IX
A02 REPRODl'CTION.
le nom de Strobila. Par suite de son développement ultérieur, les différentes assises de cette colonne vivante se séparent entre elles, et chaque rondelle, devenue libre, constitue une larve de Méduse (l). En effet, ce petit être, en grandissant, acquiert peu à peu le mode d'organisation propre à l'Aurélie dont il est un descendant : une bouche, une cavité digostive et un système de cannux irrigatoires gastro-vasculaires se creusent dans son intérieur; enfin, des organes sexuels apparaissent et deviennent aptes à fonctionner (2). La Méduse est donc ce que, dans une précédente Leçon, j'ai appelé un Typozoaire; la Plauule est un Métazouire, et le Strobile est une réunion déjeunes Ty[)ozoaires à l'état embryonnaire.
Les Acalèphes ainsi constitués sont, les uns des maies, les autres des femelles; mais l'appareil reproducteur est si semblable dans les deux sexes, qu'on ne peut dislinguer enire eux les testicules et les ovaires que par leur contenu (o). Ces
(1) Les jeunes Aurélios, li cette période (le leur développement, avaient été d'abord prises pour des Méduses d'une forme générique particulière, et décrites sous le nom cVEphyra (a).
(2) Ainsi que je l'ai déjà dit, c'est principalemcni à M. Sars et à M. de Siebold que nous sommes redevables de la connaissance de ces faits importants (6). Plus récemment, le même sujet a été traité par quelipies autres naturalistes, parmi lesquels je citerai principalement M. Agassiz, qui a publié une série d'observations très-in-
téressantes sur les transformations et les };(''nérations alternantes de V Aurélia flavidala, espèce américaine qui est très- voisine du Médusa aurita de nos mers (c).
(3] Pérou et Lesueur ont fait mention de l'existence d'ovaires chez quelques Méduses, notamment chez les Cassiopées et les Ocyroés (d), mais ils n'ont ni généralisé leurs observations, ni parlé de ces organes de la reproduction chez les Aurélits. Blainville a admis la présence d'ovaires chez tons les Acalèphes (e) ; mais M. Ehrenberg fut
(a) Pérou et Lesueur, Hist. gén. des Méduses {Arch. du Muséum, t. XIV),
— Escliscliollz, System der Acalephen, p. 83, pi. 8, fig. 1.
(b) Voytz loiiie VIII, page 413, note.
(c) Agassiz, Contributions ta the Natural Hislory of the United States of America, t. IV, p. 12 et siriv., pi. 8 ii H.
— r.eid. On the Development o/'Medusa [Ann. of Nat. Hist., 1846, I. XVIU, p. 208; t. XX, p. 129 ; 184S, 2" série, t. l, p. 25. p). 5 et 6).
(d) Péron et Lesueur, Hist. gén. des Méduses, p. 43 [Archives du Muséum, t. XIV, p. 341 et 343).
{e) Blainville, Miniuel d'actinoloijie, 1834, p. 2C6.
organes consistent en une couche de capsules ou utricules logées dans l'épaisseur des parois latérales de la cavité stomacale; celle-ci se renlle en forme de poche dans les quatre espaces compris entre la portion basilaire des quatre bras ou tentacules circumbuccaux, et chacun de ces espaces constitue extérieurement une fosse assez profonde qui s'ouvre au dehors sous la face inférieure de l'ombrelle. Les organes reproducteurs occupent par conséquent le fond de ces quatre cavités périgasiriques, et sont contigus à la cavité stomacale elle-même par leur surface interne. Ils sont pUssés irrégulièrement, et lorsqu'ils sont gorgés d'ovules ou de capsules spermatiques, ils ressemblent à de gros rubans fortement froissés et presque intesliniformes, quij à raison de leur couleur violette ou jaunâtre, sont visibles à travers les téguments transparents de l'ombrelle et y dessinent quatre taches presque annulaires, disposées crucialement. Quant au tissu ovigène ou spermatogène, il consiste en capsules ou cellules plus ou moins sphériques ou ovoïdes, et c'est par déhiscence que les produits génésiques arrivés à maturité s'en échappent (1) .
le premier à faire une étude attentive de ces organes, et ses observations portèrent principalement sur la Méduse doni il est ici question. Les figures qu'il donna des ovaires de l'Aurélie (ou Medimiaurita) sont excellentes (a), et quelques années après !\1. deSielwld constata l'existence d'organes mâles chez ces mêmes Acalèpiies [b). C'est donc à ce dernier zoologiste qu'appartient la découverte de ditïérences sexuelles chez ces Animaux dioïtjues.
(1) D'après quelques observations
que j'ai faites sur ces Méduses en 181x0, j'avais été conduit à penser, comme M. Ehrenberg, que les produits génésiques sont évacués par la surface externe de ces organes, et s'échappent directement au deiiors, par l'ouverture des loges périgastriques ; mais M . Agassiz croit que la déhiscence des capsules o\igènes a lieu par la face interne des lamesovariennes,etqueIesœufstraversenl l'estoniac et la bouche pour sortir au-dessous et aller se loger dans les replis des testicules péristomiens (c).
(a) Ehnnhev^, Ueber den Akalephen des rothcn Meeres uud die Oryanismiis der Medusen der Ostsee (Mém. de l'Acad. de Berlin pour 1835, p. 196, pi. 1, fig. 1, et pi. 7, (ig. d et 2).
