QUATRE-VINGT-TROISIÈME LEÇON

Du DÉVELOPPEMENT DE l'embryon. — Incubation ; gestation. — Première période ilu travail crnbryogénique ; forme commune aux Animaux d'un même embranchement zoologique. — Développement des Vertébrés. — Phénomènes embryogéniques propres aux Allantoïdiens ; formation de l'amnios et de l'allantoide. — Phénomènes embryogéniques propres aux Mammifères; formation du chorion. — Développement ultérieur des Vertébrés en général ; formation de la face et des arcs hyoïdiens. — Appareil digestif.

travaux sur

§ 1. — Les Animaux vertébrés qui se prêtent le mieux Pnncipa à l'élude du développement de l'embryon sont les Oiseaux, et c est eu observant la formation du Poulet dans 1 intérieur de l'œuf que les |)hysiologistes ont obtenu les premières notions précises au sujet de ce pbénomène importanl. Au commenceuienl du xvn' siècle, Fabrice d'Acquapendente, le maître du grand Harvey, entra avec succès dans celte voie (1), et parmi les auteurs qui l'y suivirent de près, je citerai principalement iMalpighi (2), Haller (3j et Wolff [k). Mais c'est pendant les

(1) Cet auteur (a) étudia le développement des Mammifères aussi bien que la formation du Poulet dans l'œuf, et son travail, qui date de I6O/1, est accompagné d'un nombre assez considérable de figures (6) ; mais celles-ci sont tns-grossières et ne peuvent que rarement être consultées avec utilité de nos jours.

(2) Voyez tome 1^'', page /jl.

(3) Albert de Ilaller, dont j"ai déjà eu maintes fois à citer le grand ouvrage de physiologie, fut non-seule-

ment un des savants les plus érudits du xviii' flècle , mais aussi un observateur habile et un expérimentateur célèbre. Il naquit à Berne en 1708, et, après avoir étudié la médecine à Leyde sous Boerhaave, il professa pendant plusieurs années à Tuniversité de Goitingue. En 1753, il se relira à Berne. Il mourut en 1777. Ses lecl'.crches sur le développement du Poulet portent principalement sur la formation du cœur (c).

{h) Voyez Unie VII, page 306.

(a) Voyez tome lit, page 21.

(6) Fabricius ab Acquaiiendenle, De formalione ovi petinalorum, ■pennati uterorum historia ; — De formata fœlu liber {Opéra omnia anat. etptiysioL, édit. de Levdo, 1738, p. 1 à 98, pi. i à 31).

Zi.38 REPRODUCTION.

quarante dernières années que celle branche de l'histoire nnlurelle a fait le plus de progrès, et le grand mouvement imprinié aux études embryologiques date des travaux pujjliés de 1817 à 1827 par Pander (1), par MM. Prévost et Dumas (2), mais surtout par M. de Baer (3), dont le nom ne saurait être cité ici avec trop d'éloges. Plus récemment, ce champ d'exploration a été étendu à toutes les classes d'Animaux vertébrés; on a éludié avec une grande habileté et avec la plus louable persévérance le mode de développement des Mammifères aussi bien que des Oiseaux; les Reptiles, les BiUraciens et les Poissons n'ont pas été négligés, et, à l'aide de ce vasie enseudjie de recherches, on a pu acquérir des notions précieuses sur le caractère général du travail embrvogéui(|ue dans tout l 'embranchement des Vertébrés, et constater les dilTérences les plus saillantes que ces êtres en voie de formation présentent entre eux. L'iMiumération de ces travaux variés serait trop longue pour trouver place ici ; mais je ne saurais aborder cette nouvelle partie de nos études sans dire que, parmi les successeurs de Baer, les physiologistes dont j'aurai le plus

(1) C. n. Pniidor naquit en 1798, el précédenuîienl cilé sur la théorie de publia en 1817 uii uavail sur le dé- lu çjénération , el se irouvcnl dans les veloppeinenl du Poulet pendant l'iii- Annales des sciences naturelles pucuDalioa {a), bliécs en 1826 et 1827.

(2) Les recherches do MM. Prévost (3) M. Charles Ernest von Baer (de et Dumas sur l'embryologie portent Saint-l'étersboiui;) naquit en 1792 en principalement sur le dcveloppenienl Kslhonie, el publia de 1827 à 18a7 de la (îrenouille, du Poulet et du i)lusi(Mns ouMages capitaux sur rem-

Chien. Elles font partie du travail bryologie (6).

(a) Pander, Dissertatio inauguralis sislens hisUiriaui meUnttorphoseos qwim nvum incuhatmn prioribus quinque diebus subit. Wircebmgi, 1817. — lieitrâge z-ur EntwickelumjsQeschichte des Hûhnchens im Eie, 1S17.

(h\ Voyez Nar.hriclilen iiber Leben und Scbriften des llerrii D^ K, E. v. Baer, milrfctheill von ihm Selbst. Saiiil— Pëlersboiirçr, 1S05.

— De ovi Mammalium et Homitiis geiiesi epistold, iHil. — Ueber Entwickelungsgegdiielite der Thiere, t. I, 1828; t. II, 1837.

— ConDiientâr su der Schrift de ovi genesi, etc. (II.uMiiger's ZeUschrift fur nrganische Physik, 1837, t. Il, p. 125). — Ces deux mémoires furent traduits en français par Bre.scfiet.

DÉVELOPPEMKNT DE l'eMBRYON. 439

souvent \\ invoqiiei' le lémoignage soni : Rathke, M. Biscliol'f, iVl. Rcmiik, M. Roichert, en Allemagne; M. Vogt, en Suisse; M. Martin Barry, en Angleterre; enfin M. Coste et M. Lereboullet, en Franee (1).

Pour les travaux sur le développement des Animaux invertébrés, j'aurai également à citer ce dernier naturaliste, ainsi que MM. Baer, Herold, Rathke, de Quatrefages, Vogt, Newport, Kolliker, Claparède, et plusieurs autres observatein\s contemporains (2). I\îais là il me faudra remonter aussi plus hauf, et parler des recherches de Swammerdam, deMalpighi, ainsi que des découvertes récentes de J. Miiller; car les métamorphoses que les Insectes et beaucoup d'autres

(1) H. Raihke, né en 1793 et mori cations des autres auteurs cités cien 1860, a publié sur ce sujet beau- dessus (c) ne sont pas les seules qu'il coup de mémoires importants et deux faut consulter, et l'on trouve dans jes ouvrages considérables (a). pages suivantes beaucoup d'indlcaa-

On doii à M. BisclioU'un excellent lions à ce sujet,

manuel d'embryologie et deux mono- (2) Je renverrai principaleuu'ut aux

grapliies importantes (b). Les publi- ouvrages indiqués ci-dessous, au sujet

(fl) Rathke, Entwickelimgsgeschichle der Natter, 1S39. — EntuK Jer ScJdldkrutcn, 1848. — Entu'. (tes Blennius viviparus (.46/io)i(/i.»!w BiUiings-und Entwickelungsgescliiclite, ïJ vol in-S, 1833).

(/)) Bischofl, flisloire du développement de l'Homme et des Mammifères [Encyclop. atiatomtque, 1843).

\cj Cosie, Histoire générale et particulière du développement drs corps organisés. 2 vol. avec allas, 1847, etc.

— barry, Researches on Ery.bryolngy {Philos. Trans., 1838, 1839 el 1840).

— Vog-t, Embryologie des Salmones (Ay^ssiz, Poissons d'eau douce d'Europe, 1 vol. avec atlas in-fol.). — Untersuchungen iïber die Énlwnkelungsgeschtchte der Geburtshelferkrôte (Aljies ob&letncaiis, iSi"-!).

— Reicliert, Das Enlw'ickdwigsleben im Wirbelthier-Reich.. in-4, 1840.

— Eroil, Dœ Eniwicklung des Menschen und des Hûhnchens tm Eie. Leipzig, 1845.

— Eii-el, Die Ersten Eniwickelungsôrgange im Thiercl und Fœtus (Sitzunnsber. der Wiener Akad., 1854, t. XI, p. 223, pi. 1-3;.

— lleniak, Untersuchungen. iiber de Enhvickelung der Wirbellhiere, in-fol., 1858.

— Lerebouliei, Recherches d'embryalogie comparée sur le développement du Brochet, de la Perche, de i'Écrevisse, in-4, 18G2 (exlraii des Mémoires de i.icadémie des sciences, Sav. élr., t, XVII).

— Recherches d'embryologie comparée sur le développement de la Truite, du Lézard el du Limnée, in-8, 18G3 (exirait Aes Ann. des sciences nat., 4" série, l. XVI, XVll, XVIIl, XIX et XX).

— Van Bumbeke, Rechoxhes sur le développement du Pélobate brun (Acad. de Belgique, Mémoires couronnés, t. XXNIV, 18081.

— M. S. SlIuiUzc, Die Enlwirkelungsgeschuhte des l'ieioniyzon Planeri {Hollandische Maatsehappij des ]Veteiiscliapi)en le Harlem.^ 185(1, t. Xllj.

■ — Ivôlliker, EnUvickelungsgeschir.hte des Menschen und der hohern Thiere, 1801.

[lllO KEPRODL'CTION.

Animaux iulericiirs subissent après la naissance ne sont

du développement des Insectes (a), des Cnislacés ((/), des Annélides (e), des Myriapodes (6), des Arachnides (c), des Mollusques (f).

(a) Herold, Entwickelungsgeschichte der SchmelterUnge, 1816. — Disquisitiones de Animnlium vertehris cnrr.ntium in ovn formalinne. De generatione Inseciorum in ovo, i^'il.

— Kollikci-, Observaliones déprima Inseciorum genesi, 1fi42.

Noupori, On t^e Nervous Sustem of the Sfiliinx Lig'iisln {l'hilos. Trans., 1834).

— Joly, Recherches sur le développement, etc., du Colaspis ;ilra {Ann. des sciences nnl ,

5* série.'iSii, t. II).

— G. Zrtddarli, Unlersuchungen iiber die EnUvicKelung nnd den liau der Gliederlhiere. Enlw. des Phriiganiden-Eies, 1854.

, Weismann, Die Entii'ickelunç; der Dipleren im Eie, nach Beobachtungen un Clnrononnis

spec, Miisca voiniloria nnd l'ulex canis IZeilschr. fiir uissensch. Zool , 1803, t. XIII).

— 'Mocziiikow, Embryologische Sludicn an Insectcn (Zeitschr. fur wissensch. Zool., ISiKi,

t. XVI).

(b) Newpori, Ou the Organs of Reproduction and the Development of Mynapoda {Philos.

Trans., 1841).

(c) Herold, Untersuchungen iiber die Bildung der wirbellosen Thiere im Eu; von der Erzeugung der Spinnen im Eie, 1824 (trad. Ann. des sciences nat., 1828, t. XIII).

— CUparùde, Recherches sur l'évolution des Araignées, 18G2. — Sludien an Acaiiden {Zeitschrift fiir wissensch. Zool., 1808, t. XVIlIi.

(d) Rallike, De Animahum crustaceorum generatione, 1 844. — Recherches sur le développement de l'Écrevisse (Ann. des sciences nat., i" série, 1830, t. XX). — Untersuch. iiber die Dildung und Entwick. der Wasser-Assel oder des Oniscus aqualicng {Abiiandl.., t. I, 1832). — Bildiimisund Enlw.- Gesch. der Oiiiscus Asellus (Op. cit., I. II). — Recherches sur la formation et le développement de VAselle d'eau douce {Ann. des sciences nat., 2° série, 1834, t. II).

Lerebonllel, Embryologie de VÉcrevisse {Op. cit., Mém. de l'.\cad. des sciences, Savants

étrangers, 1862, i. VU).

Huxley, Enibryology ofSUi'ia iTrans. of the Linnœan Soc, 1858, t. XXU).

De la Valolte Saiiit-C.eoriïes, Studien ûber die Enlwickelung der Amphipoden. Halle, 1800.

— Doliin, Die embryonate Enlwickelung der Asellus aquaticiis [Zeilschr. fiir tcissensch. Zoo!., 1867. t. XVII, p. 221).

— Kolliker und Kocli, Einige ^Yorte xur Entwickel. von Eunicen {Neue Denkschr. der Alt. Schwei:i.Ges., 1847, t. Vlil).

Quair.;fages, Mém. sur l'embryologie des Annélides, llermelles {.\nn. des sciences nat.,

3« série, 1848. t. X).

— Alex. Agassiz. On the Youtig States of a few Annclids {Ann. Lyceum Nat. Hist. ofNew- York, 1800, t. Vlll).

— Claparède, Reobachtungen iiber Anatomie und Enlvjickehingsgesehichlewirbelloser Thiere,

— Pagensteclipr, Entwick. and Brutpflege von Siiii orbis .cpirilhiin (Zeifsc/ir. fur wissensch. Zooi., 1862, I. XH, p. 480).

— Claparède et Merziiikow, Beitrdge zur lienntniss der Enlwickelungsg-:schichle der Chclopoden {Zeilschr. lûr w'issensck. Zool., 1808, t. XVllI).

(/") Kolliker, EiitvAckelungsgeschiihte der Cephalopndcn , 1841.

— Vogt, Recherches sur l'embryologie des Mollusques du genre Actéon {Ann. des sciences nat., 3" série, 1840, i. VI).

Dumortier, Mémoire sur l'embryologie des Mollusques Gastéropodes {.Ann. des sciences

nat., 2* série, t. Vlll).

— Jacquemier, Histoire du développement du l'ianorlns ci>riiea(.U'/a .\ead. nat.curios., 1. XVIII).

— LerebouUel, Embryologie du Limnée des étangs {Ann. des sciences nat., 4' série, ISOI,

t. XVI).

— Claparède, Anal, und Entwickelungsgesch. der Nerilina fluviatilis (Miiller's .irchiv fiir Anat.,

— Quatrefages, Mém. sur l'embryologie des Tarets [Ann. des sciences nat., 'A' série, 1841), t. XI).

— Lacaze-Duthiers, Mémoire sur ianatomie et l'embryologie des Yermets 'Ann. des sciences nat., i' série, 1860, t. XIII). — Histoire de l'organisation et du développement du Dentale {Ann. des sciences 7iat., -i' série, 1857, i. VU).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRVON. 46 1

qu'une continuation des phénoniènes embryogéniques dont l'œuf est le siège.

§ '2. — Nous avons vu précédemment ([ue tout œuf fécondé L-œuf

. , . est un être

est en réalité un être vivant susceptible d'accomplir une série vivant, d'actes physiologiques dont résulte la formation d'un nouvel individu vivant (jui réalise le type organique propre à l'Animal producteur de cet œuf ou à ses parents. Mais la vie de cet élre, de même que la puissance vitale d'une graine, peut être latente ou active, et pour qu'elle se manifeste par des phénomènes embryogéniques, il faut que l'œuf soit placé sous l'in- conditions

tluence de certaines conditions extérieures, au nombre des- développement.

Incubation.

quelles se range en première ligne un certain degré de chaleur. Tant que l'œuf n'atteint pas celte température nécessaire au déplacement de sa force organisatrice, il ressemble com[)létement à un corps privé de vie, et il [leut rester dans cet état de torpeur pendant un temps plus ou moins long, sans perdre la faculté de produire le jeune Animal (pi'il est destiné à créer. Le degré de chaleur voulu pour mettre en mouvement le travail embryogénique varie beaucoup suivant les Animaux. Pour quelques Poissons, il suffit de la température d'environ k degrés au-dessus de zéro que les couches inférieures des eaux profondes conservent en hiver. Mais, pour les Animaux terrestres, il n'en est pas de même : il faut en général une température d'au moins 12 ou lu degrés, de sorte que l'activité vitale de l'œuf ne se manifeste (jue pendant la saison chaude, et pour beaucoup d'espèces la température ordinaire de l'atmosphère, même en été, ne suffit pas. Ainsi, nous avons déjà vu 'jue pour les Oiseaux il faut près de /|0 degrés (l'i, et cette température, qui est à peu de chose près celle du corps des reproducteurs, est obtenue au moyen de la chahv.ir «pie ceux-ci développent et qu'ils transmettent aux (cufs en les couvant.

'1) Voyez tome VIII, page 529.

/|/l2 REPRODUCTION.

Les incubations artificiplles, dont j'ai déjà eu l'occasion de })arler, monirent toute l'importance de ces conditions de température pour rentretien du travail end}ryog'énique (1), el beaucoup de faits fournis par la prati(|ue de la sériciculture prouvent (|ue la marcbc de ce phénomène est jusqu'à un certain point réj^lée par le degré de chaleur sous i'inlluence duquel l'incubation s'effectue (2). Les effets de la température sur l'activité physiologique du nouvel être en voie de développement sont encore plus manifestes après l'éclosion. Ainsi, dans les magnaneries, on accélère on l'on ralentit à volonté les métamorphoses des larves en cliauffanf ou en refroidissant l'air ambiant Cà).

(1) Voyez inmo VIII, page 51x0.

(2) Ainsi los éducateurs des Vers à soie ont reniarqiu' que lorsqu'on met à rincubalidu dans des conditions de tempc^ralure ideuliquos des œufs de Ikmibijx (|ui pendant Tliiver ont iHé conservés dans une glacière, el d'autres qui ont été placés dans une cave donl la température est moins basse, ces deruiers éclosent en général plus \ile que les premiers (o) : la didérence peut cire de quaU'e ou cinq jours.

Sous rmlluonce trunc température qui s"élève graduelIcinoMl df 1/| degrés à *25 degrés, la durée de l'incubalion est de dix à douze jours lorsque 1 > travail embryogéiiique a été coinplétemenl arrêté pendant toute la durée de la saison froide {h).

Il parait résulter des expériences de M. Dareste sur l'incubation artificielle des œufs de Poule, qu'une élé-

vation anormale de la température pendint Ja première période tlu développement de l'embryon, tout en hâtant ce travail, tend à diminuer la taille filiale des individus et a produire des nains {c).

(3) Sous l'influence d'une température de L'5 à 30 degrés, qui est la plus avantageuse au point de vue industriel, la durée de l'éducation des Vers à soie est de trente-quatre à trente-six jours; mais en élevant la température entre 30 el 35 degrés, on pi'ut la réduire à vingt et même à dix-buit jours, taudis qu'en abaissant la température, on parvient à la prolonger jusqu'au cinquantième jour.

11 est bien entendu que dans tous les cas la consommation des aliments est proportionnée à la '.apidilé de la croissance {d).

{a) Daniloln, L'art d'élever les Vers à soie, fradiiit par I'"ontanclIes, 1825, p. 54. {b) liobiiiL-t, Manuel de l'éducation des Vers à soie, 184S , p. dt I .

le) Dareste, Note sur une série de recherches expérimentales relatives à la léraloloiiie (Ann. des sciences nat., 5' série, 1808, l. X, p. lHl). (d) Rol)inet, Op. cit., p. t08.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. kk^

L'intervention de l'eau en certaines proportions est également une condition nécessaire à l'exercice de la puissance embryogénique de l'œuf, et, pour mettre bien en évidence l'importance de ce liquide dans les phénomènes de cet ordre, il me suffira de dire que les œufs de beaucoup d'Animaux inférieurs perdent temporairement la faculté de produire un nouvel être dès qu'ils viennent à se dessécher, et retrouvent cette faculté sous l'influence de l'humidité, lors même qu'ils sont restés pendant des mois entiers, et probablement pendant des années, dans un état d'inactivité complet, faute de la quantité d'eau nécessaire à l'exercice de leurs fonctions. C'est à raison de cette circonstance que parfois, à la suite d'inondations ou de grandes pluies, des Animaux apparaissent tout à coup dans des localités où depuis fort longtemps aucun individu de leur espèce ne s'était montré.

