HUITIÈME LEÇON

23 juin 186A.

Terminaison des nerfis dans la peau et dans les membranes muqueuses. — Gorpuscales de Meissner. •— Corpuscules de Pacini ou de Vater. — Corpuscules de W. Krause. — Terminaison des nerfe dans les muscles. — Plaques motrices terminales de Rouget. — Circulation nerveuse.

Les travaux de Gh. Bell et de Magendie ont fait faire à la physiologie générale des nerfs un immense progrès. Les présomptions heureuses, conçues antérieurement par des esprits supérieurs, relativement à l'existence de nerfs distincts pour la sensibilité et le mouvement, seraient restées ensevelies dans l'oubli le plus profond, si les expériences de oes deux physiologistes ne les avaient remises en lumière: ^ aussi, peut-on dire que ces vues n^avaient eu aucune influence sur la marche de la science. Toutes les Tois qu'une grande découverte se produit, dans quelque région scientifique que 06 soit, il est rare que Ton n'aille point remuer les

cendres du passé, et qu'on ne parvienne pas à y rencontrer un indice quelconque qui aurait pu mettre sur la voie de cette découverte; mais il y aurait une injustice évidente à vouloir ainsi diminuer le mérite deceux qui l'ont faite. C'est donc bien à Charles Bell et surtout à Magendie que nous devons de savoir maintenant que les fonctions de la sensibilité et du mouvement s'exécutent par des fibres distinctes; que ces fibres sont entremêlées les unes aux autres dans les nerfs rachidiens, lesquels sont ainsi des nerfs mixtes; et enfin, que ces fibres sont séparées les unes des autres dans les deux racines de ces nerfs. On sait de plus, aujourd'hui, que les nerfs mixtes contiennent encore un troisième ordre de fibres, les fibres nerveuses de la vie organique, qui proviennent pour la plupart des ganglions du grand sympathique.

Ces fibres ainsi entremêlées dans les nerfs mixtes se séparent à la périphérie ; les fibres motrices vont aux muscles, les fibres sympathiques se rendent surtout aux vaisseaux, aux muscles lisses et aux glandes, et les fibres sensitives se distribuent aux divers organes, mais principalement à la peau.

Comment se fait la terminaison des nerfs? C'est une question dont Texamen peut nous mettre à même de juger de la valeur de certaines hypothèses plus ou moins spécieuses, relatives au mécanisme de l'action nerveuse, et, entre autres, de l'hypothèse de la circulation nerveuse. C'est donc une question d'une haute importance. Aussi, a-t-on entrepris, surtout dans ces dernières années, de très -nombreuses recherches, ayant pour but d'établir avec précision le mode de terminaison des nerfs. Nous ne pourrons pas analyser ces différents travaux, et il faudra nous

borner à en signaler les résultats les plus importants.

Mais auparavant, il convient de faire quelques remarques préliminaires.

Les fibres nerveuses ne présentent, on le conçoit bien, aucune interruption réelle depuis leur origine jusqu'à leur extrémité périphérique. Elles s'accolent les unes aux autres, s'enchevêtrent pour former des plexus, puis se séparent plus loin , et conservent leur identité pendant tout leur trajet. On a, surtout autrefois, imaginé différentes hypothèses qui attribuaient un rôle physiologique spécial aux plexus nerveux. Aujourd'hui, ces hypothèses sont abandonnées, et il est probable que c'est avec raison^ car les plexus ne constituent vraisemblablement qu'un simple moyen de distribution des fibres nerveuses.

Si les fibres nerveuses de fonctions différentes restent bien distinctes dans tout leur trajet, on ne peut plus admettre maintenant, comme on le croyait encore naguère, qu'elles demeurent simples d'une extrémité à l'autre. On sait en effet qu'elles se divisent presque toutes, et que le mode et le nombre de leurs divisions varient. Il est probable qu'un grand nombre d'entre elles se bifurquent ou se ramifient même pendant leur trajet de la moelle à la périphérie; mais c'est surtout près de leur terminaison que l'on a observé et étudié leurs divisions. Tantôt les fibres paraissent ne présenter qu'une seule bifurcation ; tantôt les branches de bifurcation se divisent à leur tour, et ces nouvelles divisions peuvent se subdiviser encore deux ou trois fois. D'autres fibres émettent des branches, pour ainsi dire alternes, en nombre variable avant de se terminer; d'autres fibres enfin, à une certaine distance de leur terminaison, se divisent en une sorte de bouquet de fibres. Toutes ces fibres secondaires

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ont un double contour, comme celles qui leur ont donné naissance, et souvent elles ont un diamètre égal, ou à peu près, au diamètre de celles-ci. Il y a d'ordinaire un étranglement plus ou moins marqué de la substance médullaire à Tendroit où une fibre se bifurque; ou bien, lorsqu'il s'agit de brancbesqui naissent isolémentd'une fibre, ces branches peuvent offrir un resserrement de leur substance médullaire au point oii elles naissent. Il n'est pas rare de voir une branche de bifurcation d'une fibre nerveuse aller se joindre à une branche d'une autre fibre, et aller se terminer à peu près dans le même point qu'elle, par conséquent à une disr tance plus ou moins grande du point de terminaison de sa branche congénère.

Nous devons noter aussi qu'un certain nombre de fibres nerveuses semblent ne pas aller jusqu'à la périphérie, mais paraissent remonter vers le centre en formant des arcades à une distance plus ou moins grande de leurs points d'origine. Nous ne voulons pas parler ici de la terminaison en anses, admise par plusieurs auteurs, et dont nous nous occuperons tout à l'heure ; nous n'avons en vue que les fibres qui forment des faisceaux récurrents bien manifestes, par exemple celles qui font partie des chiasmas.