(fti S'itihuU, Bcitrdgc zur NaturgcschicIUe der luirbellosen Tliiere (NeuesU Schriften der naturforschenden Geaellschaft in Dan%tg, l. 111, 1839).
(c) Agassiz, Op. cit., i. IV, p. 58.
llOk REPRODUCTION.
Les organes de la génération sont disposés de la même manière chez tous les Médusaires de la grande division des Discoplîores cryptocarpes (1), et chez quelques-uns de ces Acalèphes on a déjà constaté des phénomènes de mélagénésie semhlables à ceux dont je viens de parler, de sorte que
(1) Ce groupe naturel comprend les Aurélies dont je viens de parier ; les Pélagies (a), les Chrysaores (6), les riliizoslomes (f), elc., Ole. Chez tous CCS Acalôphes quatre piliers pc'rignstriques descendent vers la région orale, se continuent inférieurcment avec les tentacules circumbuccaux,et déterminent, dans la portion périphérique de la cavité stomacale, quatre étranglements entre lesquels se trouvent des dilatations dont la paroi externe est froncée, et porte les organes reproducteurs.
Dans un l\hizostome de la .Médiler- ' ranée que j'avais disséqué en hiver (1827), et qui était peut-être un jeune individu, je n'avais aperçu ni ovules ni spermatozoïdes dans les parois de ces cavités (rf); miiis plus tard leurs fonctions furent hien constatées, et :\I. Huxley en a étudié attentivement la structure (e).
Chez la Cyanée arctique, les loges génitales sont peu profondes et les
organes reproducteurs font saillie au dehors, sous l'ombrelle {f).
Chez les Cassiopées, il y a huit de ces fosses (7).
Jusque dans ces derniers temps on ne connaissait aucune exception à la règle de la dioïcité chez les Médusaires ; mais il paraît, d'après les observations de Al. \Vright, que chez le Chrijsaora hyoscclla,donl la taille est très-grande, il se développe, à la face interne des cloisons ovariennes, des petits appendices tentaculiformes qui font saillie dans Festomac et qui renlermcnt des spermatophores. Ces Acalèphes seraient par conséquent hermaphrodites. Mais chez les individus de petite ou de moyenne taille, ce naturaliste ne trouva rien de semblable. 11 est d'ailleurs à noter que les appendices circumgastriques qui portent les cellules spermatogènes ne sont pas les analogues des filaments tentaculiformes qui tapissent les parois de l'estomac chez les Aurélies, etc. (/^).
(a) Voyez Milne Edwards, Allas du Règne animal de Cusicr, Zooph., pi. 44, 45 et 46, %. i a.
(bj Chrysaora cyclonota, Pér. et Les., ou Ojanéc chrjjsaore, Cuv., Atlas du Règne animal de Cuvier, Zooph., pi. 47, fig. i et i bis.
(e) Voyez Milne Edwrirds, Op. cit., pi. 49 et 50.
(d) Milnc Edwards, Observ. sur la structure de la Méduse marsupiale, etc. {Ann. des sciences nat., 1833. t XXVIII. p. 257).
le) Huxley, On thc .\natomy and the Affmities of tke Familyollhe Medusœ (Philos. Trans.,lSi9i p. 423, pi. 38 et 39, fig. 26, 30, 31 et 32).
(f\ Voyez Agassiz, Conlril). to the Nat. Hist. of the United States of America, i. lit, pi. 4.
(3) Tilesius, Deitrâge xur Naturgesch. der Medusen {Sova Acta Acad. nat. ciirios., 1831, t. XV, pi. 70, 71, etc.).
(h) T. S. Wright, On the Hermaphrodite Reproduction iw Chrysaora hyoscella {Annals ol nat. Hist., i' série, 1801, t. VII, p. 357, pi. 18, fig. 1, 2, 4),
ce mode de multiplication est probablement commun à tout le groupe (1).
§ /j. — Les Méduses discopboros de la division des Gymnopbtbalmes (2) sont également dioïques, et leurs organes reproducteurs sont aussi situés entre les téguments externes et la membrane qui limite la cavité digestive ou les principaux troncs gastro-vasculaires ; mais ils ne sont pas logés dans des cavités particulières situées autour de l'estomac, entre les piliers du système tentaculaire circumbuccal, et ils s'ouvrent au dehors sous l'ombrelle, comme chez les Méduses stéganostomes dont je viens de parler.
Ainsi, chez les Équorées, le tissu rcproducleur (ovigène chez les individus femelles, et spermatogène chez les mâles) est logé dans une série de replis membraneux qui sont disposés radiairement autour de la bouche, à la face inférieure de l'ombrelle, le long de la paroi correspondante des canaux périgastriques, de façon à flotter librement dans le liquide ambiant (o).
Gymnoplithalmes.
(1) On doit à sir Jolui Dalyell une série d'observations très-intéressantes sur les Planules et les Strobiles des Chrysaores («).
M, Franziiis, de Breslau, a observé des Scypiiostomes produits par le Cephia borbonica, mais il n'a pas suivi le développement ultérieur de ces Acalèplies (b).
(2) Forbos a donné ce nom au groupe des Méduses discophores à yeux non voilés par des lobes marginaux de
l'ombrelle (c), qui constituent, dans la classification d'Eschsclioltz, la section des Cryptocarpiens (d).