Les faits rapportés dans une des premières Leçons prouvent que l'œuf de la Poule, pendant l'incubation, est le siège de certains phénomènes de combuslioii resi>iratoire (l). H en est de même pour tous les organismes en voie de dévelop|)ement, et le jeune Animal, avant la naissance comme après, a besoin de puiser directement ou indirectement dans l'atmosplièrc l'owgène nécessaire à l'enlretien de cette combustion : cela est vrai de ceux (jui se développent dans l'intérieur du corps deleiu" mère, aussi bien que de ceux qui se d(weloppeut à l'extérieur, soit dans l'eau, soit dans l'air atmosphérique. Le plus ordinairement celte respiration est diffuse et se fait par la surface générale du corps ; mais, chez les Animaux les plus parfaits, elle a pour instruments spéciaux des organes transitoires qui reçoivent en grande abondance le sang de l'embryon et mettent ce li(pii(le en rapport avec le milieu ambiant. Tel est, par exemple, Tallantoïde et ses dépendances chez les Vertébrés

(1) Voyez loine I"", page ^16.

hkh REPRODUCTION.

supérieurs, appeudice dont j'aurai bientôt à faire connaître la conformalion cl les fondions.

Quant aux matières que l'embryon en voie de développement emploie, soil à l'entretien de la combustion respiratoire, soit à la constitution de ses tissus, nous avons déjà vu qu'il les puise toujours en totalité ou en partie dans la substance constitutive de l'œuf; mais que chez quelques Poissons et chez tous les Mammifères cette source de matières mitritives est loin de sulTire aux besoins physiologi(|ues du jeune Animal, et que celui-ci reçoit directement du sang de sa mère la plus grande partie de la substance constitutive de son organisme (1). Ici je n'insisterai pas de nouveau sm^ cette circonstance; mais je crois devoir rapi^eler que l'embryon peut se développer dans l'intérieur du corps de sa mère sans y être nourri de la sorte, et que, chez les Animaux dits ovovivipares, l'œuf est simplement couvé dans l'organisme de celle-ci comme il l'aurait été après la ponte dans les circonstances ordinaires. Durée La durée du travail embryogénique qui s'effectue ainsi pen-

travail fljnit la gcstalioii ou pendant l'incubation de l'œuf varie beau-

enibryojféniqiip. ' , .

coup, suivant la nature des Animaux. Elle dépend en partie du degré de perfection organique auquel le jeune individu doit arriver avant de ipiitter son premier gîte pour vivre librement au dehors, et en partie aussi de la taille qu'il doit avoir : ainsi on peut dire d'une manière générale ({ue la vie endjryonnaire se prolonge d'autant plus longtemj)s, que l'Animal est plus grand. IMais cette règle souffre de nombreuses exceptions, et deviendrait souvent tout à fait fausse si l'on voulait l'appliquer à des espèces appartenant à des types zoologiques très-dilli"rents. Une Souris, par exemple, quoique bien moins giosse qu'une Poule, emploie autant de temps pour devenir viable, et la durée de l'incubation du Paon est moins longue que la

(1) Voyez tome vin, pago 373.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMRRYON. 4Ù5

durée do la gesiatioii d'un Rat. La relalion entre la taille et le temps employé à la eonstitution du nouvel être n'est jamais absolue, même chez des Animaux appartenant à une môme classe; mais, chez les divers membres d'un de ces groupes naturels, elle est cependant évidente; pour s'en convaincre, il suffit de jeter les yeux sur les nombres suivants : La durée de l'incubation est de :

12 jours pour les Oiseaux-mouclies.

21 jours pour la Poule.

25 jours pour le Canard, le Cormorau et la Pintade,

27 jours pour la Dinde.

29 jours pour TOie.

31 jours pour le Paon.

/l2 jours pour le Cygne.

65 jours pour le Gasoar de la Nouvelle -Hollande.

Dans la classe des Mammifères, les différences sont plus grandes. Ainsi, la durée de la gestation est d'environ ;

û .semaines pour la Souris et le Cochon d'Inde. 1

û semaines 1/2 pour le .Souslic. *

U semaines pour le Lapin, le Lièvre, TÉcureuil, le Hamster.

5 semaines pour le Kat, la Marmotte, la Belette.

6 semaines pour le Furet.

7 semaines pour le Hérisson.

8 semaines pour le Chat, la Martre.

9 semaines pour le Chien, le Renard, le Lynx, le Putois, la Loutre. 10 semaines pour le Loup, le Blaireau. \ 14 semaines pour le Lion.

17 semaines pour le Glouton, le Cochon, le Castor.

21 semaines pour la Brebis, le Bouquetin.

22 semaines, ou à peu près 5 mois, pour la Chèvre, le Chamois, la Gazelle. 2li semaines pour le Chevreuil, le Lama.

30 semaines pour TOurs, les petits Singes.

36 à ZiO semaines pour le Cerf, le Renne, l'Élan (1).

(1) Le Chevreuil présente sous ce embryogénique ne commence dans

rapport une anomalie remarquable. l'utérus qu'environ 18 à 20 semaines

La parturition n'a lieu que ^lO semaines après la fécondation, et s'achève ensuite

après l'accouplement ; mais le travail en 22 semaines environ (a).

(a) Bischoff, Enlwickelungsgeschichte des Rehes, 1854.

liliQ

lîEPRODCCTION.

iO semaines, ou un peu moins de 9 mois du calendrier, pour i'espfce liu-

maine.

Ouciques jours de plus pour la Vache. (En général, en ire 242 et 287 jours,

mais quelquefois plus de 300 jours.) Zi3 semaines, ou près de 10 mois, pour le Cheval, l'Ane et le Zèbre. Près de lo mois pour le Chameau.

18 mois pour le P.hinocéros.

Près de 2 ans pour rKlépliant.

Qiiel(jues nalunilistes ont cru pouvoir saisir un rapport direct entre la durée de la geslalion et la durée norinale de l'existence. Il est vrai que les grands Mammifères vivent généralement plus longtemps que les petits Animaux de la môme classe, et qu'ils ont besoin aussi de plus de temps pour se développer dans le sein de leur mère; mais il ne me parait y avoir entre ces deux termes aucune proportionnalité constante. Ainsi le Cheval vit beaucoup moins longtemps que rilomme, bien que la durée de sa vie intra-utérine soit plus longue; et certains Oiseaux dont l'incubation ne dure que peu de semaines pai\iisscnt pouvoir vivre plus d'un siècle (1). Certains Poissons, ainsi que quehpies Reptiles, sont susceptibles d'atteindre une vieillesse non moins grande (2), et cepen-

(1) Les ornithologistes racontent qu'en 1793 une personne prit au cap de Bonne-Espérance un Faucon portant un collier d'or sur lequel était gravé qu'en 1610 col Oiseau appartenait au roi d'Angleterre Jacques I".

En 1793 ce Faucon aurait donc eu plus de cent quatre-vingts ans, et cependant on assure qu'il paraissait très vigoureux.

(2) On cite des exemples de longévité très-remarquable chez des Tortues.

Gesner, Bloch,el beaucoup d'autres naturalistes, ont rapporté des récits dont on a conclu que certains Poissons, tels que les Brochets et les Carpes, sont susceptibles de vivre plusieurs siècles ; mais les faits dont on arguë ne paraissent pas avoir été constatés avec la rigueur désirable, et il est probaijle qu'on en a tiré des conclusions exagérées. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à ce qui en a été dit par Valenciennes (a).

(a) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, I. XVI, p. 56 (Carpes), et t. XVIII, p. 306 et suiv. (Brochets).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 447

ûiit ces Animaux no présentent rien d'insolite quant au temps endant lequel ils restent à l'état d'embryon.

Chez certains i\[ammiteres, le travail embryogénique est lent, et la durée de la gestation proprement dite est courte, en sorte que le jeune Animal n'est que très-impartaitement développé au moment de sa naissance. Gela est surtout remar- (juable chez les Marsupiaux. Mais chez les Mammifères ordinaires, où des dilTérences de même ordre, quoique nioins grandes, se rencontrent, il ne paraît y avoir aucune relation entre l'état plus ou moins avancé de l'organisme et la durée normale de la vie intra-utérine. Quelques Mammifères, en sortant du sein de leur mère, sont assez bien dévelopi)és pour pouvoir exercer presque toutes les facultés dont ils doivent être doués : ils voient ce qui les entoure ; au bout de (juelques heures ils commencent à courir, et ils produisent assez de chaleur pour n'avoir pas grand besoin d'être protégés contre le froid. D'autres, au contraire, ne jouissent pas encore du sens de la vue, et souvent même n'ouvrent les yeux qu'au bout de plusieurs jours; pendant plus longtemps encore ils sont incapables de changer de place, et la faculté de produire de la chaleur est si faible en eux, que si leurs parents ne maintiennent autour d'eux une température douce, ils meurent de froid même au nulien de l'été. Ces différences dans la puissance physiologique des nouveau-nés sont comparables à celles (|u'on observe chez des individus de même espèce dont la naissance a eu lieu au terme ordinaire de la gestation ou d'une manière plus ou moins prématurée (1) ; mais elles ne sont pas en rapport avec la durée normale de la vie intra-utérine chez les diverses espèces, et doivent être attribuées plutôt à ce que tantôt toutes les parties de l'organisme se développent d'une mnnièrc également rapide, tandis que d'autres tbis les appareils nécessaires

(1) Voyez tome VllI, page 52.

lili^ HEPRODL'CTION.

ù l'exercice de l:i vie extra-utérine se pertectioiinent j)1li.s vile que d'autres instruments pliysiologiques, en sorte que le fœtus est apte à vivre dans le monde extérieur, bien que beaucou|) de ses organes soient encore dans un état trop imparfait pour fonctionner.

Ainsi que je l'ai déjà dit, on peut considérer aussi comme une naissance prématurée l'éclosion des Animiiux qui, à la sortie de l'œuf, n'ont pas encore réalisé la forme lypi(jue de leiu' espèce, et qui subissent pendant le jeime âge des métamorphoses plus ou moins considérables : par exemple, les lîatraciens, les Insectes, beaucoup de Crustacés et les Echinodermes.

Étudions maintenant les phénomènes embryogéuiques qui se manifestent dans l'organisme du nouvel être en voie de formation dans l'intérieur de l'œuf.

Tremiers fi 2>. — Nous SQvoHS déiù Quc, par suite de la fécondation

résultais '^ .1 1 r

du de l'œuf, des mouvements moléculaires très-remarquables se

travail

cmbrvogéniquc. manifestcut d'ordinaire dans le globe vitellin, et déterminent la concentration de la matière plasti(pie autour d'un nombre de plus en plus considérable de centres d'attraction, de façon à fractionner successivement la masse organisable en spliérules ou en cellules de plus en plus petites (1). Nous avons vu également que lorsque ce fraclionnement est arrivé à un certain degré, la matière plasliijue en voie de dévelop|)emenl se coucentre sur la surface du globe vitellin, et y forme une couche blanchâtre qui s'élargit plus ou moins rapidement, de façon à former bientôt une sorte de calotte sur la sphère sous-jacente, puisa l'envelopper complètement, et à constituer ainsi une sorte de vésicule qui renferme dans son intérieur le vitellus, et qui est à son tour renfermée sous la membrane vitelline et les autres parties péripliériques de l'œuf (!2). Cette couche de matière

(1) Voyez lome VllI, page 3U8 et (2) Chez les Poissons, les progrès

suivantes. de cette extension delà couclie biasio-

DÉVELOPPEMENT DE l'i^MBRYON. /IÛ9

vivante qui s'étale ainsi sur le vitcllus a reçu, euuiiiic je l'ai déjà dit, les noms de membrane (/erminale, de membrane embryogène ou de blastoderme, c'est-à-dire membrane produc- masiodor triée (1); et, en effet, c'est elle (jui va donner naissance à toutes les parties constitutives du nouvel être (2). Cette extension du blastoderme ne s'effetlue pas toujours avec la même rapidité (3), et parfois la vésicule ainsi produite n'est pas encore

dermique sont faciles à observer, parce que les bords de l'espèce de ca otte ainsi conslituée sont épais et forment un bourrelet circulaire qui, après avoir gagné léqualeur de la sphère vitelline, se rapprochent peu à peu en laissant à découvert une portion du vitellus de plus en plus restreinte, qui parfois fait saillie au dehors. xM. Vogt a donné le nom de trou citellaire à rouveriure de Fi spèce de bourse formée ainsi par le blastoderme qui tend à se changer en une vésicule close (a). Sa disposition a été décrite avec soin par Lerel)oullet [h).

(1) Vo>ez tome VIII, pageZiOG.

(2) Ainsi que nous lavons déjà vu, la formation du blastoderme paraît ne pas être précédée d'un phénomène de fractionnement chez les Insectes et les Arachnides (c). Les observations de M. Wcismann sur le développemt nt des Diptères sont en accord avec cette opinion {d); mais M. Claparède e.^t disposé à penser que les faits constatés chez tous ces Ani-

maux seraient susceptibles de recevoir une autre interprétation qui les ferait rentrer dans la règle commune (e).

Au moment de mettre cette feuille sous presse, je reçois un travail intéressant sur le fractionnement du vitellus et la formation du bla^todernle chez divers Crustacés inférieurs, par MAI. Ed. Van Bmeden et E. Bissels.

Ces auteurs ont constaté que le mode de fractionnement varie dans cette classe d'Animaux, et ne peut être pris en considération dans uneclassilicaiion naturelle. Us pensent aussi que chez les Lernéens des genres Anchorella, Clavella , etc. , le blastoderme se forme sans qu'il y ait eu un fractionnement du vitellus (/).

(3) D'ordinaire, quelles que soient la rapidité ou la lenteur de cette partie du travail embryogénique, il n'y a entre le phénomène du fractionnement du \itellus et le développement du blastoderme aucune période de repos appréciable ; mais on connaît dans la classe des Mammifères une

(a) Vogt, Embryologie des Salmonés, p. 41 IHisloire naturelle des lassons d'eau douce par Agrtssiz, 1S42). '

(5) Leieliuiiiiei, Rerherches d'embryologie comparée {Ami. des sciences nat., 4e série t. XVI, '^i ilém. de l'Acad. des Silences, SaïaïUs élrangLrs, l. \\'[lj.

[ci Voyez loiiiu VMI, p. 4ul.

{d} Wiismann, Beiir. swc Entwick. der Insecten, 1863.

{e) Voyez le liuUeUii scieniifique de la biblMthèquc universelle de Genève, 18tj4, t. XIX,

(f) E. Van Beneilen et E. Bessels, Mémoire sur la formation du blastoderme chez les Amphipodes, les Lernéens et les Copépodes, 1809 (Acad. de DeUjique, Mémoires couronnés, t. XXXIV).

fermée lorsque déjà la partie foiidameiilale du corps de Fembryon a commencé à s'y dessiner (1); mais, quoi qu'il en soit à cet égard, on ne tarde pas à reconnaître que le disque, calotte ou sac blastodermique, se divise, comme je l'ai déjà montré (2), en feuillets superposés dont les rôles ne sont pas les mêmes dans le travail organogénique, Les embryologistes ne sont pas encore complètement fixés sur le mode d'origine et sur les métamorphoses de ces couches de matière blastémique, et voulant mettre la nomenclature des parties en accord avec leurs vues à ce sujet, la plupart des auteurs les plus récents ont cessé d'em|)loycr les noms dont leurs prédécesseurs faisaient usage; mais ces changements me paraissent plus nuisibles (lu'utiles, et, tout en n'attachant pas toujours

exception remaïquaiile à cette règle.

Elle nous est fournie par le Chevreuil {Cervus capreolus), qui entre en chaleur au mois de juillet ou d'août, qui s'accouple alors, et dont l'œuf descend comme d'ordinaire de l'ovaire dans la trompe , puis y offre les signes d'activité physioloj^ique caractérist'-s par le fraclionuemeiu du vitcllus, mais ne grossit pas ot reste ensuite dans un état statiounaire jusqu'au milieu de décemhre. I^endaut tout ce laps de temps on ii'apcrçoit aucun indice d'activiti- d.uis Pulérus, et l'œuf qui s'y est logé est très-difficile à découvrir à cause de sa petitesse ; mais à cette époque le travail embryogénique se réveille tout à coup et marche avec une grande rapidité.

Les recherches très-approfoiidies de M. Bischotr sur cette particularité singulière ne me semblent laisser

aucun doute sur le fait de la descente des œufs à l'époque de l'accouplement, et de leur état de torpeur pendant environ quatre mois et demi (a).

(1) Il existe à cet égard des différences très-grandes chez des espèces fort voisines les unes des autres, et par con>>éq»ent on ne doit allacher à ces particularités que peu d'importance. Ainsi, chez la Truite, la calotte blastodermique n'a pas encore recouvert le quart de la surface du globe vilcilin, que déjà la bande embryonnaire s'y est monuée (6), tandis que chez le Brochet l'espèce de bourse ainsi formée s'est fermée complètement ou presque complètement avant l'appaiilion de cette partie fondamentale du jeune Animal en voie de formation (c),

(2) Voyez tome VIII, page 417.

(a) Bischoff, Entwickelungsgeschichte des Rehes. Giessen, 1854.

Ib) Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le développement de la Truite, etc. [Ann. des sciences nat., 4' série, 185t, t. XVI, p. 140, pi. 2, fîg:. 18).

(cj Lereboullet, RtcHrckes sur le développement du brocltet, de la Perche, etc., p. 61.

DÉVELOPPEMENT DE L EMBRYON

aux expressions anciennes les significations qu'elles avaient (l'abord, je crois préférable de ne pas les abandonner. Je continuerai donc d'appeler feuillet séreux la couche la plus super^ ticielle du blastoderme, et feuillet muqueux celui qui est situé à la face opposée de ce disque embryogène et qui est en rap^ port avec le globe vilellin (1). Mais je dois ajouter que d'après les observations récentes de plusieurs micrographes des plus habiles, il existerait déjà à cette époque initiale de la vie une troisième couche blastodermique intermédiaire aux deux précédentes, qui naîtrait du teuillet muqueux et qui ne tarderait pas à s'unir au feuillet séreux primitif; celle-ci serait donc constituée dès lors de deux lames plus ou moins distinctes, à raison de leurs usages ultérieurs aussi bien que de leur structure intime et de leur origine, mais destinées principalement à produire l'ensemble des organes affectés au service des fonctions de relation, tandis que la couche inférieure du disque blastodermique, qui peut conserver le nom de feuillet muqueux, est appelée à former le tube digestif et ses annexes (2).

Des phénomènes de cet ordre paraissent être généraux : on

(1) La plupart des physiologistes considèrent la couclie blaslodcrmique primitive comme se divisant pour former ces deux feuillets ; mais les observations de M. Lereboullet, faites principalement sur des Poissons, portent cet observateur à penser que le feuillet muqueux et le feuillet séreux naissent d'une manière tout à fait indépendante l'une de l'autre. Cet auteur réserve à ce dernier le nom de / lastoderme proprement dit, et il

appelle le feuillet muqueux membrane sous-hlastodermique.