Nous citerons en première ligne les fibres qui forment des arcades à la partie postérieure du cbiasma des nerfs optiques. Ces fibres, nées du noyau d'origine d'un des nerfs optiques, après avoir atteint le chiasma, longent son bord postérieur et remontent en suivant l'autre nerf optique vers son foyer originel. Ce seraient donc des fibres sans fin, comme ou les a appelées. Vont-elles bien d'un des noyaux d'origine à l'autre, comme on TadmetîOn n'a peut-être pas assez profité des cas pathologiques d'atrophie d'un des

TERMINAISON DES NEBFS. 159

nerfs optiques pour chercher à résoudre la question. Un fait qui m'a frappé souvent à ce point de vue, et qui est de nature, je crois, à inspirer quelques doutes sur la réalité de la disposition si généralement admise, c'est que l'atrophie des nerfs optiques, qui se produit par suite d'une œcité ancienne, envahit la totalité du chiasma. Or, il semblerait à priori que les fibres en arcade, qui n'auraient, d'après Popinion reçue, aucune relation directe avec les rétines, et qui relieraient tout simplement l'un à l'autre, à la façon d'une commissure, les foyers d'origine des deux nerfs optiques, il semblerait, dis-je, que ces fibres devraient échapper au travail d'atrophie, d'autant plus que ces foyers ne subissent dans ces cas que très-rarement des altérations appréciables. Il se pourrait donc bien que ces fibres eussent un trajet plus compliqué qu'on ne le croit, et qu'elles eussent des rapports, jusqu'ici méconnus, avec les rétines. L'existence de ces rapports deviendrait encore bien plus vraisemblable si, comme M. Wallerest disposé à le croire, le tissu rétinien constituait réellement les centres trophiques des nerfs optiques.

M. Hyrtl, qui a fait une étude particulière de ces faisceaux nerveux à marche récurrente, après avoir énuméré les exemples connus, l'anse du nerf hypoglosse, les arcades nerveuses palmaires et plantaires, celles qui sont formées parles branches antérieures des nerfs spinaux, surtout à la répon cervicale, signale encore les anastomoses du nerf hypoglosse gauche avec le nerf hypoglosse du côté droit dans la portion charnue des muscles génio-hyoïdiens. MM. S. Weir Mitchell et G. R. Morehouse ont décrit et figuré une anastomose en forme de chiasma entre le nerf laryngé supérieur d*un côté et celui de l'autre côté, chez une Tortue,

la Chelonia. Ce cbiasma se trouve en arrière du larynx. I^s auteurs que nous venons de citeront montré que la section d'un seul nerf laryngé n'abolit le mouvement de la glotte, ni de l'un ni de l'autre côté; il faut, pour abolir le mouvement d'un côté, que l'on coupe non-seulement le nerf correspondant, mais encore le chiasma. M. Jeffries Wyman a fait connaître encore d autres faits du même genre. Il a trouvé un cbiasma des nerfs hypoglosses cbez les oiseaux (Autrucbe, Oie), et il rappelle qu'une disposition semblable des hypoglosses avait déjà été indiquée cbez TAUigator {Champsa sclerops) par M. Yogt. M. J. Wyman a, de plus, décrit et représenté un chiasma formé par les nerfs laryngés supérieurs chez des Reptiles (Iguane, Python, Alligator) et des Oiseaux (Ducs, Oies).

Pour tous ces faits, on peut se demander s'il s'agit d'un simple entrecroisement de nerfs homologues sur la ligne médiane du corps, ou bien si quelques-unes des fibres du chiasma, formant une arcade, comme l'indiquent les figures de M. Wyman, sur la ligne médiane, remonteraientdeTextrémité périphérique de l'un des nerfs dans l'autre nerf vers l'extrémité centrale de celui-ci. Je ne puis parler ici que du nerf hypoglosse. S'il y a chez le Chien une anastomose entre les deux nerfs hypoglosses, analogue à celle qui a été indiquée par les divers auteurs que j'ai cités, tout se borne bien certainement à un simple entrecroisement, car dans les très-nombreux cas où, après la section ou l'arrachement d'un des nerfs hypoglosses, j'ai examiné l'autre, jamais je n'y ai trouvé un seul tube nerveux altéré.

Quant à ce qui concerne l'anse de l'hypoglosse et les arcades formées par les branches antérieures des nerfs cervicaux, rien ne démontre que l'extrémité des fibres récur-

rentes se prolonge jusqu'à la moelle épinière; je suistrès^ porté à penser, a^ec M. Cruveilhier, que ces fibres rebroussent chemin à un certain moment, se dirigent de nouveau dans un sens centrifuge et présentent une extrémité réellement périphérique comme les autres fibres. Des recherches faites par la méthode de M. Waller pourraient seules d'ailleurs élucider définitivement ce point d'anatomie physiologique.

La terminaison des nerfs ne peut pas être étudiée d'une façon générale, car, ainsi que nous allons le voir, elle ne se fait pas tout à fait de même dans les muscles et dans les organes de la sensibilité. Nous examinerons donc d'abord le mode de terminaison des nerfs sensitifs, puis celui des nerfs moteurs.

A. — Nerfs sensitifs ou centripètes. — Les nerfs sensiti& se rendent à la peau et aux membranes muqueuses, aux organes des sens, aux muscles et aux autres organes plus ou moins doués de sensibilité. Voyons d'abord la manière dont ils se terminent dans la peau.

La première idée qu'on se fit de la terminaison des nerfs d'après les éludes microscopiques, ce fut que les nerfs se terminent en anses ou en arcades. Les recherches faites depuis lors rendent l'existence de cette sorte de terminaison de moins en moins probable.

Parmi les hislologistes modernes, les uns veulent que les nerfs cutanés se terminent par des réseaux ; les autres, par des extrémités libres.

Les nerfs cutanés arrivés au voisinage de la peau ou dans son épaisseur même, se divisent, se subdivisent, elles

TULPIAII. — PHYS. DO 8Y8T. HERV. H

162 PHYSIOLOGIE DU SY8TÉM1E NBRYEUX.

ramiGcations ainsi formées cominuiiiqueut les unes avec les autres en formant un réseau à mailles plus ou moins étroites. Certains auteurs n'ont pas hésité à faire de ces réseaux un des modes de terminaison des nerfs sensitifs. M. Jacubowitschi par exemple, adopte pleinement cette manière de Yoir, et, pour lui ^ les fibres motrices viennent concourir avec les fibres sensitives à former ces réseaux périphériques. M. Lionel S. Beale considère également ces réseaux comme constituant une terminaison périphérique pour les nerfs sensitifs.

