IX

338 RliPRODLCTIOJi,

mâle ne diffère que peu de celui des Poulpes et des Seiches, tout en présentant, dans la structure des parties accessoires de la reproduction et dans la conformation des sperniatophores, des particularités remar(]uables. Une grande poche qui parait être l'analogue de la portion inférieure de la vésicule séminale des autres Céphalopodes se développe énormément et loge dans sa cavité la glande complémentaire, ainsi qu'un long tube comparable à la portion supérieure de la vésicule dont je viens de parler. La partie suivante de l'appareil accessoire qui correspond au réceptacle needhamien se dilate beaucoup, mais se simplifie dans sa structure et ne loge à la fois (pi'un seul spermatophore dont les dimensions sont très-considérables (1). Enfin l'un des bras de l'Animal se développe beaucoup plus

et bientAt après les recherches faites par .M. Millier, par M. l\iippell et par M. Vogt, étai)lireiil clairement ce fait (a). 11 est d'aillciiis à noter que l'existence d'un bras copulateur chez certains Céphalopodes paraît avoir été connu d'Aristote [b).

(1) MM. Verany et Vogt ont donné ime description anatomique tros-détaillée de l'appareil mâle d'un de ces Céphalopodes à bras copulateur (c), le Treinovtopus caréna. Lo. testicule de ce Mollusque est constitué de la manière ordinaire dans celte classe ; sa tunique forme un sac servant de réservoir pour le sperme et couuiuiniquant directe-

ment avec un canal évacuateur; mais celui-ci est très-court et va déboucher dans un grand sac qui l'ait oflice de vésicule séminale, et qui, à raison de sa forme, a été désigné par ces naturalistes sous le nom de cornue. Dans l'intérieur de ce sac et suspendus à son extrémité supérieure, se trouvent deux organes cylindriques pelotonnés sur eux-mêmes : l'un est uu cœcum fermé à son extrémité libre , offrant dans l'épaisseur de ses parois une multitude de petites cavités sécrétoires, et paraissant être l'analogue de la poche complémentaire des Seiches et des Poulpes {d)\ l'autre est un tube

(a) Verany, Mém. sur six espèces nouvelles de Céphalopodes {Mém. de l'Acad. de Turin, 1839, 2" série, t. 1, p. 92). — Mollusques méditerranéens, Céphalopodes, 1851 , p. 126.

^ H. Mùller, Note sur les Argonautes mâles et les llectocoiyles {Ann. des sciences nat., ;!• série, 1851 , t. XVI, p. 1 3:2). — Ueber das Mdnnchen von Argonauta Argo und die Hcctocolylus {Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1853, pi. 1).

— Verany et Vogt, Mémoire sur les Hectocotyles et les mdles de quelques Céphalopodes (Ann. des sciences nat., 'S' série, 1851, l. XVII, p. 147, pi. G à 9).

— Riippell, Ueilrdge %ur Nalurgesch. der Papier Pfatitilus {Archiv fur Saturijesch., 1852, t. I, p. 209).

(6) Roulin, De la connaissance qu'ont eue les anciens du bras copulateur chez certains Céphalopodes {Ann. des sciences nat., 3« série, t. XVII, p. 188;.

(c) Verany et Vogt, Op. cit. {Ann. des sciences nat., ?>' série, 1852, t. XVII, p. 105, pi. 7, fig. 14 et 15; pi. 8, lig. 22 et 20).

(d) Les auteurs que je viens do citer désignent cette partie sous le nom de glande accessoire.

que les autres ; il est pédoncule à sa base, et il se termine par un petit sac ovalaire renfermant un appendice flabelliforme qui est susceptible de se dérouler au dehors. Ce bras se détache très-tacilement par la rupture de son pédoncule, et dans l'acte de la copulation il paraît s'introduire par l'entonnoir jusque dans la cavité branchiale de la femelle et y rester, car on le trouve souvent dans cette partie, séparé du corps de l'iVnimal auquel il appartenait. Mais le mâle, ainsi mutilé, ne reste pas privé de bras copulateur, car un nouvel appendice de ce genre se développe bientôt à la place du précédent, dans l'intérieur d'une sorte de poche cutanée, et, en se déployant ensuite au dehors, rétablit l'intégrité de l'organisme (1).

§ 5. — Dans la classe des Gastéropodes le mode de reproduction est moins uniforme que chez les Céphalopodes ; beaucoup de ces Mollusques sont androgynes , d'autres sont dioïques, et, parmi ceux-ci, les uns s'accouplent et sont pourvus à cet effet d'un appareil copulateur, tandis que les

Classe

des

Gastéropodes

ouvert à son extrémité inférieure, où il se dilate en l'orme de trompette et allant déboucher dans le col étroit du caecum ou poche complémentaire dont je viens de parler. Ce col dilaté occupe la partie supérieure de la grande vésicule séminale, ou cornue, et se continue avec un autre réservoir, appelé la bouteille par MM. Verany et Vogi, mais assimilable, par ses fonctions et ses rapports anatomiques, à la bourse ou réceptacle needhamieu. 11 est placé à côté de la branchie gauche, au-dessous de la masse viscérale, et il s'ouvre dans la chambre branchiale par un orifice situé à la place occupée

d'ordinaire par l'ouverture sexuelle.

Un énorme spermatophore, ou machine spermatique, comme on l'appelle parfois, se loge dans ce réceptacle (a).

(i) MM. Verany et Vogt ont donné une description détaillée et de bonnes figures du bras copulateur encore renfermé dans le sac en question, ainsi que de cet appendice déployé au dehors {op. cit.). M. Kuppell et M. U. Millier ont représenté l'Argonaute màlepourvu de son bras (6). Chez des Sépioles, l'un des bras est modifié d'une manière analogue, mais moins prononcée (c).

(0) Yogi et Verany, loc. cit., pi. 8, fig. 18, 19, 20 ; pi. 9, fig. 29, etc. (6) Rùppell, Op. cit. (Archiv jûr NaturgescaichU, 1852, 1. 1, pi. 8). — H. Mùller, Op. cit. {Zeitschrift fur vAssensch. Zool., 1853, l. IV, pi. 1, fig. 1 et 2). (c) Steenstrup, Hectocotyldannelsen {Damke videnshahernes se'.skabs Skrifter, 1856, S'Srœkke, *'Hefle,S. 185, lab. 1, 2).

Gasléropodes

dioiques

sans pénis.

'SllO REPRODUCTION.

autres ne possèdent que les organes producteurs et évacuateurs soit des œufs, soit du sperme, et chez eux il ne paraît y avoir aucun rapprochement sexuel. Chez ces derniers, les mâles et les femelles se ressemblent tant, même par leur structure intérieure, qu'il est difficile de les distinguer autrement que par l'examen microscopique des produits de leurs organes reproducteurs, et que quelques auteurs ont supposé qu'ils étaient unisexués. Ainsi, dans le système malacologique de Blainville, c'est de la sorte qu'ils sont désignés. Dans la classification de Cuvier, ils constituent les groupes appelés Scutibranchcs et Cyclobranches. Les Gastéropodes dioiques copulatcurs sont plus nombreux ; ce sont presque tous les Pectinibranches (1), la plupart desPulmonés operculés (2) et les Ilélérobranches (3). Enfin les Androgynes constituent la division des Opisthobranches et celle des Pulmonés ordinaires.

§ 6. — Comme exemple des Gastéropodes dioiques qui offrent le premier de ces modes d'organisation, je citerai d'abord les

(1) Suivant Qiioy et Gaimard, quelques espèces de Littorincs et de Tuibos seraient probablement androgynes (a) ; mais cela a été révoqué en doute par Souleyet (6).

(2) Par exemple, les Cyclostomes(c).

(3) Délie Cbiajc considérait les Carinaires comme étant bermaplirodites et ayant un testicule situé près de l'o-

vaire ((/); Blainville les rangea parmi les Gastéropodes unisexués (e). Mais ils sont certainement dioiques, ainsi que Laurillard le pensa (f) et que je l'ai constaté {(j). Précédemment la séparation des sexes avait été considérée comme probable chez les Firoles [h), où effectivement elle existe, ainsi que chez tous les autres Ilétéropodes (i).

(a) Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Zool., t. II, p. 472. (6) Eydoux et Souleyet, Voyaye de la Bonite, ZooL., t. II, p. 592.

(c) Voyez Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et /luviatiles, p. 166 et suiv., pi. 37, tig. i8 et 21.

— Claparède, Cydostomatis elegantis Anatome (dissert.). Berolini, 1837, p. 10, pi. 2, iig. 17 et 21.

(d) DcUe Chiaje, Mem. sulla storia degliAnim. senza verteb. di Napoli, t. II, i>. 139.

— Poli, Testacea utriusque Siciliœ, t. 111.

(e) Blainville, Dict. des sciences nat., t. XXXII, p. 242. (/■) Cuvier, Régne animal, 2" édit., t. III, p. 67.

[g] Milne Edwards, Sur Vorganisalion de la Carinaire (Ann. des sciences nat., 2* série, 1842, t.XVIll, p. 323, pi. 10, %. 3).

(h) Lesueur, Descript. ol' six iiew Species of the genus Firola {Journal of the Acad. of Nat. Sciences of Philadelphia, ICI 7, t. I, p. 5).

(i) fc;ydou,\ et Souleyet, Op. cit., 1. 11, p. 309.

Palelles. L'ovaire est situé à la partie inférieure de la cavité abdominale, sous le foie, et émet antérieurement un oviducte qui se dirige à droite et va s'ouvrir dans la cavité cloacale à côté de l'anus (1). Le testicule est placé de la même manière (2). La disposition de ces organes est à peu près semblable chez les Haliotides (3).

Les Yermets sont également dioïques et dépourvus d'organes copulateurs. Chez les individus de l'un et de l'autre sexe, la glande génitale est placée à droite du foie, et son canal excréteur longe le conduit biliaire pour aller, du même côté, déboucher dans la cavité palléale entre le rectum et le corps de l'animal, après s'être dilaté de façon à constituer une grande poche vestibulaire à parois glandulaires (4).

(1) Cuvier a décrit et figuré l'appa- de la branchie et le rectum, de l'autre rcil femelle de la Patelle, mais sans côté duquel est situé roiifice uridonner aucun détail sur la structure naire {d).

de l'ovaire (a). (/j) C'est ù tort que Quoy et Gai-

(2) La distinction des sexes chez niard ont avancé que les Vermets les l'atelles a été constatée par pin- sont hermaphrodites (e). Les obsersieurs observateurs. Le testicule se vations incomplètes d'après lesquelles compose de tubes très-grêles repliés M. Siebold avait considéré ces Molsur eux-mêmes et renfermant, à l'épo- lusques connue ayant les sexes séque de la reproduction , un liquide parés ont été pleinement confirmées grisâtre chargé de spermatozoïdes par les recherches de M. Schmarlibres et très-vifs (6). da et de M. Lacaze-Duthiers (/").

(3) Chez ces Mollusques, l'orifice On doit à ce dernier naturahste sexuel, qui avait échappé aux recher- une étude très-complète de l'appaches de Cuvier (c), se trouve au fond reil reproducteur du Verinetus tride la cavité respiratoire, entre la base quêter.

{a) Cuvier, Mém. sur l'Haliotide, etc., pi. 2, fig. 15.

(6) Gray, The Sexes of Limpets {Ann. vf iXat. Hist., 1838, t. I, p. 482).

— Wag'iier, Obs. on the Generative System of some of the lower Animais (Proceed. of the Zool.Soc.,lS39, p. 177).

— Milne Edwanls, Observ. siu- les organes sexuels de divers Mollusques {A)'m. des sciences nat., 2e série, 1840, t. XIII, p. 375).

— Lebert et Robin, Note sur les testicules et les Spermatoz,oïdes des Patelles [Ann. des sciences nat., 3» série, 1846, t. V, p. 191).

(d) Milne Edwards, Voyage en Sicile, t. I, pi. 2G, fig. 2.

le) Quoy et Gainiard, Voyage de l'Astrolabe, ZooL , t. III, p. 285.

(/■) Siebolil elStannius, iSouveau Manuel d'anatomie comparée, t. I, p. 342.

— Lacaze-Duthiers, Mém. sur t'anatomieet l'einhryoloyie des Vermets (Ann. des sciences nat., i' série, 181)0, t. XIII, p. 243, pi. 5, fig. 2).

Gasléropodes dioïques pouiTus

Chez les Oscabrions, qui ont été rangés par Cuvier à côté des Patelles, mais qui, à raison de presque tous leurs caractères anatomiques, se distinguent des Gastéropodes proprement dits, l'ovaire est situé à la face dorsale du corps, au-dessus du foie, et donne naissance à deux oviductes pairs dirigés transversalement (1).

^ 1. — Chez les Gastéropodes dioïques qui sont pourvus „ d'un organe copulateur, la disposition des glandes reproduc-

" "n pénis. ' ^ , , . .

Organes mâles, triccs cst à pcu prcs la niemc que dans les espèces dont je viens de parler. Ainsi, le testicule repose sur le foie et se trouve dans la portion postérieure de ral)domen, en arrière du cœur, et, par conséquent, dans les derniers tours de spire du tortillon (2) ; mais le canal déférent(3) , au lieu de se terminer dans la cavité branchiale, poursuit sa route bien au delà, dans l'intérieur d'un appendice pénial, ou se continue au dehors sous la forme d'une gouttière à la surface de ce dernier organe. La verge est éreclile et située près de la tête, du côté droit, à la

(1) L'ovaire des Oscabrions s'étend dans presque lonte la lonp;neiir du corps; il est lobule lal(5ralcment (a).

(•->) En g(5néral, le testicule s'étend jusque dans le dernier tour de spire de l'abdomen; mais quelquefois, de même que Tovaire, il n'occupe que la portion moyenne du tortillon ; par exemple, chez la Litiorine littorale (6).

(3) Chez plusieurs de ces Mollusques le canal déférent est en connexion avec

un organe vésiculaire qui paraît être une vésicule séminale ou une glande accessoire analogue à relie que les anatomistes désignent sous le nom de prostate. Ainsi, chez le Cyclostome élégant, cet organe se trouve vers le milieu du canal évacua leur de la semence et le divise en deux portions (c) . Chez la Paludine comnmne (d) et chez la INérite fluvialile (e), ce réceptacle est situé très-près de la base du pénis.

(a) Poli, Testaceautritisque Siciliœ, l. I, pi. 3, lig. 13.

— Cuvier, Op. cit., pi. 3, fig. 10.

(b) Ejdoux et Souleyet, Voyage de la Bonite, Zool., Mollusques, pi. 33, fig. 1 .

— Claparède, Cyclostomatis eleganlis Anatome (dissert, inaug.). Berolini, 1857, p. 19, pi. 2,

fig. H.

(d) Treviranus, Ueber die Zettgungstheile und die Fortpflanzung der Mollusken {Zeitschr. fur

Physiologie, 1824, t. I, pi. 4, fig. 18).

— Moquin-Tandon, Op. cit., p. 1(J8, pi. 40, tig. 11).

(e) Moquin-Tandon, Op. cit., pi. 42, fig. 19.

— Claparrde, Anatomie wnii Entivickelungsgeschichte der Neritina duviatilis (Miiller's ArchiV fur Anat., 1857, p. 183, pi. 6, fig. 22).

base du tentacule oculifère correspondant, et elle présente souvent des dimensions énormes (1) : par exemple, chez les Buccins, où le canal déférent débouche à son extrémité (2). En général, cet organe n'est pas tubulaire, mais est creusé d'une gouttière longitudinale qui lait suite au canal déférent ; disposition qui se voit chez les Tritons, les Tonnes, etc (3). Quelquefois ce sillon séminifère, en arrivant à sa base, se transforme en un canal fermé, notamment chez le Rocher ou Murex {h).

(1) Il se compose de faisceaux musculaires entrecroisés de façon à laisser entre eux des espaces caverneux où le sang arrive facilement de la cavité viscérale et peut s'accumuler.

(2) Le pénis des Buccins est linguiforme, élargi vers le bout et tronqué à son extrémité, où se trouve une petite pommelle conique formée par le déroulement do la portion terminale du canal déférent. Ce conduit décrit de nombreuses circonvolutions pendant son trajet dans l'inlérieur de la verge (a) .

Chez les Terebra dimidiata, le pénis est conique et traversé dans toute sa longueur par le canal déférent (6).

Cet organe est également tubulaire et perforé à son extréniilé chez les Olives (r), les Pyrules (ci), les Cyclostomcs (e).

(3) Chez le Triton de la Méditerranée, le pénis est conique et très-saillant ; la gouttière séminifère est pratiquée le long de son bord supérieur (/"). Sa conformation est à peu près la même chez les Volutes (g). .

Chez la Toime, le pénis est plus grand, élargi vers le bout et terminé par un. petit appendice en forme de crochet (Ji).

Chez les Casques, le pénis est égaiemont sillonné dans toute sa longueur, mais il présente quelquefois à son extrémité un grand crochet à base dentelée {i).

(li) Leiblein a décrit ce mode d'organisation chez le Murex brandaris (j). D'après Quoy et Gaimard, la même disposition paraît exister chej les Cônes {k), et Souleyet l'a constatée cliez |)lusieurs autres Gasléropoaes tels que la Natice marbrée.

(a) Olivier, Mém. sur le grand Buccin de nos côtes [Ann. du Muséum, 1808, t. XI, pi 47 fig. 2, SetC)).

{b) Quoy et Gaimard, Voyage de l'Astrolabe, Mollusques, pi. 36, fig-. 31.

(d) Eydoux etSoiilejei, Voyage de la Bonite, ZooL., t. II, p. (il'î ; Mollusques, pi. 43, (Ig. ô. (f) Moqiiin-T.mdon, Histoire des Mollusques terrestres et fluvialiles, p. -109, pi. 37, llg-. 18-20. — Claparède, Cyclostomatis elefiantis Anatome (dissert, inaug.). Beiolini, 1957, pi. 2, fig-. 11 . (/■) Poli, Testacea utriusquc Sicili(je.,\..\\.\, y\A9, fig. G.

(s) Eydoux et Souleyet, Op. cit., t. II, p. (!28 : MOLLUSQUES, pi. 43, fig. 17. (h) Poli, Op. cit., t. III, pi. 47, fig. 4. (il Quoy et Gaimard, Op. cit., t. îl, p. 542.

(j) Lciblein, Becherches anatomiques sur la Pourpre des anciens, ou le Hocher droite-épine (.ln«. des sciences nat., 1828, t. XIV, p. 204, pi. 10, fig. 2 et i). {k) Quoy et Gaimard, Op. cit., t. 111, p. 80, pi. 53, fig. 11.