Le même embryologiste pense que chez les Poissons et les autres Verlébrés, le blastoderme superliciel n'est pas primitivement un disque ou lame simple, mais une vésicule qui s'aplatit et s'étale sur l'œuf (a).

(2) Les recherches ti ès-approfondies de M. Remak sur le développement du Poulet, ainsi que celles plus récentes de M. KoUiker (6), condui-

(a) Lereboullet, Recherches d'embryologie comparée sur le développement du Brochet, etc.,

(6) Remalv, Untersuch. ûber der Enhvickelung der Wirbelthiere , p. 9.

— Kôllilver, Entwickeluiigsgeschichte des Menscheti und der hôheren Thiere, 1861, p. 4â et suiv.

45*2 HEPKOUUCTION.

a constalé la Ibnnalioii de cos deux couches {\c iiinlicre jiroligère chez beaucoup d'Aiiimiiiix invertébrés (1), aussi bien que chez les Mammifères, les Oiseaux, les Reptiles, les Batraciens et les Poissons; mais chez les Animaux inférieurs le feuillet muqueux du blastoderme a souvent échappé à l'observalion, et

sent ces auteurs à penser que la tache embryonnaire ou disque goiminatif, composé primilivcuicnl de deux cuuchfs de cellules oflVant des caraclèrcs hislologiques paiticuliers, se partage en trois couches dès le commencement du travail enil)ryogi'nique, ft, rejetant les noms de feuillet séreux et de feuillet muqueux, ils appellent : la couche superficielle, feuillet sensitif {Sinnes oder Sensorielle- Blatt) ; la couche interna'diiiire, feuillet ivotogerminatif [ violorisch-cjerminalire Hlait)^ et la couche profonde ou inférieure, feuillet intcstino-glandulaire {Tropische oder Darm-Diusei>blatt).

11 ne faut |)a • confondre la couche inlormétiiaire dont il est question ici avec la partie du blasloderne que la plupart des auteurs moins récents ont désignée sous le nom de feuillet vasculaire du lilastodeime.

Les ol)servations plus récentes de M. Mis tendent à mod. lier considérablement celte manière de voir et à établir que le discpie proiigère, auquel cet auteurdonne le nom iVarchiblaste, fou mirait le système ner\eux, Tépiderme, les glandes, les muscles, etc..

tandis que le sang, ainsi que tontes les parties appartenant h la famille des tissus connectif^, proviendrait d'un parublaste, ou \ itolltrs i)lanc, dont les éléuienls cellulaires no participeruent pas au phénomènede segmentation a).

(1 Ainsi, chez rEcrevisse, la foiniation de cette lame entre le feuillet externe du blastoderme et la sphère vitelline a été observée par Halhke et par Lcreboullet (6) ; ce dernier auteur la désigne sous le nom de sac vitellaire, et il appelle le fiiiillrt proiigère externe, tache embryonnaire ou blastoderme.

La division du blastoderme en deux fcui lets a été constatée aussi chez les Céphalopodes; mais, d'après les observations de M. Mecznikow sur le dévf loi)p 'inent des Sépiol s, le feuillet externe donnerait naissance non-seulement au système cutané, aux ca;tilages et aux organes des sens, mais aussi à la plus giandc partie de l'appareil digestif et à la poche à encre, tandis que le feuillet profond constituerait les muscles, le syslèmi' nerveux, l'appariil pharyngien et les vaisseaux sanguins (c).

(o) Mis, Veber die erslc Anlage des Wirbellhievleiben {Archiv fur mikrosc. Anal., dS'iO, I. Il, p. 513).

(fc) Raihke. UechercUes sur le développement des Ecrevisses (Aiin. des sciences nat., i" seiic, 1830. l. XX, p. 405).

Lei-tlioiillet, lli'cherches d' embryologie comparée stir le développement du Urorhet, de la

Perche et de l'Écrevisse, p. 203 (Mén. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. XVII,

se. phys. et nal., 1867, t. XXX, p. 180).

DÉVELOPPEMENT UE l'eMBRYON. /|53

dans beaucoup de cas il paraît être représenté par une ma^se centrale où les éléments oj'ganogéniques ne se séparent pas nettement des cellules vitellines (1).

Il est aussi à noter que, chez la plupart des Invertébrés, le blastoderme paraît se constituer à la iVjis sur tous les points de la surface du globe vitellin, au lieu d'envaliir progressivement cette surface, comme cela se voit chez les Animaux supérieurs.

§ /l. ■ — Quoi qu'il en soit à cet égard, le nouvel être vivant Tégumenu

, ^ cilifis.

qiu se développe dans l'intérieur de la sphère limitée par la limique vitelline peut être considéré, d'une manière générale, comme un sac ou une cellule sans ouverture, dont la portion périphérique donnera naissance aux principaux insiruments de la vie animale, et dont la portion sous-jaccnte, disposée (rune manière aîialogue, produira les parois de la cavité digestive (2). C'est même à cet état que, chez beaucoup d'Animaux inférieurs, l'embryon perd ses enveloppes primordiales, et, devenu libre, se montre couvert de cils vibraliles à l'aide des- (piels il nage dans le li(iuide ambiant (o). Ma-is en général la naissance est loin d'être aussi liàlive, et n'a lieu (ju'à la suite d'une longue série de phénomènes organogéniques.

(1) Voyez il ce siijel les observaUons (le Lereboiiilet sur le dé\oloppemeiU (les Limn.'Cs (a).

(2) M. Kowalewsky pense que cliez VAmphioxiis, le canal intcslinal est tonne par inie invaj^inalion du l'cuillet exierne du blaslotlernie Jj), mais cela me paraît peu probable.

(3) Je reviendrai sur ce sujet lorsque je parlerai du système tégumenlaire et des organes de locomotion, et pour

le moment je me bornerai à ajouter que des mouvements de rotation de la sphère vitelline dans l'inléiieur de l'œuf se nunifeslent chez les Vertébrés aussi bien que ihez les Animaux inl'érimus. Ainsi. M. Bisciiollles a aperçus chez le Lapin (c) ; chez les Cuissons, ils commencent peu après le fractionnement du vitellus, et persisient pendant le développement du sacblaslodeimiipie {d). Kniin Spal.anzani et plu-

fa) Lereboullet, Uech' rciies d' i mbrxjoloyie comparée sur le dévelojipement de la Truite ^dv Lézard et du Limnée {Ann. des sciences mit., 4" série, i. XX, p. 53).

\b) Ko\v:ilew>ky, EniwiclieltingsgeschictUe der Anipliioxus laïueolaliis {Méni. de VAcad. de Saint- Pétersbiurg l'^ série, d^<G7, l. XI, n^ 4!.

{d} litreboiillet. Recherches sur le développement du Brochet, de la Truite etc.. p. 35 el sniv.

k^k REPRODUCTION.

Aire § 5. — Ainsi, dans l'œuf des Oiseaux, par exemple, on voit

germinative. j, ■ , , ■ i ,

d abord le blastoderme s'eclaii'cir vers le milieu de l'espèce de disque ou de calotte dont les bords, en s'étendant de plus en plus, finissent par envahir la presque totalité de la surface du globe vitcllin. L'espace plus ou moins translucide ainsi produit a reçu le nom d'aire germinative (1), parce que c'est dans son intérieur (|uc se montreront bientôt les premiers linéaments du jeune Animal en voie de formation ('2). Effectivement, on ne tarde pas à y apercevoir une tache blanchâtre étroite et Ligne allongée, que les embryologistcs appellent la ligne primi-

primitive.

tive (3), Elle divise en deux moitiés la portion centrale du blastoderme, et celles-ci. s'épaississant ensuite de chaque côté du trait médinn ainsi marqué, donnent naissance à uwo bandelette blanchâtre (pii est, pour ainsi dire, le rudiment de

sieurs autres naluraiisles les onl obser- premier à apercevoir celle ligne qui

vés aussi chez les BaUaciens {a). précède la fornialion de la gouUière

(i) Ow area pellucida. céphalo-racliidieune. Il l'a désignée

(2) Dans l'œuf de la Poule, ce plié- sous le nom de nota primiliva (c). noiiiène commence à se manifesler Aujourd'hui , quelques auteurs prévers la sixième ou huitième heure de fèrent rappeler feuillet-axe {Axenl'incubalion. Le pourtour de l'aire ger- platte ).

minative est plus opaque et présente Les apparences |)roduiies par cette

l'aspect d'une bordure annulaire. ligne primitive, ou par le sillon qui

l'ius tard, d'autres in galités dans Pé- y correspond bientôt après, ont été

paisscur ou dans la densité de la couche diversement expliquées par les em-

blastodermique apparaissent autour bryologistes. Ainsi les uns ont cru

de ce premier cercle, et donnent nais- voir dans la figure ainsi dessinée le

sauce à des zones concentriques appe- corps d'im spermatozoïde, et onl été

lées halos (6). Mais ces phénomènes conduits de la sorte à pensi-r que ce

ne sont pas géné\-aux et ne paraissent corpuscule fécondateur pourrait i)ien

avoir que peu dimportance. être le système nerveux cérébro-spinal

[3) M. de Baer paraît avoir été le à l'état d'ébauche. On a supposé en-

{a'i Spallanzani, Expériences pour servir à L'histoire de la génération, 178G, p, 25.

— Pescliier, Chemisch-physiol. Bemerkunyen ûberden Froschleich (Mecliel's Deutsches Archiv fûrdie Pt.ysioL, 1817, t. lU, p. 3Ga).

— Sieinheiiii, Die Entwick. der Frôsclie, p. 19.

— Piirliinje ei Valeiitin, De molu vibralorio, p. 53.

— Bischiiir, Traité du déielij]ipement de V Homme et des Animaux, p. 09.

(b) Paniier, Entwick. des Hdhnchens im Eic, pi. 1, fi;;. l-J.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. /l55

l'embryon fuliir. Cette tache longitudinale mérite donc le nom de bande primitive (1), et, par l'elYet de son épaississement de chaque côté de hi ligne médiane, elle ne tarde pas à y être creusée d'un sillon étroit qui indique la place où se formeront plus tard non-seulement le cerveau et la moelle épinière, mais aussi toute la portion rachidienne du jeune Animal en voie de formation.

Cette gouttière, que j'appellerai donc cérébro-spinale ^ se montre de la même manière et à la même période du travail organogénique chez tous les Animaux vertébrés. Elle naît du feuillet superficiel du blastoderme, et son apparition coïncide avec une modification importante dans le mode de constitution de cette couche de matière plastique, (pii d'abord paraissait être partout de même nature, mais qui alors se divise en deux parties dont les rôles vont être très-diiïérenis : l'une, a|)pelée couche médullaire, donnera naissance à l'axe cérébro-spinal;

suite que la ligne primiii-ve et le sillon qui se développe au - dessus étaient le résultat de la division primordiale du disque proligère en deux sacs gcrniinateurs, destinés à Tonner chacun Tune des moiliés de l'organisme de l'animal futur (a). D'autres auteurs, en plus grand nombre et mieux inspirés, ont attribué l'apparition de la ligne primitive au développement des deux iiourrrlcls (ou plis 'primitifs] qui plus tard limitent de chaque côté la gouttière primitive (6) ; mais ces bourrelets ou lames dorsales ne naissent qu'un peu plus tard,

et les observations de M. Remak tendent à établir que le trait blanchâtre en question est dît d'abord à la soudure du feuillet intermédiaire et du feuillet superficiel du blastoderme, opiuiou qui a été conhrmée par les recherches de M. Kolliker (c).

(1) Chez les Poissons, la bande primitive part du bourrelet marginal de la bourse l)lastodermique, et s'étend vers le pôle opposé de l'œuf [d] ; mais chez les Vertébrés supérieurs, elle se montre d'aliord au milieu de l'aire germinative.

(a) Serres, Des lois de l'embryogénie (Archives du Muséum d'hisloire naturelle, 1844, t. IV, p. 269 et suiv., pi. 13, lig. 3, i, etc).

(b) PaiiHer, Beitrage znr Enlwick. des Hilhnchens im Eie, p. S, pi. 1, fig. 4. — Bischoff, Traité du développement, \>. 117.

(d) Lereboullei, Développement de la Truite [Ann. des sciences nat., 4* série, t. XVI, p. 141, pi. a. fig. 18). — Développement du Brochet et de la Perche (Acad. des sciences, Mém. des sav. étrang., p. 68, pi. IC, lig-, 24).

Frrmalion

■iystème

opplnilo-

rarliiilien.

456 HEPRODUCTION.

l'autre, désignée sous le nom de couche ép?dcrmiqve, sera la source dont dériveront priiKMpaleinent tous les organes tégumentaires (1). (^elle dernière se soulève en manière de pli de chaque colé de la bande médiane de substance névrogène occupant la ligne médiane; puis la portion sous-jacente du feuillet blaslodcrniiquc moyen uni, conune je l'ai déjà dit, au Iciiillet superficiel, s'épaissitau-dessousdcchacunde ces plis, et ceux-ci transforment ainsi en une gouttière l'espace intermédiaire ("2).

§ 6 — Pendant que les bourrelets qui limitent latéralement le sillon occupé par la couche médullaire, et ijui sont dé\signés conununément sous le nom de lames dorsales, se constituent de la sorte, la portion du reuillct blastodei'miqne moyen qui occupe la ligne médiane de cette première ébauche du corps de l'embryon, et (jui se trouve par conséquent au-dessous de la gouttière cérébro-spinale, se spécialise également et donne naissance à im petit cylindre styiilbrme de striictiu'e cellulaire qui a reçu le nom de corde dorsale, cl (|ui est l'axe primordial de tout le svstème vertébral.

La Nature, en jetant les premières bases de l'organisme, procè<le de la môme manière chez tous les êtres qui a|)partiennent à la grande division zoologi<|ue des Animaux vertébrés. Que l'embrvon en voie de formation soit celui (V\m

(1) Celte couche externe du feuillet blastodermiquosupprllcit'l a ('•lé aipclée membrane enveloppante {Umhïdlungshaut) par M.Ueicliert, et feuillet rorné [Hornhlatt) par M. Remali ia).

Le premier de ces deux auteurs pense qu'une lame mince de cette couche épitlormique recouvre la couche médullaire. Mais les observations de

M. Remak tendent à établir que ces deux parties de la superficie du blastoderme sont simpleirieiit continues \b).

(2) Les deux bourrelets qui limitent ainsi latér.iiement le sillon dorsal oui été appelés plica- primitivo' par Pander.

(a) Reichert, Vas Enlwickelungsleben im Wu-belthierreich, 1«40, |i. :i.

— ReiTiik, Entwichelung. der Wirbfllhiere, p. -in. (6) Ko lilver, Op. cit., p. 45.

— Heniali, Op. cit.. p. 19.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. k^l

Homme, d'un Reptile ou trim Poisson, sa constitnlloii sera semblable à celle d'un Poulet ou de tout autre Oiseau qui commence à se développer dans l'intérieur de l'œuf, et partout les parties qui apparaissent dans l'organisme de ces Animaux à l'état de première ébauche sont celles qui, par la suite, auront le plus d'importance physiologique et contribueront au plus haut degré à les distinguer du reste du Règne animal. En effet, à celte période de la vie, le jeune Vertébré qui commence à se former à la surface du globe vileliin de l'œuf ne consiste qu'en une lame de matière plastique dont les diverses couches sont peu distinctes entre elles ; il ne possède encore aucun des organes à l'aide desquels ses facultés s'exerceront ; mais on lui voit les rudiments de l'axe cérébro-spinal, qui deviendra la partie la plus importante de son système nerveux, et la première él)aucl!e de la colonne vertébrale, ipii sera la portion la [tins importante du squelette intérieur destiné à être la charpente solide de son corps.

Rien de semblable ne se voit chez le jeune euibryon de l'Insecte, du Mollus(]iie ou de l'un (uielconque des autres Animaux invertébrés. Chez ceux-ci, le blastoderme ne se creuse jamais d'une ligne primilive analogue au sillon rachidien, qui est un caractère commun à tous les Vertébrés ; jamais, dans cette première é[)oque de la vie, on ne voit se former une corde dorsale, et jamais aussi on ne trouve un système nerveux semblable à l'ébauche de l'axe cérébro-spinal dont l'embryon (lu \'erlébré est pourvu au début de sou existence.

Nous vovons donc que ce .u'est pas seulement à i^Hat parlait ^i " ' i i fit.

leoi ics erioiiées

fine l'Animal vertébré diffère profondément de tout Animal leiaiivesr.upian

ijéiiériil du

invertébré, mais que cette difterence se montre dès (pie lui- P'^s»o»n'""a'même commence à exister sous la forme d'un endirvon à peine ébauclié. Il y a tout d'abord un plan organique qui lui est propre, et l'ordre de primogénitm^e des organes est chez lui en harmonie avec l'ordre d'importance des caractères

zoologiqiies que sa struclure Iburnira. Il n'est pas encore caractérisé comme Mammifère ou Oiseau, comme Ueptile, comme Batracien ou connue Poisson; il n'est caractérisé que comme Vertébré , et cependant il dilïère déjà de tous les Animaux inférieurs par le plan général de son organisation. Ainsi les faits fournis par l'élude de Tembryologie sont en contradiction formelle avec les vues de quelques anatomisles qui ont considéré l'ensemble du Règne animal comme étant le résultat du développement plus ou moins complet d'un même organisme, lequel, en s'arrêtant à divers degrés de perfection, constituerait tantôt une Monade, un Zoophyteou un iMolkisqiie, d'autres fois un Poisson, un Reptile ou un Homme. Cette hypothèse de la production de la longue série des espèces zooîogiques par l'effet d'un certain nombre d'arrêts de développement, soit dans l'ensemble de r(''conomie animale, soit dans un ou plusieurs organes en |)ailiculiei', a été présentée sous diverses formes plus ou moins séduisantes pour ceux qui se contentent d'aperçus vagues ou de ressemblances grossières ; mais les faits que je viens de signaler montrent déjà qu'elle n'est pas l'expression de la vérité. L'organisme de l'Aniuial veitébré en voie de formation ne passe jamais par des étals assiuiilables au mode de foruialion d'un Aimelé, d'un Mollusque ou d'un Radiaire quelconque, et lorsqu'on Ibrmidc ces prétendues lois embryologiques en disant : « La série aniuiale » considérée dans ses organismes n"est (pi'une longue chaîne » d'embryons jalonnés d'espace en espace et arrivant enlin à » l'Homme » , de telle sorte que « l'organogénie humaine est » une anatomie comparée transitoire, comme à son tour l'ana- » tomie comparée est l'état fixe et permanent de l'organo- » génie de l'Homme (1) », on ne [trésente que des vues de l'esprit (jui sont en désaccord avec les faits.

