US EFFETS DE LA SECTION DE LA CORDE DU TYMPAN

pu entendre, nous avertit que nous perforons la membrane du tympan en pénétrant dans la caisse; je coupe maintenant la corde du tympan, ce qui arrache des cris à l'animal, probablement à cause de la sensibilité des parois de l'oreille moyenne.

Nous allons maintenant mettre du vinaigre sur la langue de l'animal. Si la sécrétion continue, il faudra chercher une autre voie à la transmission de l'excitation motrice, et nous avons dit qu'il en pourrait exister une, venant soit de la portion motrice de la cinquième paire, soit de la septième paire.

Nous injectons maintenant le vinaigre dans la gueule du chien.

Voici une goutte de salive qui était au bout du tube, mais cette goutte enlevée, il ne coule plus rien. Ce que nous observons ici prouve donc que c'est la corde du tympan qui est la voie de transmission à la glande salivaire.

La sensation produite sur la membrane muqueuse linguale par l'instillation du vinaigre est cependant encore transmise au cerveau par la cinquième paire, mais elle ne peut plus l'être jusqu'à la glande. Un de mes anciens élèves, M. Vella (de Turin) , a fait ici quelques expériences relatives à l'influence de la cinquième paire sur la sécrétion salivaire. Dos tubes avaient été fixés dans les conduits parotidien et sous-maxillaire d'un chien. La cinquième paire était ensuite coupée de ce côté, puis après on mettait du vinaigre dans la gueule de l'animal. La cinquième paire étant supposée l'agent de transmission de la sensation, on pouvait penser que sa section em-

pécherait l'impression de se transmettre. Or la sécrétion continuait; elle était seulement diminuée.

Que se passait-il donc dans ce cas? — L'influence qui produit l'excrétion de la salive suit la loi ordinaire d'un mouvement réflexe. Lorsque la substance sapide est déposée sur la langue chez un animal sain, l'impression est transmise au cerveau par la cinquième paire des deux côtés. Ce nerf étant coupé d'un seul côté, celui qui est intact reste l'agent de transmission de la sensation gustative qui arrive ainsi au cerveau, centre qui la réfléchit en la transformant en action motrice.

Vous avez souvent ici été témoins de phénomènes réflexes de la moelle épinière, offrant l'analogie la plus parfaite avec les phénomènes réflexes croisés que nous considérons en ce moment. Lorsque, sur des grenouilles, nous avions coupé les racines postérieures qui se rendaient à un membre, vous avez vu l'irritation du membre du côté opposé mettre en mouvement, non-seulement le membre irrité, mais aussi, et en même temps, celui dont les racines postérieures avaient été coupées.

Un autre exemple semblable d'action réflexe croisée se montre, lorsque, après avoir coupé le nerf optique d'un côté, on en irrite le bout central : on produit des deux côtés des mouvements réflexes de la pupille, contractions dont l'agent actif de retour est un nerf moteur.

Ces faits rentrent complètement dans les vues que nous vous avons exposées dans la première partie de ce cours, à savoir que, tandis que les influences motrices restent locales, on voit toujours dans les actions réflexes une généralisation des réactions du sentiment.

Mais revenons à l'expérience que nous avons faite : la section de la corde du tympan a dû abolir complètement la sécrétion de la glande sous-maxillaire. En effet, dans ce cas on n'agit plus sur un des nerfs qui portent l'impression au cerveau, où la sensation se généralise, mais bien sur le nerf qui rapporte du cerveau l'excitation motrice essentiellement localisée, limitée. Lorsqu'on coupe le nerf lingual d'un côté, le lingual du côté opposé transmet au cerveau la sensation gustative perçue sur la langue ; cette sensation, qui s'y généralise plus ou moins, éveille la réaction du centre particulier dans lequel elle vient retentir, réaction qui se réfléchit sous forme d'excitation motrice dans les nerfs moteurs et la corde du tympan, qui sont sous la dépendance du centre impressionné.

Après avoir, par la section de la corde du tympan, arrêté la sécrétion de la glande maxillaire, nous galvanisons le bout périphérique du nerf que nous venons de couper, et la sécrétion va se produire sous cette influence.

Si nous avions voulu produire la sécrétion salivaire après la section du lingual, et en agissant sur lui, c'est son bout central qu'il eût fallu exciter.

La corde du tympan est donc bien un nerf moteur, et c'est elle qui provoque la sécrétion de la glande sousmaxillaire.

A cause de son importance, nous allons encore répéter devant vous cette expérience, qui montre de la manière la plus nette ce fait que je vous ai déjà signalé, à savoir que l'action des nerfs sur les glandes, sur les organes qu'on regarde comme chargés de l'accomplissement de

phénomènes chimiques, est bien une action motrice.

Nous n'avons pas encore étudié la sécrétion parotidienne dans ses rapports avec le système nerveux. Nous allons en môme temps essayer d'être renseignés à cet égard, ou, au moins, de circonscrire le champ des recherches expérimentales propres, à élucider cette question.

Voici un petit chien sur lequel nous avons, d'un côté, mis à découvert les conduits parotidien et sous-maxillaire, dans chacun desquels nous avons engagé un tube. Lorsque nous mettons du vinaigre dans la gueule de cet animal, vous voyez que des deux tubes s'écoule de la salive. On va vous faire passer ces salives, recueillies séparément dans des verres de montre, et vous pourrez voir, ainsi que je l'ai signalé depuis longtemps, qu'elles ne se ressemblent pas du tout : elles sont d'une consistance toute différente; la salive parotidienne est parfaitement liquide, tandis que la salive sous-maxillaire se reconnaît à sa viscosité.