.'y|/| REPRODUCTION.

La forme du pénis varie beaucoup de genre à genre ou même d'espèce à espèce : ordinairement il est simple et garni à son extrémité d'un petit appendice piriforme ou crochu (1); mais parfois il paraît bifide, par suite du développement d'un prolongement latéral en forme de corne : par exemple, chez la Carinaire ('2) et les Bithynies (3). J'ajouterai que quelquefois la verge est complètement rétractile, par exemple chez laPaludine (4), mais qu'en général elle se reploie seulement sous le manteau, ainsi que cela a lieu chez le Buccin. Enfin, il y a

(1) Chez la Littoridina Gaudichaudii, le pénis est terminé par nn grand crochet, et présente latéralement plusieurs gros tubercules digités. Le sillon séminifère qui aboutit à sa base se transforme en tube dans son intérieur [a].

(2) Chez les Atlantes (6), de même que chez les Carinaires (c) et les Ptérotrachées ((/), l'appareil cnpulateur se compose de deux appendices non rétractiles, dont Tun est conique et peiforé au bout , l'autre cylindrique et creusé d'un sillon longitudinal. Eydoux et Souleyet ont constaté que le canal déférent vient déboucher à la base de ce dernier, qui est par conséquent le pénis proprement dit, et le canal dont l'autre est traversé paraît

appartenir h une glande accessoire.

M. Gegenbauer a étudié aussi la structure de cette portion 'glandulaire du pénis chez la Carinaire et les Ptérotrachées.

(3) Chez les Bithynies, petits Mollusques d'eau douce, branchifères voisins des Paludines, la verge n'est pas rétractile, et se divise en deux branches dont l'une donne passage au canal déférent, tandis que l'autre est traversée par un tube grêle, renflé en ampoule à son extrémité interne (e).

{U) Chez les Paludines, la verge est cylindrique et susceptible de se dérouler au dehors, ou de rentrer coniplélement dans la portion subterminale du canal déférent, et de se loger ainsi dans la base du testicule droit (/").

(a) Eydoux et Souleyet, Voyage de la Bonite, Zool., t. II, p. 503, pi. 32, flg. 9 et 17. (6) Milne Edwards, Sur divers Mollusques (Ann. des sciences nat., 2' série, 1842, t. XVIII, pi. iO, flg. 3).

— Délie Cljïaje, Descriz. e notom. degli Animali invertebrate délia Sicilia citeriore, pi. 03,

fig. i.

— Eydoux et Souleyet, Op. cit., pi. 22, fig. i .

— Eydoux tl Souleyet, Op. cit., t. H, p. 31 1 , pi. 23, fig. i , etc.

{d) Gegeiib.iuer, Untersuch. ûber Pteropoden und Heteropoden, 1855, pi. 7, fig. 13. (e) Moquin-Tandon, Op. cit., p. 109, pi. 39, fig. 37 cl 38.

(/■jCuvier, Mém. sur la Vivipare d'eau douce {Ann. du Muséum, 1808, t. XI, p. 170, | flg. 4).

— Moqiiln-TiiiKl.in, Op. cit., pi, 40, fig-, 2.

il. 20.

APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES GASTÉROPODES. 5/j5

aussi des espèces chez lesquelles cet appendice copulateur reste toujours saillant au dehors (1).

§ 8. — Chez la plupart de ces Mollusques, l'appareil femelle ne présente aucune particularité importante à noter (2) ; mais chez un d'entre eux, la Paludine, qui habite nos eaux douces, il en est tout autrement. Cet Animal est vivipare (3), et la portion subterminale de son oviducte se dilate de façon à constituer

Organes femelles.

(1) Par exemple, chez la Littorine littorale, où cet appendice est trèsgros et clenticulé sur le bord antérieur (a) .

(2) Chez le Turbo scaber, la portion subterminale de Toviducte constitue une large pociie dont les parois sont irès-vjlleuses (6); mais on ne sait pas si ce mode de conformation correspond à quelque particularité physiologique.

Chez le Cyclostonie élégant, Tovairc est grêle, cylindrique et peu distinct de l'oviducte, si ce n'est par sa structure (c).

J'ajouterai que, d'après Qaoy et Gaimard, l'ovaire desStrombes, au heu d'être lobule et situé comme d'ordinaire, présenterait une forme rubanée et se contournerait sur lui-même. Ces voyageurs ont constaté que l'oviducte

débouche dans une rainure qui va se terminer à la base du testicule droit ((/).

(3) Swammerdam fut le premier à observer et Lister à nous faire connaître le fait de la viviparité de ce Mollusque : au printemps, la totalité de son oviducte est occupée (e) par des embryons eu voie de développement dans l'intérieur de l'œuf, ou par de jeunes individus déjà pourvus de leur coquille et prêts à marcher. La portion du canal génital dilatée pour les contenir constitue une sorte de matrice (/'). La durée de la gestation est d'environ deux mois [g). L'ovaire consiste en un tube cylindrique trèsgrêle qui repose sur le foie (/;-), et non dans le corps granuleux que quelques auteurs ont décrit comme constituant cet organe (/).

fa) Eydoux et Soiileyet, Voyage de la Bonite, i. II, p. 535, pi. 33, fig. 1.

(b) Eydoux et Souleyet, Op. cit., t. II, p. 592, pi. 38, fig. 1 et 16. "^

(d) Qiioy et Gaimard, Op. cit., t. 111, p. 58, pi. 49, (ig. 18.

(e) Swammerdam, Bibl.nalurœ, t. I, p. 162.

— Lister, Exercitatio auatomica altéra in qica de Buccinis jluviatilibus et marinis maxime agitiw, 1095, p. 29.

(/) Cuvier, Mém. sitr la Vivipare d'eau douce [Cijciostoma vivipara Draparn., Hdi.v vivipara, Lin.), etc. {Ami. du Muséum, 1808, t. XI, p. 174, pi. 11, lig. 2 et 3).

(g) Boiichard-Cliantereou, Catalogue des Mollusques terrestres et fluviatiles du département du Pas-de-Calais (extr. des Mém. de la Soc. d'agnc. de Boulogne-sur-mer, 1838, 2' série, t. I).

(/i) Leydig, Ueber Paludina vivipara [Zeitschrifl fiir luissensch. ZooL, 1850, t. 11, p. 185 et suiv.).

— Blondlot, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques gastéropodes (Ann, des sciences nat., 4« série, t. XIX, pi. 5, lig. 16].

(i) Paasch, Ueber das Geschlechtssystem eiuigcr Zwitterschncken ( ArrJi'tv fur Salurgesch., 1^4:1, t. I, p. 98, pi. 5, fig. 8).

Gasl^ropodcs androgynes.

le réservoir incubateur dans l'intérieur duquel les œufs éclosent et les jeunes se développent. On distingue aussi cliez ces Gastéropodes une glande albuminipare annexée à l'ovaire et au réservoir séminal (l).

Il est également à noter que ces Paludines vivipares, quoique dioïques, paraissent être aptes à se reproduire sans le concours du mâle (2).

§ 9. — Chez les Gastéropodes androgynes (3), l'appareil de la génération est disposé à peu près de la même manière que chez les ]Mollus(pies dont je viens de parler, mais il est plus complexe; et bien que son élude ait occupé un grand nombre

(t) L'ensemble des organes glandulaires de la lenielle, désigné communément sous le nom d'ovaire (a), se compose de deux parties, dont la premiiTO, fort petite, est ro\air(' proprement dit, et la seconde, très-grande comparativement 'i la précédente, est un organe albuminipare analogue à la glande qui, cliez les Colimaçons, sécrète le blanc de l'œuf (6). Le réservoir séminal est appendu au fond de l'oviducte et affecte la forme d'une petite poche aplatie. On y trouve des .spermatozoïdes bien vivants. L'intérieur de la poriion dilatée ou utérine de l'oviducte présente des plis transversaux irréguliers, mais les œufs n'y adhèrent pas.

(2) Spallanzani a fait sur ce sujet une expérience qui semble décisive.

Il éleva, dans un isolement complet, six jeunes l'aludines vivipares qu'il

avait extraites de la matrice de leur mère : quatre de ces animaux périrent dans le cours de la seconde année sans avoir donné aucun signe de fécondité; mais, au commencement de la troisième année , les deux autres Paludines, qui étaient restées seules depuis le moment de leur naissance, paraissent s'être reproduites, car on trouva deux jeunes individus dans le trou où l'une de ces Paludines était emprisonnée, et quatre jeunes dans la cavité qui servait de demeure à l'autre (c).

[o) .'Savoir, les Colimaçons, les Limaces, et la plupart des autres Gastéropodes pulmonés, tels que les Bulimes, les Maillots, les Ambrettes et les Ancyles; les l'ianorbes, les Limnées et les Physes ; les Valvées ; enfin les Opisthobranches, comprenant les Aplysies, les Doris, les Eolides, etc.

(a) Cuvier, loc. cit. {Ann. du Muséum, t. XI).

— Treviraniis, Ueber die Zeugunstheile itnd die Fovtpflanzung der Mollusken (Zeilschrift fur Physiol, t. L p. 30, pi. 4, fig. 21).

— P;iasch, Ueber das Geschlechtssystem vnd iiber die Harn bereitenden Organe einiger ZwiUerschneken (Archiv fur Naturgesdtichte, 1843, p. 08, pi. 5, lig. viii).

{b) Baudelol, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques Gastéropodes {Ann. des sciences nat., 4° sériK, 1863, t. XIX, p. 218, pi. .">, fig. 46-20).

((,') Spallanzani, Mémoires sur la respiration, (rad. par Senebier, 1805, p. 2C>8.

de naturalistes (1), nos connaissances relatives à ses fonctions sont encore très-incomplètes.

La partie fondamentale de l'appareil est, comme d'ordinaire, une grosse glande qui repose sur le foie et se môle plus ou moins intimement aux divisions de cet organe ("2). Elle se compose d'une multitude de caecums très-courts, groupés sur les branches dendriformes d'un canal excréteur qui s'en détache inférieurement pour se diriger vers l'extérieur et qui est d'abord d'une structure très-simple, mais change bientôt de caractère. Cette glande a été appelée ovaire par les uns, testicule par les autres (3), et la divergence des opinions relatives

(Ij Les premières observations sur d'auteurs (d) dont plusieurs seront

la constitution de l'appareil rcprodnc- souvent cités ici.

teur des Limaçons sont dues à Murait, (2) Dans l'immense majorité des

à Swammerdam , à Harder et à cas, cette glande est impaire ; mais,

Redi 'a). En 169/i, Lister publia un ainsi que je l'ai déjà dit, elle est dou-

travail important sur ces Animaux ble chez la Piiyllirlioé (voy. ci-dessus,

dont il reconnut le caractère andro- page 326).

gyne (6). Au commencement du siècle (3) La glande reproductrice a été actuel, Cuvier en étudia attentivement considérée comme un ovaire par Lisles organes reproducteurs (c); mais ter et par Cuvier (op. ci^). Trevirales déterminations physiologiques qu'il nus, Prévost (de Genève) et quelques adopta ne satisfirent pas ses succès- autres naturalistes l'ont appelée testiseurs, et le même sujet fut traité suc- cule {d). Quelques auteurs la désignent cessivement par un grand nombre sous le nom de glande en grappe (e).

{a) Muralto, Vade mecum anatomiciim, 1689, p. 177. — Limacis majoris rubicundœ terrestris Anatome (Miscell. nat. curios., 1082, p. 629).

— .1. J. Hariler, De ovis Cochlearum epist., 1684. — Examen anatomicum Cochleœ dondportœ {Prodr. physiol., 1079).

— Redi, Opusculorum pars tciiia, p. 08.

(6) Martin Lisler, Exercttatio analomica in qua de Cochlcis maxime terrestribus et Limar.ibus agitur, 1794.

(d)Treviranus, Ueber die Zeugungstheiteund die FortpflaiKung der MoUusken {Zeitschrift fiir Physiol, 1824, t. I, p. 1).

— Prévost, De la génération chez la Limnée {Mém. de la Soc. de physique et d'hist. nat. de Genève, t. IV) ; — Ann. des sciences nat-, 1833, I. \XX, p. 33j. — Des organes générateurs chez quelques Gastéropodes {Mém. de la Soc. de physique, t. V ; — Ann. des sciences nat., 1833, t. XXX, p. 43).

— Paascli, Ueber das Geschlechtssystem einiger Ziuittersclinecken {Arcliiv fur Naturgcschichte , 18-43, p. 71). — Beitr. zur genaueren Kenntniss der MoUusken {Archiv fur Naturgesch.j 1845, t. I, p. 34, pi. 4 et 5).

— Leidy, Spécial Anatomy of the Gasteropoda of the United States (Biiiney, The Terrestrial airbreathing Mollusks of the United States, 1851, t. I, p. 2171.

(ê) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles, 1855, p. 174.

à sa nature s'explique facilement, car on a reconnu depuis (juelques années qu'elle mérite à la lois ces deux noms : en effet, elle fournit les spermatozoïdes aussi bien que les ovules ; c'est donc en réalité une glande hermaphrodite (1).

Le canal efférent commun (2) qui en naît conduit à deux systèmes d'organes distincts, l'un maie, l'autre femelle. Les parties principales qui constituent ce dernier appareil sont : 1" un oviducte, qui est très-large, boursouflé et plus ou moins intimement uni au canal évacuateur du sperme ou canal défé-

(1) En 1835, I\l. l\. AVagnerconslala la présence simultanée de spermatozoïdes et d'ovules dans les follicules de cette glande, mais il pensa que ces deux sortes de produits n'y prennent pas naissance (a) ; et c'est ù M. de Sieboid et à Laurent qu'appartient principalement l'honneur d'avoir établi que le même organe joue à la fois le rôle d'un ovaire et d'un testicule [b). l'ius récemment, d'autres naturalistes ont reconnu le caractère liermaphrodite de la glande en grappe, soit des Gastéropodes pulmonés (c), soit d'autres Mollusques androgynes de la même

classe ((/), tout en variant d'opinion au sujet de la structure intime de cet organe.

(2) Ce canal, que quelques auteurs ont appelé oviducte (Cuvier) ou premier oviducte (UlainviUe), est trèstortueux; souvent il se dilate notablement vers sa partie moyenne, el, en s'y pelotonnant sur hii-mème, il constitue un p,i(piet d'aspect vermiculaire qu'on a désigné sous le nom (ïépididyme (e). Celte disposition est trèsmarquée chez quelques Gastéropodes de ce groupe : par exemple, la Succinea Pfeifferi [f].

(a) Woirrier, Bemerkiingen ûber die GeschleclUstheile der Scimecken (Archiv fur Nalurgeschichie von Wiegmann, 1845, t. I, p. 308).

(6) Siebold, Ueber die Sexualitui der Muschelthiere (Archiv fur Nalurgeschichte, 1837, 1. 1, p. 5.1).

— Laurent, Détermination de l'organe en grappe des Mollusques Gastéropodes hermaphrodites (L'Institut, 1842, t. X, p. 44). — Sur les Mollusques hermaphrodites (L'Institut, 1843, t. XI, p. 295).

— Graiiolel, Observations sur les zoospermes des Hélices (Journal de conchyliologie, 1850, t. I, p. 110).

— Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1857, H. 3, p. 71.

— Seniper, Beitr&ge zur Anatomie und Physiol. der Pulmonaten (Zeilschr. fur luisscnseh. Zool., 1857, t. VIII, p. 381, pi. 17).

— Kefeistein und Ehlors, Beitrâge zur Kenntniss der Gesddechtsvcrhdltnisse ton Hélix pomalia (Zeilschr. fur wissensch. Zool., 1800, t. X, p. 253, pi. 19).

— Baiidelot, Recherches sur l'appareil générateur des Mollusques Gastéropodes (Ann. des sciences nat., i' série, 1803, t. XIX, pi. 2 el 3).

(d) Par exemple, chez les Eulides ; voyez Leuckart, Op. cit., t. 111, p. 78, pi. 2, fig. 15.

— Chez les Pleurobranches ; voyez Lacoze-Dulhiers, Anat. des IHeurubraiiches [Ann. des scienc. liât., 1859, 4" série, t. XI, p. 203).

{e) Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluvinliles, \>. 188. (/) Moiiiiin-Taiidon, Op. cit., pi. 7, fig-. 21.

AlM'AKfcllL GÉNITAL DES MOLLUSQIJES GASTÉROPODES. 3/l9

rent dans toute sa portion siipérieare (1); 2° une glande albuminipare, qui débouche à l'extrémité supérieure de l'oviducte et qui a été prise pour un testicule par plusieurs anatomisles (2) ; 3° une poche copulatrice (o), qui a la forme d'une vésicule ou grosse ampoule pourvue d'un long col tubulaire dont l'embouchure se trouve à l'extrémité inférieure de l'oviducte (4). Souvent on trouve annexées à ces organes d'autres parties, savoir : des glandes accessoires dont le développement peut être très-considérable, et une bourse protractile qui renferme un appendice styliforme et qui est connue sous le nom de poche à dard.

Les parties complémentaires qui appartiennent à l'appareil mâle lorsque celui-ci atteint son plus haut degré de perfectionnement, sont : 1" un canal déférent, dont la portion initiale est souvent plus ou moins confondue avec l'oviducte, et dont la portion suivante est en général un tube libre et très-étroit ; 2" des glandes accessoires, auxquelles on a appliqué le nom de prostate (5) ; 3" un cylindre charnu et tubulaire, qui fait suite au

(1) Cette portion élargie de l'ovi- (3) Lister la considérait comme étant ducte proprement dit a été désignée un testicule (e) ; Treviranus et Stiebel sous le nom de 7»a/)/ce par beaucoup l'ont prise pour un organe urinaire; d'auteurs. On y remarque souvent Cuvier l'a appelée la vessie à long col. supérieurement une anse ou un diver- , (4) Quelques auteurs appellent vaticulum qu'on a appelé cul-de-sac de gin la portion de l'oviducte qui se fépididyme (a), organe éjaculateur trouve entre l'embouchure de la vésiaccessoire {b), talon (r), etc. cule copulatrice et l'orifice sexuel.

(2) Lister appelait cette glande la (5) Quelques auteurs donnent le laite^ et Cuvier la désignait sous le nom de prostate non-seulement à cet nom de testicule supérieur. Souvent amas de glandules, mais aussi aux véon l'a appelée Vorgane de la glaire, sicules multifides qui s'insèrent sur glande de la glaire, ou organe de la le vagin, et à des glandes annexées glue (d). au vestibule génital commun. Les orfa) Prévost, Op. cit.