Il faut pourtant remarquer que ces réseaux sont encore très-éloignés de la surface sensitive de la peau, et que de ces réseaux se détachent des fibres nerveuses qui se rapprochent davantage de cette surface. Comment savoir^ par conséquent, s'il y a une seule fibre qui se termine réellement dans ces réseaux? M. Beale, d'ailleurs, n'est pas absolument explicite sur ce point* 11 poursuit les fibres nerveuses au delà de ce premier réseau, et soit qu'elles gardent leur double contour, soit qu'elles se réduisent au filament axile, il leur fait former un autre réseau plus voisin de la périphérie, et c'est là qu'elles se termineraient définitivement. Suivant lui, les fibres nerveuses se mettent eu rapport, dans cette partie de leur trajet^ avec des corpuscules que Ion nomme d'ordinaire des noyaux, mais que cet anatomiste considère comme des masses de matière germinale, desti** nées à fournir les matériaux de l'accroissement et de la multiplication que subiraient incessamment les fibres. Sur ce dernier point, il est d'accord avec M. Jacubowitsch^ qui admet aussi que les éléments nerveux périphériques et centraux sont toujours en voie de développement. Ainsi, d'après M. Beale, les nerfs se termineraient en ré«

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seaux, et, de plus^ chaque fibre nerveuse émanée d'une cellule centrale y reviendrait probablement après avoir fait partie d'un réseau périphérique, de telle sorte qu'il y aurait en définitive de véritables circuits nerveux du ceutte à la périphérie. Les idées de M. Beale ont été adoptées et développées par un de ses élèves, M. J. V. Caccio, dans Uti travail spécial sur la distribution des nerfs à la peau de là Grenouille.

Que pouvons-nous aire de ce mélange confus de données exactes et de vues hypothétiques? Il est patfaitement vrai que les nerfs sensitifs forment des réseaux sous-cutanés ou même intra-cutanés. Il est très-réel aussi que, chez certains animaux, chez la Grenouille entre autres, il y a des noyaux plus ou moins volumineux en rappotl de contiguïté avec les fibres nerveuses de ces réseaux. Mais où est la preuve que ces noyant sotlt des masses de matière germioale? Comment prouve-t-on que les nerfs sont dans un état de développement incessant? Sur quels argumentlï s'appuie-tr-on pour démontrer qtie les fibres qui constituent les réseaux forment avec les cellules du centre des circuits complets? Quelles raisons sérieuses invoque-ton pour affirmer que les réseaux en question sont bien des îéseàui nerveux terminaux? A toutes ces questions^ Yoti est suf* pris de ne pouvoir faire une réponse sérieuse. Pour laisser de côté tout ce qui ne touche pas directement à notre su-> jel^ nous nous en tenons aux réseaux nerveux, et nous nous demandons comment on peut sans hésitation admettre que les nerfs s'y terminent; c'est, du reste^ ce qu'on pouvait se demander aussi, à propos des prétendues terminaisons en anses. Quoi ! c'est parce que l'on voit les fibres revenif* sur leurs pas^ entrer dans la composition des faisceaux qui li-

mitent les mailles, qu'on supposera qu'elles se terminent de cette façon ! Mais qui a jamais pu suivre une seule de ces fibres assez loin pour être sûr qu'elle n'a pas ailleurs une extrémité périphérique libre î

Ainsi, la terminaison des fibres sensitives par des réseaux nerveux périphériques est bien loin d'être démontrée; et elle semble bien difficilement admissible, lorsque l'on sait que dans un assez grand nombre de points on a vu ces fibres se terminer par des extrémités bien distinctes, en rapport avec de petits appareils particuliers.

On connaît actuellement deux sortes d'organes dans lesquels on a constaté la terminaison de fibres nerveuses sensitives : ce sont les corpuscules du tact et les corpuscules de Pacini.

C'est à MM. Meissner et à R. Wagner que l'on doit les principales notions que Ton possède sur les corpuscules du tact. On trouve ces petits organes dans certaines régions du corps, principalement dans la peau de la paume de la main et surtout de la pulpe des doigts. Si l'on fait une coupe mince et perpendiculaire à la surface de la peau dans ces régions, on reconnaît facilement par l'examen microscopique, surtout si l'on a traité la préparation par l'acide acétique, que tandis que certaines papilles du derme (papilles vasculaires) ne contiennent en général pas de nerfs, mais ne sont parcourues que par des anses vasculaires, d'autres papilles (papilles nerveuses) renferment un petit organe, ellipsoïde d'ordinaire, à grand axe dirigé alors dans le sens de la papille, et ofirant des caractères histologiques spéciaux, organe avec lequel une ou plusieurs fibres nerveuses se mettent en rapport. Ge petit organe est

TERMtNAlSON DES NERFS. 165

le corpuscule du tact, qu'on nomme aussi corpuscule de Meissner ou de Wagner.

Les anatomistes ne sont pas entièrement d'accord sur la structure de ces corpuscules. Les uns veulent qu'ils soient entièrement solides, bien que composés de deux couches distinctes ; les autres, Meissner et Wagner entre autres, considèrent chaque corpuscule comme une sorte de petit sac contenant une matière homogène , finement granuleuse, à demi fluide. Dans tous les cas, la couche extérieure est membraniforme et offre des stries assez manifestes, transversales et parallèles. Tantôt le corpuscule reçoit une seule fibre nerveuse , tantôt il en reçoit deux ou davantage. Les libres conservent leur double contour jusqu'au niveau du corpuscule, et ou le reconnaît même encore dans une certaine partie du trajet qu'elles parcourent dans la paroi ou dans l'intérieur du corpuscule. On n'a pas encore décidé si les fibres finissent toujours par plonger dans rinlérieur du corpuscule. Toujours est-il qu'elles sont dabord en rapport avec la paroi , ou bieu placées à rexlérieur de cette paroi, comme le veut M. Kôlliker, ou bien au contraire, comme le pense M. Meissner, en con* tact avec sa surface intérieure ; et ce dernier auteur admet que l'apparence de strialion transversale de la paroi des corpuscules est due à la direction spiroïde, enroulée, qu'affecteraient les fibres nerveuses à la surface interne de cette paroi. Celte manière de voir est rejetée par plusieurs histologistes, et entre autres, par M. Kôlliker qui mttache cette apparence à l'existence de noyaux allongés, situés dans la paroi et dirigés transversalement. Pour lui, les fibres nerveuses auraient un trajet beaucoup plus simple , quoique flexueux en général. Ces noyaux

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existent inoonleslablement, mais leur présence ne suflfil peut-être pas pour renverser complètement l'opinion do M. Meissner, et il est une circonstance qui paraîtrait même plaider eu sa faveur : c'est que, dans les cas d'atrophie des fibres nerveuses sensitives, des séries transversales de fines gouttelettes graisseuses prennent la place des lignes transwraales, comme si réellement ces lignes correspondaient à de irès-minees tubes nerveux complets et frappés alors, eomme les tubes nerveux extérieurs, de dégénérescence graisseuse.

dominent se terminent les fibres nerveuses dans les corpuscules du tact ? Il est bien certain qu'elles ne s'y terminent pas nécessairement en arcades, car un bon nombre de ces corpuscules ne sont en rapport qu'avec un seul tube nerveux. Il esl probable que les fibres nerveuses finissent par perdre leurs enveloppes extérieures (gaine médullaire et gatne de Schwann), et se réduisent au filament axile, lequel se termine sans doute comme dans les corpuscules de Pacini. M. Jacubowitsch, il est vrai, assure que les fibres aboutissent à des cellules nerveuses comprises dans les corpuseules du tact. Mais il est permis de conserver quelques doutes sur la réalité de cette disposition.