(1) L"idée mère de celle hypollièse dernier, elle lui soiUenue par Kielesllort ancienne. Vers la fin du siècle niayer, l'un des fondaleurs de celle

ences entre

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. /|.59

§ 7. — Lorsque l'embryon en voie de formation est destiné Ditrén à devenir un Animal articulé, c'est-à-dire un lusecle, un les veViébrés 3Iyriapode, un Arachnide ou un Crustacé, il présente dès le invenéb'és. début de son existence un mode d'organisation particulier qui le distingue de tous les embryons de Vertébrés non moins

école allemande dite des philosophes de la Nature, qui pendant- un demisiècle a joué un grand rôle dans presque toutes les sciences, et qui aujourd'hui encore compte quelques partisans. Dans cette théorie, l'Homme commencerait à exister sous la forme d'un Ver, deviendrait ensuite l'analogue d'un Mollusque, puis d'un Poisson, et subirait une série de métamorphoses dont les divers termes auraient pour représentants permanents les différents types inférieurs de la création zoologique. A l'époque où vivait Kielmayer (a), on connaissait si peu la structure des Animaux inférieurs, et la science était si pauvre en résultats embryologiques bien constatés, que l'idée de cette progression génésique passant par tous les types du Règne animal , pouvait séduire l'imagination de quelques naturalistes ; mais lorsque les observations précises commencèrent à se multiplier, on reconnut assez généralement la fausseté de ces vues. En effet, il devint évident qu'entre la larve apode d'un Insecte et un Animïd du groupe des Vers, il n'existe que des ressemblances Irès-éloignées, et que l'embryon du Poulet n'e t, à aucune époque de son existence, constitué à la manière, soit d'un Ver ou d'une larve , soit d'un Poisson ou d'un Hepiile. La doctrine dont je viens de parler semblait

donc devoir disparaître de la science ; mais, au lieu de périr, elle se modifia seulement, et sous cette forme nouvelle elle grandit rapidement et exerça bientôt sur toutes les braiiches de la zoo- . logie une influence considérable.

Un de nos natiu-alistes les plus célèbres, EUenne Geoffroy Saint-Hilaire, venait de s'engager dans une voie peu explorée jusqu'alors, mais féconde en découvertes précieuses. Abandonnant la recherche des dilTérences qui dis* tinguent les Animaux entre eux, il s'appliqua à démêler, au milieu des variations sans nombre de formes et d'usages que présentent les organes, les matériaux communs de la machine animale et la disposition essentielle de ces éléments généraux. La constitution de la charpente osseuse chez les divers Verlébrés fixa d'abord son attention, et, ainsi que nous le verrons dans une autre partie de ce cours, il reconnaît bientôt que, dans le jeune âge, les analogies entre les parties correspondantes sont bien plus évidentes que chez les Animaux adultes.

Les travaux de Savigny sur la composition de l'appareil buccal des Insectes montra aussi le haut intérêt que pouvaient avoir des recherches de cet ordre, et en même temps que l'analomie comparée s'enrichit ainsi d'un levier nouveau, l'embryologie lit des progrès rapides. On remarqua

(a) Voyez Ciivier, Histoin des sciences naturelles, t. V fl8i5/, p. 319.

neltemont que h striicliire fiiiiile de ces êtres les sépare de ces mêmes Animaux parvenus au terme de leur développement. Nous étudieroiis ces phénomènes organogéniques lorsque nous nous occuperons du mode de constitution du squclelte tégumentaire de ces Invertébrés, et ici je me bornerai à dire que la segmentation transversale du corps, qui constitue un des

cerlainps ressemblances oiUre les formes tiaiisiloires tles principaux organes chez Tenibi yon du Mammifère et de rOiscau, et les formes permanentes de ces mêmes parties chez les Reptiles, les Batiaciens ou les l'oissons. Enlin quelques naltiralisles, Meckel par exemple (</), attribuant à ces rc->semblances une importance qu'elles n'ont pas et généralisant outre mesure les conséquences tirées d'un pclitnonibre de fditspailiculiers, admireni que tous les Animaux élaient conslitués d'apii-s un même jjlan dont la réalisation aurait élé modifiée par des arrèls de développement survenant à des époques plus ou moins éloij;née^ du p inl de départ. Celle iiypoihése a eu en France quelques partisans résolus, et un anatomiste doni les leçons au Muséum d'hisioire naturelle de Paris ont eu un gr.iiul retenli-st-menl, M. Serres, a cru pouvoir aller plus loin que ne l'avait lait le chef de son école, Ktienne Geollroy Saint- lliaire. Il Ciiusidéra le Piègne animal tout entier comme pouvant èlre représenté par « un seul » Animal qui, en voie de formation » dans les divers organismes, s'arrête

» dans son développement, ici plus tôt, » là plus lard, et détermine ainsi à I) chaque temps de ces inlerruptions, » par l'état même dans lequel il se » trouve alors, les caractères dis- » linctifs des classes, des familles, des » genres, des espèces (6). » l'uis, pour mieux prouver sa pensée à l'aide d'exemples, cet auteur ajoute : « L'or- » ganisation des Invertébrés repro- » duirait donc sur un plan fixe les » données organiques (juc nous avons » tant de peine à saisir dans le plan H si mobile de l'embryologie des Ver- » tébrés... De même que les Vertén brés , les Invertébrés supérieurs » traversent, dans leurs périodes de » formation, li\s organismes perina- » nents des Invertébrés inféiieurs; » en sorte que ces derniers ne sont » aussi que des enibr\ons permanents » des premiers (c). » Comme aujourd'hui encore quelques-uns des étudiants d. s écoles de i'aris se laissent séduire par ces idées plus ou muins dangereuses, j'ai pensé qu'il était utile de les piéciser, et de montrer condjien elles sont eu désaccoid avec les faits {d).

(a) Mcckol, Entimirf ciner Darstellung der zauchen dem Embryoznslande der hohern Thiere und dtm yermanenunde.r niedcrn stailfnidenden l'arallete [L'air, zur Vcrql. Anainm,e, dSll, I. Il, p. 1).

(6) Serres, Précis d'analomie transcendante appliquée à la physiologie. P.iris , d84l2 , p. 19.

[d) Milne Kdwards, Introduction à la iooluijie générale, 1851, p. .Si) cl suiv.

l)EVELUl'l'KME>iT L>K LlùMBUVUN . /|01

priiiciluulx caractères de i'eiiibraiichement dos Aiiiiiiauxannelés, est aussi un des premiers résultats du travail embryogéni(|iie, et (|ue la région de l'organisme qui se constitue tout d'abord, au lieu d'être la région dorsale, comme chez le Vertébré, est la région sternale (1).

Chez l'embryon du .Mollusque, il n'y a ni ligue jtrimitive, comme chez le Vertébré, ni division annulaire du corps, comme chez l'embryon des Animaux articulés, et la clôture de la poche blaslodermique destinée à devenir la cavité viscérale, ainsi que nous le verrons bientôt, parait s'opérer dans la région buccale, au lieu de se faire dans la région dorsale, comme chez l'Animal annelé, ou dans la région sterno-abdoininale, comme chez le Vertébré.

D'autres dilTérences fondamentales (lui se manifestent aussi de très-bonne heure dans le mode de constitution do l'embryon dépend(Mit du mode de groupement des organes en voie de développement. Chez tous les Animaux, il y a une tendance plus on moins prononcée à la répélition des mêmes parties dans divers points de l'économie. Or. dans l'embranchement des Vertébrés, ainsi (pie dans celui des Anin\aux annelés, ces parties similaires sont disjios ''e.> par paires de chaque coté du |)lan vertical médian (pii pariage longiiudinalement le corps en deux moitiés symétri(jues, et lorsque leur nombre augmente, elles se placent en série longitudinale les unes à la suite des autres. Chez les Mollusques, la symétrie bilatérale est moins complète, mais elle existe, bien (pie d'ordinaire elle s'établisse suivant une ligne courbe, au lieu d'affecler la ligne droite. Mais chez les Zoophytes il n'en est pas de même : les organes similaires tendent à se disposer circulairement autour d'un axe, et, lorsque leur développement se fait assez régulièrement, ils

(1) Voyez, an sujet des premiers iil<er, Weisiiianii, Mecznikow, etc., ptiénomènes organogénitiues cliez les dont les titres ont été cités précédem- Tnsecles, les travaux de Herold, Kôl- meut (page Zi^O;.

donnent ainsi au plan général de rAninial un caractère plus ou moins radiaire (1).

«s 8, — La ressemblance primordiale qui existe entre tous

Formation «^ ' '

*•", les embryons appartenant à la grande division naturelle des

canal cephalo- .; r i «-^

raci.idien. Yertébrés ne consiste |)as seulement dans la symétrie bilatérale de l'organisme et dans l'établissement d'un sillon racbidien; elle se retrouve encore dans les cbangements que ce sillon subit par les progrès du travail organogénique et dans le mode de développement des parties adjacentes de la bande embryonnaire. En elVet, chez tous ces Animaux, les bourrelets ou lames dorsales qui limitent latéralement cette dépression médiane, s'élèvent graduellement et se recourbent bientôt l'un vers l'autre, puis se joignent et se confondent par leur bord su[)érieur de façon à transformer en un canal fermé ce qui n'était d'abord qu'une sim[)le gouttière. Cette clôture* du sillon céplialoracbidien se fait d'abord au moyen de la coucbe épidermi(]uc • du feuillet externe du blastoderme qui surmonte les bourrelets dorsaux, et qui s'étend au-dessus de la bande médullaire cérébrospinale située au fond de la gouttière en question et ayant déjà subi des clumgements importants dont nous aurons à nous occu[)er bientôt. Puis les deux crêtes longitudinales formées par le soulèvement du feuillet intermédiaire du blastoderme, et logées dans l'épaisseur de ces mêmes bourrelets, se développent d'une manière analogue, renxonlent de chaque côté entre l'axe médullaire cérébro-spinal et la voùle épidermiiiue qui le recouvre, se recourbent ensuite l'une vers l'autre

(1) c'est à raison de ces deux modes ou irrégulièie, divisa le Hf-gne animal

de groupement des organes que Blain- en deux sections : les Actinozoaires

ville, après avoir séparé sous le nom on Radiair es, ai laaAr tiozoaires,com-

d'Heléruzoaires les Spongiaires et les prenant les Verlébrés, les Mollusques

autres Zoophyles à formes sphéroïdale el les Annelés (a).

(a) Blain-ville, De l'organisation des Animaitx, table 11° 1, 1822.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 663

jusqu'à ce qu'elles se rencontrent sur la ligne médiane , et finissent par s'y unir de façon à transformer en une cavité tubulaire le sillon qui a pour base la corde dorsale, et qui logera le cerveau ainsi que la moelle épinièrc.

Il est aussi à remarquer que chez les Poissons, les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, aussi bien que chez les Mammifères, la porlion antérieure du tube circummédullaire ainsi constitué grossit beaucoup plus rapidement, que le reste du blastoderme, de façon à se détacher de la surface de celui-ci et à ressembler à un gros tubercule dans l'intérieur duquel le canal rachidien se renfle et se termine en cul- de-sac. Ce tubercule est la tête de l'embryon, et la cavité dont il est creusé est la chambre crânienne où se développent le cerveau et les autres parties de l'encéphale. Il me paraît probable que chez VAm~ phioxus l'extrémité antérieure du système céphalo-rachidien s'allonge sans se dilater de îa sorte, car, chez cet Animal parvenu au terme de son développement, il n'y a ni un renflement cérébral, ni une cavité crânienne distincte du canal rachidien ; mais chez tous les Vertébrés ordinaires ce renflement céphalique est très- remarquable et donne à l'embryon une forme bien caractéristique.

§ 9. — La bandelette embryonnaire constituée par le déve- Formaimn

11 • ' ^• 11' Ml.' 111 ^^^ parois

loppement de la portion meninne du teuillet séreux du blasfo- de la cavué derme (c'est-à-dire par la double couche résultant de l'union du feuillet intermédiaire du blastoderme avec le feuillet superficiel ou médullo-é[)idermique) s'est élargie, en môme temps qu'elle a éprouvé les changements dont je viens de rendre compte, et elle offre de chaque côté du système rachidien une expansion (pii s'avance d'abord horizontoleinent en envahissant la portion adjacente de l'aire germinative, puis s'incline, descend plus ou moins loin, et finit pnr se recourber en dedans vers sa congénère, Ces expansions , dont les bords externes sont en continuité de substance avec la porlion périphérique

hi^li

hKPRODUCTlON.

des couches exleriies du bl:tsloderine (iiii coiistilueiit iiouseulemenl l'aire germinalive, mais aussi tout le reste de Venveiopjie blasiodcrmique superficielle du globe vilelliu, et ne s'en distingueront encore (jue par leur opacité et leur épaisseur, sont appelées lames ventrales. Elles se comportent à peu près comme les lames dorsales dont il a déjà été question ; mais elles se dirigent en sens inverse, et tendent à circonscrire l'espace (|Mi est silué à la l'ace op|)Oséc do l'embryon, c'est-àdire du côté venlial. La cavité ainsi produilc commence à se former sous la portion ])0stcé|)hali(|iic de i'endjryon, et par la réimion de ses parois elle ne larde pas à y consliluer ime petite tbsse terminée en cul-de-sac et largement ouverte en arrière (1). Les lames ventrales, grandissant et s'inn('cliissant ensuite le long des parties latérales de la région postcéj)lia«lifjue de l'embryon, ,\ |irolongent cette fosse, (jui s'étend comme une voûte sur la portion sous-jaccnle de l'œuf, et qui dcvieii(li"a |)liis tard la grande cavité tlioracico-abdominale on se logeront tous les principaux viscères. L'embryon, encore à l'état d'ébauche seulement, j)ren(l ainsi la forme d'un bateau (|ui serait renversé sur le globe vitcllin et qui ne serait ponté qu'à la proue (2) ; mais la fosse ventrale, largement

(I) Woll" a appelé colle excavation fovea cardiaca {a . Dans ces (Icniiors temps, quelques auteurs ont préféré la designer sous le nom de cavité intestinale céphalique [Kopfdarmhohle, lieniak).

('2) A mesure que rextrémité céphalique de l'embryon s'avance audessns de la partie sous-jacente de rduf, lo Masioclerme forme au-des-ous de celle tubéro.silé un repli transversal dont le bord libre, dirigé en arrière, s'avance peu à peu vers la région ombilicale, et dont le feuillet supérieur constitue la

paroi antérieure di' la fosse viscérale, tandis que le feuillel inférieur se continue exlérieurenient avec la lunique séreuse qui, cbez les Vertébrés allanloïdicns, donne naissance au Ciipuchon céplialique, puis à l'amnios. Sur les cotés, ce repli ventral s'avance plus rapidement (|u'au milieu, et, en se développ;inl tout le long des flancs de l'embrvon. y constitue les lan es veniralcs dont il a élé parlé ci-dessus.

On peut suivre très- bien les progrès de ces expansions sur les figures de l'embryon du Poulet données par

DÉ^ELOPPEMK^T DK l'eMBI'.YON. 465

ouverte dans l'origine, se ferme peu à peu par le développement des lames latérales ou flancs de l'embryon, dont les l'oi'ds se rapprochent en dessous et lînissent par se confondre sur la ligne médiane.

Ainsi, dès celte première période de la vie euibryonnaire, le corps de l'Aniuial vertébré se trouve divisé en deux étages ou chambres superposées, qui sont séparées entre elles par l'axe du système vertébral, et qui occupent, l'une la région dorsale , l'autre la région ventrale : la première , plus ou moins tubulaire , loge déjà les rudiments du cerveau et de la moelle épinière ; la seconde recevra l'appareil digestif et les autres organes principaux de la vie végétative. Or, ce mode d'organisation a[)partient aussi en propre aux Animaux vertébrés, et chez les Invertébrés une pareille division du travail entre les divers organes protecteurs ne s'établit pas. Là, en effet, il n'existe qu'une seule chambre viscérale qui loge les centres nerveux, aussi bien que le tube digestif, les organes reproducteurs et les autres viscères (1).

§ 10. — Le feuillet muqueux ou inférieur du blastoderme, dont nous n'avons pas eu à nous occuper en étudiant les phé-

Formation

do la vésiciilo

vitelline.

plusieurs auteurs, et notamment par M. i'ieichert (a). Ce phénomène a été également représenté d'une manière parfaitement nette par M. Biscliofî, dans les belles figures que cet auteur a données du développement de l'embryon du Lapin (6).

(1) Quelquefois cette chambre viscérale est divisée d'une manière trèsincomplète en une portion principale qui loge les ganglions céphaiiques et abdominaux, ainsi que les viscères, et une portion accessoire qui renferme

la partie moyenne ou tboracique de la chaîne ganglionnaire Mais cette dernière cavité n'est qu'une dépendance de la première et se constitue à ses dépens; tandis que chez l'Animal vertébré, la chambre céphalo-rachidienne et la chambre viscérale sont dès l'origine parfaitement distinctes l'une de l'autre, et leur développement se fait en sens inverse. J'aurai l'occasion de revenir sur ce sujet en parlant du squelette tégumentaire des Crustacé décapodes.

{a) Reicliert, Das Entivickelungsleben im Wirbelthierreich, 1840, pi. 3, lig. 6, 7, 8 et 10. (6) Bischofl', Traité du dcveloppement de l'Homme et des Mammifères, pi. 13, fig. 56, 58; pi. 1 i, fig. 60.

A66 REPRODUCTiON.

nouiènes embryogcniques précédents, s'est étalé aussi entre le vitellus et le feuillet blastodermique intermédiaire. 11 reste adhérent à celui-ci le long de la ligne médiane, et occupe par conséquent le sommet de la voûte i'ormée par la fosse ventrale; il s'enfonce aussi dans le cul-de-sac céphalique qui termine en avant cette cavité ; mais dans le reste de son étendue il s'en sépare, et par conséquent lorsque, par âuite de son accroissement, il arrive à avoir envahi la totalité de la surface du globe vitclUn situé au-dessous, il constitue une vésicule ou poche particulière qui renferme ce dépôt de matière nutritive et qui se trouve suspendue au-dessous de la portion ra(;hidienne du corps du jeune embryon, soit dans l'intérieur de la cavité ventrale limitée par les flancs de celui-ci, soit au dehors, lorsque !son volume est trop grand pour qu'elle puisse y être logée. Le sac formé ainsi par la portion périphérique du feuillet muquenx du blastoderme est appelé vésicule ombili- CdUê ou vésicule vitelline (1), et il se continue supérieurement avec la portion centrale de cette couche de substance plastique qui est restée au fond de la cavité ventrale de l'embryon et qui va donner naissance au tube digestif.

§ M. — A cette période de son existence, l'organisme du jeune Animal vertébré contenu dans l'intérieur de l'œuf se compose donc de trois parties principales : 1° le corps cépiialorachidien, constitué par la tête et le canal vertébral; la corde dorsale, l'axe cérébro-spinal à l'état d'ébauche, et les lames ventrales, qui constituent les rudiments des parois de la grande chambre viscérale ; 2" la bourse séreuse formée par la portion

(1) L'identité entre la vésicule par plusieurs naturalistes des xvii'' ombilicale des Maumiilères et le sac et xviii' siècles («). vitellin des Oiseaux a été reconnue

(a) Keedhani, De formatione fœtus, 1607.

— Blumenbacb, Specl.phys. comp. inter Anim. cal. sang.., 1789.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 467

circonvoisine du feuillet externe du blastoderme et en continuité de substance avec les bords des lames ventrales ou expansions latérales du corps céphalo-rachidien ; 3° la vésicule vilelline et ses dépendances, qui est logée dans la bourse séreuse dont il vient d'être question, et qui se prolonge dans la cavité ventrale du corps céphalo-rachidien résultant du développement de la bandelette embryonnaire primitive.