(b) Oraliulet, Op. cit.

(c) Saint-Simon, Observations sur le talon de l'organe de la glaire des Hélices et des Zonites {Journal de conchyliologie, 1853, t. IV, p. 113).

— Sainl-Siraon, Observations sur l'organe de la glue des Gastéropodes terrestres et fluviatiles {Journal de conchyliologie, 1853, t. V, p. 7).

{d) Lister, Exercitatio atiatomica m qua de Cochleis maxime terrestribus et Limacibus agitur ,

350 HKPROUUCTlOiN.

canal défèrent, et qni est souvent susceptible de se renverser au dehors pour constituer un appendice copulateur, mais parfois loge dans son intérieur un pénis proprement dit, circonstance qui lui a valu le nom de fourreau de ta verge; h" un appendice caecal, appelé le [lagellum^ qui s'insère sur la gaine dont je viens de parler, et qui loge parfois un corps particulier que les anciens naturalistes ont appelé le capreolus, et que l'on sait aujourd'hui être un spermatophore.

Kniîn, les deux appareils sexuels se réunissent souvent dans une cavité commune, appelée le vestibule génital, mais quelipiefois ils s'ouvrent au dehors isolément. Le premier de ces modes de conformation se rencontre chez les Colimaçons, les Limaçons, les Doris, les Tritonies, les Éolides; le second chez les Limnées, les Planorbes, les Corychies, les Physes, les Ancvles, les Valvées.

Tous les organes mCdes ou femelles (jue je viens d'énumérer n'existent pas invariablement chez les Gastéropodes androgynes, et la conformation de plusieurs d'entre eux varie beaucoup. 11 me parait donc nécessaire d'examiner d'une manière plus attentive rap|)areil re[)roducteur chez quelques-uns de ces Animaux choisis comme exemples des principaux types, ccimaçons. {^hcz Ics Coiimaçous, X Hélix pomalia, par exemple (1), rap[iaj'eil génital est très-volumineux et occupe presque toute la portion antérieure de la cavité viscérale, ainsi qu'une portion du tortillon. La glande génitale, enchâssée dans la partie concave du foie, se fait remarquer par sa couleur blanchâtre, et se

ganes dont il est ici question sont (l) La confornialion générale des

distingués alors de ces deux derniers organes reproducteurs de ce Colima-

sous\e nom de prostate utérine ou de çon a été très-bien représentée par

prostate déférente, tandis que les au- Cuvier (a) ; mais pour plusieurs dé-

Ires sont appelés prostate prépul ienne tails de structure, il faut cousuller

et prostate vestibulaire. des auteurs plus récents.

(a) Cuvier, Mémoire sur la Limace el le Colimaçon, pi. 1, lig. 4, ou Atlas du Régne animal, Mollusques, pi. 21.

compose de follicules à parois très-minces, allongés, en forme de petits eœcums et disposés en grappes. Les canaux excréteurs convergent vers sa face libre, et, en se réunissant, constituent le canal efférent qui est très-sinueux et s'élargit peu à peu. La glande albuminipare, située à son extrémité inférieure, est allongée, linguiforme, lobulée, et creusée au centre d'un large canal excréteur qui débouche dans l'oviducle (1). Ce dernier organe se compose de deux portions, l'une supérieure, dite prostatique, est de structure glandulaire; elle est large, fortement plissée, ou même bossuée latéralement le long de son bord convexe, et du côté opposé elle se confond avec la portion initiale du canal déférent qui est constitué par une gouttière ouverte longitudinalement dans son intérieur (!2); enfin la prostate adhère à son bord concave, et affecte la forme d'un ruban composé d'une multitude de follicules blanchâtres. La portion suivante, ou infra-prostatique de l'oviducte, est plus étroite; ses parois sont musculaires, et la poche copulative, ou vésicule, dont le col est extrêmement long, débouche dans sa portion subterminale. Elle débouche dans le vestibule génital, qui, à son tour, s'ouvre au dehors par un orifice situé en arrière

(1) La forme de celle glande varie un peu chez les dilTéientes espèces de la famille des Hélices (a). Son volume devient considérable à l'époque de l'accuuplemenl, surtout après la fécondation. Elle est creusée d'un large canal central, et elle renferme une substance glaireuse contenant des granulations et des cellules transparentes qui ressemblent à des gouttelettes d'albumine (6).

(2) Cette gouttière, dont Prévost (de

Genève) a fait connaître l'existence (c), est bordée de deux replis marginaux qui, en se rapprochant, la transforment en un canal complet; supérieurement, elle communique, d'une part, avec le canal efférent de la glande hermaphrodite, et, d'autre part, avec le canal déférent proprement dit. Les canaux excréteurs de la prostate y débouchent par une série de petites ouvertures, et on la désigne quelquefois sous le nom de rainure prostatique.

[a] Saint-Simon, Observations sur l'organe de la glaire {Journal de conchtjliologie, 1853, l. IV, p. 5).

{b) Bauilelot, Op. cit. {Aim. des sciences nat., i" série, 18(13, t. XIX, p. Hi, pi. 3, ûg. 4).

(c) Prévost, Des organes générateurs che% quelques Gastéropodes [Méin. de la Soc. dephys. et d'htst. nat. de Genève, t. V, 1830).

o5^ REPRODUCTION.

et au-dessous du gros tentacule céphalique du côté droit. Les glandes accessoires qui s'ouvrent également dans ce vagin, ou portion terminale de l'appareil génital , consistent en deux paquets de longs ccecumscylindriijLies et plus ou moins rameux, insérés sur une paire de conduits excréteurs larges et trèscourts. Le canal déférent proprement dit fait suite à la gouttière qui longe la portion prostatique de l'oviducte, et se sépare com- [)létement de celui-ci, au-dessus de l'extrémité de la prostate ; c'est un tube grêle et cylindrique qui va déboucher au fond de la gaine du pénis, à côté du point où s'insère le llabellum, dont la longueur est considérable. Un muscle rétracteur se fixe aussi à cette partie de la gaine, dont l'extrémité opposée débouche latéralement dans le vestibule. Enfin le sac du dard s'ouvre également clans cette dernière cavité ; ses parois, très-épaisses, sont musculaires, et sa cavité, terminée en cul-de-sac, loge une petite papille sur laquelle est implanté le stylet cornéo-calcaire auquel il doit son nom. Ce dard, dont la forme varie suivant les espèces, n'existe pas toujours (1).

Limaces. Chcz Ics Limaccs, les parties principales de l'appareil reproducteur sont conformées à [)eu près de même que chez les Colimaçons, mais les parties accessoires sont moins complexes. En effet, il n'y existe ni poche à dard, ni glandes accessoires appendues au vagin. Il est aussi à noter que le col de la vésicule copulative est très-court, et que le fourreau de la verge ne porte pas d'appendice flagelliforme, mais fait suite au canal déférent (2). Quelquefois, chez la Limace grise par exemple,

(1) Pcude Mollusques, à l'exception (2) Chez VArion rufus, la glande

des Colimaçons, sont pourvus d'un hermaphrodite est arrondie et bilobée.

instrument de ce genre. Un stylet ana- La gouttière déférente occupe toute la

logue se trouve cependant chez quel- longueur de la portion prostatique de

ques Doris (a). l'oviducte.

(a) Par exemple, le Doris Johnstoni; voyez Aider and Hancoik, Moiiograph of the Brilish niidibranchiate Mollusca, pi. i, flg. 7, 8 et 9 {Ray Soc, 1845).

APPAREIL GÉNITAL UKS I^IOLLUSQUES GASTÉKOPODES. o5o

le canal déférent se sépare de l'oviducte dès son origine, et n'est pas représenté supérieurement par une gouttière seulement (1).

Chez la Limnée des étangs, on remarque dans la structure L'"-"iée. des organes reproducteurs plusieurs particularités ("2). Le canal elTérentde la glande hermaphrodite, dans sa partie muqueuse, est garni d'une multitude de petits appendices caecaux simples ou rameux. La glande albuminipare est moins volumineuse que chez les Colimaçons. L'oviducte est court et Irès-hoursonflé dans sa partie supérieure ; vers le milieu de sa longueur, il porte une grosse glande arrondie qui paraît analogue à l'organe multilidc de ces derniers ^Mollusques; il se dilate ensuite pour former un réservoir qui est garni intérieurement de feuillets transversaux disposés avec beaucoup de régularité.

(1) L'ovidwclc se compose^ comme lormation des organes de la reproduc-

d'ordinaire , d'une portion large et lion dans la grande famille des Héli-

boursoiiflée, analogue à celle qu'on ciens, je renverrai à plusieurs des

appelle jjroj/af/fyuc chez les Arions ou ouvrages déjà cités et à quelques

les Limaçons, et d'une portion inf('- autres, notannnent ceux de MM. Des-

rieure étroite et cylindrique ; mais la liayes, Leidy, etc. (6). prostate accompagne le canal défé- (iî) La description anatomiquc de

rent, et par conséquent ne s'unit pas à ces organes, faite d'une manière som-

i'o\iducte (rt). maire par Lister et Swammerdam, a

four pins de détails sur les dilTé- été donnée avec plus de détails par

renées qu'on rencontre dans la con- Cuvier et par ses successeurs (c).

(a) Voyez Baiitlclol, loc. cit., pi. 3, fig. 17.

(b) Beihaycs {Anatomie comparée de divers types de Mollusques; anat. de i'Helix [lulris [Ami. des sciences nat., 1831, t. XMl, p. 545, pi. U, lit,'. 3 et i).

■ — .J. Leidy, Spécial Anatomy of the Terrestrial Gasteropoda of the United States (Benney, The Terrestrial air-brealtdng Mollusks of the United States, 1851, vol. I, p. 211 cl siiiv., pi. 1 à 1 5).

— Verloren, Orijanorum geniraltonis structura in iis Molluscis quœ Gasteropoda jmeumonica a Ctivierio dicta sunt {Annales Academiœ Lugduno-Baiavœ, 1836-1837, a\ec planclies).

— Berkeley, On the Internai Structure of llelicolimax {Zool. Journal, t. V, \>. 307, pi. 28).

— Moi|uin-'raiulon, Observations sur l'appareil génital des Valvées {Journal de conclnjliologie, 1852, t. m, p. 244). — Obs. sur l'appareil génital de la Vitrine {Op. cit., t. lit, p. 241).

— Saint-Simon, Observ. anat. sur i'Helix lychnuchus {Journal de conchyliologie, 1853, t. IV, p. 229). ■

— Lawson, On the Gen. Syst. of WcW-ans^cvi-A, g\c. (Quart. Journ. of Microscop. Se, ISUl, t. IX, p. 264). — On the General .Xnatomy, Histology and Physinlogy of Liinax maxinms {toc. cit., I. XI, 1803).

— Bourgiiignai, Malacologie de l'Algérie, 1 Sl!4. — Malacologie de la Grande-Charlreuse, 1864.

— Salifier?, Ou the Gêner. Org. vi certain Pulmogasteropoda {Quart. Journ. of Microsc. Se, 1SC5, t. XIII, p. 80;.

(c) Par exemple, chez le Dons Johnstoni ; voy. AMer ami Hancock, .1 Monograph of the British. Nudibranchiate Mollusca,\i\. 2, !!:;. y, 10 ei il.

Planorbes.

Doris, Eolides, etc.

â5/l REPRODUCTION.

Là vésicule (3opulalive est grande et son col est assez long. Le canal déférent se sépare de l'oviduele à l'origine de celui-ci, et se renfle en forme de poire vers l'extréaiité inférieure de sa portion prostatique ; il devient ensuite fort grêle, et va déboucher au sommet de la gaine du pénis dont l'orifice est situé près du tentacule droit, à une grande distance de la vulve ou ouverture copulatrice femelle, qui se trouve près de l'entrée de la chambre respiraloire. Chez les Planorbes, les organes de la généralion sont conformés à peu près de même, mais les deux orifices sexuels sont placés du côté droit (1). Chez d'autres Gastéropodes androgynes, tels que les Doris (2)

(1) L'appareil générateur du Plaiiorbe (a) ressemble beaiicoiii) à celui des i.imnées. Cependanl la glaude aibumini|)are est notablement plus petite; la glande annexée à Toviducle est allongée et le réservoir situé au-dessous est moins grand que chez ces Mollusques. Il est aussi à remarquer que la prostate insérée sur la partie moyenne du canal déférent est courte, mais trèsgrosse. Enfin, la gaine du pénis est représentée par un petit sac renfermant un petit appendice cylindrique et allant s'ouvrir près de la base du tentacule gauclie.

(2) Cliez ces Mollusques (6) , la glande hirmapbrodiie, dispos 'ecomme d'ordinaire en grappe, forme une couche mince tout autour du foie. Son canal efl'érent, d'abord très-grèie, s élargit ensuite beaucoup, puis se rétré-

cit de nouveau et se bifurque pour constituer, d'une pari l'oviductc, cl de l'autre le canal déférent. Ce dernier est un long tube grêle, cylindrique et pelotonné sur lui même, que quelques naturalistes ont pris pour un testicule (c). Il débouche au fond de la gaine du pénis, qui se retourne au dehors pour constiiuer l'organe copulaleur, et qui, en général, ne présente rien de remarquable, mais est quelquefois armé d'un stylet comparable au dard des Lim içons {d). L'oviducte s'enfonce dans la masse formée par les clandes accessoires, et, après avoir envoyé une branche transversale à la vésicule copulairice, il va déboucher dans un vestibule génital commim. La glande albuminipai e est très-grosse et unie assez intimement à une glande accessoire qui sécrète la glaire et qui

(a) Cuvier, Mém. s^ir le Limnée et le Planorbe (Ann. du Muséum, 1805, t. VII, pi. dO, fig. 15).

— Prévost, De la génération chez le Limnée [Mém. de la Soc. de physique de Genève., t. IV; et Ann. de.i sciences nut., i" séiie, 1833, t. XXX, p. 33, pi. 5).

— (ioodsir, On the Analomy of Linuieus involuius >Ann. of Nal. Hisi., 1840, t. V, p. 24, pi. 1).

— Baudelot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4* série, t. XI\, pi. 4, lig. 2). (&) Voyez Baudelot, Op. cit.

{d) Chez le D. Johnsonii; vojez Aider and Hancock, Op. dt., pi. 2, fig. 9, 10 et 11.

et les Éolides, la prostate, ou glande accessoire du canal déférent, manque complétemenf, tandis que les organes sécréteurs annexés au tube vecteur femelle acquièrent un grand développement. Chez les Éolides, la glande reproductrice, au lieu d'être comme d'ordinaire en rapport intime avec le foie, est isolée et constitue une masse pirilbrme multilobée (1). 11 est aussi à noter que les deux orifices sexuels, quoique très-rapprochés l'un de l'autre et portés sur un tubercule commun, sont distincts.

donne naissance à un gros canal excréteur disposé en demi-cercle et s'ouvrant dans i'oviducle. La poche copulatrice porte un appendice terminé en vésicule et formant un réservoir séminal accessoire. Enfin, le col de cette poche, après avoir reçu la branche anastomoiique de I'oviducle dont j'ai déjà parlé, va déboucher dans le vestibule commun dont l'orifice extérieur se trouve du côté droit, vers le quart antérieur du sillon situé entre le manteau et le pied.

(1) Cette glande hermaphrodite est très volumineuse et son canal ellércnt est conformé à peu près de même que chez les Doris. Le paquet inlesliniforme, constitué par les glandes accessoires en rapport avec l'oviducte, est encore plus gros que chez ces derniers Mollusques (rt). Suivant Eydoux et Souleyet, ce paquet ne serait formé que par les circonvolutions de l'oviducte très-dilaté (6). L'organe que MM. Aider et Hancock appellent le testicule (c), est le canal déférent. M. Blanchard a

désigné de la même manière ce tube chez le Janus Spinolœ {d).

Chez les Glaucus, la verge est remarquablement grosse et la glande albuminipare est tn's-bion caractérisée (e).

L'appareil reproducteur des Diphyllidies ressemble beaucoup à celui des Éolides, et, d'après les recherches de Souleyet, ces mollusques paraissent être également dépourvus de glande albiiminipare et de glande mucipare {f).

Chez les Phylliroés {g), la glande reproluctrice est représentée par (rois paquets de vésicules situés à l'extrémité d'autant de tubes grêles et assez longs, qui bientôt se réunissent en un canal commun. Ce conduit efférent, après s'être uni à un organe piriforme, qui paraît être l'analogue de la glande albuminipare, se divise comme d'ordinaire en deux branches, dont l'une est le canal déférent et se rend à la gaîne du pénis; l'autre est l'oviducte, et se comporte à peu près comme chez les Diphyllies.

(a) Baudelot. Op. cit., pi. 5, fig. 5.

(6) Eydoux et Souleyet, Voijage de la Bonite, Zool., t. U, p. 429, Mollusques, pi. 24 A, fig. 11, 18, 19, 20.

(d) Blanchaid, Rech. sur l'organisation des Mollusques Gastéropodes de l'ordre des Opisthobranches (Ann. des sciences nat., 3" série, 1849, t. XI, p. 87, pi. 4, fig. 5).

(e) Eydoux ei Souleyet, Op. cit., p. 441, pi. 24, fig. 19, 22, 20. (0 Eydoux et Souleyet, Op. cit., p. 459, pi- 24 E, fig. 14.

{g) Eydoux et Souleyet, Op. cit., p. 24, pi. 3 et 4.

pieurobranches, Les organcs scxucls des Pleurobranches présentent une particularité singulière. M. Lncaze-Dulhiers a constaté que la poche copulatrice s'ouvre au dehors, entre la base de la verge et l'orifice de la glande mucipare où vient aboutir l'oviducte, de sorte que ce réservoir séminal ne paraît pas communiquer directement avec le canal traversé par les œufs (1).

Apiysies.ctc. L'appcndice copulateur n'est pas toujours en commimication aussi directe avec la glande spermatogène et le canal déférent. Ainsi, chez les Aplysics, le pénis est situé près de la tête, sous le tentacule droit; mais l'orifice commun de l'appareil hermaphrodite se trouve fort loin en arrière, près de la branchie, et ne communique avec la verge qu'au moyen d'ime gouttière creusée à la surface extérieure du corps (2). La même dispo-

(1) La glande hormaplirodito donne naissance , comme d'ordinaire, à un canal eiïêienl dont la porlinn ninqueuse est élars^ie et dont l'extrémité se bifnrqnepour constitner, d'une part Je canal déférent , d'autre part l'oviducte proprement dit. Une jîlande arrondie, qui paraît correspondre ù celle désignée sous le nom de prostate chez beaucoup d'autres Gastéropodes androgynes, se trouve sur le trajet du canal déférent, et celui-ci va s'ouvrir à l'extrémité d'un pénis linguilmme.

