ONZIÈME LEÇON

28 UNV1E& 1857.

SOMMAIRE : Des rapports de l'action musculaire avec l*excitabillté veuse. — Distinction de ces deux propriétés.— Expériences nooTellei à l'aide du curare. — Le curare détruit le système nerveux moteur.

— Des diverses sources et des différents mécanismes de la paralyse.

— Action des nerfs sur les muscles de la vie de relation , sur le cœur. L.a propriété contractile des muscles involontaires n^est pai différente de la coniractilité des muscles qui sont sous rinfluence de la volonté. — Influence de la cbaieur sur. la contractilité musculaiit.

Messieurs,

Jusqu'à présent nous nous sommes occupés des propriétés du nerf moteur sans parler de celles du muscle. Nous ne saurions aller plus avant sans vous présenter quelques considérations sur Taction musculaire, dont les rapports avec l'excitation nerveuse sont trop étroits pour que ces deux sujets puissent être séparés. Cette question des rapports de l'excitabilité nerveuse et de la contraiotilité musculaire est à l'étude depuis Haller, qui avait déjà indiqué qu'il y avait là deux propriétés bien distinctes, vérité qu'il ne put faire généralement admettre, et qui trouve encore aujourd'hui quelques dissidents.

Le muscle est formé par un tissu composé d'éléments de formes non identiques. Les fibres striées et les fibres lisses, avec ou sans noyau, n'en sont pas les seuls aspects ; il y a encore des cellules contractiles; mais si la forme change, les attributions fonctionnelles restent les mêmes, et le muscle se contracte de la même façon, quel que soit

nOPMÉTÉS DU TISSU MUSCULAIRE. 197

ht fonne dominante de Télément histologique, qu'il soit fibre ou cellule. La contractilité caractérise le tissu musculaire physiologiquement , indépendamment de la forme ; aussi Terrons-nous plus tard le système nerveux moteur agir sur des éléments contractiles qui n'auraient aucune apparence musculaire si Ton s'en rapportait uniquement à la forme.

Od ne sait pas comment les nerfs se terminent dans b fibre musculaire? Seulement on est fondé à admettre que les rapports des dernières rami6cations nerveuses avec la fibre musculaire ne sont que des rapports de contact^ comme cela a lieu d'une façon générale toutes les kis qu'un système organique se termine dans un autre.

Haller émit le premier l'opinion que l'élément muscoiaîre avait sa contractilité par lui-même, et indépendamment de l'influence du nerf. Il admit donc que le muscle séparé du nerf conservait la propriété de se contracter, le nerf n'intervenant dans les contractions physiologiques qu'à titre d'excitant. A l'appui de cette manière de voir, Haller avait donné beaucoup de bonnes raisons : il avait montré, entre autres, le peu de rapport qu'il y a entre le volume des nerfs et la puissance contractile des organes auxquels ils se rendent. Ainsi le cœur, celui de tous les muscles qui a certainement la contractilité la plus remarquable , a des nerfs extrêmement grêles.

Depuis Haller cette question est restée en discussion, bien que des expériences aient été instituées pour en donner la solution. Millier, Sticker et Longet expérimentèrent en coupant sur des chiens les nerfs d'un

198 DISTINCTION Vm FR0PAIÉTÉ8

membre. Le membre était paralysé ; mais , en excitant le bout périphérique du nerf coupé, on déterminait dés convulsions dans ce membre paralysé. Deux ou trmt jours après, portant Texcitation galvanique sur le même point, on n'obtenait plus rien; mais, suivant le rierf vers la périphérie, on voyait que, galvanisé plus bas, il pouvait encore provoquer des contractions. Le nerf fat ainsi suivi aussi loin qu'il fut possible , et alors que des dernières ramincations isolables ne donnèrent plus de contractions irusculaires, on appliqua directement sur le muscle l'excitation galvanique, qui y produisit des coiH vulsions. La propriété nerveuse se retirant du centre à la périphérie dans le nerf coupé, on regardait cette expérience comme insuffisante, parce qu'on pouvait encore admettre que les dernières ramiQcations nerveuses, peN dant leur propriété motrice d autant plus lentement qu'elles sont plus éloignées du centre, avaient conservé le pouvoir de faire contracter le muscle, sous rinfluence d'une stimulation qui, bien que portée sur celui-ci, ne pouvait manquer de les atteindre.

Depuis quel|ues années, j'ai appelé l'attention sur un agent qui permet de résoudre expérimentalement cette question. Ceux d'entre vous qui ont suivi nos leçons de l'année dernière savent que c'est du curare que je veux parler, et que les expériences instituées dans le but d'étudier les rapports delà contractilité miisculaiî^eavec Texcitation nerveuse ne laissent aucun doute sur l'indépendance de ces propriétés (l). Le curare, en effet, tue

(I) Voyez mes Lfçons sur les effets ties substances toxiques et médicamenteusts, l^aris, 18j7, p. 267 elsaiv.

limvmiM ET MUSCDLAIIIB. 190

Qomplc^tement le système nerveux moteur sansdimiiiuer en rien raptitudequ*oril les muscles à se contnicter.