Je dois aussi faire remarquer que la face dorsale du corps Rapports céphalo-rachidien est dirigée vers l'extérieur, et que c'est corps

"^ de l'embryon

la face ventrale de ce môme corps qui est en rapport avec la avec

^ ' . le viteUus.

bourse vitelliiie. J'insiste sur ces relations organiques, qui sont conslantes dans l'embranchement des Vertébrés, parce qu'elles sont particulières à ces Animaux. En effet, chez les Invertébrés, les rapports de l'embryon avec le globe vitellin sont trèsdifférents. Ainsi que nous l'avons déjà vu, le vitellus se trouve généralement du côté dorsal du système nerveux ; le feuillet interne du blastoderme ne donne que rarement naissance à un sac appendiculairc comparable à la vésicule ombilicale, et lorsqu'une vésicule de ce gein^e se forme, ainsi que cela se voit chez tes Mollusques céphalopodes, elle n'est jamais suspendue à la région abdominale, comme chez les Vertébrés, mais occupe le point autour duquel les bords de la calotte blastodermique externe, en se rapprochant pour clore la cavité viscérale dont elle constitue les parois, se rencontrent le plus tardivement , point qui se trouve du côté du dos chez les Animaux articulés, et dans la région céphalique inférieure chez les Mollusques (1).

(1) Les Mollusques céphalopodes vésicule ombilicale extérieure. La posent les seuls Animaux invertébrés silion particulière de cet appendice a dont l'embryon soit pourvu d'une été signalée par Aristote (a), et ses

(a) Aristote, De gêneratione Animalium, lib. III, cap. 8.

inférieurs et supérieurs

/l68 REPRODUCTION.

Différences § ^2. — Beaucoiip des phônomènes qui se inanifeslentpenles vëliébrés dant les périodes suivantes de la vie embryonnaire sont encore très-semblables chez tous les Vertébrés; mais déjà, à celle époque peu avancée de son existence, le jeune Animal en voie de formation a commencé à se caractériser d'une manière particulière, suivant qu'il appartient à Tune ou à l'autre des grandes divisions que j'ai désignées sous les noms d'Allanloïdiens et d'Anallantoïdiens, c'est-à-dire suivant qu'il descend soit d'un Poisson, soit d'un Batracien, ou bien qu'il a été engendré par un Reptile, un Oiseau ou un Mammifère. 11 entre alors dans la seconde période de son développement.

Chez les Anallanloïdiens, la portion périphérique de l'aire germinalive qui entoure la bande embryomiaire ne présente rien de remarquable ; le feuillet externe du l)lastoderme est employé tout entier à former les parties [)crmanentes du corps du jeune Animal ou à envelopper la vésicule vilelline qui y est suspendue, et l'embryon ainsi constitué reste toujours à découvert dans la cavité générale de l'œuf où il a pris naissance; jamais il ne s'enkyste dans une poche particulière ipii se développerait autour de lui.

Amnios. Chcz Ics Vcrtébrés allantoïdiens, il en est tout autrement. Ainsi que nous l'avons déjà vu, le feuillet séreux ou externe du blastoderme se développe davantage et ne larde pas à se diviser en trois parties bien distinctes, dont l'une, centrale, est employée à former le corps du jeune Animal, dont la seconde, que j'appellerai la zone intermédiaire, constitue autour de celui-ci une enveloppe particulière semblable à une bourse,

connexions avec le corps de l'em- naturalistes modernes, notamment par jjryon ont été étudiées par plusieurs Carus, Dugès et M. Kôlliker {a).

(a) Gai-iis, Traité élémentaire d'anatomie cumparée, pi. 4, fig. 21 et 22 : Loligo sepiola.

— Férussac, Monographie des Céphalopodes, pi. 10 : Loliyo vulyaris.

— Dugès, Note sur le développement de Vembryon chez les Mollusques céphalopodes ^Ann. des sciences nat., 2' série, 1837. t. VIII, p. 107, pi. 5, fig. 2 : Sèche.

Kôlliker, Enlwickelungsgesclivchte der Cephalopoden, 1844, pi. 3 et 4.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. ii69

que l'on connaît sous le nom d'aminos (1), et dont la troisiènne se sépare des précédentes après les avoir entourées toutes deux, de façon qu'à un certain moment, l'embryon, au lieu d'être à découvert, se trouve renfermé dans une double enveloppe membraneuse qui n'existait pas dans l'œuf au début du travail embryogénique.

Le mécanisme de la formation de ces deux poches incluses l'une dans l'autre et logeant l'embryon, est facile à expliquer à l'aide de figures (2), mais est moins aisée à saisir lorsqu'on est réduit aux seules ressources de la parole, et par conséquent, pour en donner une idée nette, il me paraît nécessaire d'entrer dans quelques détails. Dès que l'extrémité antérieure de la bande embryonnaire se renfle et s'avance en manière de tubérosité, de façon à constituer une saillie céphalique, la portion adjacente du feuillet séreux grandit plus rapidement que les parties circonvoisines, et y donne naissance à un pli qui s'élève et se rabat en arrière : ce repli membraneux, appelé capuchon céphalique, chevauche donc sur la tête de l'embryon à l'état d'ébauche, et celle-ci s'enfonce de plus en plus dans l'espèce de cul-de-sac auquel le fond de ce repli donne naissance. On voit ensuite un repli semblable se produire à l'extrémité opposée du corps embryonnaire, et former un capuchon caudal qui, en grandissant, se comporte de la même manière que le repli céphalique, et marche à sa rencontre en passant au-dessus de la face dorsale de l'embryon. Os deux capuchons s'avancent plus rapidement sur les côtés qu'au milieu, et prennent ainsi la forme de deux croissants dont les cornes ne tardent pas à se

(1) Voyez tome VITI, page 618. Poulet, qui ont élé données par M. Baer

(2) Je renverrai particulièrement et reproduites par beaucoup d'auaux figures théoriques relatives au teurs {a).

développement de l'amnios chez le

(o) Baer, Entwickelnngsgeschiehte der Thiere, 4828, t. 1, pi. 1, fig. 3-5, et pi. 2, fig. 6-8.

réunir ; il en résulte que les deux culs-de-sac primitivement séparés se transforment en une bourse unique, Vamnios, dont l'oLivertin^e, par suite des progrès du développement du blastoderme, se resserre de plus en plus au-dessus do la face dorsale de l'embryon qui en occupe l'intérieur (1). Les bords de l'ouverture de ce sac circumembryonnaire ou amniotique sont donc en continuité avec la portion périphérique du feuillet blastodermique externe, qui s'est déjà étendu autour du globe vitellin en manière de bourse, et qui renferme aussi la poche anmiotique dont nous éludions ici le mode de développement. Le fond de la poche amniotique, qui est en contimiilé de substance avec les lames ventrales de l'embryon, se resserre aussi à mesure que ces lames se rapprochent pour clore en dessous la cavité thoracico-abdominalc creusée à la face inférieure du corps de l'Animal en voie de formation, et il en résulte que celui-ci se détache de plus en plus des parois de la poche (jui le renferme. A une certaine période du développement, l'embryon ne tient donc plus à l'amnios que par un pédoncule creux dont l'extrémité interne constitue l'entrée de la cavité viscérale du jeune Animal et a reçu le nom à' orifice ombilical. Le pédoncule ventral ainsi formé continuera à exister, pendant la totalité ou au moins la plus grande partie de la période embryonnaire, et, comme nous le verrons bientôt, jouera un rôle important dans la constitution du lien suspenseur appelé cordon oinbi^ lical, ainsi que dans rétablissement des relations qui doivent exister entre l'embryon, le réservoir vitellin et le miheu ambiant. Le pédoncule dorsal qui résulte de l'étranglement de l'ouverture de la poche amniotique, et qui tient celle-ci suspendue à la face interne de la grande cellule blastodermique, n'a au contraire qu'une existence très-temporaire 5 bientôt il s'oblitère de façon à déterminer la clôture complète de la

(1) On dési2;ne quelquefois cet l'amnios sous ic nom d'ombilic amélrauglement ou orifice supérieur de niotique.

DÉVELOPPEMENT DE l'emBRYON. /|71

cavité soLis-jacente; puis il se détruit, et alors l'amnios, contenant l'embryon et distendu par un liquide aqueux dans lequel celui-ci baigne (1), devient libre dans l'intérieur de la poclie membraneuse dont il n'était d'abord qu'une dépendance (2). Les parois de ce sac sont très-minces, mais cepen-

(1) Les physiologistes ont beaucoup discuté sur son origine ; les uns voulant le faire dériver directement de l'organisme de la mère, les autres du corps de l'embryon (a). Il est évident que, chez les Oiseaux et les Reptiles, ce liquide doit être fourni par les vaisseaux ombilicaux ou par la peau de l'embryon, et il est probable que chez les Mammifères ses origines sont les mêmes. En elïet, on y constate des indices de l'excrétion cutanée, et, comme nous le verrons dans une autre par lie de cette Leçon, les parois du sac membraneux dans lequel il est contenu y versent indubitablement certains produits. Je reviendrai bientôt sur sa|composition chimique, et ici je me bornerai à ajouter que son principal usage physiologique est de répartir d'une manière uniforme les pressions auxquelles le corps de l'embryon peut être exposé, de diminuer la tendance des diverses parties de l'organisme naissant à s'alfaisser les unes sur les autres, et à empêcher des adhérences de s'établir entre la surface cutanée et la tunique amniotique. Cliez les Ovipares, ce liquide contribue aussi à empêcher toute dessiccation des parties superficielles de l'embryon, et chez les Mammifères il joue un rôle mécanique très-important au moment de la parturition.

Dans l'espèce humaine^ la quantité

de ce liquide devient très-considérable, surtout vers le milieu de la grossesse; souvent on en trouve alors environ un kilogramme. Mais dans les derniers temps il y en a moins, et à l'époque de l'accouchement il n'en existe ordinairement qu'environ un demi-litre.

(2) Dans l'reuf de la ï'oule, le capuchon céphalique commence à coiffer l'extrémité antérieure du corps embryonnaire dès le deuxième jour de l'incubation, et quelques heures après le capuchon caudal se de-sine. Lorsque ces plis prennent naissance, le feuillet séreux qui les forme n'est pas encore séparé du feuillet muqueux sous-jacent, mais bientôt il s'en détache, et c'est alors seulement qu'on lui donne connnunément les noms de coi'lfes céphalique et caudale.

Vers la lin du troisième jour de l'incubation , l'ouverture de la bourse amniotique est fort resserrée; en général, elle constitue un orifice d'une ligne de long, situé au-dessus de la région lombaire de l'embryon. Quelquefois l'amnios est déjà fermé à cette époque ; mais d'ordinaire son occlusion ne devient complète que pendant le quatrième jour, et son ouverture est alors remplacée par une cicatrice blanchâtre qui ne larde pas à disparaître. Bientôt après la poche circumembryonnaire ainsi formée se sépare du feuillet externe du repli circulaire

(a) Voyez Bisclioff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. i9i.

IlJ'2 REPRODUCTION.

dant des fibres musculaires se développent à leur face interne, et elles deviennent ainsi susceptibles de se contracter (1). Dans les premiers temps elles ne présentent aucune trace de vaisseaux , et toujours elles en restent privées ('i) ou n'en acquièrent que dans certains points par l'adjonction de ramuscules venant de parties adjacentes (3). Enfin, le liquide (]ui s'accumule dans l'amnios est comparable à la sérosité donl toutes les poches séreuses se remplissent dans les cas d'iiydropisies (û).

dont elle provient, et ce feuillet constitue alors une tunique distincte qu'on a appelée faux amnios ou enveloppe séreuse. Celte dernière tunique tapisse alors intérieurement le sac formé par la meml)rane viteliine de Tœuf; mais, dans le cours du cinquième jour de Tincubalion, cette membrane s'amincit, puis se déchire* et disparaît peu à peu. M. Baer a donné des fijîures théoriques du d(''veloppement de l'amnios qui sont très-utiles et qui ont été rtproduilesdans beaucoup d'ouvrages élémentaires (a). Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux écrits de cet observateur éminent et des autres physiologistes qui depuis une trentaine d'années se sont occupés du développement du Poulet.

(1) M. Baer a constaté la conlractilité de l'amnios chez le Poulet (6), et

M. Remak a démontré 1» preuve des fibres musculaires à la face interne de cette poche membraneuse (c).

(2) Chez les Vertébrés ovipares,

(3) Chez les Mammifères , dans les points en rapport avec le placenta, ainsi que nous le verrons par la suite.

(li) Ce liquide, appelé eau de V amnios, est fiiiblement alcalin d varie dans sa composition chimique. Dans les premiers temps de la vie intrautérine, il est hmpitle, incolore et trèspeu chargé. Chez quelques Animaux, tels que la Brebis et la Truie, il reste transparent; mais chez d'autres, la Vache, par exemple, il devient peu à peu Jaunâtre, trouble et même visqueux, et chez la Femme il éprouve des changements analogues vers le sixième mois {d), et l'on y découvre,

(a) Baer, dans le Traite de physiologie de Burdacli, t. III, pi. 2 et 3.

— Wagner, Icônes phijsiologicœ, pi. 4, Rg;. 3 et C.

— Jacquart, De l'amnios che& les Oiseaux, thèse. Paris, 1845.

(b) Voyez Burdach, Traité de physiologie, t. III, p. 281.

(d) C. Vogt, Vergleir.hende Uniersuchung zweier Amnios lliïssigkeiten zu verschiedenen Perinden des Fœtuslebens (MiiUcr's Archiv fur Anat. und Physiol , 1837, p. 00.)

— Rees, Analysisnf the liqunr Amnii (London Med. Gaictle, 1839, t. XXIII, p. 4f)|).

Lassaigne, Examen chimique de Veau de l'amnios de la Femme (Journal de chimie médicale,

2' série, 1840, t. VI, p. 100).

Mack, Einige Beitrâge %ur Kenntniss der Amniofensligkeit (Heller's Archiv fur physiul.

und path. Chemie, 18/|5, i. II, p. 218).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBR\ON. klo

Ce double enkystement de l'embryon dans les portions circonvoisines du fenillet blastoderniique superficiel s'effectue cbez les Reptiles et les Oiseaux, aussi bien que chez les Mammifères (1] ; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, il n'a pas lieu chez

au microscope, des débris de tissu épilhélique. La pioportion de matières solides qu'on en extrait s'élève profjressi veulent de 1/200 à environ 1/50. On y trouve presque toujours de l'albumine, et les sels minéraux qui sont généralement répandus dans les liquides de l'économie animale , savoir : du chlorure de sodium, du sulfate, du phosphate et du carbonate de soude, du phosphate de chaux, etc. Dans les premières expériences qui eurent pour objet l'étude de sa composition chimique, on paraît avoir opéré sur un mélange des eaux de l'amnios et de l'allanloïde, car on obtint la substance désignée alors sous le nom d'acide amniotique («; et appelée aujourd hui allanfome, tandis que le liquide amniotique, lorsqu'il est seul, n'en contient pas (6). On y rencontre diverses matières protéiques, dont les caractères ne sont pas bien définis, et qui, dans l'état actuel de nos connaissances chimiques, n'offrent que peu d'intérêt; mais on tiouve aussi divers produits cxcrémenlitieis dont la première est essentielle à noter. Ainsi Prout y a trouvé du sucre

de lait (c), et plus récemment on y a constaté la présence de la glycose [d). Chez les herbivores, il en existe même une quantité considérable (chez le Mouton, de 0,00 à 0,19 pour 100, et chez la Vache de 0,1 à 0,3 pour 100) ; mais chez la Truie on n'en aperçoit que des traces (e), et jusqu'ici on n'en a pas trouvé cbez la femme. Quelquefois, ainsi que je l'ai déjà dit, on y trouve aussi de l'urée , surtout pendant la dernière période de la gestation, et la proportion de cette substance s'élève même à environ 0,li pour 100.

(1) Le mode de formation de l'amnios dans l'espèce humaine a donné lieu à beaucoup de discussions et a été expliqué très-diversement ; mais les observations sur lesquelles on s'est appuyé pour attribuer à cette tunique embryonnaire une origine dillérenle de celle constalée chez les Oiseaux, paraissent avoir été mal faites ou porter sur des cas pathologiques.

Ainsi plusieurs auteurs ont pensé que l'amnios était primitivement une vésicule close analogue à une poche séreuse à l'extérieur de laquelle l'embryon se constituerait et s'enfonce-

{a) Vauqiielin et Biiviiia, Méin. sur Veau de l'amnios de la Femme et de la Vache {Ann. de chimie, tVO'J, t. XXXIII, p. 209).

(b) Dzoniii, De allantoide, vesicœ umbilice membranis excvctoriis liquoribusque in lis contentis {Anat. et phijsiol. potissim. comparât., fasc. I, 1806).

— Lasîègue, Op. cit. (Ann. de chimie et de physique, 1821 . t. XVII, p. 293.

(d) Schlossberger, tieitrdtje zur chemischen Kenntniss des Fxtuslebens.

{e] J. Reiinaiid, Note sur le liquide amniotique de la Femme [Comptes rendus de VAcad. des sciences, 1850, t. XXXI, p. 218).

REPKODl'CTION.

les Vertébrés annllantoïdiens : ceux-ci, parconséqueni, sont des Animaux gymnogénètes , tandis que les Allantoïdiens sont des Animaux cyslogénèles.

rait de façon à s'en revêtir, comme la têle des personnes qui se coiffent d'un bonnel de coton en forme de sac. s'enfonce en faisant rentrer une des moitiés de ce sac dans raulre. La poche amniotique, ielle qu'on l'observe quand son développement est terminé, serait le feuillet externe ou pariétal de ce sac séreux, et le feuillet interne serait accolé à la surface du corps de l'embryon de façon à y représenter une sorte de gaine épidcrmique (a).

Quelques-unes des observations qui servent de base à celte opinion paraissent avoir été faites sur des fœtus dont la peau, allectée d'une sorte d'hypertrophie, se serait dépouillée de sa couche épidcrmique, soit par lambeaux, soit d'une manière complète, ainsi que cela a lieu normalement chez les Serpents.

D'autres physiologistes ont supposé que l'amnios sérail formé par un icuillet accessoire du blastoderme, qui, par un phénomène d'endosmose, se soulèverait au-dessus du corps de l'embryon, et qui ne serait pas en continuité avec le système tégumentaire de ce-

lui-ci {!>). D'après cette hypothèse, qui est complètement abandonnée aujourd'hui, l'amnios serait primitivement, non pas une bourse ouverte en dessus, mais une ampoule recouvrant le corps de l'embryon. Il est probable que l'espèce d'ampoule dont il est ici question est quelque chose de seml»lable à la lamelle dépendante des enveloppes de l'œuf, qui, chez certains Animaux, a été trouvée libre au-dessus de l'aire transparente avant l'apparition de l'eujbryon, elqui a élé appelée par quelques auteurs un faux amnios (( ,, nom qui a été appliqué à des choses très-dill'érentcs enlie elles. Du reste, celte lamelle ne contribue en rien 5 la formation du véritable amnios. Kniin quelques auteurs, méconnaissant les connexions qui existent enue le système tégumentaire de l'embryon et de l'amnios, ont cru que celui-ci était une vésicule formée par la tunique interne de l'œuf, qui aurait été perforée pour le passage du cordon ombilical ((/).