L'oviducte esl grêle et décrit de nombreuses circonvolutions, puis va s'unir à une grosse glande accessoire qui débouche au dehors. Enfin la poche copulatrice (ou plutôt le vagin) se termine en cul-de sac et donne insertion à deux

vésicules à col allongé, qui sont des réservoirs spermatiques accessoires (o).

(2) L'ovaire est une niasse ovalaire et blanchâtre qui occupe la partie postérieure de l'abdomen, et l'oviducte qui en part longe du côlé droit le icslicule, puis se rétrécit brusquement, el, apr(>s avoir donné insertion à un appendice vésiculaire, s'unit au canal déférent. Le testicule, de couleur jaune, est enroulé sur lui-môme en hélice, et son canal excréteur, accolé à l'oviducte, communique librement avec ce conduit par une longue fente, mais en reste distinct jusqu'à sa terminaison dans l'ouverture située à la base du sillon séminifère mentionné ci-dessus.

Près de son extrémité l'oviducte donne insertion à une poche copulatrice (6).

(a) Lacazc-Dulhiers, Histoire analomique et physiologique du Pleurobranclie orangé {Ann. des sciences nat., A' série, 1859, t. XI, p. 201 et siiiv., pi. 10, fitr. 5.

(6) Cuviei-, Mémoire sur le genre Aply.-ia, vulgairement nommé Lièvre marin [Ann. du Muséum, lSO-2, t. Il, p. 300, pi. 35).

Délie Chiaje, Memorie sulla storia e notomia dcgll Animali sema vertèbre del regno ai

Napoli, t. II, p). i, n?. 1 ; l'I- 5, lig- i.

si tien des parties sexuelles se rencontre chez les Bulles et les Gasléroptères (1).

Chez quelques Gastéropodes androgynes, les testicules et l'ovaire ne paraissent pas être confondus d'une manière aussi intime que chez les divers Mollusques dont je viens de parler. Ainsi, chez le petit Gastéropode abranche de la Méditerranée, dont M. Kolliker a formé le genre Rhopode^ les vésicules spermatogènes semblent être distinctes de celles où naissent les ovules ; mais les unes et les autres s'embranchent sur un même tube excréteur (2).

(1) L'appareil de la reproduction' est conformé de la même manière chez les Gastéroplères (a).

Chez les Bulles, la verge est quelquefois excessivement longue (6).

Chez rOnchidie de Péron, la partie fondamentale de l'appareil reproducteur s'ouvre aussi très-loin de l'organe copulateur et n'y est uni que par un sillon extérieur ; mais celle rainure ne se prolonge pas le long de la verge, et le fourreau de celle-ci donne insertion à deux tubes sécréteurs trèslongs (c).

Chez les Lophocercus, lorifice de la verge est situé aussi à une distance considérable de l'ouvertiu-c génitale commune, mais la rainure intermédiaire manque [cl).

(2) M. Kolliker a trouvé, dans la partie postérieure du corps du Rhodope

Veranii, une grappe de grosses vésicules dans l'intérieur desquelles se développaient des spermatozoïdes, et plus en avant d'autres ampoules de même forme qui ne renfermaient que des ovules. Les unes et les autres débouchaient dans un canal longitudinal unique, dont l'exl rémité antérieure était en communication avec une glande albuminipare, et se bifurquait ensuite pour constituer, d'une part»

l'oviducte proprement dit, d'autre part le canal déférent, au bout duquel se trouve un pénis très-volumineux (e).

Suivant Souleyet, il y aurait aussj chez l'iVctéon, ou Elysie, un testicule distinct de l'ovaire, et consistant, comme celui-ci, en une glande rameuse dont les branches sont disséminées dans toute la partie moyenne et postérieure du corps (/'). Mais M. Pagenstechcr a

(a) Eyiloux elSuiileyet, loc. cit , p. 4G7, pi. "16, fig. i, 14, 15.

(b) Cuvier, ilém. sur les Acères (Anii. du Muséum, 1810, t. XVI, p. 15, pi. 1, ti^. C). ic) Idem, Mém. sur l'Onchidie {ibid., 1804, t. V, pi. 0, ûg. 5, (1, S).

(d) Souleyet, Observ. sur les genres Lophocetcus et Lubiijtr [Journal de conclnjliolcgie, 1850, I. I, p. 230, pi. 10,lii,'. 10).

(e) Kùlliker, Hliodope, nuevo yenere di Gasleropodi , pi. 1, tig;. i (Giornale deU'Istituto Lombardi di scieme, 1847, t. XVI).

(/■) Eyiloux et Suiilovet, Voyage de la Bonite, ZooL., t. II, Mollusques, pi. 24 D, fier, 6, ^2, 13,14).

— Souleyet, Mém. sur le genre Acteon {Jo%mml deconchijlioloqie, 1850, t. I, p. 26, pi. 6, %. 1).

§ 10. — Les spermatozoïdes des Gastéropodes naissent comme d'ordinaire dans des cellules libres prodiiUes par la glande qui fait fonction de testicule. Souvent ils n'acquièrent la facuKé de se mouvoir spontanément que d'une manière fort tardive. En général, ils sont pourvus d'un appendice caudilbrme très-long, et leurs dimensions sont parfois considérables (1) ; tantôt on les trouve isolés dans la liqueur séminale, d'autres fois réunis en faisceaux. Chez beaucoup de iMoUusques de cette classe, ils sont même empâtés dans une substance albuminoïde plus ou moins solide, qui leur conslitue une sorte de gaine dont

constaté que la glande en grappe appelée ovaire par M. Souleyet, est en réalité un organe androgyne, comme chez les autres \Iollus(|iies du même groupe, et que l'organe appelé lesticule par ce naturaliste est l'analogiie de la glande albuminipare des Gastéropodes ordinaires (o); seulement celle glande est diduse, au lieu d'être conglomérée.

Souleyet a trouvé que chez lesCalliopées, l'appareil androgyne est constitué sur le même plan que chez les Actéons (6).

(1) Chez quelques Mollusques de cette classe, les spermatozoïdes présentent à leur extrémité antérieure un renflement arrondi ou ovalaire en forme de tète, et dans le reste de leur longueur ils sont grêles et fili-

formes , par exemple chez les Patelles (c).

Dans d'antres genres , les spermatozoïdes sont presque cylindriques, atténués graduellement d'avant en arrière et à peu près droits (rf) ou ondulés (e).

Chez plusieurs Gastéropodes , la forme des spermatozoïdes est intermédiaire aux deux types extrêmes dont je viens de parler; l'extrémité antérieure éiant peu élargie, m;iis bien distincte de la portion caudiforme :

par exemple chez la Paludina imputa if).

Souvent ces filaments spermaliques sont remarquablement longs et se pelotonnent sur eux-mêmes : par exemple chez les Colimaçons (g), les Limaces et la Limnée des étangs {h).

(a) Pauenslecher, Untcrsuchung ûber tiiedere Seethiere aus Cette (Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1S62, i. MI, p. 288 et suiv., pi. 27, fig. 5-8).

(b) Eydoux et Souleyet, Op. cit., t. Il, p. 4 50, pi. 24 C, fig. 19 et 25.

{d) Par exemple chez les Carinaires ; voyez Milne Edwards, Op. cit. [Ann. des sciences nat . , 2' série, 1842, t. XVIII, pi. xi, fi-. 7,i.

(e) Par exomple chez les Doris ; voyez Aider and H;mcook, Op. cit., pi. 2, fig. 12.

(/■) R, Wagner, Fragmente zur Physiol. der Zeugung., pi. 3, lii,'. 25.

(g) Dujardin, Manuel de l'observateur au microscope, pi. 3, fig. 17. — Wagner et Leuckart, Op. cit. (Todd's Cyclop., t. IV, p. 486, fig. 357j.

{h} Wagner, Op. cit., pi. 3, ûg. 26.

la forme varie suivant les espèces. Ce spermatophore a étç décrit depuis louglenips sous le nom de capreolus (1) ; il se développe en partie dans l'appendice flabelldbrme ou dans le canal délérent, en partie dans le fourreau de la verge, et, lors de l'accouplement, il pénètre dans le vagin.

§ 11. — Ainsi que je l'ai déjà dit dans une Leçon précédente, Accoupiemem les Gastéropodes dont il vient d'être question, quoique androgynes, s'accou|)lent (2). Quelquefois ce coït est simple, c'està-dire n'a lieu qu'entre deux individus dont l'un joue le rôle de mâle et l'autre celui de femelle. Les choses se passent de

(1) En 169.'i, Lister décrivit et figura ce corps (a), mais on le confondait parfois avec le dard, l't Ton n'y (it que peu d'attention jusqu'en ces dernières années, quand Moquin- Tandon s'en occupa d'une manière suivie (6).

M. t-ischer a donné une classification des capieolus ijasée sur leur forme (c). Ce sitnt des corps liès-allongés qui tuniôt présentent un nodus on renflement bien marqué à leur partie submédiane, où Ion observe soit deux (d), soit quatre rangées de denlii.ules (e), ou à leur partie antérieure [fj, mais qui d'autres fois n'ollrent pas de nodus bien distinct, et sont seulement un

peu élargis en avant {g) ou en arrière (h). La portion renflée (ou nodus) se forme dans le fond du fourreau de la verge, et la portion caudale dans le flabellum (/j.

On n'a trouvé rien de semblable à un capreolus chez les l'ianorbes, les Limnées et les Pulmoués operculés à sexes séparés.

(2) Il est à noter que l'accouplement peut avoir lieu enire des individus d'espèces diflérentes ou appartenant même à des genres distincts. Ainsi on a constaté cette union sexuelle entre :

L'Hélix hortensis et VHelix nemoralis [j):

{a] Lisler, Excrcit, anal., p. H 6, pi. i, lig. 4 et 5.

(b) Muquin-Taiidon, Remarques sur le ctiprculus des Hélices (Journal de conchyliologie, 1851, p. 'i'i'à). — Sur le cayreoUis des Gaslerujjudes {Journal di: coiiehylioLugie, 1852, p. 137j. — Hmioire nalurtlie des iluUuiques lerreulres el jluvuUues, 1855, p. z27.

((.) FUclier, Études sur tes sijennaluiiUorts des Gasleropudes pulmonés (Ann. des sciences nat., i« seiiu, 1857, i. Vil, p. 3u7;.

[dj Pdi- exemple chez l'Helix asyersa ; vojez Moquin-Tandon, Histoire naturelle des Mollusques tenesiies el lluVialUes, pi. 13, lig. 21-23.

(e) Par exemple chez i'Helix nemoraUs,

{fj Par exemple chez la Farutacelia, où le nodus est bosselé.

— Chez les faleUes, où le noJus est lisse.

((/) l'ai- exemple chez le Builinrus acuius. •

(hj l'ai' e.\eiiiple chtz VArion rufus, où, très-grêle eu avant, il est élargi, recourbé et denticulé sur le bord dans son tiers [jOïterieur (vo^ez Moqniii-laiulon, Up. cit., pi. 1 , lig. 14-101.

(t) Ivelérsteiii et Ehlers, Op. cil. (Zeilsclir. jûr wisstnscli, ZouL, 1860, t. X, p. 204, pi. 19 ûg- 6;.

(j) Hossmàssler, Iconogr. der Land- und Sûsswasser -Mollusken, 1835, t. I^ p. 00.

— Gassies, Tableau des Mollusques de l'Aycnais, l84y, p, 80.

la sorte chez l'Ancyle lîuvialile, pur exemple (1); mais, en général, chaque individu Ibnetionne à la lois comme mâle et comme femelle, soit qu'il ait un seul conjoinl, soit qu'il s'unisse à deux individus différents. Ce dernier mode d'accouplement s'observe chez les Limnées, et souvent les Animaux réunis de la sorte forment une longue chaîne dans laquelle chaque individu remplit le rôle de mâle envers l'un de ses voisins, pendant qu'il est femelle pour l'individu situé du coté opposé ('2). Chez les Colimaçons, les Limaces, etc., l'acte fécondateur est réciproque, l'accouplement n'a lieu qu'enh^e deux individus, et

L7/('/ù' ncmoralis et Vllclix aspersa {a) ;

V Hélix aspprsa cl 17/. pomatia [h. ;

VH. afipersa et 17/. vermiciilaUi;

Vlldix rariabilis l't le Hulimus tnincattis (c) ;

Le /onites cellurius, le Pupa due rea et le Clausilia papillari<i.

M. Ciiissics assure même qu'après raccuuplemeiit d'un Ileli.i- nemuralis et (l'un llclix horlensis, il a vu ces Mollusques se multiplier et produire sans distincliou des indiviJus de l'une Cl de l'autre espèce [d],

(1) Chez ce Mollusque, l'individu qui joue le rôle de mule se place obliquement sur le dos de celui qui lui sert de fe"melle, et f.iit s;iillir au dehors sa verj^e, puis presse forte.aient rexirémilé de cet organe contre le mamelon vaginal; mais il n'y a pas inlroduclion du pénis dans la vulve, et c'est seulement le sperniatophore, ou capreohis très délié, qui pénètre dans

l'appareil femelle et y transporte le sperme. Le même inilividu peut ensuite jouer le rôle de femelle avec son conjoint ou avec un autre individu, mais il ne fonctionne p;is à la fois comme mâle et loinme femelle (c).

L'accouplement a lieu de la même manière chez les Valvées.

(2) Nous avons vu ci-dessus que cliez les Limnées les orifices sexuels sont irès-écartés entre eux : or, l'individu qui agit comme mâle se place obliquement sur le dos de- la femelle; puis, ayant introduit son pénis dans sa vulve, se renverse en général de façon à laisser à découvert la région cervic île où se trouve la verge propre de ce dernier individu et la partie de son corps où est siiué son orifice femelle. La verge pén 'tre jusque dans le col de la poclie copuialive de la femelle, ou quelquefois dans la portion adjacente de l'oviducte, ainsi quel'révost l'a constaté expérimentalement (/).

(a) Lecoq, Sote sur les accouplements aduUérins de quelques espèces de Mollusques (Journal de conclujUoloyie, 1851, t. II, p. 247).

(6) Baudelol, Op. cit.

{d) Gassio?, Tableau des Jlollusques de l'Arienais, p. 113.

(e) Moqiiin-Tandon, Heclici-clies uiialomico-physioloijiques sur l'Ancyle jluvialile [Journal de ronchyliotugie, 1852, t. III, p. 345).

{[) G. PrévOît, De la (j^uération che:* le Limnée lAnn.des sciences nat., \ 8J3, t. \X\, p. 40j.

chacun de ceux-ci esta la fois un mâle et une femelle pour son conjoint.

Les circonstances qui précèdent l'union sexuelle chez les Colimaçons sont fort remarquables. Le sac dont j'ai déjà parlé sous le nom de bourse à dard se renverse au dehors, se gonfle, et constitue ainsi un appendice saillant et rigide dont le sommet est armé d'une pointe calcaire avec huiuelle les deux individus cherchent à s'atteindre. Le dard de l'un d'eux ne tarde pas à s'implanter dans In peau de l'autre individu, près delà vulve de celui-ci, puis se détache de sa hase, et tombe à terre ou reste fixé dans la pelite plaie (|a'il a faite (i). C'est évidemment un organe excitateur, et après que les préliminaires dont je viens (le parler ont été achevés, les pénis commencent à se dérouler au dehors connne un doigt de gant, s'entrecroisent, pénètrent peu à peu chacun dans la vulve de l'autre Animal, et y restent souvent fort longtemps ("2). Le spermatophore, préparé dans

La iliirco du coït est d'environ une denii-liouro. l'oiir plus do délaiis à ce sujet, je renverrai aux travauv de Stiebel («), l'révost et Moquin- Tandon.

Burdach allribue à tort le même mode d'accouplement aux 15uliuies(6).

(1) Bouciiard-Chantereaux pense que le dard ne se reproduit pas ; en sorte qu'il n'existe pas lors des accoupiemenls subséquents (c .

(•2) La durée de l'accouplement des Colimaçons n'est que de cinq ou six minutes ((/); mais, dans d'autres cas, elle se prolonge beaucoup: ainsi chez 1'//. hinicnsis, et 1'//. aspi-rsa, les deux individus restent unis pendant dix a douze heures (e).

La position de ces Animaux pendant leur rapprochement sexuel a été représentée par Ssvannnerdani et mieux par MM. kelerstcin et Ehlers (/').

(a) Stiebel, Dissert, inaug. sistens Limnei staijnalis anatomen. Gœllingciij 1815.

(h) Burdach, Traité de ]>!njstolo(jie, t. Il, p. 13(3.

{d) PfelTer, OOserv. sur la propagation de THeUx pomalia [Bulletin de Férussac, Sciences nat., 18-29, t. XVI, p. 14G).

— Gaspard, Mémoire physiologique sur le Colimaçon (Journal de pliysiologie de Magendie, 182-2, t. Il, p. 33-2).

(«■ Ttirpin, Analyse microscopique de l'œuf du Limaçon, etc. Ann. des sciences nat., 183-2, I. XXV, p. 4-27).

(/) Swaminerdam, liiblia nalurœ, pi. 8, fig;. G.

— Keferstein uiid Eliler.s Beitr. zur Kenntniss der Geschleclitsverhâllnisie von Hélix poraatia [Zeitschr. jur imsensch. Zonl., 18(i0, t. X, pi. 19, tig:. 1).

Fécondation des

l'appendice tlabelli forme situé à la base de la verge, est alors expulsé et porté par le pénis dans l'appareil femelle, il se loge dans la vésicule copukitrice; mais il arrive quelquefois qu'après la séparation des conjoints, l'extrémité filiforme de ce capreolus reste saillante à l'entrée de la vulve.

Les Limaces, qui n'ont pas comme les Liuiaçons un dard excitateur, s'accouplent sans des préliminaires aussi bizarres, et il est surtout à noter que les deux verges s'eutrelacent de façon à former entre les deux individus un appendice assez long <]ui ressemble à une corde bien tordue (1).