Ces petits organes paraissent être des appareils de renforcement pour les impressions subies par les extrémités nerveuses. Ce qui montre bien qu'ils remplissent un rôle dans les phénomènes de la sensibilité tactile, c'est qu'on les trouve en grande abondance dans les points du corps où cette sensibilité est le plus développée. Ils sont surtout nombreux, en effet, à la face palmaire de la main, surtout, comme je l'ai dit, au niveau de la pulpe des doigts; on en trouve également dans la peau de la pulpe des or-

TERMINAISON DBS NERFS. 167

teils ; ils sont bien moins nombreux dans la peau de la région plantaire du pied. Il y en aussi quelques-uns dans la peau de la face dorsale de la main et du pied, dans celle de Favant^bras, dans le mamelon, sur certains points des Glanes génitaux (glands du pénis et du clitoris), et M. Kôlliker dit en avoir découvert encore dans la peau modifiée du bord des lèvres et dans les papilles fongiformes de la pointe de la langue. Dans les régions douées d'une sensi-^ bilité tactile exquise, le nombre de ces corpuscules est très-*considérable, car M. Meissner en a compté cent huit dans l'espace d'une ligne carrée à la face palmaire de la phalange onguéale de l'index.

D'après M. Kôlliker, on a trouvé des corpuscules du tact dans la peau de la main du singe (Meissner , W. Krause), dans les papilles linguales de FËléphant (Gorti), dans le pharynx des oiseaux, où ils ne contiendraient pas de fibres nerveuses (Berlin). C'est dans la peau du pouce de la Grenouille que M. Jacubov^itscb a vu la disposition que j'ai rappelée tout à l'heure.

Les organes terminaux de la seconde espèce sont les corpuscules de Pacini, que l'on désigne aussi sous le nom de corpuscules de Vater, du nom du premier anatomiste qui a indiqué leur existence. Us diffèrent des corpuscules de Meissner par divers caractères et, entre autres, par leur situation. Rs sont en effet placés généralement dans le tissu cellulaire sous-cutané. Ils ont été d'abord trouvés sur le trajet des nerfs collatéraux des doigts. Plus tard, ils ont été signalés par M. Lacauchie dans le mésentère du chat, sur le trajet défibres sympathiques ; et depuis, on en a vu dans un assez grand nombre de régions. Ainsi , chez THomme,

il en existe à la paume de la main, à la plante du pied, à la face dorsale de ces deux parties, à l'avanl-bras, au cou ; on en trouve aussi en rapport avec des fibres des nerfs honteux, des nerfs intercostaux, des nerfs des os et des articulations, du nerf sous-orbitaire, des nerfs du bras et de la mamelle, du plexus sacré, enfin, de différents plexus sympathique. Mais ce n'est pas tout, on a même constaté l'existence de corpuscules de Pacini dans les muscles. Ainsi M. Herbst a signalé leur présence dans des muscles de la jambe chez le mouton et dans les muscles de la queue chez le chat, et M. Liîdden les a observés dans le muscle peaucier du rat. La structure de ces corps est évidemment plus compliquée que celle des corpuscules de Meissner : pourtant, au fond, ils sont constitués par les mêmes éléments essentiels. Chaque corps de Pacini contient en effet un saccule tout à fait analogue à celui que nous avons vu former le corpuscule de Meissner; seulement, il est plus grand, plus allongé et revêtu de plusieurs couches concentriques de tissu cellulaire. On voit au centre du pédicule un tube nerveux que Ton suit jusqu'à la paroi du sac, et Ton reconnaît assez facilement que cette paroi se continue avec la gatne schwannienne du tube nerveux. Le sac est rempli d'uue matière un peu granuleuse, molle, et c'est au milieu de cette matière que s'engage la fibre nerveuse. Cette fibre a d'ordinaire perdu sa gaine médullaire, au moment où elle pénètre dans la cavité et se trouve réduite au filament axile : celui-ci affecte une direction rectiligne, quelquefois flexueuse ; il se bifurque parfois à une distance plus ou moins éloignée de sou entrée. Le filament axile ou ses branches de bifurcation se terminent souvent par de petits renflements en. forme de boutons.

TERMINAISON DKS NBRFS. 169

Nous devons dire cepcDdant que M. Jacubowitsch dit avoir vu, dans les corpuscules dePacini, puis dans le mésentère du Chat, le cylindre d'axe se terminer au sommet, dans une cellule bien apparente, et dans le nucléole luimême de cette cellule. Il aurait même constaté parfois Texistence de plusieurs cellules terminales dans un seul corpuscule. Quoi qu'il en soit, les couches de tissu conjoDctif qui forment une enveloppe épaisse aux corpuscules de Pacini ne sont pas en contact immédiat : elles sont séparées les unes des autres par des intervalles qui sont comblés par une matière transparente plus ou moins fluide.

Les corpuscules de Pacini, comme je l'ai déjà dit, ne se rencontrent pas chez l'Homme seulement; on les trouve chez un grand nombre de Mammifères; on les a trouvés aussi, comme Tindique M. Kôlliker, dans la peau, les membres, le bec et la langue des Oiseaux (Herbst, Will). M. Leydig a donné, dans le journal de Siebold et Kôlliker, une description détaillée et des figures très-exactes des corpuscules de Pacini chez le Pigeon.

J'ai eu l'occasion moi-même de les étudier chez les Oiseaux (Pigeon). On en trouve facilement dans la peau qui revêt la base de la mandibule supérieure, au voisinage des capsules des plumes. M. Leydig en a rencontré un nombre considérable , agglomérés sur un faisceau du nerf tibial. Ils ont des dimensions variées, et les plus gros offrent une coloration bruuàtre, tandis que les petits sont pâles. La coloration brun«\tre disparaît d'ailleurs sous l'influence des acides acétique ou tartrique, ou de la glycérine. Leur forme est la même que celle qu'ils présentent chez les Mammifères. Au centre se voit le saccule

allongé qui contient la fibre nerveuse; la paroi de ce saccule contient des noyaux ellipsoïdes, assez gros. Au lieu d'être enveloppés de lamelles concentriques comme chei THomme ou chez le Chat, ce saccule se trouve entouré d'une couche épaisse de substance amorphe, laquelle remplit tout l'intervalle qui le sépare de la capsule extérieure. Celle-ci est assez mince, formée de tissu conjonctif et renferme des noyaux analogues à ceux du saccule intérieur. La substance amorphe est traversée dans tous les sens par d'innombrables fibrilles très-flnes, dont une extrémité vient se terminer à la surface interne de la capsule extérieure, tandis que l'autre se termine peut-être à la surface du saccule intérieur. Quant à la fibre nerveuse destinée à chaque corpuscule, elle est, comme chez les Mammifères, réduite au filament axile lorsqu'elle entre dans le saccule intérieur, et s'y termine comme chez ces animaux.