(o) L'existence de ces lamelles radiaires suspendues à la face inférieure de l'ombrelle des Equorées, de façon à y constituer une sorte de collerette ou de couronne, fut signalée par Pérou et Lesueur ; mais ces voyageurs n'émirent aucune opinion relativement à la nature de ces organes (e). Je crois avoir été le premier à en con-
{(i) Dalyell, Rare and ranarkable Animais of Scotland, t. I, p. 09 et suiv., pi. 1 ."i-SO. (fc) Franzius, Ueber die Jungen der Cephea iZeilsclir. fiir wissetisch. Zool., 1853, t. I\', p. 118, pi. 8, fitr. i-4).
[b] Agassiz, Op. cit., t. III, pi. 4, fii?. \, et pi. 5fl, W^. 14 et 15.
(c) Foibes, A Monograpli of the ^aked-eued Medusœ {Tiay Societij. 1858'. ((/) Escliscliollz, System der Akalephen, 1829, p. 41.
(e) Péronet Lesueur, Tabl. des Méduses {Ann. du Muséum, 1800, t. XIV, p. 335). — Voyage de découverte aux terres australes (Histoire générale et particulière des Méduses, etc., pi. 8, 9 et 10).
Chez d'autres Méduses, qui appartiennent également à la division des Acalèphes discophores gymnoplithalmes, la portion orale de l'eslomac se prolonge en forme de trompe, et porte les organes reproducteurs, dont la disposition est d'ailleurs à peu près la même que chez les Équorées (1).
Souvent l'appareil de la reproduction est au contraire rejeté davantage vers la périphérie de l'ombrelle, et se trouve en connexion avec la paroi inférieure des principaux troncs du système gastro-vasculairc qui partent de l'estomac central sous la forme de rayons. Chez les Thaumantias,\^^r exemple, on voit, sur le trajet de chacun de ces canaux, un ovaire ou un testicule, suivant le sexe des individus ; du reste, ces organes ne sont que peu développés, et ne consistent qu'en une paire de petits
stater les fonctions, et à reconnaître trer au dehors, et les organes repro-
que chez certains individus elles sont ducteuis sont disposés en rangées ver-
des appareils spermatogèncs, tandis ticales autour di; sa portion supérieure.
que chez d'autres elles constituent Le plus ordinairement ces org;uies
des ovaires (a). Elles sont rangées sont au nombre de huit: par exemple,
par paires le long de chacun des chez les Océanies (6) , les Hypo-
canaux périgastriques, et s'étendent crènes (c) et les Turris (d) ; mais,
jusqu'à une petite distance du bord chez quelques espèces, il n'y en a
de l'ombrelle; enfin, elles sont très- que six (e).
froncées, et logent dans leur épaisseur Chez le Sarsia strangulata, d*:crit une couche de vésicules reproduc- par Allman,le manubrium,ou appcntrices. dice gastrique proboscldiforme, est (1) En général, ce prolongement d'une longueur énorme, et présente proboscidiformedel'estumac, qui porte de distance en dislance des renflela bouche à son extrémité inH-rieure ments dus à la présence des organes et qui se trouve suspendu au centre de génitaux (/"). l'ombrelle, est trop court pour se raon-
(a) Milne Edwards, Observations sur i'^quorea \iohcea{Ann. des sciences nat., 2' série, 1841, t. XVI, p. 198. ri- U fig- la et 16).
(b) Exemple : \'Oceania episcopalis ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 2, fig. 1.
(c) Exemple : i'Hippocreiie superciliaris ;,yoyfz Agassiz, Contributions to Ihe Nat. llist. of the Acalephae 0/ Norlh America [Mem. of the American Acad. of Arts and Science, 1849, t. II, p. 253, pi. 2,fiic. 20-23).
— Hippocrcne (ou liiiigainvilUa) hritannir.a ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 12, %. 1.
(d) Exemple : le Turris digitalis ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 3, f\g. 2.
(e) Exeiiiple : le Witlisia steltata ; voyez Forbes, Op. cit.,, pi. 1, ûg. 1 a.
(f) Exemples : le Thaumantias areonaulica; voyez D'orbes, Op. cit., pi. 9, fig. 3.
— Le Thaumantias leucostyia ; voyez Will, Op. cit., pi. 2, fig. 16 et 17.
lobes arrondis renfermant des capsules ou cellules génésiques (1). En général, le nombre des organes reproducteurs disposés de la sorte est de quatre (2), mais chez quelques espèces on en compte huit (o).
§ 5. — Les Béroés et les autres Acalèphes ciliogrades ressemblent assez aux précédenls par la position de l'appareil reproducteur ; mais, au lieu d'être dioïques, comme les Médusaires ordinaires, ils sont hermaphrodites. Les organes mâles et femelles sont disposés par paires le long de chacun des huit canaux sous-ambulacraires, les ovaires d'un côté et les glandules spermatogènes de l'autre, dans des prolongements latéraux de ces appendices de la cavité digestive, et c'est dans l'inférieur du tube intermédiaire que la fécondation parait s'effectuer (li).
Acalèplies ciliogrades.,
(!) Cliez quelques Thaumantias, ces organes sont très-ramassés et de tonne ovalaire (a), mais chez d'autres espèces ils sont fort allong;és (b).
(2) Il y a quatre ovaires ou testicules dans les genres Slabberia (c), Thiaropsis [d), Thaumantias [e)^Geryonia (f).
(3) Par exemple dans les genres Circeig) et Stomatobrachium (Ji).