§ 12. — Lorsque les anatomistes ne connaissaient pas l'ana- '^"'^- slomosc plus ou moins large du canal déférent avec l'oviducte, el supposaient que les organes mâles étaient complètement séparés de l'appareil femelle, l'utilité deraccouplemcntcbezles Gastéropodes androgynes était aisée à expliquer. Mais lorsque Cuvier eut constaté la communication large qui existe entre les tubes vecteurs des œufs et du sperme chez les Aplysies, la nécessité de l'intervention d'un autre individu pour la fécondation des œufs produits par un de ces Animaux devenait dillicile à comprendre ; el l'embarras des physiologistes augmenta encore lorsqu'on eut constaté non-seulement l'existence de communications du même ordre chez tous ou presque tous ces Mollusques, mais (pi 'on eut découvert le caractère hermaphrodite de la glande en grappe où naissent les œufs et où se développent aussi les s|)ermatozoïdes : on devait, en effet, se demander comment il se faisait que la fécondation des œufs n'avait pas lieu sur place par l'action des produits de ce même organe, et pourquoi le sperme d'un autre individu était apporté du dehors dans un appareil déjà pourvu de liquide fécondant. M. Henri

(1) Pour plus de détails au sujet on peut consulter les observations de de Taccouplenient de ces Mollusques, Bouchard-Chanlereaux (a).

(a) Bouchard-Chanlereaux, Op. cit. [Ann. des sciences nat., :-!• série, t. XI, p. 299). — Verlorea, Op. cit., pi. 1, ûg. ^ (Annales Acad, Lugduno-Batavorum, 183.6-37).

Meckel crut trouver la solution de ces questions dans la structure même de la gkinde hermaphrodite. 11 considéra les coecums ou follicules constitutifs de cet orgone comme élant formés de deux poches invaginées l'une dans l'autre et laissant entre elles un petit espace; il pensn aussi que les ovules étaient produils par la tunique externe et déposés dans cet espace intermédiaire^ tandis que la semence prendrait naissance à la surface interne de la tunique intérieure, et occuperait le canal central de chaque orgnnite sécréteur; enfin, il supposa que ce canal spermatique inclus dans le canal ovifère se continuait dans le conduit efférentde la glande hermaphrodite, et allait aboutir dans le sillon initiiil du canal déférent, tandis que le canal ovifère, après avoir engaîné le tube central dont il vient d'être question, se serait continué vers la vulve sous la forme d'un oviducte ordinaire. Cette manière de voir fut d'abord adoptée par la plupart des naturalistes (1); mais on ne tarda pas à constater qu'elle était en désaccord avec les faits; que les ovules, et les spermatozoïdes naissent dans les mêmes follicules et se mêlent librement dans les canaux excréteurs de la glande hermaphrodite : ce mélange fut mis hors de doute par les observations de M. Lacaze-Duthiers sur les Pleurobranches, et par celles de

(1) Les faits anatomiques annoncés par M. II. .Meckel (f/) fiireiU admis par MM. Siebold, Owen et plusieurs autres anatomistes [b). En effet, ils sont en partie exacts, car, dans quelques cas, sinon toujours, les ovules naissent dans la portion périphérique des follicules lie la glande androgyne, tandis que les spermatozoïdes se développent

dans la partie centrale des mêmes caecums, ainsi que cela a été constaté chez les Phylliroés par MMc H. Millier et (^egenbauer (c) ; mais ces deux sortes de produits ne restent pas isolés eu s'engageant dans le canal eiférent de la glande androgyne, et s'y trouvent complètement mêlés.

(a) H. Meckel, Ueber das Geschlechtsapparat emiger hermaphroditischen Thiere (MùUer's Arch.^ 1844, p. 473, pi. 13, 14 el 15).

(b) SiebMj Nouvijau Manuel d'anatomie comparée^ t. I, p. 341.

— Ovveii, Lectures on the Comparative Aiiatomy and Pliysiology of the Invertebrate Animais, 1855, p. 561.

(c) H. Millier und Gegenbauer, Ueber Phjllirlioe bucephalum (Zeitschr. fur wlssensch. Zool., 1851, t. V, p. 366, pi. 19, ûg. 8).

%(îh REPRODUCTION.

M. Bandelot sur Y Hélix pomatia et sur plusieurs aulres Gastéropodes androgynes. Ce dernier auteur s'est convaineu aussi de la non-existence du tube intérieur que M. H. Meckel avait cru apercevoir, et il a bien reconnu que, depuis les follicules de la glande en grappe jusqu'à l'origine du sillon déférent ou orifice supérieur du canal déférent proprement dit, il n'y a fpi'uiie seule* voie de sortie pour les produits niàlcs et femelles.

Quelques observations faites par Graliolel sur les changements que les spermatozoïdes subissent après raccouplcnient, et le dépôt de ces filaments séminaux dans la poche copulatrice de l'individu qui ne les a pas produits, ont conduit ce naturaliste à penser que la non-fécondation des œufs par le sperme au milieu duquel ces corps se trouvent avant le rapprochement sexuel dépendait du défaut de maturité des spermatozoïdes (1). Dans cette théorie, ces corpuscules séminaux, pour arriver à l'étal parfait, auraient besoin d'émigrer de l'individu producteur dans un autre individu, à peu près comme voyagent nécessairement divers llelminlhcs avant de pouvoir compléter le développement de leur organisme ; par conséfjuent, le sperme ne devenait fécondant qu'après avoir été versé pendant le coït de l'appareil généraleur de l'individu producteur de ce liquide dans le corps de l'individu incubateur.

Ces vues ingénieuses élaient très-séduisantes, mais elles ne

(1) Suivant Graliolet, les sporma- clans le vaccourcisscmenl du (ilament

tozoïdes des Hélices, immobiles au caudal, qui Unirait par disparaîlre, et

moment de raccouplemenl et de leur dans le développement d'un autre

dépôt dans la vésicule copulative, y prolongement analogue , mais plus

éprouveraient de véritables mélamor- court, à l'extrémité opposée de la por-

plioses, pendant lesquelles ils acfjuer- tion céplialique (</;. Cette hypotbèse

raient la faculté de se mouvoir avec a été adoptée par M. Semper (6). agilité. Ces cliangements consisteraient

(fl) Graliolel, Observ. sur les zoosperines des Hélices (Journal de conchyliologie, 1850, t. I, p. 116, pi. 9).

(h) Semper, Op. cit. (Zeilschr. ftir wissensch. Zuol., 1857, l. VIII, p. 310).

APPAREIL GENITAL DES MOLLLSQIES GASTEROPODES.

paraissent pas reposer sur des bases solides, car MM. Keferstein et Ehlers, ainsi qnc M. Baudclot, ont constaté qne souvent les spermatozoïdes déposés dans la vésicule copulatrice, et ceux préexistant dans l'appareil reproducteur, ne diffèrent par rien d'appréciable (1). Ce dernier naturaliste pensfi qu'il faut attribuer à la non-maturité des œufs contenus dans la portion commune de l'appareil androgyne le défaut d'imprégnalion de ces corps, jusqu'à ce qu'ils soient arrivés dans la partie inférieure de l'oviducle on les zoospermes qui les accompagnent d'abord ne ?e conserveraient pas, et où ces œufs devenus fécondables rencontrent, après l'accouplement, du sperme venu du dehors. Cette hypothèse me semble plausible ; mais, pour l'adopter avec confiance, il faudrait qu'on eût constaté la destruction des spermatozoïdes qui accompagnent les œufs depuis leur entrée dans l'oviducte, ou tout au moins quelque différence ajtpréciable entre ces rdamenis séminaux et ceux introduils pendant l'acte du coït (2).

(I) MM. Keferstein et Elilers pensent que les corpuscules à grosse tèie et à conrie queuequi se trouvent souvent dans la vésicule copnlalive ne sont pas des spermatozoïdes arrivés à maturité, comme le supposait Gratiolet, mais des Int'iisoires parasites (a).

M. Baudclot n'a pu découvrir aucun indice de métamorphoses des spermatozoïdes dans la vésicule copulativc des Arions, des Limaces, des Limnées, des Planorbes et des Doris, et il a trouvé en tontes saisons, cliez les Hélices, les corpuscules qui, d'après Ciraliolet , seraient des spermatozoïdes venus du dehors et arrivés à maturité dans ce réservoir séminal.

11 pense que les spermatozoïdes s'y détruisent proniptemeni, au lieu de s'y perfectionner (h).

(2) J'ajouterai qu'une autre explication a été proposée récemment par M. Bourguignat. Ce nialacologiste pense que la glande liermaphrodile ne fonctionne pas simultanément comme testicule et comme ovaire, en sorte que l'individu androgyne ne pourrait jouer à la fois le rôle de niàle et de femelle (c) ; mais il n'a pas exposé avec assez de détails les laits sur lesquels il s'appuie, et toutes les observations relatives à la coexistence des spermatozoïdes et des ovules dans les parties profondes de l'appareil reproducteur

(a) Keferstein et Ehlers, Op. cit. {Zeltschr. (ïw wissenscli. Zool., 1800, I. X, p. -265 et suiv.l,

(b) Bauilelot, Op. cit. (.\nn. des sciences nat., \° série, 1S63, t. XlXi,

J'ajouterai, d'ailleurs, que l'accouplement n'est pas toujours nécessaire pour la reproduction de ces Mollusques androgynes, et que, dans quelques cas, on a constate la ponte d'oeufs féconds chez des individus maintenus dans un état d'isolement complet depuis le moment de leur naissance (Ij.

Je rappellerai que J. Millier ayant vu de jeunes Gastéropodes se développer dans l'intérieur de la cavité viscérale de la Synapte digitée, avait cru au premier abord qu'ils étaient engendrés |iar cet Échinodermc ; mais le fait singulier constate par ce savant parait être seidement la conséquence d'un cas de parasitisme (2).

sont défavorables à sa m;inière de \oir. Une opinion analogue avait été émise précédemment par l^appenheim et Berlhelin (n).

(1) Ainsi que je l'ai déjà dit (voy.

ci-dessus, p. 'éU6), des cas de parlliénogénésie ont été constatés par .Spallanzani chez la Paliidinc vivipare (6), et peut-être laiidrait-il expliquer de la môme manière, plutôt que par la fécondation solitaire, les faits dont il est ici question , mais cela me paraît peu probable.

M. J. Baer a vu le Limnœus aurtcularis se féconder lui-même (c).

Plus récemment , M. Baudelot a élevé en captivité des Zonites cellarius, et les œufs provenant d'un de ces Colimaçons séquestrés depuis longtemps se sont développés; enfin les jeunes Animaux ainsi obtenus furent conservés isolés depuis le moment de

leur naissance, et l'un deux donna, à plusieurs reprises, des œufs dont est sortie une seconde génération de petits [d].

En 1817, Oken avait obtenu un réstdlat analogue sur une Limnée complètement isolée (e).

'2) Ces jeunes Mollusques à coquille hélicoïdale qui se développent dins TintérieurdesSynaptes, et que J. Millier a désignés sous le nom d'Entocoucha mirabilis (/"), sont produits par des corps c\lindriques et intesliniformes qui llollcnt dans la cavité viscérale de ces Écliinodermes, et qui paraissent être des Gastéropodes vermiformes dont les organes digesiifs, ainsi que les organes locomoteurs, ont avorté sous l'inlluence des conditions biologiques du parasitisme, et dont les organes reproducteurs seulement persistent {g).

{a^ Pappenheira, Recherches sur l'organisation des Gastéropodes {l'Institut, 1848, t. XVI, p. 119).

(b) Spallanzani, Mém. sur la respiration, p. 279.

(Cl Baer, Selbstbefruchtung an etner hennaphrodischen Schnecke (MùUer's Archiv fur Anat., 1835, p. 224).

(d) Baudelot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., i" série, t. XIX, p. 284).

(e) Oken. Schneckeitjunge ohne Benatlung {Isis, 1817, p. 320).

(V) i. Millier, Ueber Synapla dit,Miala uiid ûber die Er%eugung von Schnecken m Hololliunen. Berlin, 1852.

ig) Baur, Beilràge siur Naturgeschichte der Synapta digilata. {Nova Acta .\cad. nat. ounos., 1864).

§ 13. — Le volume des œufs des Gastéropodes n'est pas en Œufs, rapport avec la taille des Animaux qui les produisent. Tantôt ils ont une coque calcaire, d'autres fois leur enveloppe est membraneuse. La première de ces dispositions se rencontre principalement chez les espèces terrestres qui sont pourvues d'une coquille (1); chez les espèces qui habitent, soit l'eau douce, soit la mer, les œufs sont en général réunis entre eux par une substance gélatineuse, et constituent ainsi, tantôt des masses arrondies, tanîôt de longs cordons cylindriques ou des rubans enroulés sur eux-mêmes (2). Souvent ils sont logés en nombre plus ou moins considérable dans des coijues ou capsules communes dont la consistance est comparable à celle du parchemin, et dont la forme individuelle, ainsi que le mode d'agrégation, varie beaucoup (3). Quelquefois le mode d'arrangement de

(1) Les Testacelles, dont le corps (2) Les œufs des Doris, par exemple, est presque nu, produisent des œufs à sont pourvus d'une coque mince et coque très-solide, mais, en général, il transparente, puis empâtés dans une y a un certain rapport entre l'épais- substance gélatineuse, de façon à conseur de la coquille et la nature plus slituer un long ruban qui est fixé sur ou moins calcaire de l'enveloppe exté- une pierre ou quelque autre corps rienre de l'œuf (a). Chez quelques sous-marin par l'un de ses bords et espèces de Gastéropodes terrestres, la enroulé sur lui-même (c). matière calcaire est irrégulièrement (3) Les agrégats celluleux formés granulée, par exemple chez ïllelix par les capsules ovifères de divers pomaiia ; mais, chez d'autres, telles Gastéropodes marins sont très-comque VHeltx aspersa et le Bulimus muns sur nos côtes, et leur nadecollatus, le carbonate de chaux dé- ture ne paraît pas avoir été ignorée, posé dans l'épaisseur ou à la surface d'Aristote (d) ; mais plusieurs zooiode la coque cristallise en petits rhom- gistes du siècle dernier l'ont compléboèdres et ressemble au spath d'Is- tement méconnue, et ont décrit ou lande (6). même (igurc ces corps comme étant

(a) Boiichard-Ctiantereaiix, Obs. siir les mœurs de divers Mollusqties {Ann. des sciences nat., 2" série, 1839, t. XI, p. 302).

(b) Turpin, Analyse microscopique de l'oeuf du Limaçon des jardins (H. aspersa) et des noinbreux cristaux rhomboèdres de carbonate de ch'iux qui se forment à la partie intérieure de l'enveloppe extérieure de cet œuf, enveloppe qui sert aux cristaux d'une sorte de géode (Ann. des sciences nat , 1832, t. XXV, p. 4-J6, pi. 15).

— Kefer>tein et Elilers, Op. cit. [Zeitschr. fiir wissensch. Zool., 1860, t. X, p. 268).

(d) Aristote, Histoire des Animaux, liv. V, chap. xv.

r.bl'KODLCllUN.

ces corps est encore plus complexe; car on trouve un nombre considenible d'ovules enlourés d'un wlbumen commun qui est revêtu d'une coque, el ces capsules ovifères, en nombre immense, sont réunies dans un cylindre gélatineux dont la péri-

des Polypiers. Ainsi Ellis les appelle des Alcyons (a) ; Esper en a formi'; plusieurs espèces dans le genre Tiibularia (6) ; et Lamarck a décrit, sons le nom de Flmtra arenosa, les capsules ovifères de la Xerita glaucina (c).

VValcli a publié sur ces corps un travail spécial [d). Mais c'est seulement depuis un quart de siècle cpi'on possède à ce sujet quelques notions salisfaisantes (p).

Tantôt ces capsules sont ovoïdes, pédonculées et fixées côte à côte sur un corps élran;;er, ainsi que cela a lieu chez le Purpura lapillus (f) ; d'autres fois, cratériformes , comme chez le l'yrula râpa (g), ou jjlobu-

leuses, comme chez le Buccinum reticulatum [h).

Plusieurs auteurs pensent que les œufs lies Janlhines, rcnrerim's dans des capsules ovoïdes, sont fixés à la surface supérieure du flotteur vcsiculaire que ces Mollusques se construisent avec du mucus (/), et Pou ajoute même qu'ils abandonnent ensuite ce corps ainsi chargé de leur progéniture (j) ; mais d'autres observateurs assurent que les Janthincs sont vivipares, et que les œids qu'on trouve parfois attachés à leur flotteur appartiennent à quelque autre dastéropode (/.).

(o) KUis, Essai sur l'Iiistoirc nahirelle des CoralUaircs, pi. ]", 11^;. b ri c; pi. 18, lij;. b. {b) Espei-, Die PHameiitlnere ; Tubularia, pi. il, 12, 13. 14, 18, 22, 2i, 23, 2g'. (t) Hogg;. Ou the Aatiire of thc Marine Production called Fluslra aïonosa (Tvaiis. nfthe Liiin, Soc. of London, 182.'., t. MV, p. ;M8, pi. 'J).

(d) Luiid, tiech. sur les enveloppes d'œ-ufs des MMusques Gastéropodes pcctinibranches, etc. [Ann. des sciences nat., 2* .-crie, 1. I, p. 8i, pi. lij.

— D'Orbigny, Notes sur des œufs de Mollusques recueillis en l'alagoiiie {.\nn. des sciences nat., 2' série, I. XVll, p. 117).

(e) Walcli, Beitrag ziir Zeugtmgsgeschichte der Conchtjlien {Der Xalurfvrscher, 1778, i. Xfl,

r- ih

if) Pcacli, On the Sea-citp (Ann. of Nat. Hist., 1843, t. XI, p. 28, pi. 1 A, ti;,'-. 1-3).

— Keron et Flanielscn, lierherches siir le développement des Peclinibranches (Ann. des sciences nat., 1852, 3' série, I.XVllI, pi. 1, ih^. 1).

(3) 1-iiiid, Op. cit. {.\nH. des sciences 7iat., 2* snrio, t. I, pi. 0, lig. ~j.

{Il) t'eatli, Un the Xidi o/Tiirpura la[iillus and Buccinum reticulaluiii (/l)i>i. of Nat. IHst , 1844, t. XIII, p. 204, li!,'. 1 i 3).

(i) Voyez Lacazc-Uulliieis, Comment les Janlhines font leur flotteur {Ann. des sciences nat., 5' série," 180 5, l.IV, p. 328).

{j} Coalcs, On the floating Apparatus and other peculiarilies of the genxis Janlliin.T (.Journal oftheAcad. of Nat. Se. ofl'hiladclphia, 1825, t. I, p. 2).

— Lund, Op. cit. (.Ann. des sciences nat., 2° série, 1831, t. I).