On n'a pas encore trouvé de corpuscules analogues aux corpuscules de Pacini chez les Vertébrés à sang froid. M. Leydig a fait voir que les prétendus corps de Pacini, décrits par M. Mayer de Bonn et par Will, dans le mésentère et le péritoine des Grenouilles, ne sont que des poils enkystés, et que ceux qui ont été signalés par Leidy chez le Boa constrictor sont des Helminthes.

Nous devons rapprocher de ces appareils terminaux trouvés surtout en rapport avec des extrémités de fibres nerveuses cutanées, ceux dont on a découvert l'existence dans des membranes muqueuses.

Dans la conjonctive oculaire des Mammifères, par exemple, on voit de petits corps dans lesquels se terminent certaines fibres nerveuses, et ces corps pourraient être nom-

TERMIffAISOlf DES NERFS. 171

mes, comme le propose M. Fick, corpuscules de Krause, du nom de Tanatomiste qui les a fait connaître.

Ici, nous trouvons une structure qui rappelle complètement celle des corpuscules du tact, et, à vrai dire, les corpuscules des membranes muqueuses ne sont que de simples modifications des corpuscules cutanés. Comme Ta montré M. W. Krause, ce sont encore de petits sacs ellipsoïdes, remplis d'une matière à demi-fluide, et ayant une paroi simple qui contient quelques noyaux. Le plus souvent il n'y pénètre qu'une seule fibre nerveuse, quelquefois on voit y entrer deux fibres qui peuvent être, dans certains cas, les branches de bifurcation d'une seule et même fibre. La gaine extérieure de la fibre nerveuse se confond avec la paroi du saccule; Tenveloppe médullaire cesse d'exister au niveau du point d'entrée, et le filament axile pénètre seul dans la cavité. Il y suit un trajet le plus souvent rectiligne, mais quelquefois flexueux ; il peut même s'y pelotonner ; d'autres fois, il s'y divise en deux ou trois branches; il se termine vers la partie supérieure de la cavité par une extrémité mousse, parfois renflée.

On a trouvé des corpuscules de cette sorte chez l'Homme, dans la conjonctive, dans la membrane muqueuse des lèvres, de la langue (à la base des papilles filiformes et fongiformes), du voile du palais, du gland du pénis et de celui du clitoris. H est probable que c'est à ces corpuscules qu'il faut rapporter ceux que M. Kôlliker a décrits dans plusieurs de ces régions comme corpuscules de Meissner.

En résumé, nous voyons que l'on a déjà un assez bon nombre de faits qui démontrent que les fibres nerveuses sensitives peuvent se terminer dans la peau et dans les

membranes muqueuses par des extrémités isolées. Assurément il n'y a pourtant en somme qu'un petit nombre de régions où ce mode de terminaison ait élé constaté d'une façon bien nette, et les auteurs qui admettent des terminaisons en réseaux ou en arcades peuvent considérer ces faits comme exceptionnels jusqu'à un certain point. Mais lorsque Ton considère la difficulté avec laquelle on trouve les corpuscules terminaux, dès qu'ils sont quelque peu modifiés, on peut croire que la pénurie des faits ne tient pas à une autre cause. Il est probable que dans bien des régions de la peau, les appareils de terminaison s'éloignent, comme netteté d'aspect, des types que l'on connaît bien, et je ne doute pas que l'on n'arrive bientôt, par quelque nouveau moyen de préparation, à mettre l'existence de ces appareils, comme disposition très-répandue, hors de toute contestation.

Je dois vous rappeler ici que dans certains endroits où l'on a décrit les réseaux nerveux cutanés comme des terminaisons nerveuses, on voit bien certainement, comme je Fai dit, des fibres sortir des faisceaux et l'on reconnaît qu'elles se terminent par des extrémités isolées, après s'être dépouillées de leur gatne médullaire. C'est ce que j'ai vu très-clairement dans la peau de la Grenouille, dont les réseaux nerveux cutanés ont été décrits par M. Czermak. Je n'ai pas pu toutefois constater d'appareils terminaux.

Il me semble d'ailleurs que la sensibilité si développée de la peau doit trouver son explication ailleurs que dans sa richesse en fibres nerveuses. On sait en effet quelle différence énorme existe entre l'excitabilité de la peau et celle, non-seulement des autres organes, mais des nerfs

Terminaison des nerfs. 17â

eui-métnes. Les expériences de Volkinann et celles de Marshall-Hall ont montré, avec la plus grande évidence, combien la peau l'emporte sur les nerfs sensitifs pour l'aptitude à déterminer des réactions réflexes. Sur une Grenouille décapitée, ou empoisonnée par la strychnine, le moindre contact d'un point de la peau provoque des convulsions ou des mouvements étendus, tandis qu'on peut quelquefois toucher et même pincer l'extrémité centrale d'un nerf coupé sans exciter le moindre mouvement réflexe. Des diflërences analogues, quoique moins saillantes, peuvent être constatées chez les Vertébrés supérieurs. Il faut donc que dans la peau les fibres nerveuses soient dans des conditions spéciales qui leur donnent une excitabilité toute particulière. Faut-il croire, avec Wagner et Meissner, que l'existence d'une matière semi-hquide dans les saccules terminaux (corpuscules du tact, corpuscules de Pacini) joue un grand rôle dans les phénomènes de la sensibilité tactile? Est-ce par les vibrations de cette matière que les excitations produites sur les extrémités nerveuses sont renforcées? Ce serait trop se hâter que d'adopter sans réserve celte manière de voir, alors que nous ignorons si tous les appareils de terminaison des fibres nerveuses cutanées sont construits de même. Nous devons nous borner à présumer, d'après les faits physiologiques, que toutes ces fibres, toutes celles du moins qui sont mises en jeu dans l'exercice ordinaire de la sensibilité tactile, se terminent par des extrémités isolées, et affectent des dispositions particulières, peut-être variées après tout, dispositions qui rendent leur impressionnabilité beaucoup plus vive qu'elle ne l'est ailleurs.