{U) C'est dans Tépaisseur des parois des canaux sous-ambulacraires que le tissu ovigène d'un côté, et le tissu spermatogène du côté opposé, ?e trouvent logés ; et lors de la saison de la rcpro-^
duclion, ces parois se dilalent d'espace en espace de façon à foi mer, de chaque côté de ces troncs gastro-vasculaires, une série de boursouflures, puis de caecums rameux dans l'intérieur desquels les œufs et les capsules spermatiques se développent. Ces deux sortes d'organes sont disposés dans le même ordre, sur les huit canaux sous-ambulacraires, en sorte que deux ovaires dirigés en sens inverse occupcnl le même espace interambulacraire et débouchent dans les deux canaux gaslrovasculaires adjacenis ; puis, de chaque côlé, on rencontre une paire d'organes
(a) Exemple: le Thaitmatias pilosella ; voyez Forbes, Op. cit.., p\. 8. fis;, t. (6) Allman, Report on Ihe présent State of onr Knowledge o( Ihe Reproductive System in Ihe Hytlroidea (British Association for 1863, p. 369, fig-. 8).
(c) Exemple : le Slabberia halierata ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 0, fig. 1. -^ Agas.'siz, Op. cit. {Mem. of Ihe American).
(d) Exemple : le Thiaropsis diademala (Acad. of Arts and Sciences, 1849, pi. G, fig. l-5j.
(e) Exemple : le Thaumantias hemisplierica ; voyez Porbes, Op. cit., pi. 8, fi?. 2. (/■) Exemi les : Geryonia appeinliculata ; voy(z Forbes, Op. cit., pi. 5, fig. 2rt, 2rf. — Geryonia pelncida ; \oycz Will, Hnrœ Teraestince, \<]. 2, fig. 8 et 9.
(p) Exemple : Circe rosci ; voyez l'orbes, Op. cit., pi. 1, fig. 2 b.
{h) Exemple : Stomatnbrachium octocostatum ; voyez Forbes, Op. cit., pi. 4, fig. \ b.
mes.
/l08 REPRODUCTION.
Méiflgenèse § G, — Noiis ne savons presque rien relativement à l'his-
clicz les
r.ymnophthai- (oirc phvsiologiqiie de la reproduction de ces derniers Acalèphes (1) ; mais, pour la plupart des îMédusaires discophores gymnophlhalmes, on est beaucoup plus avancé, et l'on a constaté chez ces Zoophytes des pliénomcnes de métagenèse encore plus remarquables que ceux dont je viens de rendre brièvement compte en parlant des Aurélies et des autres Méduses cryptophthalmes. En effet, les Métazoaires qui descendent de ces IMéduses gymnophthalmes sont des Animaux de formes variées, qui sont connus depuis longtemps des zoologistes sous le nom de Coryncs, de Campanulaires, de Scrtulaires, etc., et qui constituent le groupe appelé communément la classe des Polypes hydraires. Mais les Métazoaires construits d'après le plan organique offert par ces êtres nés d'une Méduse, et aptes à produire d'autres Méduses semblables aux Typozoaires dont elles descendent indirectement, n'ont jias Ions le pouvoir de réaliser chez leurs produils la forme propre aux Méduses ; et chez ces espèces l'individu correspondant à ces Typozoaires n'a plus la mrnie importance, et parfois se trouve réduit à l'état d'im agent reproducteur dépendant du Mélazoaire ou Polype dont il semble n'être qu'un organe.
mâles ayant les mêmes connexions avec le cùlé concspondanl (k'S deux canaux sous-ambulacraires suivants, et ainsi de suite. Ce mode d'arrangement a été constaté chez plusieurs Acalèplies de celle famille par M. Will et par M. Agassiz(a); mais lorsque le travail génésique n'est pas en aclivilé; on ne distingue pas les organes mâles des
organes femelles : ainsi, en hiver, je n'ai aperçu, chez les Béroés de la mer de Kice, aucun caractère sexuel (6). Le développement des Béroés, etc., a été étudié récemment par M. Kowalewsky (c).
(1) On doit à I\I. Alimnn quelques observations sur le développement des Déroés (dj.
(a) Exemples: Beroe nifescens ; voyez Will, Ilorœ Tergestince, pi. 1, fig. 22.
— Iilaiea roseola; voyez Agassiz, Op. cit., p. 283, fig-. 90.
— Eucharis muUicornis ; voyez Will, Op. cit., pi. 1, fig. 5.
(()) Milin; Edwards, Observ. sur le Berae Forskalii (A(iH. des sciences nat., 2' série, 1841 , t. XVI, p. 215, pi. G, fig. le).
(c) Kowalewsky, Entwick. der einfaclien Ascidien (Mém. de Saint-Pétersbourg, 1866, w 15).
(d) AUman, Contributions to our Knowledge of the Structure and Development of the Beroidse ^Proceed. of the Edinburyh PiCyal Society, 1862, t. IV, p. 522).
