de ce dernier conduit, et aussitôt qu'une

les deux troncs principaux du vitelloducte qui marchent parallèlement au tube digestif {a). La disposition de ces parties est à peu près la même chez la Douve du foie, ou Fasciola hepatica (6), et le Monostomum Ehrenbergii (c).

Chez le Diplozoon, les vésicules du vitellogène sont réunies en petits lobes autour des vitelloductes et occupent la partie antérieure du corps {d).

Chez l'Holostome du Henard, les groupes du vitellogène occupent presque toute la longueur du corps.

(1) Le Brachylème cylinciracé , ou Distoma cylindraceum {e) , qui se trouve communément dans les poumons de la Grenouille rousse, et le

Brachylème varié (/"), qui se loge de la même manière chez la Grenouille verte, sont remarquables par la disposition de cette partie de l'appareil reproducteur, qui, jusqu'en ces derniers temps, a été considérée comme l'ovaire.

Chez le Distoma tereticolle, le vitellogène ^e compose de vésicules plus grosses suspendues une à une par un col assez court aux vitelloductes, qui sont disposés comme d'ordinaire en forme d'H (r/).

(2) Chez le Distoma militare, ces organes sont presque cylindriques (/;).

Chez les Ldonelles, les deux vitellogènes occupent presque toute la longueur du corps (<).

(a) V.m Beneden, Mémoire sur les Vers intestinaux {loc. cit., pi. 2, fig (b)Bhinchard, Op. cit., pi, 3, tig. 2.

(d) Van Beneden, Op. cit., pi. i, fiar. i.

(e) Blancliaid, Siir l'organisation des Vers, pi. 8, fig. 2. (/■) Idem, loc. cit., pi. 9, iig. i.

(g) Van Beneden, Op. cit., pi. 8, fig. 3 el 6. (7i) Van Beneden, Op. cit., pi. 9, fig. 9. (i) Idem, ibid., pi. 1, fig, 2 et 3.

314 REPUODLCTION.

d'elles arrive dans la petite poche dont je viens de parler, un certain nombre de corpuscLiles vitellins, développés dans le fond du vitellogène, viennent l'entourer. L'oviductc fait suite à ce réceptacle, et présente, en général, inie longueur trèsconsidérable (1). Souvent aussi ce conduit se dilate énorménient pour loger les œufs, qui y séjournent fort longtemps ('2), et chez les Tristomiens il présente sur un point de son trajet une dilatation contractile qui constitue l'organe fort remarquable dont j'ai déjà parlé sous le nom (Vootype. C'est là que l'œuf reçoit sa forme définitive, et M. Van Beneden compare aux cou|is de piston d'une machine à vapeur les contractions sous rinilucnce desquelles ce corps y est façonné de la sorte et revêtu de sa coque. C'est dans le commencement de l'oviduclc que l'œuf rencontre les spermatozoïdes, et chez quelques ïrémalodes on trouve tout auprès un réceptacle séminal dans l'intérieur duquel ces corpuscules fécondateurs sont emmagasinés (3).

ï.'orifice sexuel femelle est situé généralement à la face inférieure du corps, à peu de distance de la bouche ; mais chez

(1) Chez la Douve du l'oie, l'oviducte est pelolonné sur hii-inême dans la portion antérieure du corps (a).

Chez le Monostomum mutabile, il est très-long; il forme une iiiullitude d'anses disposées traiisversalemenl , et il occupe tonte la longueur du corps (6).

(2) Le Distoma fiUcolle est reniarqualile par l'énorme développement de roviducte, qui, à l'époque de la reproduction, distend la portion postérieure du corps de façon à y donner l'apparence d'un grand sac dont la