Nous allons maintenant, sur ce chien, couper la corde du tympan. Vous verrez, puisque nous l'avons déjà constaté à la suite de cette section, cesser la sécrétion sousmaxillaire. Quant à la sécrétion parotidienne, j'ignore ce qu'elle deviendra : je ne serais cependant pas éloigné de penser qu'elle continuera à s'effectuer.

Je ne vous décrirai pas de nouveau le procédé opératoire de la section de la corde du tympan que nous avons employé il n'y a qu'un instant : nous faisons cette section en portant l'instrument dans la partie supérieure de la caisse du tympan.

Maintenant que cette section est faite, nous niellons

du vinaigre dans la gueule de l'animal. Aucun écoulement n'a lieu par le tube de la glande sous-maxillaire ; la sécrétion parotidienne, au contraire, continue à couler comme avant l'opération.

Nous allons maintenant galvaniser la corde du tympan au-dessous du point où elle a été coupée : la sécrétion sous-maxillaire recommence. Il vous est donc encore prouvé, par cette épreuve, que la corde du tympan est un nerf moteur.

La glande sous-maxillaire excrète donc sous l'influence de l'excitation de la cinquième paire, mais cette influence est indirecte. L'excrétion est directement subordonnée à une action motrice : c'est cette action motrice qui est mise enjeu par l'excitation sensitive. Il n'y a donc pas lieu de voir là une action spéciale, spécifique en quelque sorte, une de ces influences mystérieuses par lesquelles certaines théories placent sous la dépendance directe du système nerveux des actes dits vitaux. Nous y voyons, au contraire, le système nerveux agir d'une façon uniforme, provoquer des phénomènes purement moteurs et exercer par ces phénomènes une action réelle, quoique indirecte, sur les phénomènes chimiques qui appartiennent à un autre ordre de faits, à des actes vraiment vitaux analogues aux phénomènes du développement organique.

L'expérience que nous venons de faire ne nous permet pas d'attribuer à la corde du tympan l'influence motrice qui produit l'écoulement de la salive parotidienne. La glande sous -maxillaire a donc avec l'appareil gustatif des connexions plus intimes que la parotide. La sécrétion parotidienne intervient dans des phénomènes

d'une autre nature : elle se rattache plus spécialement à l'acte de la mastication.

Quel est le nerf qui préside à l'excrétion du liquide parotidien? — Jusqu'ici on n'a fait pour le voir aucune expérience directe. La question est d'abord de savoir si l'excrétion du liquide "parotidien est sous la dépendance des nerfs faciaux superficiels ou des nerfs profonds. Estelle due à l'intervention du facial qui préside aux mouvements superficiels de la face? Est-elle due à l'action du nerf intermédiaire de Wrisberg, qui, analogue au nerf grand sympathique de la face, viendrait donner le mouvement aux parties profondes de cette région?

Nous savons que c'est ce nerf profond qui agit sur les membranes muqueuses, sur les glandes : il est le nerf des mouvements organiques, tandis que le facial superficiel est le nerf des mouvements de relation, d'expression.

Vous savez que la glande parotide est traversée par le tronc du facial. Les anatomistes sont divisés sur la question de savoir si le facial, en la traversant, lui abandonne quelques filets, ou si elle reçoit ses nerfs des rameaux du grand sympathique qui accompagnent les rameaux des artères qui s'y distribuent.

En présence de ces deux sources nerveuses possibles, l'expérience seule peut prononcer d'une manière sérieuse. Pour le voir, il nous faudra mettre à nu le facial au sortir du trou stylo-mastoïdien, puis le couper à cet endroit et nous constaterons alors si, sous l'influence des sensations gustativeset des mouvements des mâchoires, la parotide ne sécrète plus. Dans le cas où il en serait ainsi, on devrait admettre que le facial lui abandonne

dès filets. Au cas contraire, il faudrait chercher dans les nerfs profonds l'agent déterminant de sa sécrétion.

Voici maintenant notre chien sur lequel on a mis le facial a découvert au sortir du trou stylo-mastoïdien.

Avant de couper ce nerf, pour juger de l'influence qu'il peut exercer sur la sécrétion parotidienne, nous nous assurons encore, par une instillation de vinaigre dans la gueule de l'animal, que cette sécrétion se fait très-bien. Nous coupons maintenant le facial. Les cris que pousse l'animal vous montrent ce que vous saviez déjà qu'au sortir du trou stylo-mastoïdien le facial est sensible. Une artériole a été coupée qui nous donne du sang; on en fait la ligature. Le facial est bien coupé; l'animal ne peut plus fermer l'œil; tout ce côté de la face est paralysé du mouvement.

En plaçant du vinaigre sur la langue de l'animal, nous voyons que la sécrétion parotidienne continue toujours comme avant la section du nerf. L'influence nerveuse qui la tient sous sa dépendance vient donc des nerfs profonds.

Nous chercherons ultérieurement à en préciser l'origine, en expérimentant sur les ganglions du grand sympathique : nous essayerons si nous ferons cesser la sécrétion parotidienne par l'ablation du ganglion optique.

En définitive, nous venons de constater ici deux faits qui se résument ainsi :

1° La section de la corde du tympan dans l'oreille moyenne fait cesser la sécrétion de la glande sous-maxillaire.