Voii'i une grenouille vivante sots la peau de laquelit BOUS introduisons un peu de curare : dans cinq ou six minutes, cette grenouille sera euipoisonnée. En voici une autrequi nous servira de point de comparaison avec la première : nous la décapitons et préparons les nerfs lombaires, dont nous conservons les rapports avec le train postérieure

Maintenant que la grenouille empoisonnc^e avec le cih rare est morte, nous la préparons de la. même façon. Puis nous suspendons ces deux trains postérieurs par les nerfs lombaires à un conducteur que nous faisons trarer» ser par un courant. Eu faisant ainsi passer un courant âectrique à travers les nerfs lombaires de ces deux gr^ nouilles, nous voyons que, cbez celle qui a été empoi* sonnée par le curare, les nerfs ont perdu la propriété de déterminer des contractions musculaires, tandis qu*ill Font conservée chez celle qui a péri parla décapitation.

Eu portant ensuite rexciiutiim ékctiique non plus sur les nerfs mais sur les muscles, nous voyons que cbei la grenouille empoisonnée, dont les nerfs nioteuis ont peidu leurs propriétés, les muscles se coi Irucieiit atssi bien que chez celle dont les cerfs ont coLservé leur activité.

Nous avons vu même que, chez la grerouille empoi* sonnée, cette propiiété du tissu musc ulaite persiste pliis longtem^'sque chez celle qui a été Acapitee. Dans cttte apprtciation, nous avons voulu nous mettre ù rubri(!es causes derreur qui pouiraieiil tenir auà ciilIkieLasa dt

900 DismNGnoN des PRoraiÉtÉs

résistance à la mort des propriétés organiques qui existent d'une grenouille à une autre. Pour y réiKsir, nom avons institué sur une même grenouille notre expérience comparative, en garantissant, par une ligature, un de ses membres de Tintoxication à laquelle nous la faisions succomber. Ce membre préservé perdait plus vite la contractilité musculaire que le membre empoisonné.

Toutefois cette expérience n'indique pas une action spéciale du poison pour entretenir ou pour augmenter la contractilité musculaire; cela prouve seulement qu'elle n'est pas diminuée. Et si, dans l'expérience instituée comme nous venons de le dire, la contractilité a duré moins longtemps dans le membre où le poison n'a pas pénétré, cela tient à ce que le sang a cessé de nourrir ce membre dès l'instant où la ligature a été faite; tandis que, dans le membre empoisonné, la circulation aconti* nué encore un jour ou deux, qui font justement la différence qui existe entre la durée de la contractilité dans l'un et l'autre membre. Mais si, aussitôt après l'empc»sonnement par le curare, on fait la ligature des vaisseaux d'un membre qui, n'ayant point été lié préalablement, a pu être empoisonné, on empêche le sang d'y pénétrer davantage, on voit que la contractilité y cesse dans le même temps que dans le membre dont on avait lié primitivement les vaisseaux pour empêcher le poison d*y arriver.

L'anatomie elle-même nous apprend qu'il existe beaucoup d'animaux inlcrieurs contractiles, chez lesquels on ne trouve pas d'éléments nerveux. Ce qui ne tient pas à l'insuffisance des moyens optiques, l'élément bistologi-

MERYEUSE ET MUSCULAIRE. 201

que nerveux et musculaire étant généralement de la même grosseur dans les animaux et aussi facile à caractériser chez la mouche que sur Téléphant.

L'indépendance de la contractilité musculaire et de rincitation motrice des nerfs est donc un premier fait bien établi expérimentalement.

La question de savoir si la contractilité musculaire et Texcitabilité nerveuse sont une seule et même propriété OD si ce sont deux propriétés distinctes étant donc réaolue, dès lors nous devons étudier séparément ces deux propriétés. C'est le seul moyen d'aniver à analyser le phénomène complexe du mouvement, et de faire à chaque organe musculaire la part qui lui revient dans l'accomplissement de cet acte.

Les anatomistes n'ont jamais indiqué non plus aucun caractère qui puisse faire distinguer Télément nerveux moteur de l'élément nerveux sensitif. 11 est de même des physiciens dont les observations s'appliquent généralement au nerf considéré en masse. Là encore la physiologie devait prononcer, et c'est toujours le curare qui lui a permis d'établir celle distinction par l'observation des effets uniques jusqu'ici de ce singulier poison.