Les observations de M. Baer sur le Poulet, qui datent de 1828, furent

{a} Dôllinçer, Versvche einer Geschichte der menslichen Zeugung {Deutsches Archiv von Meckel, 1816, t. Il, p. 399i.

— Pockels, Neue Beilràge zur Entwickelungsgeschichte des menschlichen Embryo (Isis, 1825,

— Mayer, Vntersuch. ûber das Nabelbldschen , etc. [Nova Acta Acad. nat. curios., 1834,

t. XVII, p. 564).

— Serres, Observations sur le développement de l'amnios che% l'Homme {Ann des sciences nat., 2' série, 1830, t. XI, p. 234).

— Breschel, Remarques sur la communication faite par M. Serres concernant le développement de l'amnios iComjites rendus de l'Acad. des sciences, 1838, t. VII, p. 1031).

(6) Coste, Embryogénie comparée, 1837, I. 1, p. 167 et suiv.

(c) Lereboullet, Recherches sur le développement du Lézard, etc, [Ann. des sciences tiat., i- série, 1862, t. XVII, p. 103).

((/) Velpeau, Embryologie, 1833, p. 25.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. lilb

Nous voyons donc que les vues théoriques relatives au passage des Animaux supérieurs par des formes organiques correspondantes à celles réalisées d'une manière permanente pour les Animaux inférieurs ne sont pas plus vraies quand on les applique aux deux divisions secondaires de l'embranchement des Vertébrés que lorsque l'on compare l'embryon naissant d'un Vertébré quelconque à un Animal invertébré. De même que cet embryon est caractérisé tout d'abord comme Animal vertébré, et n'offre jamais le mode d'organisation propre à un Radiaire, à un Mollusque ou à un Annelé ; de même aussi le Maiumifère, l'Oiseau ou le Reptile ne passent jamais par la forme du Poisson ou du Batracien. Dès qu'il cesse d'avoir seulement la structure commune à tous les embrvons de son embranchement, il prend j)lace dans l'un ou dans l'autre des sous-eni branchements dont ce groupe se compose , et lorsqu'il arrive à cette seconde période de son existence, son développement n'est jamais terminé, en sorte qu'aucun Animal adulte ne lui ressemble.

les premières à nous faire bien connaître le mode de formation de Tamiiios de cet Oiseau (a/. Les recherches nombreuses qui ont été faites depuis une vingtaine d'années sur le développement de cette poche circumembryonnaire chez divers Mammifères ne laissent aucun doute sur la similitude du procédé organogénique à l'aide duquel la nature forme cette tunique dans cette classe du Hègne animal et dans celle des Oiseaux; aussi est-on généralement d'accord aujour-

d'hui pour adopter les vues exposées ici, et pour les appliquer à l'espèce humaine aussi bien qu'aux autres Mammifères {b). Il est vrai que dans l'œuf humain on n'a pas eu l'occasion de constater directement toules les phases de l'enkystement de l'embryon, comme on a pu le faire chez le Lapin ou chez le Chien, mais on a pu observer quelques cas dans lesquels la poche aninioliqae était en voie de formation (c).

(a) Baei', Ueber Entwickelungsgeschichle der Thiere, 1828, t. I, p. 47 et suiv., pi. 1, fig. 5; pi. 2, ûg. 1-8).

(6) R. Wag-iier, Icônes physiologicœ, 1839, pi. 7, ûg. 5, 6 et 7.

~ BiscliolT, Entwickelunijsgeschichte dev Sdugelhiere und des Menschen, 1042. — Traité du développement, Irad. par Jourdan, 1843, |). 120, e(c., pi, IG, ûg, 4 el 5.

— Coste, Observations relatives à la formation de l'amnios, etc. {Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1843, t. XVI, p. 134).

(e) Allen Thompson, Contrib. to the Hist. of the Structure of the Human ovum {Edinb. Med. andSurg. Journal, 1839, t. LU, p. 119).

ll'jQ P.RPRODUCTION.

§ 13. — Ces différences ne sont pas les seules qui déjà, à celle époque i)eu avancée du développement de l'embryon du Vertébré, séparent nettement les Allantoïdicns des Anallantoïdiens. Ainsi, lorsque nous étudierons le mode de formation de l'encéphale, nous verrons que cette partie du travail organogénique, après avoir commencé d'une manière semblable chez tous ces Animaux, présente des particularités notables suivant qu'on l'observe, soit chez un Poisson ou un Batracien, soit chez un Reptile, un Mammifère ou un Oiseau. Des différences correspondantes se manifestent dans la conformation de la tête de l'embryon, qui, chez les Vertébrés anallnnloïdiens, continue à se développer suivant la prolongation de l'axe du système rachidien, tnndis (jue chez les Allantoïdiens il s'incline en bas, se coude, et s'enfonce ainsi dans une fossette qui se creuse dans l'aire transparente du blastoderme, et qui constitue, [)Our ainsi dire, le plancher du capuchon céphalitpic.

Un phénomène plus important, qui se manifeste aussi pendant cette première période de la vie chez tous les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, mais qui manque toujours chez les Batraciens et les Poissons, est l'apparition de Vallanloïile, sac appendiculaire qui est destiné à n'avoir qu'une existence temporaire et à servir pendant quelque temps comme intermédiaire entre l'embryon et le milieu ambiant (1). Il

(1) La difft'rence qui existe sous ce rapport entre les Poissons et les Oiseaux n'avait pas échappé au fondateur de la zoologie scientifique, l'illustre A ristole. «Le Poisson, dit-il, ne se forme pas dans Pœuf de la même manière que roiseau ; il n"a pas comme lui un second cordon ombilical qui tient à la membrane placée sous la

coquille, mais uniquement celui qui dans Tœuf de l'Oiseau va au jaune [a). » Ce dernier cordon est le pédoncule de la vésicule vitelline, et l'autre est ce que nous nommons aujourd'hui l'allantoïde. Cuvierfut le premier à appeler l'atlenlion des naturalistes sur la loi qui règle l'existence ou l'absence de rallanloïde chez les divers Ver-

(o) Aristote, Histoire naturelle des Animaux, liv. VI, g x, Irad. de Camus, t. I, p. 345.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBI!YON. li^'

naît comme une sorte de bourgeon en arrière de la vésicule ombilicale, à l'extrémité postérieure de la fosse ventrale, et bientôt, en se creusant d'une cavité, il affecte la forme d'une ampoule arrondie; puis il devient piriforme ; par son pédoncule il adhère au prolongement du feuillet blastodermique inférieur qui va constituer l'intestin rectum, et il s'avance au dehors dans l'espace compris entre l'amnios et la vésicule ombilicale (I). A mesure que la portion des lames ventrales destinées à clore en dessous l'extrémité postérieure de la cavité viscérale grandit, cette vésicule est repoussée en avant vers la région ombilicale; mais sa croissance est plus rapide que celle des parties adjacentes, et elle dépasse de plus en plus les limites du détroit ombilical , se recourbe vers la surface de l'œuf, et va s'étaler plus ou moins à la face interne des parois

lébrés, suivant que ceux-ci sont des- tube (c). Il est du reste à noter que

tinés à avoir des brancliies ou à ne le bourgeon médian dont elle provient

respirer qu'au moyen de poumons (a). est d'abord un tubercule plein, et pa-

(1) Les embryologistes ont varié raît tirer son origine de deux petits

d'opinion sur le mode de formation renflements situés près du bord pel-

de l'allantoïde. Quelques auteurs ont vien de l'embryon, renflements qui

pensé que ce sac appendiculaire cou- ne tardent pas à se confondre entre

sistait primitivement en deux tuber- eux (t?). Pockels a figuré en 1825 cette

culesdépendantsdescorpsde Wolf(6), vésicule naissante, mais il la con-

mais aujourd'bui on reconnaît gêné- fondait avec la vésicule érythroïde

ralement que cette manière de voir d'Oken, qui n'est qu'une dilatation du

n'est pas admissible. Suivant M. Baer cordon ombilical (e). M. Coste fut le

et la plupart des physi(doj;istesde son premier h constater la communication

école, l'allantoïde naîtrait directement du col de cet organe appendiculaire

de 1.1 portion terminale de l'intestin, avec la cavité de la portion teruiinale

comme un appendice caecal de ce de l'intestin (/).

{a] Cuvier, Rapport sur un mémoire de M. Dulrochet, intitulé : Recherches sur les enveloppes du fœlus (flém. du Muséum, 1817, t. lit, p. 95).

(h) lieicliert, Enlwick., p. 181)

(di Boer, Entwickelungsgeschichte dcr Thiere. — Traité de physiologie, par Biiniacli, t. lit, p. 253.

— Bisclioff, Traité du développement de l'Homme et des Mammifères, p. {"IS.

{e'i Pocliels, Beitrdge zur Entwickehmasgeschichte des menschlichen Embryo {[sts, 1835, t. 11, n" 12, p. 1342, pi. 12, fig. 5).

(/■) Coste, Embryologie comparée, 1837, p. 151, pi. 3, fig. 3.

de la cavité commune occupée à la fois par le sac vilellin ou ombilical et par Tamnios contenant l'embryon (1). Lorsque nous étudierons le développement de l'appareil vasculaire chez l'embryon, nous aurons à revenir sur les caractères anatomiques et sur les fonctions de rallanloïde 5 mais, pour le

(1 ) Dutrochet fut le premier ù étudier avec soin la manière dont rallanloïde s'étend piogressivemenl autour de Tenibryon, de façon à renveloi)per dans des tuniques de formation secondaire. Chez le Poulet, au cinijuiùrac jour de Tincubation, cette vésicule commence déjà à s'étaler sous la membrane vitelline, en écartant d'une portion de cette tunique primordiale le corps de l'embryon revêtu de son amnios et la vésicule ond)ilicale. Le septième jour, la tunique vitelline s'étanl rompue, rallaiUoïde, ens'agrandissant , s'étend directement sous la membrane coquillière vers les deux pôles de l'œuf. Au neuvième jour, elle les atteint; mais, du côlé du petit bout de l'œuf, elle se trouve alors arrêtée par la chalaze, qui fait obstacle à sa marche, tandis que du côté du gros bout ce frein n'existant plus, olle poursuit sa route et se recourbe sous la partie inférieure de la vésicule ombilicale. Bientôt cette portion de l'allantoïde passe ainsi tout l'hémisphère inférieur de la coquille, et enfin rejoint au petit bout de l'œuf la portion supérieure de ce même sac appendiculaire qui s'était dirigée directement de ce côté en s'élalant sous la voûte de la coquille. Au dixième jour, la jonction

de ces deux portions est devenue complète, et alors l'amnios, renfermant l'embryon, ainsi que la vésicule ombilicale située au-dessous, se trouvent renfermés dans une double enveloppe membraneuse constituée par les deux moitiés de la vésicule allantoïdicnue aplatie et étalée en manière de feuille. La lame externe de ce sac est appliquée contre la membrane de la coquille^ et a été désignée par Dutrochet sons le nom d'eœochorion. Le feuillet interne, que cet auteur appelle Vendochorion, repose d'abord sur l'albumen, se sépare de la précédente à mesure que celte dernière substance esi absorbée, et se colle sur la surface de la vésicule ombilicale ainsi que sur l'anmios. L'espace compris entre les deux enveloppes ainsi constituées est occupé d'abord par un liquide que Dutrochet considère avec raison comme un produit de la sécrétion urinaire de l'embryon. C'est surtout sur le feuillet externe, ou exochorion, que les vaisseaux sanguins se développent. Le feuiliel profond qui est en rapport avec lamnios et avec la vésicule ombilicale s'enrichit ensuite de filets musculaires et devient contractile (a).

L'expansion de l'allantoïde se fait de la même manière chez les Reptiles {i>].

(a) Cuvier, Rappori sur un mémoire de Dulfûchet, intitulé : Eecherchet sur les enveloppes du fœtus {Mém. du Muséum, 1819, t. 111, p, 95).

(6) Vulpian, Note sur la contractilité de l'allantoïde chez l'embryon de la Poule {Comptes rendus de l'Acad, des sciences, 1857).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 479

moment, il me suffit d'en avoir constaté l'existence dans l'une des grandes subdivisions de l'embranchement des Verlébrés et son absence dans l'autre, circonstance qui motive l'emploi des noms ù'Allantoïdiens et (ÏAnallantoïdiens dont j'ai déjà fait usage pour désigner ces deux groupes zoologiques (1).

§ i/|.. — Les Verlébrés qui s'enkystent dans un sac amniotique et qui sont pourvus d'une vésicule allantoïdienne, c'està-dire les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, constituent donc dès ce moment un groupe nalurel et bien caractérisé. ]\lais les conséquences du travail embryogénique qui a amené leur enkystement dans l'amnios ne sont pas les mêmes chez tous ces Animaux, et les différences qui se manifestent dans les parties ailisi formées marquent une nouvelle bifurcation de la route suivie i)ar la nature pour édifier l'organisme des Verlébrés. En effet, les choses ne se passent pas de la même manière chez les Mammifères et chez les Oiseaux ou les Reptiles. Chez tous ces derniers, Tenveloppe membraneuse extérieure qui se constitue, comme nous l'avons vu, aux dépens de la portion périphérique du feuillet blastodermiquê superficiel, cesse bientôt de vivre, puis se détruit, et la tunique primitive du globe vitellin au-dessous de laquelle le blastoderme s'était développé disparaît aussi, de façon que le sac amnio-

(1) Les bases de cette division de les époques de la vie , respirent à

rcnibranchement des Animaux ver- l'aide de poumons, ont été indiquées

tébrés en deux groupes principaux, pour la première fois par M. Baer

comprenant, l'un la classe des Poissons en 1828 (6;, mais ne furent inlro-

et celle des iSatraciens, l'autre les trois duiles en zoologie que beaucoup plus

classes de Vertébrés (a) qui, à toutes tard (c).

(a) Duti-ocliet, Recherches sur les enveloppes du fœtus {Mém. de la Soc. méd. d'émulation, t. VIII). — Mémoires pour servir à l'histoire anatomique et physiologique des Végétaux et des Animaux, 18^7, t. II, p. '200, pi. 23 et2i).

(6) Baer, Ueber Entwickelungsyeschichte der Thiere, t. I, p. 225. — Beitrâge %ur Kenntniss der nedern Thiere {Nova Acta Acad. nat. curios., 1827. t. XIII).

(c) Milne Edwards, Considérations sur quelques principes relatifs à la classification naturelle des Animaux (Ami. des sciences nat., 3* série, 1844, t. I, p. 65).

liSO REPRODUCTION.

lique renfermant l'embryon et le sac vitellin situé an-dessous deviennent libres dans la cavité générale de l'œuf et se mettent directement en contact avec les parois de celui-ci. Chez les Mammifères, au contraire, le sac blastodermique externe se soude à la tunique vitelline, qui a déjà subi des changements considérables, et l'enveloppe ainsi constituée continue à remplir des fonctions importantes pendant toute la durée du travail embryogénique; elle forme la tunique appelée c/ionon (1), et c'est par son intermédiaire que les relations s'établissent entre l'embryon et les parois de la chambre incubatrice (2). Conformation § 15. — Déjà, à ccttc pérlodc du développement de l'ein-

{fénéralc . . .,

derembijon bryou des Vertèbres, le cœur a pris naissance, et un appareil

veriébrés. vasculairc Ircs-remarquable s'est constitué : l'élude de ces phénomènes organogéniques nous occupera bientôt ; mais, avant de m"y arrêter, il me semble utile de continuer l'esquisse de l'ensemble du jeune Animal en voie de développement, et d'indiquer brièvement quelques-uns des changements que l'on

(11 Ce nom, introduit dans la science par Galion jjour désigner l'enveloppe vasculaire la plus extérieure de l'œuf, a été souvent appliqué à d'autres parties par les auteurs qui ont traité du développement du Poulet.

(2) La plupart des anatomisles pensent que chez les Mammifères, le chorion , ou enveloppe externe de l'œuf, est constitué de la sorte par la réunion de la tunique vitelline primitive d'abord avec la tunique blastodermique , puis avec l'allanloïde, dont nous aurons bientôt à nous occuper (a). Mais M. Coste pense que les deux premières enveloppes dont je viens de parler disparaissent successivement

pour être remplacées en dernier lieu par l'allanloïcie. Il admet donc l'existence de trois chorions qui se succèdent : un premier chorion, ou tunique vitelline devenue villeuse; un second cliorion formé par la portion péiipliériquedu blastoderme,et un troisième chorion naissant de l'allanloïde et venant se substituer aux précédents (6). La question me paraît difficile à décider pour ce qui est relatif à la tunique vitelline ; mais, d'après ce que l'on voit dans l'œuf de certains Mammifères, les Ruminants par exemple, je pense que la tunique blastodermique au moins est une des parties constitutives du chorion définitif.

(a) Bischoff, Traité du développement de l'Homme ei des Mammifères, p. 121 .

(b) Coste, Histoire du développemenl, t. I, p. 82.

Courly, De l'œuf et de son développement dans l'espèce humaine, 1844, p. 13.

DÉVRLOPPEMEiNT DE l'rMBRYON. /|8l

y observe fi mesure que son organisme se com[)lète. Nous venons de voir que, dans le très-jeune âge, l'Animal vertébré à l'étal de simple ébauche ne consiste qu'en un corps allongé et arrondi en avant, dont foules les parties sont disposées symétriquement des deux côtés d'un plan médian vertical, et dont la région dorsale ne ressemble pas à la région ventrale ; que, dans ce plan médian, se trouve une tige solide, premier l'udiment d'un squelelle intérieur, et au-dessus de cet axe rachidien une I)ande médullaire qui, en se développant, deviendra le cerveau et la moelle épinière ; que le système nerveux central ainsi Ibrmé est logé dans une cavité tubulaire spéciale qui a pour plancher la tige rachidienne, et que du côté opposé de cette tige, c'est-à-dire du côté ventral du corps de l'embryon, se creuse une autre cavité où naîtront et se logeront les principaux organes de la vie végétative. Mais la plupart de ces instruments physiologiques n'existent pas encore, et les premiers d'entre eux qui apparaîtront, la vésicule ombilicale, par exemple, ne dureront que peu, et n'entreront pas dans la composition de l'organisme lorsque celui-ci aura réalisé sa constitution définitive. A cette époque initiale de la vie, le corps de l'Animal vertébré est donc formé presque uniquement par le système céphalo-rachidien, c'est-à-dire par la portion centrale des deux ])rincipaux instruments de la vie animale ou vie de relation : l'appareil de la sensibilité et l'appareil de la locomotion. Le corps ainsi constitué est déjà divisé en deux portions assez distinctes : la tête et le tronc; mais la tête est d'une simplicité extrême et n'est rei)résentéé que par l'encéphale et les parois de la cavité crânienne; aucune des parties constitutives de la face n'a encore apparu. Cependant, de très- bonne heure, on voit naître à la partie inférieure du rentlement céphalique une paire d'excroissances qui prennent bientôt les caractères de grosses vésicules, et qui, en se développant, deviennent les yeux. Ces organes se constituent très-rapide-

Formation

la face.

ment, et chez des embryons qui ne sont encore qu'ù peine ébauchés, ils se font remarquer par leur volume et leur structure particulière. Ainsi, chez le Poulet, avant la fin de la seconde journée de l'incubation, les rudiments des yeux se montrent, et, deux jours après, ces organes ont déjà un volume énorme comparativement à celui des autres parties du corps : ils occupent alors les régions latérales et inférieures de la tête. Vers la môme époque, on voit naître plus en arrière, de chaque côté du crâne, une vésicule qui deviendra la base de l'appareil auditif; mais la face n'existe pas encore et le dessous delà boîte crânienne est à découvert. Bientôt, cependant, cette partie antérieure et inférieure de la tête se trouve délimitée en dessous par le développement d'une paire de tubercules qui naissent de la base du crâne, un peu en avant de la vésicule auditive, et

qui s'avancent, puis se recourbent en dedans, de façon à constituer deux bourrelets en forme d'arcs disposés transversalement et se rencontrant par leur extrémité inférieure. La région faciale se trouve ainsi transformée en une grande fosse dont les deux bourrelets en question forment le bord inférieur et marquent aussi le commencement de la région cervicale, où bientôt d'autres prolongements analogues se montrent en arrière des premiers, et constituent de chaque côté du cou une série plus ou moins nombreuse de bourrelets courbes et parallèles qui sont séparés entre eux par des sillons transversaux, et qui peuvent être désignés sous le nom commun d'arcs céphaiiqiœs (1). Dans l'origine, ils ne diffèrent guère entre eux, si

(1) Les auteurs varient beaucoup dans la manière dont ils désignent ces productions blastoderniiques : les uns leur donnent le nom d'arcs viscéraux; d'autres les appellent tous des arcs branchiaux, ou bien encore des arcs cervicaux. Mais, pour faciliter l'intelligence de cette partie de l'embryo-

logie, je crois devoir éviter l'emploi de ces expressions, qui tendent à donner des idées fausses : en effet, elles semblent indiquer que toutes ces parties appartiennent, soit à la cavité viscérale, soit à l'appareil branchial ou à ses analogues, soit tout au moins à des dépendances de la région cer-

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. ^83

ce n'est par leur grosseur, qui diminue du premier au dernier ; mais ils ne tardent pas à subir des transformations différentes, en sorte que de ce fonds commun la Nature tire des

organes tres-varies.