■ — \V. Clark, On the Jantldna, etc. (Ann. ofNat. Hist., 2' série, l. XI, p. 47).

— Owen, Lectures on the Cump. Anat. and Physiol. of the InverteUrate Animais, 1855, p. 505.

— Adanis, On tlie Animal and /loal o/'JanlIiina (Ann. of Nat. Ilisl., 3° série, 1802, I. X, p. 417).

(fe) Forskàl, Descript. Animalium qiice in ilinere orientali observavil, p. 128(1773).

— A. Costa, Illustraiioni stdV animale délia Janlina [Excrcitaxioni accademische degl aspiranli naturalisli, 1. 11, Nnpoli, 1841).

APPAREIL GÉNITAL DES MOLLUSQUES PTÉP.OPODES. 369

jihérie se consolide de façon à constituer un tube. Les Aplysies nous en offrent des exemples (1).

(^hez qiiclques Gastéropodes, ainsi que je l'ai déjà dit, les onifs éclosent avant la ponte (2). La Paludine vivipare, qui doit son nom à cette particularité pliysiologique, n'est pas la seule esi)èce dont les petits naissent vivants; le même modo de reproduction a été observé chez un Bulime, chez des .Maillots et chez la Clausilie (o).

§ lli. — Dans la classe des Ptéropodes, les deux appareils sexuels sont également réunis clicz le môme individu, et les organes essentiels de la reproduction, c'est-à-dire l'ovaire et le testicule, sont confondus en une glande unique, ainsi que nous venons de le voir chez la plupart des Gastéropodes (4). Il est aussi à noter que chez ces i\Iollus(pies l'apfiendice copulafeur et ses annexes sont tout à fait isolés des autres organes mâles.

Chez THyale, que je prendrai ici comme exemple, la glande hermaphrodite occupe la partie postérieure du corps; elle se compose de deux séries de caecums empilés les uns sur les

Classe

lies

rtoiopodcs

(1) Les cordons ovifèrcs dos Aplysies sont U'ès-longs, irrégulièn ment conloarnés sur eux-niènics el lises à des corps étrangers sous-marins. Au premier aburd, on prendrait les capsules communes pour aulanl d'œufs simples ; ni;iis chacune d'elles conlient jusqu'à ciiiquanle ovules («).

(2) Voyez ci- dessus, page Su 5.

(o) iMuqiiin -Tandon a constaté l'ovo^iviparilé chez le Pupa umbilicata et le P. marginata, V Hélix

rupesfris, VAchatina folliculus (6), le GUindina proccrnla, le G. lamellifera.

[h] Jusque dans ces derniers temps, les anatomistes considéraient cet organe androgyne comme étant ovaire seuloment (c), mais les ol)servaiions de ;\1. Kollikersur les Hyales, confirmées par celles de plusieurs autres naturalistes, établissent que les spermatozoïdes y naissent aussi bien que les ovules {d).

\a) Van Bcr.oden, Mémoire sur le dévelojipemcnt des Aplijsics [Ami. des sciences nat., 2' série, l. XV, p. 123, pi. \, \]g. 1 el 2).

(b) iMoquiii-Tniulon, Observ. sur trois Gasléropodcs ovovivipares (Journal de conchijUoloçjie, 1853, t. IV, p. 225).

(d) KoUiUci-, DieDlldung der Samcnfaden in Bldschen, p. 39 (Neue Denkschriften dcr Schiveizerischen. Ccsellsch., l. VUl, 1845).

— Gfgei]b;iucr, Uniersuch. uber Pteropoden und Hcleropodeu, 1855, p. 24, tic.

autres et fixés sur un canal excréteur médian, qui débouche dans un tube dont la portion intérieure, enroulée sur elle-même, se termine en caecum et parait correspondre à la glande albuminipare des Gastéropodes. La portion supérieure constitue un oviducte, et va s'ouvrir dans le col d'un sac ou réservoir séminal en communication avec le vestibule sexuel. Celui-ci consiste en un canal cylindrique, et débouche au dehors sur le côté droit du corps, près du bord postérieur de la nageoire. L'appareil copulateur se trouve du môme côté, mais beaucoup [)lus en avant; il constitue un pénis tubulaire, et son orifice est placé près de la bouche (1).

Les parties essentielles de l'appareil hermaphrodite sont conformées à peu près de même chez les autres Ptéropodes {"2) • mais l'appendice copulateur présente chez quelques-uns de ces Mollusques des particularités qu'il importe de noter. Ainsi, chez les Clios, il est tort grand (3), et l'on y trouve une armure

(1) Pour plus de détails sur l'apparcil reproducteur de Tllyale, je renverrai aux observations de Souleyel el de M.Gegenbauer (a). M. Van Beneden, qui avait donné antérieurement une description sommaire des mêmes parties, considérait l'appendice caecal de l'oviducie comme élaut probablement un testicule (6).

(2) Chez le Chrysia cœrulea, la glande albuminipare paraît manquer, la vésicule séminale a un col exU'èmement long, et le fond du vagin est en continuité avec une poche glandulaire (c).

Chez la Clio boréale, l'appendice caeca de l'oviducie est disposé à peu près comme chez les flyales {d), el la portion terminale de l'appareil ressemble à ce que je viens d'indiquer chez la Cbrysic (e). Sous ce rapport, la striiclure du Tiedemannia napolitana est aussi la même ; mais il est à noter que l'organe appelé vésicule séminale par iM. Gegenbauer coircspond à ce que j'ai con^^idéré comme l'analogue de la glande albuminipare (/"),

(3) Le pénis des Clios, dans son état de protraction, et presque aussi long

(a) Soiileyet, Voyage de la Bonile, Zool., i. II, p. 121, Mollusques, pi. 9, fij. 5.

— Gegenbaiier, Op. cit., p. 20.

(ft) Van Beiieden, Mém. sur l'anatomie des genres Hyale, Cleodore et Cuviérie,i<. 45, pi. 3, fig. 18 {Mém. lie l'Acad. de Bruxelles, t. XU).

(rf) Ciivier, iVém. sur lu Clio boréale {Ann. du Muséum, 1802, l. I, [il. 17, fig. 4). — Atlas du Règne animal. Mollusques, pi. 16, fig. 2.

(e) S.julfvct, Op. cit., pi. 15 bis, fig 14 et 15.

(/■) Gegenbaiier, Op. cit., pi. 3, fig. 7.

cornée qui rappelle le dard des Colimaçons, bien que celui-ci ne soit pas une dépendance de la même partie (1). Chez la Cymbulie, au lieu d elre situé, comme d'ordinaire, du côté droit, cet organe appendiculaire est placé sur la ligne médiane (2).

§ 15. — Dans la classe des Acéphales, l'appareil de la reproduction acquiert un volume très-considérable, mais se simplifie beaucoup, et ne constitue d'ordinaire qu'une paire de glandes pourvues de leurs canaux excréteurs. Il est également î\ noter que la ressemblance entre les organes mâles et femelles est si grande, qu'on ne peut les distinguer que par l'étude de leurs produits; aussi les zoologistes ont-ils été pendant longtemps partagés d'opinion sur le caractère hermaphrodite ou dioïque de ces ^lollusques. Les observations de Leeuwenhoek et de Baster portèrent ces auteiu^s à considérer tous les Bivalves qu'ils avaient examinés connue ayant les glandes mâles et femelles portées par des individus différents (o); mais d'aulres naturalistes, Poli et Cuvier, par exemple, pensaient que tous les Acéphales

Classe

Acéphales.

que le corps de l'animal ; .sa forme est cylindrique, et une rainure longitudinale tn occupe le côté interne {a).

(1) Cette armure consiste en une peau lamelleuse en forme de sabre (6).

(2) L'orifice du tube caecal et protractile , qui constitue la verge, est placé sur la ligne médiane au-dessus des tentacules (c). Lorsque cet appendice est retourné au dehors, sa Ion gaeur peut être très-considérable.

(3) Leeuwenhoek indique la sépara-

tion des sexes chez les Moules, les Anodontes, les Mulettes, quelques Vénus et certaines Bucardes des côtes de la Hollande (dj. Baster constata que des Moules, placées séparément dans des vases distincts, fournissent, les unes un liquide blanchâtre chargé de filamenls spermaliques ; les autres , de îrès-pelites Moules, et, par conséquent, il regarde les premiers individus comme étant des mhies, tes seconds comme des femelles (e).

(a) Eschriclit, Anat. L'ntersiich. ûber die Clioni boréals, pi. l, fig. 2. {b) V.111 Beiieden, Mém. sur les Hyales, etc , p. 17, pi. i, A, fig. 7. — Eydoiix ttSoiileyet, Op. cit., pi. ii, lig. 34-30.

(d) Leeuweidioek, Arcana naturœ délecta, 1732, t. Il, epist. 83, p. 417, ft t. Ill, epist. 95 et 96.

(e) Basler, Opuscula subseciva, I. 1, lib. Ill, p. 101.

372 REPRODUCTiON.

étaient liermaplirodiles, et, dans ces dernières années, de nouveaux débats ont surgi à ce sujet (1). Prévost (de Genève) a bien établi que les Mulettes des peintres sont dioïques, et le même tait a été constaté chez beaucoup d'autres Acéphales (2) ; mais, pour quelques iMoUusques de cette classe, il en est tout autrement : rhermaj)lirodisme est indubitable, et l'on |)eut reconnaître facilement, dans rabdomen d'un même individu, l'ovaire et le testicule (3), Entin, il est aussi des espèces où les

(1) Au commencement du siècle lérisés, restent stériles lor.sqiron les dornlor, Méry et Poiipart furent con- isole ; mais que, placés dans le même diiits ù penser que les Anodonlcs vase, ils se reproduiseni. Il eu conclut étaient hcrniaplirodiles (o). Poli, à qui avec raison que ces Mollusques sont on doit de grands travaux anatomi- dioïques, les uns étant des mâles, les ques sur les IMollusques acéphales, autres des femelles (c/j. Bientôl après, assigna le même caractère à tous les .AIM. de Baer, Wagner et Kirtland con- Animanx de cette classe (6), et son firmèrentcesobservations (e);enl837, opinion fut adoptée par la plupart des M. de Sicbold reconnut la séparation naturalistes de la première moitié du des sexes chez d^s Cyclas, des Uuios, siècle actuel (c). le Mija areuaria , le Telliiia bal-

(2) En 1825, Prévost trouva que la tica, etc. (/"), et peu de temps après, glande reproduciive des Muloties ne j'ai pu constater le même fait chez les contenait que des ovules ou bien des Vénus, etc. (</). M. Owen fit des obspermatozoïdes, et jamais lesdcux pro- servnlions analogues sur les Anoduits à la fois; il constata aussi que mies (/îj.

les deux sortes d'individus, ainsi carac- (3) En 18l|1 , j'ai constaté l'existence

(a) Méry, Remarques faites sur la Moule des étangs {Acad. des sciences, 1701).

— Poupart, Ilemarques sur les Coquillages à deux coquilles {Acad. des sciences, ilOG). (6) Poli, Tcstacea utriusqtie Sicilia:, 171)1.

— Blainvillc, MOLLUSQUES {Uict. des sciences nat., 1824, t. XXXH, p. 298).

— Garncr, On the Anatomy of Ihe Lamellibranchiale conchiferous Animais (Trans. o^ the Zool. Soc. ofLondon, ISH, l. II, p. 00).

{(l) Prévost, De la génération des Moules des peintres {Mén. de la Soc, de physique de Genève , t. III, et Ann. des sciences nat., 1" série, 1820, t. VII, p. 447).

(e) Baei-, Ueber die Enlwickelungsgeschichte dcr Muscheln (KroKep's Notiaen, 1820, t. .\).

Wagner. Enidecliung nidnnlichcr GeschlechlslhcJc bel den Actinicn {Archiv fur ^'alur-

geschichte, 1835, t. Il, p. 218).

Kirlland, Ontlie Scxnal Characlers of Naiades iSiliiman's American Journal of Science,

1834, t. XXVI, p. 117).

(/■) Siebold, Ueber die Scxualitdt des Muschellhiere {Archiv filr .\aturgesch.., 1839, t. I, p. 51 ). — Fcrnerc Beobacht. ùber die Spermaloxoen der icirbcllosen Thiere (Xliillei-'s Archiv fiir Anat., 1837, p. 381).

{g} Milnc Edwards, Obs. sur les organes sexuels de divers Mollusques [Ann. des sciences nat-, 2' série, 1840, t. XIII, p. 375).

{h) Owen, Lectures on the Comp. Anat. and Phyiiol. of Invertebrate Animais, 1852, p. 522.

organites élémentaires, ou ampoules glandulaires, chargés de produire, soit les ovules, soit le sperme, sont intimement mêlés dans la constitution d'une même glande androgyne, qui, dans certaines circonstances , fonctionne alternativement comme organe maie ou comme organe femelle, tandis que d'autres fois elle remplit à la fois ces deux rôles.

11 y a donc des Acéphales qui sont dioïques, d'autres qui sont monoïques, et, parmi ceux-ci, il faut encore distinguer ceux qui ont les deux sortes d'organes sexuels séparés et ceux chez lesquels ces organes sont confondus en une même glande liermaphrodite.

C'est surtout aux recherches de M. Lacaze-Duthiers que nous sommes redevables de la connaissance précise du mode d'organisation de ra[)parcil reproducteur de beaucoup de ces animaux (1).

§ 16. — La plupart des Acéphales lamellibranches sont Lamellibranches

(l'un ovaire et d'un testicule parfaitement distincts cliez le Pecien (a).

M. Krolin trouva un ovaire et un testicule distincis entre eux, mais réunis chez le même individu, dans la Clavagelle (b).

(1) Pour montrer combien nos connaissances ù ce sujet étaient imparl'ailes jusqu'en ces derniers temps, il me suffira de dire qu'en 18121, 'l'reviranus supposait que les œufs de ces Mollusques s'échappent par la bouclie (c). La position cllérenlc des ori-

fices fut mieux indiquée par Garus (d).

I\I. Desliayes a donné de nombreuses figures représentant diverses portions de l'appareil génital des Acéphales de la Méditerranée ; mais la détermination des parties donnée par ce zoologiste laisse beaucoup à désirer {e). On doit citer avec éloges quelques monographies dans lesquelles les organes reproducteurs ont été décrits; mais le travail général le plus important sur ce sujet est, à mon avis, celui publié par M. Lacaze-Duthiers en lb5Zi (/).

{a\ Milno EiUvai-ds, Observ. sur la stnictiive de quelques Zoophylcs, Mollusques et Crustacés des côtes de la France {Ann. des sciences nat., 2" série, 184:!, t. XVIll, p. 'it'i, pi. 10).

ib) Krolin, Vcbcr die mànnlichen Zeugungsorqane der Ascideen, clc. (i''.oiiL'|i'b iS'cue Xotizcu, n° 5aiî, p. ôi).

(c-) Trevir:iniis, i'ebcr die Zcugung der Mollusken IZeitschr. fiir PhijsioL, t. I, p. 43).

((/) Carns, Analomie cumyarce, l. II, p. 380, pi. 2, lig-. 18.

(e) Ue^liayes, llUt. nat. des Mullusques {Coiitiiitssion scientif. de l'Algdrie).

If) Lacaze-lJutliiers, Heclierches sur les organes génitaux des Acéphales lamellibranches (Ann, des sciences nat., 4° série, 1854, t. 11, p. 1 Jôj.

dioïques. L'ovaire est une glande en grappe subdivisée en lobes et lobules, qui d'ordinaire occupe la partie inférieure de l'abdomen et recouvre plus ou moins complètement ie foie (1). Quelquefois, chez la Moule comestible, par exemple, il se loge en majeure partie dans l'épaisseur du manteau (2). Chez beaucoup d'espèces, cet organe est blanchâtre, mais chez d'autres il est fortement coloré en rouge (3). Les conduits rameux qui naissent de ses acini constitutifs, et qui forment l'oviducte, remontent vers la partie moyenne de la région dorsale de l'Animnl, et leur tronc terminal va s'ouvrir de chaque côté, à la racine de l'abdomen, tantôt dans la cavité du sac glandulaire situé dans cette région, tantôt à côté de l'ouverture de celui-ci, sur une papille saillante.

L'appareil mâle des Acéphales dioïques est conformé de la même manière que l'appareil femelle et occupe la môme position ; mais chez les espèces où l'ovaire est coloré, il s'en distingue par l'aspect laiteux du testicule, et, d'ailleurs, il est caractérisé par les spermatozoïdes qui naissent dans les acini ou ca3cums terminaux, là où les ovules ont leur source chez la femelle (/i).

(1) Chez beaucoup d'Acéphales, les Limes, par exemple (a), l'ovah-e enveloppe toute la masse viscérale; cliez la l'inné marine, il ne s'étend que sur une portion du foie (6).

(2) Chez la Moule comestible, les deux lobes du manteau sont occupés presque entièrement par 1 ovaire (c).

Chez les Anomies, une partie de cette glande sexuelle est logée dans le lobe droit du manteau (rf).

(3) L'ovaire est i)lanc on jaunâtre chez les Bucarcîes, les Vénus, les Lucines, les Pholados, les Lavignons on Trigonclles, etc. Il est jaune bistre dans les Chamcs; brun-chocolat chez VEolus vagina ; jaune ou rougebrique chez les Dentales ; rouge plus ou moins orangé chez la Moule ; rouge brun chez la Lime et l'Arche ; rouge vermeil ch<>z les Spondyles.

Cl) Chez les Dentales, les sexes sont

(a) Lacaze, loc. cil., pi. T, fig. 1.

(6) Lacaze, loc. cit., pi. 5, fii,'. t et 2.

(d) Lacaze-Dutliieis, Mém. sur l'organisation de VAnomie {Ann. des sciences nat., 4' série, 1854, t. XI, p. 23, pi. 1,11?. 3).

Comme exemple de Mollusques ace'phales hermaphrodites, qui ont les ovaires et les testicules distincts, je citerai certaines espèces du genre Peigne; mais il est à noter que ce mode d'organisation n'est pas constant dans ce groupe naturel : on l'a observé chezle Pecten jacobœus, le P. maximus et\e P. glaber, mais il n'existe pas chez lePeden varhis, qui est dioïque (1). Cliez les premiers, les organes maies et femelles sont conformés de la même manière que chez les Acéphales dioïques, mais se trouvent réunis chez un même iiidividu, le testicule à la partie inférieure et périphérique de l'abdomen (ou pied de l'animal), l'ovaire plus profondément et plus haut. Par suite de la coloration intense de ce dernier organe, on peut facilement constater que les limites entre ces deux glandes sont nettement tracées. Du reste, leurs canaux évacualeurs, quoique bien distincts entre eux dans presque toute leur longueur, se réunissent dans leur portion subterminale et ne débouchent au dehors que par un trou commun, en sorte que ces Mollusques, tout en ayant de chaque côté deux glandes génitales, l'une mâle et l'autre femelle, n'ont qu'une paire d'orifices sexuels comme les espèces dioïques.