Les Polypes dont il est ici (iiiestion ressemblent ijeaiieoiip aux Hydres ou Polypes à bras dont j'ai souvent eu l'occasion de parler, mais ils habitent la mer, vivent fixés à des corps étrangers par leur base, et sont revêtus d'une gaine épidermiquc de consistance semi-cornée. Leur (orme est cylindrique; une cavité digestive occupe l'axe de leur corps, et leur extrémité supérieure, garnie de tentacules, constitue ime sorte de tête proboscidiforme. Ainsi que nous l'avons déjà vu, ces Zoophytes subissent dans le jeune âge des métamorphoses remarquables. En sortant de l'œuf, ils ont la forme d'un Animalcule à corps ovalaire et déprimé, et ils sont couverts de cils vibratiles à l'aide desquels ils nagent avec rapidité ; alors ils ressemblent complètement aux larves des Scyphostomes engendrés par les Méduses cryptophthalmes dont je viens de parler, et on les désigne aussi sous le nom de Planules. Bientôt ces larves nageuses se fixent pour toujours, puis s'élèvent en forme de colonne, et acquièrent le mode d'organisation propre aux Polypes hydraires. Plus lard des bourgeons se développent sur certains points de leur corps, et d'ordinaire chacun de ces bourgeons situés plus ou moins loin de l'extrémité céphalique de l'Animal devient, en se développant, un nouveau Polype semblable à l'individu souche. Tous les individus qui se forment ainsi sont agames ; ils ne se multiplient que par gemmation, et, restant imis entre eux, ils constituent des colonies rameuses dont l'aspect rappelle une touffe de fleurs ou une branche d'arbre. Ce mode de propagation peut se continuer pendant plusiein^s générations; mais, à un certain moment, ou sous l'infinenco de causes que nous ignorons, ces Polypes produisent des bourgeons d'une autre sorte, qui en général naissent dans la région céphalique du Zoopliyte, et qui, en se dévelopiiant, deviennent des individus sexués : une Méduse gymnophthalme, ])ar exemple.
Ainsi, le Polype hydraire de la famille des Syncorynes, que Dnjardin a décrit sous le nom de Stauridie, est dépourvu d'or-
ganes génilaiix cl se multiplie par gemmation. Les tubercules reproducteurs qui naissent dans la région hasilaire ou moyenne du corps deviennent de jeunes Polypes semblables à la Slauridie souche; mais dans la région céphaliquc se développent d'autres bourgeons qui acquièrent un mode d'organisation irèsdifCérent. Ils se dilatent de façon à constituer une sorte de cloche dont le sommet adhère au Polype producteur par un pédoncule, et dont la cavité est occupée par un prolongement proboscidiformequi ressemble à un battant de cloche etqui porte à son extrémité libre l'orifice buccal. Le fond de cette coupe est creusé d'un estomac, et ses bords se garnissent de tentacules. En un mot, l'individu qui naît de la sorte sur la Stauridie ressemble compléten^^nt à l'une de ces Méduses gymnophlbalmes dont j'ai parlé précédemment sous les noms de Sarsia, de T//aumantias, elc. En effet, il ne tarde pas à se détacher, nage à la façon des Méduses ordinaires, et il constitue l'Acalèphe que Dujardin a appelé Cladonème. Enfin, ce Zoophyte campanulaire ainsi produit se complète par le développement d'organes reproducteurs, et les œufs qu'il produit donnent naissance à des Planules qui, après s'être fixées comme je l'ai déjà dit, se transforment en Slauridies.
Le zoologiste que je viens de citer ne fut pas le premier à observer des phénomènes de cet ordre: il vient après INLM. Wagner, Loven, Sars, Van Beiieden et quebjues autres (1) ; mais
(1) On trouve dans l'ouvrage de Ca- servations relatives à la production
volini, sur les Polypes, quelques faits d'une Aléduse par gemmation sur le
qui auraient pu mettre les zoologistes corps d'un Polype hydraire sont dues
sur la voie de la découverte de Talter- à M. Wagner {b); elles furent ccpen-
nance des formes organiques chez ces dant très-incomplètes, et les recher-
ZoopLyles (a); mais les premières ob- clies de M. Loven sur la génération
(fl) Cavolini, Memorie per servire alla storia de' Polipi marini, 1785, p. 151, pi. 5, Ciç;. 3. (6) Wagner, Uebcr eine nexœ im adriatischen Meere gefundene Arteii nakter Armpulypen (Isis, 1833, p'25G,pl. M).
CHEZ LES ZOOPHYTES. /jl!
j'ai employé de préférence à tout antre l'exemple fourni |)ar les Cladonèmes et les Stauridies se succédant et s'engendrant mutuellement, parce que c'est un cas à la fois simple et complet. Plus récemment, un grand nombre d'observations analogues ont été recueillies par divers naturalistes, et si j'avais ici à trailer spécialement de l'histoire des Acalèphes, je m'y arrêterais longuement : mais dans ces Leçons je ne dois m'en occuper que d'une manière générale, en me plaçant au point de vue de la physiologie et de l'anatomie comparée ; par consé-
des Syncorynes, qui les suivent de très •• près, avancèrent davantage la question (a). Dujardin fut, à ce que je crois, le premier à compléter le cycle de faits, en constatant, d'une part, la production des Médusaires parles Polypes hydraires appelés Stauridies, et, d'autre pari, la production de ces mêmes Stauridies par les œufs provenant des Médusaires en tout semblables à ceux qu'il avait vus naître d'autres Stauridies (6). Quelques années après, M. Krohn observa la même série de phénomènes (c).
Vers la même époque, M. Van Beneden constata chez VEudendrium ramosum un série de phénomènes génésiques très-analogues à ceux dont je viens de parler, mais il y donna une interprétation din'érente,ei il n'eut pas
l'occasion de voir les jeunes Méduses qui naissent de ces Polyi)es hydraires se défelopper complètement et produire des Planules {d}.