Chez tous les Vertébrés proprement dits dont le développement a pu être étudié jusqu'ici, la première paire de ces arcs cépbaliques est destinée à former la presque totalité de la face, et on les distingue par conséquent sous le nom d'ares faciaux. A leur base, près du crâne, ils sont simples, mais à une certaine distance on en voit naître un prolongement qui longe le bord supérieur de la fosse faciale en s'avançant au-dessous des vésicules oculaires. De chaque côté de la tête, l'arc facial se divise donc en deux branches, dont l'une, en se joignant à sa congénère, devient l'ébauche de la mâchoire inférieure , et dont l'autre, après avoir constitué la région jugale de la face, va concourir à la formation de la mâchoire supérieure. Pendant que ce bourrelet jugal s'avance entre l'œil et la fosse faciale, on peut distinguer en général un prolongement blastémique analogue qui naît de la région frontale de la tête, et qui, après être descendu à une certaine distance entre les deux yeux, se bifurque de chaque côté, de façon à fournir une branche orbitaire dirigée un peu en arrière, et une branche nasale qui, unie à sa congénère sur la ligne médiane, descend verticalement à la partie antérieure de la région faciale (1). L'une et l'autre de ces divisions du prolongement frontal se réunissent à la branche jugale de l'arc facial correspondant, et par la confluence de ces parties d'origines

vicale du jeune animal en voie de que les parties en question appar-

foimation, tandis que le rôle organogé- tiennent à la tête, soit qu'elles con-

nique de quelques-uns d'entre eux est courent à la constitution de la face ou

en réalité fort différent. Le nom d'flrcs de l'oreille, soit qu'elles constituent

céphaliques ne présente pas ces in- l'appareil brancbio-pharyngien. convénients, car il indique seulement (i) Rathke a décrit et figuré ces

k^k REPRODUCTION.

différentes, la portion sous-crânienne de la tête, c'est-à-dire la face, non-seulement se constitue, mais se trouve divisée en trois rangées de cavités : les orbites en dessus, les fosses nasales en avant, et la bouche en bas.

La fosse buccale ainsi délimitée par les branches supérieures et inférieures des arcs faciaux, et tapissée par un prolongement de peau de l'embryon, se termine en cul-de-sac et ne communique pas encore avec la cavité du canal intestinal, dont les rudiments existent déjà ; mais, ainsi que nous le verrons bientôt, ce tube ne tarde pas à s'y ouvrir, et elle devient alors le vestibule de l'appareil digestif. Appareil Lcs arcs céphaliques suivants sont destinés principalement à former l'appareil hyoïdien, qui cerne en dessous et sur les côtés la portion pharyngienne de la cavité buccale prolongée, comme je viens de le dire. Ils naissent successivement les uns derrière les autres et font saillie en manière de bourrelets sur les côtés de la région cervicale de l'embryon ; ils se recourbent en avant et en dedans, vers la ligne médiane, et ils sont séparés entre eux par des sillons plus ou moins profonds. C'est chez les • Poissons que la série de bandes transversales ainsi constituées est la plus nombreuse et se développe de la manière la plus uniforme. Dans le principe, la peau qui les recouvre s'étend de l'un à l'autre en s'enfonçanl dans les espaces qui les séparent, sans y offrir aucune solution de continuité: mais, par les progrès du travail organogénique, des fentes ne tardent pas à s'établir entre plusieurs de ces arcs et à mettre la cavité de

parties constitutives de la face chez relatives au d«*veloppenient do la face un embryon de Brebis (a). Je renver- dans l'espèce humaine, publiées par rai également le lecteur aux figures M. Reichert et par M. Coste{6).

(a) Ralhke, Ueber die Bildung und Entiuickelung des Oberkiefer und der Geruchswerkzeuge, Sâugethiere {Abhandl. zur Bildungs- und Entwickelungsgeschichte, t. I, p. 95, pi. 7).

{b} Re'icheri, Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere (MùUer's Archiv fur Anatomie, 1837, p. 120, pi. 8, 9 et 10).

— Coste, Histoire générale du développement des êtres organisés, allas.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBU\ON. 485

l'iirrière-bouche en communication directe avec l'extérieur (1). C'est de la sorte que se forme la charpente de l'appareil bran- (,'hial de ces Animaux. Les arcs céphaliques de la seconde paire, c'est-à-dire ceux qui suivent immédiatement les arcs faciaux, donnent naissance au segment hyoïdien antérieur, ou hyoïde proprement dit, qui porte la langue et qui sert de suspenseur pour l'ensemble de l'appareil respiratoire; ils restent unis à la mâchoire inférieure par les membranes tégumentaires qui les recouvrent extérieurement aussi bien que du côté buccal, et ils ne se séparent pas davantage des arcs de la troisième paire vers leur extrémité inférieure; mais de chaque côté ils ne tardent pas à s'en détacher, et les fentes transversales ainsi produites constituent les oritices branchiaux de la première paire. Les arcs céphaliques de la troisième paire se comportent de même et forment les arcs branchiaux antérieurs; ils sont presque toujours suivis de quatre paires de bandes transversales analogues, qui laissent entre elles trois autres fentes pharyngiennes de chaque côté du cou; ces fentes, par conséquent, sont séparées entre elles par les arcs branchiaux de la deuxième, de la troisième et de la quatrième paire. Enfin, le dernier arc céphalique reste adhérent aux parties adjacentes de la région cervicale, et donne naissance aux pièces solides

(l)Lesarcscéplialiqiies qui donnent comme des bourrelets parallèles sous

naissance aux branches de Tappareil la membrane tégumenlaire commune

hyoïdien ne sont pas, comme on de l'embryon, et c'est seulement d'une

pourrait le penser au premier abord, manière consécutive que les sillons

des tubercules qui s'allongeraient en qui les séparent se perforent pour

manière de lanières libres, pour se donner naissance aux fentes cervicales

souder ensuite entre elles par leur ou branchiales. Chez la Perche, par

extrémité inférieure non-seulement le exemple, ces ouvertures ne s'éta-

long de la ligne médiane, mais aussi blissent que fort peu de temps avant

d'avant en arrière. Ils se développent l'éclosion (a).

(al Lereboullet, Recherches sur le développement du Brochet, de la Perche, elc, p. 181 (extrait des Mém. de l'Acad. des se, Sav. étrangers, t. XVU).

/j86 REPRODUCTION.

dont j'ai déjà eu l'occasion de parler sous le nom d'os pharyngiens inférieurs (1).

Le mode de développement de ces arcs cervicaux ou postmandibulaires est à peu près le même dans la classe des Batraciens, et l'appareil hyoïdien qui en résulte est disposé d'une manière analogue. Ainsi, chez tous les Vertébrés anallantoïdiens, il y a six ou sept paires d'arcs céphaliiiues, et les derniers termes de cette série sont destinés à jouer un rôle imporlant dans la constitution de l'appareil respiratoire, soit pendant toute la durée de la vie de l'Animal, soit pendant une période considérable de son existence après qu'il a quitté les enveloppes de l'œuf.

Chez les Vertébrés allantoïdicns, il en est autrement. La série des arcs céplialiques commence de la même manière ; mais elle s'arrête plus tôt, et ses derniers termes, au lieu de se développer comme les autres pour constituer des organes permanents, ne tardent pas à disparaître en se confondant avec le reste des parties molles de la région cervicale (2). Au lieu d'en compter six ou sept paires, comme chez les Poissons et les Batraciens, on n'en distingue que cinq paires chez les Reptiles et les Oiseaux; enfin, chez les Mammitères, il ne paraît y en avoir jamais plus de quatre paires. Chez tous ces Animaux, les arcs de la première paire, ou arcs faciaux, donnent naissance aux mâchoires, et les arcs de la paire suivante entrent dans la composition de l'appareil hyoïdien. Les arcs

(1) Voyez tome II, page 229. avec raison sur ces différences dans le

(2) Un de naes anciens élèves, dont nombre et dans l'emploi morpholoje regrette la mort prématm-éeet dont gique des arcs céplialiques (ou viscéles travaux en zootechnie sont remar- laux) dans les diverses classes de quables, Emile Baudement, a insisté l'embranchement des Vertébrés (a).

(a) Baudement, Observations sur les analogies et les différences des arcs viscéraux de l'embryon des deux sous-embranchements des Vertébrés (Ann. des sciences nat., 3" série, 1847, t.VlI.f.. 73).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. /|87

céphaliques de lu troisième paire concourent anssi à la formation de celte partie de la charpente solide du corps; mais ceux de la quatrième paire, ainsi que ceux de la cinquième paire, lorsqu'ils se montrent, n'ont qu'une existence très-courte et ne sont appelés à jouer aucun rôle important dans les périodes suivantes du travail organogénique. Il est aussi à noter que le sillon compris entre les arcs céphaliques de la première et de la seconde paire ne se comporte pas de la même manière chez tous les Animaux dont l'étude nous occupe ici. Chez la plupart des Poissons, comme nous l'avons déjà vu, il reste fermé et Redonne naissance à aucun organe important (1); mais, chez les Vertébrés allantoïdiens, il se creuse beaucoup et paraît se perforer de façon à constituer de chaque côté du cou une fente en forme de boutonnière que la plupart des embryologistes ont considérée comme l'analogue des fentes branchiales antérieures chez les Poissons et les Têtards, bien que son origine et sa destination soient différentes. Effectivement, après s'être raccourci, il s'oblitère, et constitue dans sa portion superficielle le méat auditif, tandis que la portion interne ou pharyngienne donne naissance à la trompe d'Eustache et à la caisse du tympan. Les fentes cervicales qui peuvent se produire au fond des sillons situés entre les arcs de la seconde et de la troisième paire ou entre les arcs des paires suivantes, et qui constituent les véritables ouvertures branchiales chez les Anallantoïdiens, ne se montrent pas ou s'effacent très-promptement chez les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles.

Là encore ce sont donc des ressemblances plus ou moins grossières qui en ont imposé aux anatomistes qui ont cru voir,

(1) Chez la plupart des Poissons de communiquer l'arrière -bouche avec

l'ordre des Sélaciens, il paraît en être l'extérieur, semblent résulter de la

autrement ; car les orifices appelés perforation de fosses analogues à la

évents, qui, chez ces Animaux, font trompe d'Eustache.

dans l'embryon de l'Homme ou de tout aulre Vertébré supérieur parvenu à cette période de son développement, le représentant transitoire du mode d'organisation définitif d'un Poisson (1). A une certaine époque de la vie, il existe chez l'embryon de tous les Vertébrés une douille série d'arcs cervicaux nui l'ont suite aux arcs faciaux; mais ce fonds com-

(1) LVxislciico des sillons ou fissures cervicales cliez rembiyoïi immain elcliez quelques autres Mauuuifèrcs ne paraît pas avoir complètement écliappii à Wolir, à Sdîmmeiring et à Bojanus, car on en voit des indications dans quelques-unes des lij^uies données par ces auteurs (a). Meckel, guidé par des vues théoriques plutôt que par l'observation , avait été conduit à penser que des orifices analogues aux lentes branchiales des Poissons pouvaient bien exister à une période peu avancée de la vie de l'embryon chez les Mammifères (6) ; mais la découverte de la série de sillons et de bourrelets dont nous nous occupons ici appartient en réalité à lîalbke, qui a

publié sur ce sujet un grand nombre d'observations impoitantes Les principaux faits introduits ainsi dans la science furent promptement confirmés par plusieurs autres cmbryologistes (r).

l^iilin les travaux de M. lleicbort ont beaucoup contribué aux progrès de nos connaissances relatives aux métamorphoses ultérieures de ces ébauches des diverses parties de la face et du pharynx (d).

Au sujet de la conformation des arcs céphaliques et des parties qui en naissent , on peut consulter aussi avec avantage les belles planches de M. Cosie relatives au développement de l'embryon humain (c).

(a) G. WollT, De formalione inlestinonim observutiones in ovis inciibatis inslUutm (Sovi Commentarii Acad. scient, l'etropolitanœ, 17GS, t. Xlll, pi. 13, (\g. 6).

— S. T. Sœmiiierring, lames embryonum humanorum, 1109, |il. i, fig. 2.

— Bojanus, Observaiio atiatomica de Fœtu caniuo 24 dierum ejusque velamentis {Nova Acta Acad. nat. curios., 1820, i. X, pi. 8, litr. 7i.

{b)i. F. Mccliel, Beitrdge zxir vergleicheuden Aiiatomie, 18H , t. II, erstcs Heft, p. 25.

(c) H. lîailikc, Kiemen bey Sdwji'thterc (/sis, 1 825, VI, p. "i7). — Kiemen bey VOijeln {Isis, 1825, X, p. 1100). — .Analomisch philosophische Untersuchungen ûber den Kiemenapparal und dus Xungenbeln dcr W'irbeUhtere, 1832.

— Husclike, Vtber die Kiemenbôgen am Vogelembryo (Isis, 1S27, 1. XX, p. 401 , et 1828, t. XXI, p. dliO, pi. 2).

— Baer, Ueber die Kiemen und Kiemengefcisse in den Embryonen der Wirbelthiere (Mcckel's .hrliiv fur Anat. und PliysioL, 1859, p. 550). — Ueber die Kiemenspulten der Sdiigclbiere- Embryçnen (Op. cit., 1828, p. 143).

— J. Militer, Manuel de physiologie, t. II, p. 705.

— A-cherson, De fis utis colti congenilis,

— Valenlm, Entwickelungsgeschichte, p. 485.

— Bischofi', Traité du développement, p. 397.

— Gunllier, Bemerkungen iiber die EnUvick. des Gehôrorganes, 1842.

(d) Beicliert, De embryonum arcitbus sic dictis branchtalibus, dissert, inaug. Berolini, 1836.

— Ueber die Yisceralbogen der Wirbelthiere im Allgemeinen und deren Metamorphosen bei den Yogeln und Sàugethieren (Mùller's Archiv fiïr Anat. und Physiol., 1837, p. 120, pi. 7 el 8).

(e) Cosie, Histoire du développement des êtres organisés, allas.

DÉVELOPPEMEINT DE l'eMBRYON. /|89

mun est employé d'une manière ditïérente chez le Poisson et chez le Mammifère, et ce n'est pas en passant par le mode d'organisation propre à l'appareil hrancliial du premier que le système pharyngien du second acquiert les caractères qui lui sont propres (1).

Lorsque nous étudierons la constitution du squelette des divers Animaux vertébrés, et quand nous nous occuperons de la structure de l'appareil auditif, nous reviendrons sur l'histoire du développement de ces arcs céphaliques ; mais en ce moment nous ne pourrions nous y arrêter davantage sans nous éloigner trop du but essentiel de celte Leçon, dans laquelle je me propose seulement d'esquisser d'une manière rapide les principaux traits du travail embryogénique, en choisissant de préférence mes exemples dans le groupe des Vertébrés.

§ 16. — Chez les Animaux les plus inférieurs, l'embryon en voie de développement ne laisse apercevoir aucun vestige des divers organes spéciaux dont nous avons suivi l'apparition chez le Vertébré, et, dès que le système tégumen taire s'est constitué, l'appareil digestif commence à se former.

Chez les Spongiaires, la larve, qui peut être considérée comme Formation un embryon devenu libre et apte à nager dans le liquide am- '^^|'i!e^.^'' biant à l'aide des cils vibratiles dont son corps est couvert, ''l','f,t~'' ne présente d'abord aucun organe intérieur spécial, et paraît être constituée seulement par une matière sarcodique comparable à celle dont se compose le blastoderme. iMais, après qu'elle s'est tixée sur quelque corps étranger, on voit une vacuole se creuser dans son intérieur, se remplir de liquide, grossir et venir faire saillie à la surface en manière d'ampoule ;

(1) C'est donc à tort que quelques époque de la vie embryonnaire (a) ;

auteurs, Meckel, par exemple, ont ces organes ne se constituent, cliez les

avancé que les Vertébrés supérieurs Vertébrés, que dans le groupe des

avaient des branchies à une certaine Anallantoïdiens.

(a) Meckel, Traité d'anatomie comparée, i. X, p. 435 et suiv.

puis le sommet de cette espèce de cloche se détruit, et par Tintermëdiairc de l'oscule ou petite bouche ainsi formée, sa cavité se met en communication avec l'extérieur. Le tond de la vacuole s'enfonce aussi de plus en plus dans la substance molle du Zoophyte, en envoyant sur divers points des prolongements rameux, dont quelques divisions vont s'ouvrir en dehors, tandis que d'autres débouchent dans les branches terminales de canaux analogues venant de vacuoles adjacentes. En effet , des cavités semblables à celle dont je viens de parler, et donnant également naissance à des oscules, apparaissent successivement sur un grand nombre d'autres points, et il en résulte que bientôt la masse tout entière du Spongiaire se trouve traversée par une multitude de canaux irréguliers réunis en un vaste système aquifère et communi(]uant avec le dehors par deux sortes d'orifices : des oscules et des pores de moindres dimensions. Or, ces cavités, comme nous l'avons déjà vu (1), tiennent lieu d'estomac, d'appareil irrigatoire et d'organes de respiration, car l'eau qui les remplit est mise en mouvement par des cils vibratiles d'une ténuité extrême dont les parois se grossissent ; elle y pénètre par les petits pores, s'en échappe par les oscules, et amène ainsi dans ces conduits les matières alimentaires qu'elle tient en suspension, ainsi que l'agent comburant qu'elle tient en dissolution (2).