Chez les Pandores, qui sont également androgynes, cette anastomose des oviductes avec les canaux évacuateurs du tes-

également séparés, et l'appareil génital est disposé à peu près de la même manière que chez les Acéphales lamellibranches : la glande reproductrice, ovaire ou testicule , occupe toute la porlion dorsale et postérieure du corps, et se compose de cœcums réunis en petits groupes et rangés longitudinalcment de cha(jue côté d'un

canal excréleur commun très-large, qui se dirige en avant et va aboutir dans la cavité du corps de Bojanus du côté droit, près de l'anus (o). Cet oviducle , ou canal ellérent , a été pris pour un intestin par quelques auteurs {b).

(1) Cette circonstance avait porté quelques auteurs à douter de l'exacti-

(a) Lacaze-Dutliiers, Ilist. de l'organisation et du développement du Dentale (Ann.des sciences nat., i' strie, 1857, I. Vil, p. 174, pi. 5, fiçr. -1 et S).

(b) Desliaycs, Analomie du genre Dentale {Mcm. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1825, t. II).

liciile n'a pas lieu, et il existe de chaque côté du corps den\ orilices sexuels distincts.

Chez un petit nombre de Molkisques acéphales monoïques, les organes producteurs des ovules et des spermatozoïdes sont confondus entre eux d'une manière si complète, que parfois le même caecum renferme ainsi à la fois ces deux espèces de produits. Ce mode d'organisation a é(é constaté chez une espèce de Bucarde (1 ) et chez les Huîtres (2). Pendant longtemps les naturalistes ont été très-partages d'opinion au sujet du caractère sexuel de ces derniers Animaux (3); et bien (pic les recherches récentes de M. Davaine et de M. Lacazc-Duthicrs ne i)uissent laisser subsister aucun doute relativement à leur hermaphrodisme, il existe encore (pielque incertitude touchant la manière

liide de mes observations sur I'Ikmmnplirodismc de l'une des premières espèces (a) ; niais M. Ilumbcrt, en variai!! davaiiiage ses recherclies, a expliqué ccUe divergence d'opinion (6).

(1) La Bucarde, cliez laquelle ce genre d'hemiapliroJisnie a été constaté par .M. Lacaze, paraît être, soit le Cardium serratuin , soit le C. la>vigalum. Cliez d'autres espèces du même genre, nolanmient chez le Cardium edule et le C. ruiticum, les sexes sont séparés.

(2) Les premières notions sur la reproduction des Huîtres sont dues à

Sprat, à Lister et à Bracli (c). Leeuwcnlioek observa les spcrmalozoïdes aussi bien que les ovule» de ces Mollusques ((/) ; mais, jusque dans ces derniers temi)s, on ne connaissait que très-mal la structure de leurs organes générateurs, ainsi que leur mode de propagation.

(o) Méry, liaster, AcLmson etquelques autres naturalistes du xviu" siècle, guidés par des considérations théoriques plutôt que par l'observation, regardèrent les IJuîires comme étant hermaphrodites (e).

Les observations faites il y a une quinzaine d'années par M. de Ouatre-

(a) Sicliol'l, Nouveau Manuel d'anatomie comparée, 1. 1, p. 285.

Owen, Lectures on Inverlebv. Ammals, \> 5i2.

(6) Humberl, Noie sur la structure des oryanes générateurs chez quelques espèces du genre Pecten [Ann. des sciences nat., 3* série, 1853, I. XX, p. 333J.

Bracli, Ile ovls Ostrearum [Èphcmér. des curieux de la nature, déc. 2, an VIII, olis. 203).

(d) Leeuw'ciihoek, Abstractsof Letters, elc. (Philos. Trans., tfiOl, p, 594; 1097, p. 778).

(e) Méry, Hemarques sur la Moule des étangs {Mém. de l'Acnd. des sciences, 1710). Adaii'soii, lltsi. nal. du Séiu'ijal, Coquillages, p. 199, 1757.

Basier, Opuscula subsccwa de Ammalculis et l'ianits, 17G2, lib. Il, p. 03.

APPAREIL GÉNITVL DES MOLLUSQUES ACÉPHALES. o77

dont fonctionne la glande reproductrice. M. Davaine pense que cet organe produit d'abord du sperme seulement, puis des ovules dont le développement persisterait après l'évacuation des spermatozoïdes, de sorte que le même individu serait successivement, sous le rapport physiologique, m-ale, androgyne et temelle : mais les recherches de M. Lacaze tendent à prouver que la formation des deux éléments reproducteurs a lieu d'ordinaire en même temps; seulement, suivant les individus, l'un ou l'autre peut prédominer beaucoup (1).

§ 17. — Les Acéphales brachiopodes paraissent être tous dioïijues, et quelques-uns de ces Mollusques présentent même, dans la conformation extérieure de la coquille, des particularités de conformation qui permettent de distinguer entre eux

Acéplialos bracliioiioileâ.

fa2;ps et Carhonel, portèrent ces nnturalictcs ù penser que les Huîtres étaient dioïqiies (a).

Les reclierclies de Al. Davaine et celles de M. Lacaze sur riierniaphrodisine des Huîtres, furent faites à peu près on niènv.> temps ; mais les premières furent publiées avant celles de ce dernier naiurali>,ie (6).

(1) La glande génitale de rihiîu-e est logée dans les parties latérales et dorsales du corps de cet animai, tout autour du loie ; elle est incolore ou légèrement jaunâtre; lorsqu'elle n'est

pas en activité, elle esttrès-rédnito, et sastriicture est toujours diflicile à étudier. Les acini dont elli; se compose forment de petites masses autour de l'extrémité des branches d'un conduit excréteur ramenx qui, de chaque côté du corps, débouche au dehors, audessous et un peu en avant du muscle adducter.r des valves. C'est à tort que Home a décrit l'oviductc comme étant unique et que M. Davaine attribue à chacun d'eux plusieurs orilici'S ic).

Les Anodontes sont également hermaphrodites (f/).

{a) Quatrefajîes, A'o/c sur la propagation des Hutlres {Ùmptes rendus de l'Acad. des sciences iWi,l. NXVIII, [1. 291).

— Carbonel, Sur la propafjalion des Huîtres {Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1849, t. XXVllI, |). 380).

\b) Duvjiim, Recherches sur la génération des Huîtres IMém. de la Société de biolonie, 1853. t. IV).

— Lncazc-Duiliiers, Ttechcrches sur les organes génitaux des Acéphales lamellibranches {Ana. des sciences nat., 3- série, 18."i4, t. Il, p. 217 et siiiv.j.

(c) Lacaze, Op. cil. (Ann. des sciences nnt., i' série, 185i, t. II, p. 2IS, ]<]. S, fig. 5). ((/) Van Bciieden, Sur le sexe des Anodontes {Bulletin de VAcad. de Belgigue, 1841, t. X p. 377).

— Lacaze-Duihiors, Observ. sur l'hermaphrodisme des Anodontes {Ann. des sciences nat., r SL-iio, 18D5, l. IV, p. 38Ii.

les individus mCdes et femelles j m;iis, de même que chez les Lamellibranches, il n'y a point de rapprochement sexuel, et la fécondation des œufs parait être subordonnée au transport des spermatozoïdes par les coin\in(s du liquide ambiant. Les testicules et les ovaires sont disposés à peu près de la même manière, mais ils ne sont pas entremêlés aux lobules du foie, comme chez beaucoup d'autres Mollusques, et se trouvent dans l'épaisseur des lobes du manteau (2).

spermateo.des j^^g spormatozoïdcs dcs Mollusques acéphales ne présenlent Acéphale.^. ^,-^^^^ d'imiJOPlaiit à noter, soit au sujet de leur forme, soit relativement à leur mode de développement. Il n'y a jamais de rapprochement sexuel, et chez les espèces dioïques la fécondalion est pour ainsi dire advenlivc, les spermatozoïdes du mâle n'étant

(1) M. Lacazp-Diilhiers a constaté Texistencc de ces car.ctèrcs sexuels chez les Thûcidics (a).

(2) Chez lesTérébraïules, les glandes génitales mâles et femelles se ressemblent tellement, que pendant lonii;teinps on ne les a pas distinp;nées et qu'on a pensé que ces Mollusques étaient hermaphrodites {b). 11 a fallu l'examen microscopique de leurs produits pour distinguer entre eux les testicules et les ovaires (c;. Ils consistent en paquets de pi tits caecums attachés à une sorte de mésentère et logés dans les sinus vasculairesdu manteau. Chez le Terebratula australis, il y a quatre

divisions ainsi constituées dans le lobe du manteau correspondant à la valve perforée et deux dans le lobf palléal opposé (d) ; mais chez le T.fJavescens M. Owen n'a trouvé que deux paires de ces lobules.

Chez les 'J'hécidies , les testicules, ainsi que les ovaires, consistent en une paire de glandes colorées en rouge ou en orangé, revêtues d'une tunique propre et logées à une certaine dislance de la ligne médiane, dans l'épaisseur du lobe du manteau correspondant à la valve profonde de la coquille (e).

(a) I.acaze-Duthiers, Histoire de la Thécidie {Ann. des sciences nat., i' série, 186d, t. XV, p. 303 et 315).

(6) Owen, On the Anatomij of the Uvachiopoda (Trans . of Ihe Zool. Soc, 1835, I. I, p. 152).

(c) Owen, On the Anat. of Terebratula (Davidson's Brilisli fossil llrachtopoda, vol. I, p. 21, Palœontogr. Soc, 1853). — Lectures on the Comparative Anat. and Physiol. oftheinvertebraie Animais, 'i' édit., 1855, p. 198.

(d) Graliolet, Recherches pour servir à l'histoire des Brachiopodes {Journal de conchyliologie, 1857,1. VI, p. 244).

(e) Lacaze-Uutliier?, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i' série, 1801, t. XV, pi. 3, lig. 1-3 (testicules), et pi. 4, fig. 1 (ovaires).

transportés sur la femelle que pnr les courants du liquide ambiant (1).

L'époque du frai varie un peu, suivant les climats et suivant les espèces; elle a lieu d'ordinaire vers la fin du [irintemps ou au commenceuient de l'été, mais se prolonge souvent jusqu'en automne ('2).

Les œufs naissent dans l'épaisseur des parois de l'ovaire ou de la glande hermaphrodile, et, en se développant, deviennent fort saillants à la surface interne des acini, dans la cavité desquels ils se trouvent suspendus par un pédoncule étroit. Lorsqu'ils s'en détachent pour tomber dans cette même cavité, ils conservent celte disposition piriforme, et ressemblent à des larmes bataviques; leur pédoncule reste ouvert, et constitue l'orifice qu'on désigne sous le nom de micropyle (3) , mais après la fécondation ce pertuis disparaît, et ils n'offrent dans leur conformation rien de particulier (Zi).

Ponte.

(1) Ce mode de fécondation a été très-bien constaté par Prévost et par plusieurs autres observiiteurs (a).

(2) Pour plus de détails à ce sujet, voyez le mémoire déjà cité de M. Lacaze-Duthiers.

(3) Voyez tome VIJI, page 361.

{[i) Pour plus de détails sur la conformation et le mode de développe-

ment des œufs des Acéphales, je renverrai aux travaux de MM. de Ouatrefages, Leuckart, Kyber, Lacaze-Dutliiors, Leydig, etc. (6).

J'ajouterai que M. Deshayes s'est aussi beaucoup occupé de ce sujet ; mais son opiuiou sur le mode do formation des ovules n'est partagé par aucun autre observateur (c).

{a] Prévosi, Op. cit. (Ann. des sciences iiat., l" série, 182G, t. VII).

— Lacazo-Dutliiflis, Op. cit. (Ann. des aciences nat., 4* série, t. II, p. 236).

— Hessling-, Ueber die Defnichtung der Fliissperleiimuschel {Zeitschrift fiir luissenscli. Zool., 1860, t. X, p. 358).

(6) Quatrefiiges, Méin. sur V embnjnlorjic du Taret {Ann. des sciences nat., 3° série, 1849, I. XI, p. 203,^pl. 9).

— Leuckart, art. Zeugung (Wagner's Ilandvjôrlerbuch der Physiologie, t. IV, p. 838).

— Kyber, De introitu spermatoz-onrtim in ovula, 1853.

■ — Hessling, Einige Bemerkxmgen zii den D' Kijber's Abhandl. « Ucber den Einlrill der Samenzellen in das Ei. » (Zeitschrift fUr wissensch. Zool., 1854, t. V, p. 392).

— I.acaze-Dmliiers, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4° série, t. II, p. 182 et sniv.).

— Levdig-, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Getvebelehre (Miiller's Archiv fur Anat., 1854, p."29i;).

— Allen Thompson, art. OVUM (ToJd's Cijclop., siipplcin., p. 108). (c) Deshajes, Mollusques de l'Algérie, 1. 1, p. 9, etc.

Les œufs de ces Mollusques sont, en général, déposés dans les espaces compris entre les deux feuillets de chaque branchie, et d'ordinaire ils s'y dévelop|)ent comme dans une chambre incubatrice où ils sont continuellement lubrifiés par les courants de l'eau employée à rentreliende la respiration de l'Animal qui les porte (1).

Chez les Brachiopodes du genre Thécidie, les œufs sont logés

(1) Leeuwenhock constata ce fait chez TAnodonte (a) ; beaucoup d'antros naturalistes l'ont observé d'une manière plus ou moins complète (6).

Quelques auteurs ont cru que les jeunes Mollusques logés dans les branchies de cet Animal étaient des parasites, et leur ont nn-medonné le nomjiénérique de Glucliidium (c); mais cette opinion a été rejetée avec raison (d), et aujourd'hui tous les malacologisles sont d'accord à ce sujet (e).

Chez beaucoup de Mollusques Acéphales, c"est entre les branchies, et

non dans l'inléricur de ces organes, (pie les œufs se logent , et chez quelques-uns de ces Animaux ils sont expulsés directement au dehors : par exemple chez quelques Mulelles ou Unies (f).

Pour l'indication de l'époque du frai des principales espèces de Mollusques Acéphales de nos côtes, je renverrai au mémoire de M. Lacazc- Duthiers sur les organes génitaux de ces Animaux {Ann. des sciences nat., Zi^ série, 185^, t. II, p. 239).

(a) Lceinvenlioek, Arcann nalurœ détecta, 1722, t. III, epistt 95.

(6) Méiy, ftemavfiues sur la Moule des étangs (Màn. de l'Acad. des sciences).

— Poli, Testacea utrhisque Sicihœ, I. I, p. 07.

— Mangili, Nitove liicerclie zoolomiclie sopra alcune species dl ConchUjUe bivalvi, 1804.

— Ciivicr, l.cQons d'aiialomie campurée.

— Kôlreiiii r, Observ. anal, physiol. ihjldi cygnei avaria conccrnentcs (.Sova Acla Acad. Petrop., 17'J0, (. VI, p. 23(1).

— Pfeiin-i-, Si/s t. Deutsche Land- und W'asseschnecticn, \'t^'i.\ ,\'. 118.

— E.Hoino, On Ihe Mode in which propagation is caried on in Ihe common Oyster and large freshwaler Muscle {['liilos. Trans., 1827, p. a'J).

— Bojanus, Mémoire sur les organes respiratoires et circulatoires citez les Cuquillaijcs bivalves, etc. {Journal de physuiue et d'Iùst. nat., iSi'J, I.LXWIX, p. 115).

(r) J. Hailikr', Om Dani-MusUngen [Skrivter uf Natxirhislorie-Selsliabet. Copenhague, 1797, t. IV, Ji. 13!»;.

, — Jacobson, PÀirag til Blôddgrenes Anatomie og Physiologie {Denske Sehk. nalurvid. afhandliger, t. III, p. 249).

{d} Blainvil!e, Rapport sur xni mémoire de M. Jacobson (Menu de l'.icad. des sciences, 1829, t. VIII, p. 57).

(e) Baer, i'eber den Weg, den die Eier unscrer Siisswassermuscheln nelimen, umindic liiemenzu gelangcn, etc. {.Meckel's Archiv far Anat., 1830, p. 313, pi. 7).

— Quairefaircs, Mémoire sur la vie intra-branchiale des petites Anodonles (Ann, des sciences nat., 2» serin, l!>3G, t. V, p. 321).

— Lea, Ûbs. on Ihe gojius Uiiio, elc. [Trans. Amer. Phil. Suc , séries 2, vol. III, p. 259).

— Oweii, I.cciurcs on the Comp. Anat. of the Invertebralc Animais, 1855, p. 523, tig. 193. (/■j Bautlun, JSotice sur la ponte de quelques Unios (Journal de conchyL, 1853, i. IV, p. 353).

dans une poche médiane, où ils se trouvent suspendus à l'extrémité de deux des filaments des bras (1).

§ 18. — Dans le sous-embranchement des Molluscoides, les Moiiuscoïdes. modes de reproduction sont plus variés, et la plupart des espèces peuvent se multiplier par bourgeonnement, aussi bien rpie par les moyens d'œufs et de spermatozoïdes. Souvent ces deux procédés génésiques se .rencontrent à la fois chez le môme individu; mais dans certains groupes, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion de le dire en parlant des générations alternantes chez lesBiphorcs, il existe à cet égard une singulière division dans le travail génésique, certains individus étant agames et gemmipares, tandis que leurs descendants sont sexués et ovipares (2).

Des différences de cet ordre se renconlrent dans la classe cbsse des TuNiciERs ; quelques-uns de ces Animaux sont ovipares Tmuders seulement, d'autres sont à la fois ovipares et gemmipares; enfin il en est aussi qui, alternativement de g(';néralion en génération, se reproduisent uniquement, les uns par bourgeonnement, les autres au moyen d'œufs.

Les Ascidies simples nous fournissent des exemples du premier de ces modes de reproduction. Ces Aniinaux sont hermaphrodites (3) ; leurs ovaires et leurs testicules sont confondus en une seule masse glandulaire logée de chaque

(1) Cette poche incubatrice est (3) Quelques nntaralislcs pensent que

siluée entre les ovaires, au fond de la les Ascidies simples sont dioïques ;

valve concave, et s'ouvre à la face mais les observalions de M. Van Be-

supérieure du manteau {a). Chez les neden ne peuvent laisser aucune iiicer-

Térébralules, les œufs paraissent en- liliule au suj 't du cu'aclère androj^yne

trer dans la cavitt^ générale (6). de ces Animaux (c).