Je citerai également ici les observations de M. Sars sur la production des Méduses du genre Sarsiapav des Syncorynes (e).
M. (iosse a observé la reproduction du Turria neglecta, où les ovaires groupés autour du prolongement proboscidiforme de l'estomac laissent échapper des Planulesciliéesqui, après s'être fixées, deviennent des Polypes hydraires fort semblables à ceux du genre Clava if). M. Wright a étudié le développement de l'œuf chez le même Médusaire {g).
Je citerai également ici les observations de M. Gegenbauer sur le dévc-
(a) Loven, Observ. sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulaire et Syncoryne (Ann. des sciences nat., 2" série, 1841, t. XV, p. 157, pi. 8).
(6) Dujardin, Observations sur iin nouveau genre de Médusaire provenant de la métamorphose des Syncorynes {Ann. des sciences nat., -2' série, 1843, l. XX, p. 370). — Mémoire sur le développement des Méduses et des Polypes hydraires [Ami. des sciences nat., 3« série, 1845 t V p. 2;71, pi. 14, Rg. A et C).
(c) Krolin, Ueber die Brut des Cladonema radialmn und deren Entwickelung zum Stauridium (Miiller's Archiu fiir Anat., 1853, p. 42u, pi. 13).
{d} Van I5eneden, Recherches sur lembryoloyie des Titulaires, pi. 4 (Mém. de l'Aoal. de Bruxdtes, 1844, t. XVII).
(e) Sars, Fauna littoralis Nortuegiœ, fasc. 1, p. 2, pi. 1, flg. 1-6, 1840.
(/■) Gosse, A JSaturalisfs Rambles on the Devonshire coast, 1853, p. 348, pi. 13.
{g) Wright, Edinburgh new Philosoph. Journal, 1859, pi. 8, fig. 1.
quent, je ne citerai que les faits qui me semblent être les plus importants à connaître.
Ainsi, j'appellerai d'une manière toute particulière l'attention sur les faits constatés par M. Agassiz, relativement au mode (le développement du Sarsia, qui naît sur le Cor//ne mirabilis. Comme d'ordinaire, le Polype souche de la colonie est agame, et, se multipliant par bourgeonnement, produit de nouveaux individus semblables à lui, qui ne s'en détachent pas, et bourgeonnant à leur tour de la môme manière près de leur base, constituent de la sorte une touffe. Au printemps, des bourgeons d'une antre sorte se développent près de l'extrémité cépliali(iue de ces Corynes, et, au lieu de devenir des Polypes à extréniité claviforme comme les précédents, ces nouveaux individus acquièrent le mode d'organisation propre aux Méduses gymnophthalmes du genre Sarsia, c'est-à-dire prennent la forme d'une cloche dont le bord est garni de quatre tenla-
loppement de rœuf chez le Lizzia KoUiheri el YOreania armata, et sur la iransl'ornialion des Planulcs ainsi produites en Polypes hydraires {a).
La production d'une espèce de Campanulairc par une Méduse du genre Thaumantias a été constatée par M. ^Vriglit, qui a vu aussi des Laoniides naître de la même manière de V/Equorea vitrea (6).
Les Zoopliytes décrits par ^\. de Qiiatrefages sous le nom d'Eleutlié-
ries (c), sont les animaux sexués qui naissent par bourgeonnement sur une espèce de Polype liydroïde de la laniille des Coryniens, dont M. Hincks a formé le genre Clavatella (r/j. La position des germes reproducteurs paraît varier un peu, suivant les espèces (e).
AL Krolin a observé un individu mâle, et l'on doit à ce naturaliste beaucoup d'autres observations intéressantes sur ces Acalèplifs if).
(a) <legenl)aiicr, Ziir Lchre vom Cenerationswechsel nntl der Forljiflanzung der Medusen vnd Pohjpen, 1S54. p 23 et siiiv., pi. 2, fig-. 1-9 el ûg. -10-10.
[bj \\v\g\d, Observ, on Drilish Zoopli'jtes (Microscopic Journal, newseiics, 1803, t. III, pi. 4, fig. 1-0).
(c) Quairefatjcsj Mémoire sur l'Eleuthérie'dicltotome{Ann.des sciences jiat.,'i'' série, t. XVIII, 1S.42).
((/) Hincks, On Clavalell;i, a new genus of Corynoid Polypes, and ils Reproduction {Ann. of Nat. Hist., 1801, 3* série, vol. VU, p. 73, pi. 7 et 8).
{e) F. de Filippi, Sopra due Idrozoi [Mem. délia H. 'Acad. délie scienze di Torino, 2^ série, t. XXUI.
[f) Krohn, Beobachlungen uber den D au un d die Forlpflanzungder EleiUherh {Archiv fUr JSaturgcschicItte, 1801, t. I, p. 157).