Des phénomènes analogues se manifestent dans le corps des larves ovoïdes et ciliées des Goralliaires. Elles se creusent d'une cavité centrale qui se tapisse d'une tunique membra-

(1) Voyez lome II, page 2, et tome V, ciliées, les considéraient comme des page 291. œufs (a). Le développement de ces

(2) Les premiers observateurs qui corps chez les Spongiaires a été mieux ont signalé l'existence de ces larves étudié par Laurent (6).

(a) Grant, Observ. et expér. sur la structure et les fonctions des Éponges {Ann. des sciences nat., i" série, 1827, t. XI, p. 195 et suiv.}. — Observ. sxir les mouvements spontanés des œufs de plusieurs Zoophytes [Ann. des sciences nal., l'" série, 1828, t. XIII, p. 58).

(b) Laurent, Nouvelles recherches sur la Spongille ou Éponge d'eau douce {Vorjage de la Bonite, Zoophytologie, 1844).

DÉVELOPPEMENT DE l' EMBRYON. 491

neusc particulière et qui bientôt se met en communication avec l'extérieur par une ouverture qui constitue sa bouche. Le germe animal se fixe ensuite par l'extrémilé opposée de son corps; des prolongements tentaculaires naissent autour de l'orifice buccal ainsi constitué; la cavité centrale ou stomacale se prolonge dans l'intérieur de chacun de ces appendices, et des replis de la tunique propre de l'estomac naissent entre leurs bases, de façon à diviser en un système de loges radiaires la portion périphérique de la cavité centrale. Enfin, chez la plupart de ces Zoophytes, la partie inférieure de ces loges donne naissance à d'autres prolongements tubulaires qui s'enfoncent dans l'épaisseur de ses parois et constiluent le système gastrovasculaire, dont j'ai fait connaître la disposition dans une précédente Leçon (1).

Ce mode d'établissement des cavités intérieures par creusage dans une substance organique pleine est facile à constater chez certains Acalèphes, tels que les Béroés (2), et paraît être le procédé généralement employé par la nature pour la formation de l'appareil digestif. Je ne pourrais, sans dépasser de beaucoup les limites assignées à ce cours, décrire ici le mode de développement de cet appareil chez tous les Animaux; mais, pour donner à cet égard des idées nettes, il me semble nécessaire d'entrer dans quelques détails relatifs à cette portion du travail embryogénique chez les Vertébrés supérieurs.

§ 17. — Le tube digestif des Vertébrés est moins précoce Développement que l'axe cérébro-spinal et le système circulatoire de ces Ani- u.be digesuf maux ; cependant les premiers indices de sa formation datent les vertébrés.

(1) Voyez tome III, page 73, etc. des canaux gastriques chez la Béroé

(2) J'ai constaté ce mode de déve- de Forskai, animal transpaient qui est loppement dans les branches latérales commun dans la Méditerranée (o).

(a) Milne Edwards, Observ. sur la structure de quelques Zoophytes, etc. {Ann, des sciences nat., 2« série, 1841, t. XVI, p. 213).

/iy2

d'une période très-peu avancée de la vie embryonnaire et se manifestent lorsque la cavité ventrale est <à peine ébauchée. Ainsi que je l'ai déjà dit (i), la grande vésicide vitelline résultant du développement duleuillet muqueuxou inférieur du blastoderme autour du globe constitué par le vitellus est alors en contact avec le plafond de cette fosse viscérale ; mais par les progrès du travail organogénique elle s'en écarte, en entraînant avec elle, de chaque côté de la ligne médiane, un prolongement de la couche blastémique superposée, qui s'amincit bientôt, de façon à constituer une lame verticale dite mésenlérique, au moyen de Inquelle le feuillet muqueux se trouve suspendu à la face inférieure du système racliidien('2). Les glandes urinaires, dont j'ai d(''jà eu l'occasion de parler, sous le nom de corps de Wolff (3), naissent de chaipie côte du bord supériein- ou dorsal de ces prolongements qui constituent le mésentère, et (pii bientôt se réunissent entre elles sur la ligne médiane (6).

(1) Voyez ci-dessus, page 666.

(2) li est à noter que, d'ordinaire, cliez les Animaux invertébrés, celte traînée médiane de substance blastodermique ne se développe pas; en sorte que ie tube digesiil' n'est pas suspendu an\ parois de la cbanibrc viscérale par un repli du péritoine et qu'il n'y a pas de n)ésenlère.

(3) Voyez tome Vil, page 1206 et suivantes.

(4) Wolir avait aperçu ce mode de développement, mais il pensait que le vide existant entre les deux lames situées sous le rachis élait l'ébaucbe du canal digesiil, et il y donna en conséquence le nom de gouttière intestinale (a) ; tandis que c'est en réalité

l'espace interlaniellairc du mésentère.

La ligne <le jonction de ces lames mésentériques, appelée la suture par cet anatomisle, n'est donc pas la ligne de clôture de la gouttière longitudinale destinée à former l'intestin, mais le point de départ des prolongements qui vont constituer cette même gouttière (6).

Ces phénomènes se produisent chiz le Poulet, au commencement du troisième jour de l'incubation, et bientôt les lames mésentériques, se rapprochant davantage, font disparaître le vide qu'elles laissaient d'abord entre elles: c'est vers le milieu de la région abdominale qu'elles descendent le plus bas.

(a) Wolff, De fonnatione iiilestinorum {Novi comment. Acad. Pelrop. pro aniio 17GG, t. XII, p. 494).

(6) Baer, Enlwickelungsgesch,, t. I, p. 45 (Trailé de physiologie de Burdacli, t. III, p. 234, pi. 3, fig. C, 7 ul 9j.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMTîRYON. /l93

Le long du bord inférieur de l'espèce de cloison longitudinale ainsi constituée, la portion médiane du feuillet muqueux, toujours revêtue d'une expansion de la couche blastodermiquedont je viens de parler et repoussée du rachis par le développement des lames mésentériques, se recourbe un peu sur elle-même, de manière à former une sorte de gouttière renversée qui s'isole de plus en plus de la partie sous-jacenle du sac vitellin, et se transforme en un canal à ses deux exti'émités (1). La grande vésicule muqueuse constituée |)ar le feuillet blastodermiquc inférieur, et renfermant le vitellus, se trouve ainsi divisée en deux portions qui communiquent entre elles par une sorte de détroit qui se rétrécit de plus en plus. La portion supérieure est l'ébauche du tube digestif; la portion inférieure constitue la vésicule ombilicale dont j'ai déjà parlé brièvement, et la portion intermédiaire forme le pédoncule de ce sac appendiculaire, appelé le cnnai vitellaire ou omphalo-mésenlérique [)i\]' c\ue\(\ues auteurs, et désigné sous le nom d'ombilic interne par d'autres anatomistes (2\

(1) M. Baer appelle lames intestinales les deux bandelettes du feuillet muqueux qui se rapprochent pour former ainsi ia première ébauclie de la cavité digeslive, et il applique avec raison' le nom de goultiére intestinale au sillon profond dont ces bandelettes consliluent les parois. La transformation de cette gouttière en un tube n'a pas lieu au moyen d'une soudure médiane qui en occuperait la face inférieure (ou vitelline), mais par le prolongement centripète des bords antérieurs et postérieurs de l'excavation longitudinale ainsi produite.

(2) Walther Needham fut le premier à signaler la présence de la vésictde ombilicale chez les iVlammifères, et à reconnaître l'analogie qui existe entre cet organe et la vésicule vitelline des Oiseaux (fl).Wol(T découvrit la manière dont le canal intestinal naît des parois de celte vésicide chez les Oiseaux (6) , et C)ken fut le premier à soutenir nettement l'opinion que, sous ce rapport, l'Homme et les autres .Mammifères ressemblent aux Oiseauv (c).

Hocbstelter et Emmert conlirmèrent les vnes de Needham relatives à la généralité de l'existence de la vésicule

(a) W. Needham, Disquisitio analomica de formalo fœtu, 16G7.

(b) WolfT, Op cit. {Nov. Comment. t'etropoL, t. XII).

(c) Okeii, Anal, pliysiol. Untevsuch., anyesstellt im schweren Fœtus, Sc.hwamsemhryonen nnd Hundsembryonen zuv Lus^mg des l'roblems ûber das Nabelbidschen {Beilràge zur Vergleichende Zoologie, ISOO, t. I, p. tj. — Anatomie von drei Hundseinbrijotiem zivanzig Tage nach der

/|9/l REPRODUCTION.

Cette première ébauche de l'appareil digestif ne consiste qu'en une gouttière longitudinale qui se ferme en manière de tube à ses deux bouts, et qui reste en communication avec la vésicule ombilicale par sa portion moyenne. Les deux branches tubulaires ainsi constituées se terminent en cul-de-sac, et s'enfoncent dans les deux excavations creusées aux extrémités antérieure et postérieure de la cavité ventrale de l'embryon, à mesure que les parois de cette fosse se développent (1;. La branche qui se dirige en arrière vers la région caudale de

ombilicale, mais prélendirent que son pédoncule ne tenait à l'intestin que par les vaisseaux omplialo^- niéscntériques (a), opinion qui fut combattue avec raison par Meckel (6). Oken pensait que le pédoncule de la vésicule ombilicale, ou canal omplialo-niésentériquo, en se transformant, devenait le caecum et l'appendice vermiculaire; mais Cuvier et plusieurs autres anatomisles constatèrent que le point de jonction de ce pédoncule avec Tintestin ne correspond pas à la partie occupée par le cœcum et se trouve placé

plus haut sur l'intestin grêle (c). Enfin le caractère tubulaire de ce pédoncule, et par conséquent la communication directe de la cavité digesiive avec le réservoir viiellin, révoqué en doute par quelques auteurs, a été bien démontré par M. Baer et par plusieurs des cmbryologistes qui, depuis lui, ont traité du même sujet (t/).

(1) La plupart des cmbryologistes pensent que le tube digestif se constitue tout entier au moyen de deux bandes latérales qui, se rapprochant par leur bord inférieur, se soude-

Belegung, in denen skh die Ddrme kura xuvor von Darmbiaschen abgeWst hatten {loc. cit., fasc. 2, 1807, pi. 3 et 4).

— D. E. Kieser, Der Urspmng des Dat'tnkanals aus der vesicula umbilicalis dargestellt im menschlichen Embryo, 1810, pi. 2, fij. i et 2.

(fl) Emnierl, Untersiwhung iiber das Nabelblâschen (Reil's Archiv fur die Physiol.y 1811, l. X, p. 42).

— Emmert imd HoclisteUer, Unters. iiber die Entwick. der Eidechsen in ihren Eyern (Reil'â Archiv, t. X, p. 84).

(6) Meckel, Ueber die Bildung des Darmkanah (iradiiclion allemande du travail de Wolff, 1812, p. 30), — Sur la formation du canal intestinal dans les Mammilères et en partictUier dans l'Homme {Jow'nal complémentaire du Dictionnaire des sciences médicales, 1810, t. II, p. 119).

{c\ Cuvier, Mém. sur les œufs des Quadrupèdes (Mcm. du Muséum d'histoire nat., 1807, t, III, p. 117).

— bujanus, Observatio anatomica de fœtu canitio 24 dierum ejusque velamentis (Nova Acta Acad. nat.curios., 1820, t. X, pi. 8, fig. 8 et 9j.

(d) Baer, Epistola de Mammalium et Hominis genesi, 1827, p. 2, fij. 7. — Entwickelungsgeschichte, t. II, pi. 5, fig. 1.

— Allen Thompson, On the human Ovum and Embryo {Edi7ib. Med. and Siirg. Journal, 1830, t. LU. pi. 2, fig. 3).

— Cosie, Embryogénie comparée, 1837, p. 135, pi. 3, fig. 5 (embryon humain); pi. 4, fig. 9 (Chien); pi. 6, fig. 1 et 2 (Brebis).

— Bisclioff, Traité du développement, p. 302, pi. 15, fig. 63, — Entwickelungsgeschichte des Hehes [iShi, pi. 3, 4 et 5 (Chevreuil).

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 495

l'embryon constitue un infestin postérieur, qui plus tard se perforera à son extrémité, et donnera ainsi naissance à l'orifice anal ; la branche antérieure se développe en sens inverse, et lecylindre ainsi formé, se creusant d'arrière en avant, constitue un tube (ju'on peut appeler Vintestin oral ou antérieur. Son extrémité, d'abord aveugle, gagne la région cervicale, et, se perforant à son tour, établit une communication entre le canal digestif et la fosse orale, dont la partie antérieure, cloisonnée par les arcs faciaux, devient l'ouverture buccale. Dans le principe, le tube digestif, encore ouvert dans sa portion moyenne, où il communique avec la vésicule ombilicale (1), s'étend donc en ligne droite de la tête à l'anus. Cette dernière disposition persiste chez quelques Poissons , tels que la Lam-

raient entre elles sur la ligne médiane (a) ; mais je partage l'opinion des ameiirs qui considèrent les deux tronçons primitifs de cet organe comme étant des fossettes qui naissent à la façon de bourgeons creux à la partie adjacente de la couche blastémique pariétale du sac vitellin, et qui, se creusant de plus en plus, se transforment en tubes ouverts à un bout, mais fermés à l'autre extrémité. Ces deux tubes ne seraient donc pas primitivement des gouttières, mais des Ciecums qui seraient séparés entre eux par la gouttière constituée par la portion médiane et dorsale du sac vitellin , et qui se rapprocheraient l'un de l'autre, à mesure qu'ils grandissent et que cette portion intermédiaire, en

se rétrécissant, devient l'ombilic interne. Pour plus de détails à ce sujet, je renverrai aux ouvrages de M. Remak et de M. Kolliker (6).

(1) Ainsi, pendant la première période de son développement, l'appareil digestif est représenté par deux tronçons de tubes qui débouchent vis-à-vis l'un de l'autre dans la portion supérieure de la cavité vitelline, creusée en forme de fosse longitudinale ou de gouttière ; mais bientôt ces deux intestins se rencontrent, se rejoignent, et c'est dans leur point de rencontre que se trouve alors l'orifice commun par lequel ils communiquent avec le sac vitellin , dont la partie adjacente s'est réirécie en même temps , de façon à constituer un canal vertical (c).

(a) Baer, Op. cit.

— Lcreboullet, Embnjol. du Brochet, etc., p. 85 {Sav. étrang., t. XVII). — Embryologie de la Truite {Ami. des sciences nat., i' série, t. XVI, p. 154, e(c.).

— BiscliofT, Développement de l'Homme et des kammifères , p. 297 el sniv.

(6) Exemple : l'embrjon du Chitn vers le vingt-cinquième jour de la gestation. Voyez Bischoff, Entwickehingsgeschichte des Ihtnde-Eies, pi. xi, fig. 42.

(c) Exemple : la Dlennie. Voyez Raihke, Abhandl. %iir Bildungs- und Erilwickelungsgeschichte des Menschen und Thiere, t. li, pi, 3, fig. 22 et 23,

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proie (\). Mais, dans l'immense majorité des cas, la portion moyenne de l'intestin s'allonge beaneoup plus rapidement que la cavité ventrale qui le renferme, et se replie en manière d'anse, de sorte que le canal digestif se compose alors de Irois portions bien distincles : Tune, antérieure ou gastrique, qui s'avance en ligne droite vers la tète, et qui donnera naissance à l'œsophage, à l'estomac et au duodénum ; une postérieure ou pelvienne, qui deviendra le rectum, et une moyenne, qui, en se développant, constituera la majeure partie de Tintcstin grêle et du gros intestin. Cliez tous les Vertébrés supérieurs, c'est celte portion intermédiaire de l'intestin qui se ferme en dernier lieu, et qui, par conséqueut, est en connexion avec la vésicule oml)ili('ale par rintcrniédiaire du canal vilcllin ou omplialo-intestinal ; mais rond)ilic intestinal, qui correspond à l'embouchure de ce pédoncide, est situé beaucoup plus en avant chez certains Poissons, et sa position ne paraît avoir aucune influence sin- l'emploi organogénique des deux portions du tiibc digestif ainsi séparées (2). Le tube intestinal est d'abord cylindrifiue dans toute sa longueur, et les portions de ce canal qui sont destinées à former des organes très-différents ne se distinguent entre elles par aucun caractère morphologique ou histologi(jue ; mais, à mesure que le développement de l'embryon avance, cette uniformité cesse, et, suivant que

(1) Voyez tome VI, page 286. mac [a). Chez la Truite, le canal om-

(2) Chez les Poissons, le canal om- phalo-intestinal s'insère entre cet orphalo-mésentérique se trouve reporté gane et le foie (6), et, suivant .M. Vogt, plus en avant, en sorte que la vésicule son point d'attache serait même situé vitelline, au lieu d'être attachée à la tout prés du pharynx chez l'espèce partie suhterminale de l'intestin grêle, de Truite appelée Palée ou Coregomis est souvent suspendue sous l'eslo- pabm (c).

(a) Remali, Untersuchungen iiber die Entwickeîung dcr mrhcltldere, 1855, p. 12 et suiv.

KSUilit'r, Entwickelungsgeschichte des Menschen und dcr hulieren Tlnere, 1801, p.

(b) Lereboullet, Op. cit. {Ann. des sciences nat., i- série, t. XVI, p. 179, pi. 3, fig. 28). (^cj Vogi, Embryologie des Salmones, p. 102, pi. 3 a, (ig. 87.

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l'Animal en voie de formation doit posséder un appareil digestir d'une structure de plus en plus parfaite, les différences qui se manifestent dans les diverses régions de ce cylindre creux deviennent }»lus grandes et plus nombreuses. Ainsi, dans l'espèce humaine, le tronçon antérieur du canal digestif qui doit former l'œsophage, l'estomac et le duodénum, ne présente d'abord rien de particulier dans aucun point de son étendue; mais bientôt on y voit apparaître, vers sa partie postérieure, un élargissement, et une sorte de gibbosité s'y forme du côté gauche. Or, cette saillie est la première ébauche de la grande courbure de l'estomac, et son apparition ne tarde pas à être suivie d'une inflexion du côté opposé. Puis la portion gastrique du tube digestif ainsi dilatée inégalement cesse d'être dirigée longifudinalement comme les portions adjacentes du même canal ; son extrémité inférieure s'avance du côté droit, et l'espèce de poche constituée de la sorte devient peu à peu transversale. Enfin, la partie antérieure de la gibbosité initiale, se renflant toujours davantage du côté gauche, constitue alors le grand cul-de-sac de Testomac; mais, ainsi que nous l'avons vu dans une autre partie de ce cours, ce renflement n'acquiert sa forme définitive qu'après la naissance (1). La limite entre l'œsophage et l'estomac se trouve ainsi bien tracée, et avant cette époque la ligne de démarcation entre ce dernier organe et le duodénum a été marquée par l'apparition d'une saillie intérieure de forme annulaire, qui constitue la valvule pylorique (2j.

Chez les Mammifères dont l'estomac se complique davantage, les Ruminants, par exemple, cet organe est non moins simple à son origine, et les premières phases de son développement sont les mêmes que chez l'embryon humain; mais il ne

(1) Voyez tome VI, page 302. de la gestation, mais elle n'est que

(2) Cette valvule commence à se peu développée chez le fœtus par venu montrer vers la fin du troisième mois à terme.