(2) Voyez tome VIII, page ZiOS.

(a) Lacnze, Histoire de la Thccidie (.In», des sciences iial., i' scric, 18G1, t. \V, pi, 4, fig. 1 et 2).

((>)Oweii, Lectures on Comp. Anai. of the Invcrtebr. Animais^ i^î>b,p. 483.

(c) Van Benetlen, Recherches sur l'embryologie, L'analomic el la physiologie des Ascidies simples, \\. 30 (Mt'm. de l'Acad. de Belgique, 18i0, t. XX).

côté du corps dans une anse de l'intestin ; mais ces organes sont distincts dans leurs élémenls, et les cœcums sécréteurs du sperme, situés vers la péripiiérie, sont d'un blanc laiteux, tandis que les sacs ovariens, déposés au centre en manière de grappes, sont rougeâtres ou noirâtres. 11 en part un oviducte qui débouche dans le cloaque (1).

Les Ascidies composées sont également hermaphrodites (2), et leurs organes génitaux ne présentent aucune particularité importante à noter (3); mais, de môme que chez les Ascidies sociales et chez un petit nombre d'Ascidies simples, la reproduction s'elïectue par gemmation aussi bien que par le moyen

(1) La terminaison des oviductes dans la chambre cloacalo, un peu en avanlde l'orilice intestinal, est facile à tiistingucr (a) ; mais il existe encoïc quelque incertitude au sujet des communications du tcjticnle avec cette cavité dans laquelle on sait, d'ailleurs, que le sperme est versé. M. Van Beneden pense que l'évacuation de la semence a lieu par une série de petits mamelons qui surmontent le bord dorsal de la glande et qiù sont creux (6;.

(2) Savigny, qui a fait connaître la disposition générale de Tovaire de ces Animaux, mais qui n'avait pas reconnu l'existence d'une glande spermalogène, pensait que leurs (cufs se développaient sans aucune fécondation préalable (c) ;

mais lorsqu'on étudie ces Animaux à l'étal frais, il est facile de reconnaître (|uc la niasse glandulaire située entre l'intestin et le cœur se compose de deux sortes de vésicules dont les unes produisent des œufs et les autres des spermalozoïdes {d).

(o) Chez les Ascidies composées, dont l'abdomen est allongé et divisé en deux portions, comme les Synoïques (e) et les Amarouc}ues (/'), les glandes génitales sont situées au-dessous de l'anse formée par l'intestin, et il en part un long canal grêle et ondulé qui va déboucher dans le cloaque à côté de l'anus. Chez les espèces à corps trapu, telles que les Boirylles, ces organes sont placés à côté de l'anse intestinale (g).

(a) Par exemple chez le Cynthia ou Ascidia microcosinus ; voyez Milne Edwards, Atlas du llègnc animal de Cuvier, Mollusques, pi. 126, Rg. i b.

(b) Van Beneden, loc. cit., p. 31, pi. 2, Rt;. 1.

{c) Savigny, Mémoires sur les Anima^ix sans vertèbres, 2° partie, p. 31. ((/) Milne Edwanis, Observations sur les Ascidies composées des côtes de la Manche, 1841, p. 21 (Mém. de l'Acad. des sciences, t. XVIII). (ei Savigny, Op. cit., pi. 15, lig. 1. (/■) Milne Edwards, Op. cit., pi. 3, fig. 1. (g) Le même. Op. cit., pi. 7, fig. 1 a.

d'œiifs fécondés (1). Le bourgeon génésiqiie ne consiste d'abord qu'en un petit diverticulum ou prolongement cœcal de l'espèce de sac membraneux qui forme la paroi de la cavité abdominale, et constitue, comme nous l'avons déjà vu, un vaste sinus sanguin où le fluide nourricier circule libremimt. Ce ctecum s'allonge et s'enfonce dans la substance des téguments de l'Ascidie, et d'ordinaire se divise en plusieurs branches ; un double courant sanguin le parcourt dans toute son étendue, et à son extrémité on voit bientôt se développer le corps d'un nouvel individu, dont les deux oritices ne tardent pas à s'ouvrir ou dehors en perçant la portion des téguments communs qui les recouvre. Chaque branche du cœcum générateur donne ainsi naissance à un jeune, dans l'organisme duquel le sang de l'Animal souche circule librement. Chez les Ascidies composées la grappe proligère, ainsi développée, reste comme empâtée dans l'épaisseur de la couche de tissu tégumentaire dont l'individu souche est entouré, et forme avec lui une seule masse ; mais chez les Ascidies sociales, ces mêmes cœcums se prolongent au dehors, revêtus d'une sorte de gaine tiibulaire fournie par la tunique commune, et constituent ainsi des stolons sur lesquels naissent de distance en distance des bourgeons nouveaux. Tantôt la jiortion pédonculaire des nouveaux individus

(1) IjGs premières notions sur la nomène ïa[ l'objet de nouvelles ob-

gemniiparilé des Ascidies datent de servations (c) ; il ne fut bien connu

1823, et sont dues à Eysenbardt (a), que quelques années plus tard, par des

bien qu'un fait du même ordre ait recherches faites sur les Clavellines,

été aperçu précédemment par Bo- les Botrylles, etc. (t/). hadsch (6). Deux ans après, ce phé-

(a) Eysenliiu'ilt, Ueher einige merkwûrdiqe Lebensercheimmijcn an Ascidien {Nova Acla Acad nat. cunosorum, 1823, t. X, pars -2, p. 251).

(6) Boliadscli, De quibusilam Animalibus marinis, 1761, p. 134.

(c) Milnc Edwanls, Lettre adressée à V Académie le l'J janvier 1835 iU Institut, t. III, p. 10), — Lister, Observ. on Hœ Structure and Funclions of Polijpl and of Ascidia (Pliilos, Trans.,

(d) .\lilne Edwards, Observ. sur les Ascidies composées des côtes de la Manche.

reste perméable, de sorte que le même conrant sanguin circule dans leur organisme et dans celui de l'Animal dont ils proviennent (1); mais d'autres lois cette communication s'oblitère, et cbaque individu devient, sous ce rapport, indépendant de ses voisins, tout en restant uni à eux sous des téguments communs. Enfin, dans quelques cas, la séj)aration entre l'individu souche et sa progéniture devient complète, mais cela est rare (2).

Les Pyrosomcs sont aussi des JMolluscoïdes hermaphrodites, susceptibles de se multiplier à la (bis par gennnalion et par ovulation, mais ils présentent dans la structure de leurs organes sexuels, ainsi (pic dans leur mode de bourgeonnement, (pielques particularités importantes à noter. Le testicule et l'ovaire sont placés l'un à côté de l'autre près de l'anus intestinal, dans la chandjrc cloacalc. Le premier de ces organes se compose d'environ une douzaine de ciiecums cylindroïdes disposés en couronne autour de l'extrémité d'un canal évacuateur, qui se dirige^, en arrière et va déboucher dans le cloaque. L'ovaire (3) est un sac ovoïde dans Icipicl se développe un œuf uni(]ue; il constitue ainsi un ovisac, ou capsule, dont part un canal qui se rend au cloaque, et (jui se trouve jiarlois rempli de spermatozoïdes destinés, suivant toute probabilité, à féconder l'œuf (/i). La gemmation se pro-

(1) Celle coinmunicalion entre les feiiius périvisc<?raiix des difl'éronls individus portés snr un sloloii est facile à constater clii'Z les Ascidies sociales du gci're l'yropliore. (\ oyez tome III, page 90.)

{'>) Tour plus de détails à ce sujet, je renverrai à mon mémoire sur les Ascidies composées.

(o) L'oigane dont il est ici question

n'est pas celui que Savigny avait consi* déré comme élant un ovaire (r/), et que M. Huxley incline à regarder connne une glande urinaire.

(/i; Dans lejeime âge, cet oviducte paraît ne pas débouclier dans la portion cloacale de la chambre thoracique (ou atrium, Huxley), où flottent librement des spermatozoïdes ; et c'est seulement après l'établissement et la

(fl}£a\)giiy, Mài.oire iur les Animaux: sans vertèbres, 'i' parlic, p. 2'J5, pi.

diiit toujours sur la partie ventrale du corps, en face de l'anse intestinale, entre l'anus et l'endostyle; le bourgeon ne procède pas seulement de la tunique sous-cutanée de l'Animal, comme nous l'avons vu chez les Ascidies, mais paraît naître à la fois de toutes les principales parties constitutives de l'organisme souche. Ainsi , non-seulement les tuniques tégumentaires, mais aussi l'appareil nutritif et les tissus dont l'appareil reproducteur tire son origine contribuent à sa formation (1).

Les Biphores solitaires sont dépourvus d'organes sexuels et se multiplient uniquement par gemmation. De même que chez les Ascidies, les bourgeons reproducteurs naissent sur un appendice csecal du système circulatoire de l'individu souche; mais cette espèce de stolon, au lieu de se prolonger au dehors, est logé dans l'intérieur de l'organisme dont il procède, et les jeunes individus qui en naissent, au lieu d'être espacés entre eux et distribués irrégulièrement, sont serrés les uns contre les autres et groupés d'une manière déterminée (2). Chez la [)lu-

comiminicalion indiquée ci-dessus, qu'on aperçoit dans l'oviductc Fespèce de tampon que les iilanienls fécondateurs y forment parfois (a).

(1) Ou doit à M. Fluxley un travail très-étendu sur les phénomènes qu'offrent l'un et l'autre mode de reproduction de ces Tuniciers , et sur le développement de leurs embryons (6).

(2) En général, les Salpes forment un agrégat bisérial, mais quelquefois elles sont dispersées circulairement sur un

seul rang autour d'un axe commun, en forme de rosace (c).

Le mode de groupement bisérial varie beaucoup suivant les espèces, mais peut être rapporté à trois types principaux, dont le premier est caractérisé par la position verticale des individus dont l'axe du corps croise à angle droit l'axe de la chaîne (d); dans le second, les individus sont plus ou moins inclinés sur l'axe de la chaîne (e), et dans le troisième ils

(a) Huxley, Op. cit., p. 223.

(6) Huxley, On thc Anatomy and Development of Pyrosoma, 4859 {Trans. of (lie Linn. Soc, U XXIII).

— Krohn, Op. cit.

(d) Exemple : S. pyramidalis ; voyez Quoy et GaimarJ, Voyage de t' Astrolabe, MOLLUSQUES, pi. 89, %. 15).

(e) Exemple : 6', mucronala ; voy. l<'orsl<âl, Op. cit., pi. ?'C>, lig. D.

part de ces Tuniciers, ils sont rangés sur deux lignes parallèles de façon à former une sorte de ruban ou chaîne qui s'enroule autour de la niasse viscérale du parent, dans une cavité particulière de la tunique tégunientaire et qui conserve sa forme générale après la parturition 1). La môme espèce est donc représentée alternativement par deux sortes d'individus, les uns agrégés,

sont placés liorizonlaleinont, l'axe de leur corps étant à peu près parallèle à l'axe de la chaîne (a). Pour plus do détails à ce sujet, voyez les inéinoircs de M. Meyen et de M. Krohn (6).

(1) Le stolon lubulaire (pii donne naissance aux bourgeons reproducteurs naît de la tuni(pic interne qui revêt la niasse viscérale du Biphore, et constitue les parois des sinus sanguifères. Il en résulte que le courant circulatoire y pénètre comme dans le stolon des Ascidies (c) ; mais, au lieu de s'engager dans un appendice du système légumentaire, comme chez les Ascidies sociales, ou de s'enfoncer dans l'épaisseur même de cette tunique extérieure, comme clu'z les Ascidies composées, il s'avance dans une cavité creusée dans l'épaisseur de cette même tunique, et allant aboutir au dehors, à la partie postérieure de la masse viscérale. La chaîne des Bipliores agrégés produits le long de ce stolon intérieur ou tube gemmifère contourne ainsi l'abdomen ou masse

viscérale ; son extrémité libre est dirigée en arrière et son extrémité pédonculaire est située en avant. Les bourgeons naissent de chaque côté de celte espèce de tige, à mesure que celle-ci s'allonge, de sorte que les plus jeunes se trouvent à sa partie basilaire, et les plus âgés à l'extrémité opposée ; mais ils ne semblent pas naître un à un successivement : il en apparaît à la fois un certain nombre, et lorsque les jeunes, ainsi formés, sont arrivés à un certain degré de développement, une nouvelle éruption de boutons a lieu en amont de la série précédente, et ainsi de suite. Il en résulte que la chaîne se compose de plusieurs portions dans chacune desquelles lous les petits Biphores sont de même taille et sont plus grands que ceux de la série suivante ; disposition qui a été parfaitement représentée par Eschricht {d).

Pour plus de détails sur le développement des bourgeons, je renver rai aux mémoires de M. Vogt et de M. Leuckart (e).

(a) Exemple : S. maxima ; voyiez Milne Edwards, ;4(ias du Règne animai de Cuvier, Mollusques, pi. 129,%. 1).

(6) Meyen, Beiirdgezur Zoologie gesammelt aufeiner Reise um die Erde (i\ûva Acta Acai. nat. curios., 1832, l. XVI, p. 265).

((/) Esclirichi, Analomisk-physiologiske Undersôgelser over Salperne, pi. 4, fig. 23-26 {Mém. de l'Acad. de Copenhague, t. Mil, 1S40).

(e) Vogi, Siw les Tuniciers nageurs de la mer de Nice (Recherches sur les Animaux inférieurs de la Méditerranée, 1854, t. Il, p. 04 et suiv.).

— Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1854, t. II, p. 64 et suiv.

les autres libres et solitaires. Souvent les premiers diffèrent aussi des seconds par leur conformation extérieure, de sorte qu'avant d'avoir constaté leur parenté, les zoologistes pensaient qu'ils appartenaient à deux espèces distinctes ; mais ils descendent les uns des autres, et les Biphores agrégés sont les produits des Biphores solitaires. Ceux-ci, comme je l'ai déjà dit, sont agames, mais les individus agrégés qui en naissent par gemmation ne sont pas gemmipares et possèdent des organes sexuels. Ils sont hermaphrodites : chaque individu produit des spermatozoïdes, ainsi qu'un œuf, et de cet œuf, qui est toujours unique, nait un Bipliore solitaire, agame et gemmipare.

Je rappellerai que la découverte de cette singulière alternance des Biphores solitaires qui produisent des Bi[)hores agrégés, lesquels n'engendrent que des Biphores simples, est due à Chamisso, et date de près d'un demi-siècle ; mais la connaissance du caractère des phénomènes génésiques qui se succèdent de la sorte, et de la structure des parties qui concourent à les produire, est plus récente (1).

L'œuf se constitue de très-bonne heure chez lesSalpes sexuées, et occupe le fond d'un appendice ampulliforme de la cavité abdominale dans laquelle le sang circule librement ; il se partage bientôt en deux parties, dont l'une, basilaire, est désignée communément sous le nom de placenta^ et dont l'autre, adhérente à la première par un pédoncule étroit, est l'embryon en voie de développement. L'appendice membraneux dont je viens de parler représente donc un ovaire ; mais il n'y a pas ici de stroma en réserve pour la production d'une série d'ovules, et la totalité de l'appareil femelle est comparable à une des capsules qui, réunies en nombre considéiable , constituent l'ovaire de la plupart des Animaux.

(1) Voyez tome VUI, pagcZi07.

Classe

lies

Bryozoaires.

L'appareil màlc consiste en un testicule qui occupe la surface de la niasse viscérale ; on y trouve des spermatozoïdes, mais en général celte glande ne parait entrer en activité qu'après la naissance du jeune (iéveloppédans l'œuf; en sorte que l'xlnimal, tout en étant hermaphrodite, ne paraît pas devoir se féconder lui-même et ne fonctionne comme m;\le qu'après avoir terminé son rôle comme femelle (1).

§ 19. — Dans la classe des Bryozoaires, la reproduction s'effectue aussi par gcmmalion (2) et par gamogénésie ou génération sexuelle. Chez ces Animaux, le système tégumentaire est le siège du premier de ces phénomènes, (pii se produit tantôt sur tous les points de la portion hasilaire du corps, tantôt se

(1) Cette alternance sexuelle des Salpes a été constatée par plusieurs naturalistes («), et nous explique comment quelques auteurs consi(lî;rent ces Animaux comme ayant les sexes séparés. Le testicule consiste en un réseau tubiilaire qui entoure le canal intestinal, et qui a été souvent considéré comme un organe liép;i tique. On ne connaît pas d'orifice excréteur (h).

Gliez le Doliohtm , le polymorphisme est porté beaucoup plus loin que chez les Animaux dont je viens de parler. En eirct, les individus qui naissent par bourg(^onnement des Métazoaires sont de deux sortes : les uns sont des Typozoaires sexués, comme

les individus dont ces Métazoaires proviennent, tandis que les autres sont stériles et affectent une forme particulière (c).

('2) La multiplication des Bryozoaires par bourgeonnement fut constatée pour la première fois par Trembley chez les Alcyonelles (fl), où ce phénomène a été observé ensuite par plu>ieurs autres naturalistes (e) ; mois il est plus facile à étudier chez les espèces pédonculécs qui naissent sur un stolon rampant, par exemple chez les B''yozoaires marins que l'on confondait jadis avec les Sertulaires, et que Thompson en a séparés sous le nom de Polyzoa, de Vesicularia et de PediccHaria if). iM\l. Farre, Van Be-

(a) Krolin, Observ. sur la génération et le développement des Biphores {Ann. des sciences nat., 3« série, t. VI, p. H8).

— Huxley, toc. cit.

(6) Huxley, lac. cit., p. 577, pi. i5, fig. G et 7.

(c) KefTerstein und Elilers, Anatomie iind Enlwickclunij. (Sachr. von G. A. univ. N. D. li. Gesells. der Wissensch. su Gôltingen, 1860, nM'J).

{d) Trembley, Mémoires pour servira l'histoire d'un gc ire de Polypes d'eau douce, 174i, t. IFi p. 1 39 et suiv.

(e) Rœ>el, Insecten Belusligung, t. Ht, p. 447.

— Ra.spail, Histoire naturelle de l'Alcyonelle /luviatile (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Paris, 1828, t. IV, p. 113 et suiv.).

(/■j J. V. Thompson, Zoological Researches, 1. 1, mém. 5 (sans date).