Rien ne uîontre mieux la vraisemblance de cette présomption que Tétude du mode de terminaison des nerfs dans les organes des sens. Là, en effet, il est impossible de méconnaître l'existence d'une structure toute spéciale des extrémités nerveuses. Je ne puis pas entrer dans de grands détails, d'autant moins que le nombre des travaux lelatifs à cette partie de la question est très-considérable. On peut d'ailleurs indiquer d'une façon très-générale comment se fait cette terminaison.

La fibre nerveuse arrivée près de la surface de TorganCi rencontre une cellule nerveuse avec laquelle elle se met en rapport. En général» cette cellule est bipolaire ou multipolaire, et c'est par un des pôles que pénètre la fibre nerveuse ; l'autre pôle, si la cellule est bipolaire, tous les autres pôles, si la cellule est multipolaire, sont en rapport avec les cellules épithéliales, lorsque la surface libre est revêtue d'un épithélium. Ils s'introduisent entre ces cellules, et tantôt se prolongent jusqu'à la surface sous la forme de bâtonnets, ou même se terminent par une sorte de soie courte qui dépasse plus ou moins la surface épi-* théliale.

Un mode de terminaison conforme à ce type théorique a été constaté pour la membrane muqueuse nasale par MM. Max Schultze, Eckhard, Ecker, et pour la membrane des organes acoustiques (vestibule et ampoule) par M. Max Schultze et par d'autres auteurs; pour la membrane de la langue, par M. Axel Key, et enfin pour la rétine par H. Millier (fibres de H. Millier). Un mode analogue a été décrit par M. Eilbard Schultze pour les canaux muqueux des Poissons, organes qui, suivant M. Leydig, rentreraient dans le groupe des organes des sens ; d'après

TCRMlNAlâON DE8 NERFS. 175

M. Schultze, ces canaux seraient surmontés de petites soies libres en rapport, au travers de Tépithélium, avec les extrémités des fibres nei'veuses. Cette disposition est analogue à celle que M. Max Schultze a découverte dans la membrane muqueUAe de la cavité olfactive chez les Reptiles et les Oiseaux.

J'ajoute, en terminant ce qui a rapport aux nerfs senaitifs^ que M. de Quairefages avait déjà signalé en 18&5 des terminaisons assez analogues aux corpuscules de Krause dans la peau de Y Amphioxus lanceolatus^ ce Poisson si remarquable, qui forme pour ainsi dire une transition entre les Vertébrés et les Invertébrés. Je dois dire encore que Ton a constaté che:^ les Invertébrés des faits du même genre. Ainsi, par exemple» M. Leydig a décrit et figuré la terminaison des nerfs cutanés de la larve d'un Diptère {Corethra plumicornis), et il montre que les fibres nerveuses se mettent en rapport par leurs extrémités avec des sortes de cellules nerveuses, lesquelles sont elles-mêmes en relation plus ou moins étroite avec les soies dont la surface de la peau est garnie. M. Leydig a encore indiqué et représenté une disposition semblable chez des Crustacés Phjllopodes {Branchipus, Artemisià), et chez un Crustacé Branchiopode {Polyphemus manoculus); et H. Millier avait aussi constaté quelque chose d'analogue chez un Mollusque Utéropode {Phyllirhoé). D'autre part, MM. Keferstein et Ehlers ont tu que dans un genre de Tuniciers (Doliolum) les fibres nerveuses cutanées se terminent dans des cellules larges de 0",015.

B. — Nerfs moteurs. — On a cru tout d'abord que les fibres tierveuses motrices se terminaient en formant dans

les muscles des séries d'arcades ou d'anses. MM. Prévost et Dumas avaient indiqué cette disposition, et elle avait été représentée par E. Burdach dans des figures longtemps classiques.

Les travaux modernes ont montré que les fibres nerveuses motrices, loin de se terminer comme le pensaient ces auteurs, se terminent par des extrémités isolées, du moins dans les muscles striés. Ils ont fait voir aussi que les relations des fibres nerveuses avec les fibres musculaires sont bien plus intimes qu'on ne le croyait.

M. W. Kiihne a établi, par des recherches récentes faites sur la Grenouille, que les tubes nerveux se divisent une ou plusieurs fois au voisinage des fibres musculaires, que chaque branche de division de ces tubes se termine en pénétrant dans le sarcolemme d'une de ces fibres. Les tubes nerveux conservent leurs divers éléments constitutifs jusqu'au point où ils entrent en contact avec la fibre musculaire; mais là, l'enveloppe extérieure du tube nerveux se perd en se confondant avec le sarcolemme, et la gatne médullaire cesse aussi d'exister. M. Kiihne avait cru que le tube nerveux, réduit au cylindre axile, se prolongeait dans l'intérieur de la fibre musculaire, qu'il s'y ramifiait en un certain nombre de petites branches (de cinq à dix) et que les branches se terminaient, les unes par des extrémités pointues, les autres par de petits organes d'une structure spéciale : les bourgeons nerveuœ lerminauao. Ces bourgeons apparaissent au premier coup d'œil comme de simples noyaux, mais un examen fait avec de forts grossissements permettrait d'y reconnaître une structure assez analogue à celle que nous avons indiquée à propos des corpuscules de Krause, c'est-à-dire une sorte de petit sac

membraneux dans lequel se terminerait une des brandies de ramiGcation du filament axile.

M. Kubne avait retrouvé à peu près les mêmes caractères pour la terminaison des fibres nerveuses chez un insecte, l'Hydrophile.

Or, cette description donnée par M. W. Kiihne n'était exacte qu'en partie. M. Kôlliker montra en effet, peu de temps après la publication du travail de ce physiologiste, que les prétendues ramifications du cylindre d'axe étaient en réalité des prolongements ramifiés de la gaine conjonctive des tubes nerveux ; que, d'autre part, les bourgeons terminaux si compli(|ués sont de simples noyaux en tout semblables à ceux que présente cette gaine et appartenant au même système; et enfin, que les prolongements, pris par M. Kiihne pour des ramifications du cylindre axile à riiitérieur des fibres musculaires, sont au contraire situées à l'extérieur de ces libres. M. Kôlliker croit, du reste, que les tubes nerveux se terminent par ces prolongements de leur gatne, prolongements qui contiennent pendant une partie de leur trajet une fibrille provenant du filament axile et qui offrent des extrémités effilées.