Cilles subcylindriqiies et dont le fond donne attache à un prolongement stomacal proboscidiforme. Ces Méduses se détachent ensuite et nagent avec agilité; puis, arrivées à maturité, produisent dans l'épaisseur des parois de l'espèce de trompe dont l'extrémité libre est occupée par la bouche une multitude de cellules qui, chez certains individus, se remplissent de spermatozoïdes, et chez d'autres deviennent autant d'ovules. Plus tard dans la saison, ces mêmes Corynes produisent d'autres bourgeons qui se développent de la même manière et acquièrent à peu près le même mode de conformation que les Sarsia dont je viens de parler, mais restent adhérents au Polype agame dont ils descendent; ils n'en deviennent pas moins des individus sexués, et fournissent, comme les 3Iéduses nageuses nées au printemps, des spermatozoïdes et des ovules dont naîtront des jeunes destinés à fonder de nouvelles colonies de Corynes. Ainsi, les Typozoaires, ou individus sexués, que les Métazoaires ou individus agames produisent par gemmation, sont susceptibles de revêtir deux formes organiques : de devenir des Méduses complètes et indépendantes, ou de rester fixés au Polype dont ils naissent et dont ils ne paraissent être que des organes reproducteurs tantôt maies, tantôt femelles. Ces Typozoaires incomplets et sédentaires n'acquièrent pas, comme les Sarsia^ des tentacules marginaux, et évacuent sur place les éléments reproducteurs, qui se développent comme d'ordinaire dans l'épaisseur des parois du prolongement gastri(pie correspondant à la trompe stomacale des Médusaires : ce sont des cloches à axe proligère, et l'on peut leur appliquer le nom de goîiocalyce (1).
(1) On voit aussi par les observations peuvent donner naissance à des Typo-
de M. Sars, que des espèces de Polypes zoaircs sexués très-diiïérciits. Ainsi,
liydraires, très-voisines et appartc- cinq de celles observées par ce na-
nant au groupe des Corymorpbes, turalistc ont produit, par gemma-
kill REPRODUCTION.
Si l'on suppose un arrêt de développement plus considérable dans la portion du bourgeon destinée à constituer l'appareil locomoteur du Typozoaire, c'est-à-dire l'ombrelle de la Méduse et ses dépendances, on peut facilement se représenter des individus sexués qui seront les analogues des Sarsia^ mais qui ne se dépouilleront pas de leur enveloppe demi-cornée, et conservei'ont la forme d'une capsule immobile ou gonocalyce, dans l'intérieur duquel se trouvera une sorte de colonne ou de trompe ovigène ou spermatogène. La Planule, ou espèce de larve ciliée qui d'ordinaire naît d'une Méduse proprement dite et devient im Polype liydraire, sera alors produite par la capsuie ovigène attacliée au corps d'un Polype de même nature, et par conséquent l'allernance des formes organiques, qui caractérise la re|)roduction par mélagencsc, semblera ne plus exister; mais la règle comnmne chez les Zoophytes de la classe des Acalèphes n'en reste pas moins en vigueur, puisque le Typozoaire, qui d'ordinaire devient une Méduse, se retrouve encore sous une forme organique parfaite, celle d'un gonocalyce ou capsule sexuelle (1).
Mais pour bien saisir le caractère et la signification des par-
lioii, des MécUisaires ordinaires et libres, tandis qu'une autre espèce ne porte que des sporosacs qui restent toujours fixés à l'individu souciie la).
Des faits du même ordre ont été constatés par plusieurs autres naturalistes.
(1) M. Ehrenberg, qui a rendu de grands services à l'histoire naturelle
de la plupart des Aniniauxinférieurs, fut le premier à considérer les calyces ovifères d(!S Ilydroïdes comme des individus femelles correspondant aux Polypes ordinaires auxquels ces corps sont associés; mais il pensa, à tort, que ces derniers étaient les individus mâies, tandis qu'ils sont, en réalité, agames (6).
(a) Sars, Sur les diverses Méduses du genre de Nourrices Coiymorpha, et sur les diverses espèces qu'elles produisent (Bibl univ. de Genève, Arch. des sciences, ISOl, t. XI, p. 273).
ib) Ehrenberg, Beitiâge znr physiol. Kcnntîiiss der Corallentlnere , p. 9 {Mém. de l'Acad. de Berlin, t«34).
Hincks, Notes on the Reproduction o/"Cam|panulariadae {Ann. of Mat. Hist.^ 2» série, 1852,
Peacli, Notice of a Curious Metumorphosis in a Polype-like Animal {Ann. of Nul. Hist.,
2' série, 1859, l. XVIII, p. 99j.
tieiilarités que nous offre le mode de miilli[)]ication de beaucoup de ces Zoophytes, il faut tenir comple d'un autre ordre de faits.
Les Polypes hydraires qui naissent les uns des autres par gemmation, et qui vivent réunis en une espèce de colonie, ou Injdrosome^ peuvent ne pas être tous de la même sorte (1); et souvent certains individus sont spécialement chargés des fondions de nutrition, tandis que d'autres individus dépourvus de bouche, et ne s'alimentant que par l'intermédiaire des précédents, avec lesquels ils demeurent en continuité de substance, sont uni([uement affectés au service de la génération.
Cette division du travail physiologique entre les différents membres de ces singulières associations où une cavité digestive et irrigatoire s'étend dans l'axe du corps de tous les individus constituant l'hydrosome, a été très-bien observée par M. de Quatrefages chez les Syneoryniens, auxquels ce naturaliste a donné le nom de Synhydres parasites. Tous ont à peu près la môme forme générale ; mais les uns ont une bouche entourée de longs tentacules et sont les agents nourriciers de la colonie, qu'on désigne parfois sous le nom de truplwsomes (2), tandis que les autres, sans tentacules tlliformes, sont astomes, et, quoique dépourvus d'organes génitaux.^ comme les premiers,
(1) .rajouterai que, dans quelques (2) M. Allman appelle ainsi les Po-
cas, des Alcdusaires qui ne paraissent lypes ou membres nourriciers de
pas diilércr eiitre eux proviennent de rassemblageouhydrosome, et il donne
Sertulciriins très-dissemblables ; d'où d'une manière générale le nom de
l'on peut inférer cpie les produits gonosomes (ou corps prolifères) aux
agames ou Métazoaires de ces Aca!è- zooïdes (ou individus) propagateurs
plies typozoaires sont polymorphes (a). de ces mêmes associations (b).