Je vous rappellerai que, si nous empoisonnons une grenouille avec le curare, elle nous oflFre tous les signes d'une paralysie complète, bien capable d'en imposer pour une destruction absolue des propriétés du système nerveux. 11 y a quelques années, lors de mes premières expériences sur le curare, je crus même à cette étendue de la lésion physiologique , et je ne m'attachai alors qu'à séparer la contractilité musculaire de l'influence

202 SÉPARATION DES DEUX FROPRitTÉS

nerveuse considérée en masse. Plus tard, cette ques^ tien fut reprise ici : dans des expériences faites sur des animaux élevés (sur des chiens) quelques partieubh rites semblaient indiquer que Tintelligence et la YoloDté survivaient au mouvement. Le chien qu'on empoisoDnatt ne tardait pas à s'aflaisser et à offrir tous les signes d'une paralysie complète, immobilité, insensibilité apparente à Taction des excitants, etc. ; cependant quand on appe^ lait ranimai, on le voyait remuer les yeux et agiter la queue. Il y avait donc lieu de chercher si les faculléa motrices et sensitives étaient abolies en même temps, ou bien si la paralysie tenait seulement à une perte du moiH vement assez complète pour rendre impossible toutes lei réactions par lesquelles peut se manifester la sensibilité. Chez une grenouille empoisonnée par le curare, paralysée, immobile, y avait-il ou non sensation? Ici Tab* sence de mouvements quand on vient à la pincer pou« vait reconnaître trois causes : 1° la perte du mouvemeal et de la sensibilité; 2' la perte du mouvement avec conservation de la sensibilité ; 3'' la perte de la sensîbil té seule.

Pour reconnaître à laquelle de ces trois causes de* vait être attribuée Timmobilité. nous avons résolu d'empoisonner ranimai en préservant toutefois de ractiou toxique une partie de son corps qui pût, si la sensi* bilité était conservée, réagir de façon à le faire recon* na( re.

C'est dans le système capillaire qu*agissent les poisons» c'est sur les dernières ramifications nerveuses que por^ tout d abord les effets des substances toxiques qui s'acUids-

mit aa ststème nerveut. La ligature des vaisseaux qui se rendent à une partie est donc le moyen de conserver intacts les nerfs de cette partie. Prenant une grenouille^ nous avons, à la partie inT^rieure du tronc, posé une ligature F qui embrasse tout excepta* les nerfs lombaires N. De cette façon , les communications vasculaires entre le train postérieur étaient supprimées ; seules, les commuaications nerveuses étaient conservées.

L'animal était alors empoisonné par une solution concentrée de curare injectée solialapeau du dos.

Void une grenouille à laquelle on vient de faire subir cette préparation, et chet laquelle vous pouvez voir la même immobilité que chez cette autre qui a été empoisonnée tout entière. Cependant , tandis que celle qui a été empoilonnée en entier ne réagit aucunement sous riiïfluence des irritants mécaniques ^ vous pouvez voir l'autre, empoisonnée seulement dans le train antérieur, réagir par de violeDtB mouvemeats du traÎD postérieur eontre les

90& SÉPARATION DBS DEUX PB0PKIÉTÉ8

irritations portées soit sur son traia postérieur lié, aoit sur son train antérieur empoisonné et paralysé. Nous pinçons, en effet, ta patte antérieure de cette grenouille : cette patte, vous le voyez , ne remue pas ; la sensation est perçue cependant, car elle se manifeste par les moit< vements des pattes postérieures.

Cette expérience peut être variée dans la forme. Ainsi, voici une autre grenouille empoisonnée encore par le curare. Chez cette grenouille, au lieu d'isolw tout le train postérieur, nous n'avons lié qu'un membre de façon à le priver de ses communications vasculaires tout en lui laissant les communications nerveuses N. Ici une seule patte a été préservée des effets du poison ; nous y déterminons des mouvements en pinçant l'autre, incapable de se mouvoir ellemême , mais parfaitement sensible puisque les excitartions portées sur elle sont le point de départ de mouvements réflexes très violents.

Nous pourrions, dans ces eoi- Fia. 35. poisonnements partiels, em-

pêcher l'empoisonnement d'un seul muscle en liant ses vaisseaux ; ce seul muscle alors réagirait par ses mouvements pour manifester toutes les sensations. Celle expérience, messieurs, est fondamentale : seirie

DU STSTÉIIB NERVEUX. 205

die assigne exactement son rôle à chaque système organique, à chaque système physiologique ; seule elle nous fait connaître la variété des sources de la paralysie. Nous voyons, en effet, que la perte du mouvement peut tirer son origine ou d'une lésion du système musculaire, partUysie musctdaire ; ou d'une lésion du système nerveux, paralysie nerveuse. La paralysie nerveuse, à son tour, reconnaîtra trois origines possibles, selon que les systèmes sensitif et moteur seront tous deux atteints à la fois, ou selon qu'ils seront chacun atteints séparément. ' Bien que dans l'accomplissement normal des actes [^ysiologiques la sensibilité, l'excitation motrice et la oontractilité musculaire soient toujours associées, nous les isolerons pour en étudier les qualités propres.