M. L. Beale a cherché de son côté à retrouver la disposition indiquée par M. Ktîhne, et après avoir examiné les muscles de la Grenouille et ceux de l'Hydrophile, il maintient Topinion qu'il avait émise antérieurement. Il pense que chez tous les animaux vertébrés, les tubes nerveux moteurs se terminent par des réseaux de fibres pâles, présentant de nombreux noyaux, et environnant chacune des fibres musculaires.

D*autres observateurs encore, et entre autres M. W.

Krause, s'accordent avec M. Kôlliker pour considérer

TVLnAN. — pmrs. du stst. nert. 12

comme inexactes la plupart des détails donnés par M. Kiihne. Mais, il faut le reconnaître, la description que ces différents anatomistes ont tenté de substituer à celle de M. Kiihne est, en général, aussi défectueuse qu'elle; et même elle Test davantage, car la plupart d'entre eux ont méconnu le fait très-réel et très-important signalé par ce dernier auteur, à savoir, la relation intime qu'affecte le tube nerveux, à son extrémité, avec le contenu du sarcolemme.

C'est en définitive à M. Rouget, professeur de physiologie à Montpellier, que nous devons les notions exactes que nous possédons aujourd'hui sur la terminaison des nerfs moteurs. Ses observations ont été faites d'abord sur des Lézards ; il les a d'ailleurs confirmées sur les autres Vertébrés. Il a vu que la fibre nerveuse se divise un certain nombre de fois avant d'arriver à la fibre musculaire, et que chaque branche de cette ramification, arrivée au contact du sarcolemme, subit la modification suivante. La gatne deSchwann, ou gaîne conjonctive, s'étale en se confondant avec le sarcolemme; la matière médullaire de la fibre nerveuse disparaît, et le filament axile pénètre seul dans l'intérieur du sarcolemme, et s'épanouit à la surface de la substance musculaire, sous forme d'une masse grenue, qui fait d'ordinaire une légère saillie, et constitue des sortes de plaques plus ou moins saillantes, que M. Rouget désigne sous le nom de plaques terminales des nerfs moteurs. De plus, en ce point, il y a une accumulation de noyaux de la gaîne de Schwann. Ce serait, d'après M. Rouget, la terminaison commune à tous les Vertébrés, avec quelques modifications toutefois. Il l'a constatée chez les Oiseaux, chez la Grenouille : seule-

ment il n'y a pas, chez les Batraciens, d'accumulation de noyaux au niveau de Textréniité du tube nerveux, et la substance nerveuse en contact avec les fibrilles musculaires ne formerait pas des saillies notables. Il a enfin retrouvé la même disposition chez les Insectes (Sauterelles), avec les mêmes caractères que chez la Grenouille. Il faut noter de plus un fait intéressant, signalé par cet auteur, c'est que toutes les fibres musculaires ne recevraient point des fibres nerveuses, et que peut-être quelques-unes en recevraient deux. M. Krause, peu de temps après M. Rouget, arrivait à des résultats analogues, si ce n'est toutefois qu'il croyait à tort que les plaques terminales sont appliquées à l'extérieur du sarcolemme.

L'opinion de M. Rouget, adoptée d'abord ^par tous les physiologistes, et par M. Kiihne lui-même, a été récemment combattue sur un point important par ce dernier. Tandis que M. Rouget considère la matière granuleuse, dont l'accumulation forme la plaque nerveuse terminale, comme formée par l'élargissement du filament axile, M. Kiihne assure que cette matière est surajoutée et voile la véritable terminaison du nerf. Le cylindre axile pénétrerait, au milieu de cette masse granuleuse, et s'y terminerait par une extrémité ramifiée plus ou moins régulièrement. Ce nouveau travail de M. Kiihne a conduit M. Rouget à soumettre ses premières observations à une révision complète, et il a reconnu qu'elles étaient entièrement exactes, j'ai examiné attentivement la terminaison des nerfs moteurs chez le Triton et chez des Poissons osseux (Cyprins), et je puis conformer les descriptions données par M. Rouget. Chez les Poissons il n'y a pas, non plus que chez lesRatraciens, de plaques saillantes au niveaâ de l'en-

180 PHYSIOLOGIE DU SYSTÉMIi: NERVEUX.

trée des cylindres d'axe dans les faisceaux musculaires primitifs.

Nous voyons donc encore ici que les Gbres nerveuses motrices se terminent, comme les fibres sensitives, par des extrémités qui n'ont aucune relation avec les fibres voisines. Un autre fait, bien digne d'attention, rapproche aussi le mode de terminaison de ces deux sortes de fibres, c'est que les fibres motrices, comme les fibres sensilives, se dépouillent de leur enveloppe conjonctive et de leur gatne médullaire et qu'elles sont réduites au cylindre d'axe à l'endroit où elles se terminent.

Il nest pas sans intérêt de noter que le mode de terminaison que nous venons de constater pour les fibres motrices a été retrouvé dans les muscles d'un bon nombre d*In vertébrés. J*ai déjà indiqué le résultat des recherches de M. Rouget sur les Insectes. Il a depuis reconnu qu*il en est de même chez les Crustacés. D^ailleurs, des faits du même genre avaient déjà été signalés par différents auteui-s. Ainsi» Doyère, dans son remarquable travail sur les Tardigrades, avait figuré et décrit des terminaisons analogues pour les nerfs moteurs chez ces animaux ; M. de Quatrefages avait vu la même disposition chez les Annélides et les Rotateurs, et chez TËolidine; M. Meissner, chez les Mermis; MM. Keferstein et E. Ëhlers, chez le Doliolvm.

Chez les Mollusques Gastéropodes, M. S. Trinchese a décrit une teruânaison des fibres nerveuses en pointe dans les fibres musculaires; mais M. Rouget a démontré que cette description repose sur une erreur d'interprétation de la structure des fibres musculaires chez ces animaux.