(a) Hincks, On the Producllan of similni- Gonoids bij Hydivid Polypes belouiiing lo différent Gênera (Ann. of Nat.HUl., 3' série, 18G2, t. X, \>. 459, pi. 9j.
(!>) AUiiiiin, Report on the présent Sta'.e of our Knowledge of the Reproductive System in the Hjdi'oidea (Brittsh Association for the AdvancemciU of Science^ 1863).
ils sont généralement cliargés de la propagation de l'espèce, car ils produisent des bourgeons analogues à ceux dont nous avons vu naître des individus sexués chez les Stauridies et les Corynes.
Souvent ces Métazoaires prolifères, ou individus agames et astomes, diffèrent beaucoup par leur forme générale des individus nourriciers. Ainsi, chez les Camp;mulaires, où ces derniers se composent d'une longue tige grcle terminée par une sorte de coupe cornée, dans l'inlérieurde laquelle se trouve la partie cépliali(iuc du Polype avec sa trompe buccale et sa couronne de tentacules contractiles, les ^Métazoaires reproducteurs n'ont rpnui pédoncule court, et consistent princi[)alement en une grande capsule ovoïde et close, ou gonocalyce, dont l'axe est occupé par un cylindre appelé maîiubrnim^ qui, tout en étant imperforé, est comparable à la trompe des précédents, et donne naissance aux bourgeons reproducteurs. Parfois ces bourgeons se détachent et s'échappent du gonocalyce lorsque leur développement n'est que très-peu avancé, et c'est plus tard qu'ils acquièrent peu à peu la forme d'une Méduse, chez le Campcundaria gelatinosa, par exemple (1).
Chez d'autres Campaniilariens, où les individus nourriciers et les individus reproducteurs ont à peu près la môme conformation que chez l'espèce dont je viens de parler, les jeunes Métazoaires produits dans l'intérieur du gonocalyce se déve-
(1) M. Van Bcneden a publié, en adoptées aujourd'hui, mais les faits dont
iSlili, une série d'oi?servalions très- on lui doit la connaissance n'en sont
intéressantes sur la reproduction et le pas moins irès-importants Les petites
développement de ces Zoophyles; Méduses qui naissent de ces Cani-
Pinterprétalion qu'il donne des phéno- panulaires avaient été désignées pré-
raènes génériques diffère, à certains cédemment sous le nom générique
égards, des vues assez généralement d'06c/m(a).
(a) Van Beneden, Mémoire sur les Campanulaires de la côte d'Oslende {Màn. de l'Acad. de Bruxelles, 1844, t. XVII).
CHLZ LES ZOUPIIYTES. 1^17
loppent sur place et sans acquérir d'une manière complète la forme ordinaire des Méduses; ils se reproduisent sans s'être détacliés du Polype souche, et donnent naissance à des Planules qui s'en vont au loin fonder de nouvelles colonies deCampanulaires. Ce mode de multiplicalion se voit chez le Campanularia geniculata, et a été très-bien décrit par M. Lôven, dont les observations sont antérieures à celles de la plupart des naturalistes qui ont contribué à introduire dans la science les idées généralement adoptées aujourd'hui relativement aux générations alternantes (1).
Les gonosomes varient de forme chez les différents Sertulariens, et sont parfois réduits à un état de grande simplicité. Ainsi, chez les Cordylophores (2), ils ne consistent qu'en une ampoule ovoïde ou gonocyste, formé par un prolongement de la lame tégumcntaire constitutive du Polypier, et un csecum central ou manubrium dont la cavité communique avec le canal gastro-vasculaire du cœnosome, ou tige commune, et dont les parois produisent dans leur épaisseur des cellules spermatogènes ou ovariennes, suivant les individus (3).
Les sexes sont toujours séparés chez les Gonophores capsulairesdont je viens de parler, aussi bien que chez les IMédusaircs
(1) L'excellent travail de M. Luven le mode de développement de ces snr la multiplication des Canipanulaiies gonosomes (6).
fut publié à Stockholm en 1836, et (3) Pour plus de détails sur la
traduit peu de temps après dans plu- structure des gonocystes , je ren-
sieurs recueils («). verrai aux diverses publiculioiis de
(2) M. Ailman a publié de 1res- M. Allman (c). bonnes observations sur la structure et
(a) Lôven, Bidraq lill Kânnedomen af Slagtena Cam|)aniilarin oc)i Syiicoryna (Zoologisha Bidrag, n° 2).
— Observ. sur le développement et les métamorphoses des genres Campanulairc et Syncoryne (Ann. des sciences nat., 2» série, 1841, t. XV, p. 157, pi. 8).
(h) Allman, On the Anatomy and l'hysiology o/' Cordylopliora {Pliilos. Trans , 1853, p. 367. pi. 25 et 20).
(c) Allman, On ihc Reproductive Oi-gans in certain Hydroid Polypes {Proceedings of the R. Soc. ofEdinburgh, 1862, t. IV, p. 50).