Et d'abord le muscle peut, nous venons de le voir, être considéré indépendamment du système nerveux. Chez les animaux qui trouvent dans le milieu ambiant les excitations déterminantes de la conlractilité muscu* laire, il n'est pas besoin de nerfs; et, en effet, on n'en trouve pas. Le système nerveux n'est qu'un harmonisateur général, nécessaire seulement dans les organismes un peu compliqués, pour obtenir des effets d'ensemble* Qudle que soit la valeur de ces raisons pour porter à admettre l'indépendance du muscle, elles valent cependant moins que les expériences dont je viens de vous rendre témoins.

Le système nerveux régulateur doit donc être considéré comme l'excitateur physiologique normal du système musculaire dans les animaux. Dans certaines cir* eoDstaaoes il peut être remplacé par d'autres excitants^

9fl6 ACTION DU imF

et nous savons que parmi ces excitants extérieurs Téle^ tri i té est (e plits puissant de tous.

Actuelleaient la question que nous aurions à nous poser serait c^^lle de savoir en qi oi consiste, en général, Taotion d'un excitai t sur un muscle.

L'excitation des muscles par l'ëiectricité détermine dans ces organes des effets corstarts. effets déjk étudiés, et qui nous paraissent pouvoir se rcdtire à ceci : que rélectricité, agissant sur les muscles, y produit toujours un état inverse de celui dans lequel ilsét^ent au moment de son action, les faisant contracter s'ils étaient au repos, arrêtant leurs contractions s'ils étaient en coovidsions. Sur cette grenouille, emjioiâonnée tout à T heure avec du curare, nous avons des muscles au repos; mais il y en a d'autres qui se contractent encore quand le système nerveux moteur a été détruit ; le cœur est dans ce cas. En galvanisant le cœur, que vous voyez se oon* tracter, il s'airète ; lorsqu'au contraire nous galvanisons les muscles immobiles, nous les faisons entrer en con* vulsion. Cet arrêt du cœur sous l'influence du galvanisme se produit encore lorsqu'au lieu de galvaniser le coeur lui*méme, on fait chez un animal non empoisonné passer le courant à travers le pneumogastrique. C'est ui lait qu'ignoraient des observateurs qui ont proposé , il y a quelques années, de galvaniser le cœur détaché de l'animal, pour étudier le jeu des valvules.

Une expérience d'Eckhard démontre que le galva* fiîsme n'agit pas seulement ainsi sur les contractions dn eœur, mais que la proposition que nous énoncions tout à l'heure semblegénérale els'applique aussi bienâiui su»

«m UL MUSCLE. 907

dfBtdelaviede relation qu'ti ccui qui se contractent sans j être sollicités par une excitation nerveuse directe. Eekhard a fait voir «{ue, lorsqu'un muscle est traversé par lu eourant galvanique, il ne peut entrer en Utanos et fye, nk^iproquenient, lorsque le courant trouve le muscle IB tétanos, il arrête ses convulsions. Son expérience re* ipose sur une observation que nous avons signalée dans INM des b'^ns précédentes. Vous savez que , loi'squ'on fni tremper le uuerf d'un membre dans de Teau salée ou âaoa de la bile, les mascles de ce membre entrent en létonoB. Que Ton vienne alors à appliquer sur ce nerf i0t (dan pôitt d'un courant électrique, le tétanos cessera jffmr rocommenoer dès que le nerf ne sera plus traversé pur ie courant électnque. Les muscles du membre, plar cé$ alors dans les mêmes conditions que celles qui nor* malemeot président aux mouvements du coBur se corn* porteot donc de même.

Celte expérience a une grande valeur physiologique^ m w i|u'dle tend à prouver que la propriété contractile 4m ouacles involontaires n'est pas différente de la coo^* ftDMtiUté des muscles qui se trouvent sous Tinfluence de la TotoDté. Elle établirait ainsi Tunité physiologique du iplèoie nausculaire que des raisons histologiques avaient dÉm un ten^» fait nier.

Voyant que la galvanisation arrêtait les mouvements du oœur et des intestins, tandis i|u'elle excitait les con* Inctioos des muscles volontaires: — considérant, d'autre part, que chez les animaux supérieurs, sur les* 4|iielson opérait, les muscles volontaires étaient formés ààObatm Jtriées, tandis que les muscles de la vieoiiga»