Les fibres musculaires de la vie animale chez tous les

animaux reçoivent probablement, outre les Obres nerveuses motrices, des fibres nerveuses sensitives. Or, jusqu'à présent, on ne sait rien de précis relativement à ces deniières fibres. M. KôJliker et M. Reichert ont bien décrit des fibres nerveuses, ofl^i ant peut-être quelques caractères spéciaux, et qu'ils regardent comme les fibres nerveuses sensitives des muscles; mais, en réalité, leur hypothèse ne me paraît avoir aucune base solide, et même la description détaillée donnée par M. Kolliker sera vraisemblablement modifiée dans un sens qui la rapprochera de celle que M. Rouget a tracée des terminaisons des fibres motrices. Ce qui me porte à penser que les fibres nerveuses sensitives des muscles affectent une disposition de ce genre, et par conséquent des rapports intimes avec les fibres musculaires, c'est le résultat de l'expérience que nous avons Faite, M. Philipeaux et moi, sur les nerfs de la langue, expérience sur laquelle j'aurai à revenir plus tard. Nous avons DioDtré que très-peu de temps après la section d'un des nerfs hypoglosses, le nerf lingual correspondant acquiert une motricité dont il est tout à fait privé dans l'état normal. Il est clair qu'un pareil résultat ne peut que difficilement s'expliquer, si les fibres du nerf lingual, ou quelques-unes d'entre elles, ne sont pas avec les fibres musculaires de la langue, dans des relations analogues à celles des fibres motrices.

C. Nerfs sympathiques. — Jusqu'à présent, nous savons très-peu de chose aussi du mode de terminaison des fibres nerveusesdu système sympathique. Nous avons vu toutefois que certaines d'entre elles se terminent dans des corpuscules de Pacini. Les corpuscules nerveux terminaux des muscles et des os, ceux du mésentère, etc., appartiennent

sans doute à ce système. On connaît, d'autre part, les réseaux périphériques de cellules nerveuses trouvés dans un bon nombre d'organes (poumons, cœur, canal intestinal, vessie, etc.), réseaux auxquels viennent aboutir des fibres du grand sympathique. Mais ces cellules constituent-elles les véritables terminaisons de ces Qbres nerveuses? On peut le nier hardiment pour la plupart des cas; ces cellules sont souvent l'origine de nouvelles fibres. Disons que le mode de terminaison est ici encore à déterminer d'une £açon précise, et il en est de même du mode de terminaison des fibres nerveuses dans les tuniques des vaisseaux.

D. Nerfs des appareils électriques. — Grâce aux travaux de MM. Robin, Bilharz, Schultze, nous sommes plus avancés relativement au mode de terminaison des nerfs dans l'appareil des Poissons électriques. On sait que les fibres nerveuses se terminent dans une lame faisant partie de chaque cellule de l'organe, après s'être ramifiées, et après avoir formé des réseaux, dans lesquels elles finissent par perdre leur enveloppe propre et leur gatne médullaire. Ces lames ont été désignées sous le nom de lames électriques. Il faut dire cependant qu'il n'est pas bien sûr que ces lames soient, comme le veulent MM. Bilharz et Max Schultze, une continuation immédiate des nerfs ou plutôt de leur cylindre d'axe.

Je m'arrête pour me résumer, et pour vous présenter ^es enseignements qui ressortent de cette étude. Je crois que nous pouvons en tirer plusieurs résultats généraux. D'abord, vous devez remarquer que, sauf une différence dans la constitution des appareils terminaux, la terminaison se

Faità peu près de même pour les nerfs moteurs et pour les uerfs sensitifs.

D'autre part, dans tous les cas où Ton a pu étudier des terminaisons véritables de fibres nerveuses, on a reconnu cet autre fait général : à savoir, que les extrémités nerveuses sont réduites au filament axile nu; toutes ses enveloppes, parties accessoires, s'arrêtent avant la terminaison ultime.

Un fait général qui ne mérite pas moins d'être rappelé dans ce résumé, c'est que les fibres nerveuses primitives ne sont pas simples du centre à la périphérie, comme on Tavait supposé pendant longtemps ; au contraire, elles se divisent et se subdivisent un certain nombre de fois au fur et à mesure qu'elles approchent de la périphérie. L'exemple le plus remarquable que nous puissions en citer a été découvert chez le Malaptérure électrique (Bilharz). La fibre nerveuse, qui, à elle seule, comme je l'ai indiqué précédemment, constitue tout le nerf électrique de ce Poisson, simple à son origine centrale, se divise et se subdivise tellement dans son trajet qu'elle fournit autant de branches qu'il y a de plaques électriques. De telle sorte que le Malaptérure ne peut pas faire fonctionner isolément une partie de son appareil, mais que toutes les plaques électriques doivent entrer en même temps enjeu.

Enfin, vous devez voir que les faits bien constatés de terminaison des fibres nerveuses par des extrémités libres sont maintenant assez nombreux pour nous autoriser à présumer que c'est sans doute là le mode général de terminaison des nerfs. R. Wagner avait du reste déjà indiqué C(^ mode de terminaison comme une loi générale s'appliquanl k toutes les fibres nerveuses. Il n'y a pas d'anses, ni d'arcades

terminales, pas de réseaux véritablement, terminaux ; il n'y a pas de récurrence possible à la périphérie extrême des nerfs. Que devient Thypothèse de la circulation nerveuse en présence de ces faits anatomiques?

Vous savez que celte hypothèse, émise depuis longtemps par des physiologistes éminents, par Carns entre autres, a encore aujourd'hui des partisans, bien qu'elle ait été réfutée d'avance par J. MùUer. On suppose qu'un fluide particulier, émanant des centres nerveux, s'écoule par les racines antérieures, se porte vers la périphérie en suivant les fibres motrices, et que, rencontrant là des arcades qui mettent en communication les fibres motrices et les fibres sensitives, il passe dans ces dernières, revient ainsi vers les centres nerveux au travers desquels il gagne de nouveau les fibres motrices pour recommencer son parcours circulaire. Que de faits probablement chimériques ou certainement inexacts ! Il faut d'abord un fluide nerveux. Or, y at-il un fluide nerveux 7 11 faut ensuite que ce fluide soit incessamment en mouvement, car, sans cela, pas de circulation véritable. Quelle preuve péremptoire pourrait-on donnerde l'existence d'un pareil mouvement? En6n il faut une comumnication directe entre les extréujités terminales des tubes nerveux moteurs et celles des tubes nerveux sensitifs, et rela est manifestement inexact.

Que l'esprit humain est bizarre ! L'hypothèse de la circulation nerveuse jette-t-elle un jour quelconque sur la physiologie du système nerveux? Non assurément. On peut dire au contraire que si jamais on arrivait à démontrer la réalité d'une circulation nerveuse telle qu'on l'admet, le mécanisme de l'action nerveuse nous apparaîtrait plus obscur encore qu'il ne l'est aujourd'hui. Eh bien! malgré

TERMINAISON DES NEKFS. 185

Ces diflBcultés théoriques* malgré le léiiioignage accablant des faits, Tliypothèse de la circulation nerveuse compte encore des adeptes, et en aura sans doute jusqu'au moment — bien lointain ! — où Tinintelligible aura perdu toutes ses séductions.