SOLUBILITÉ DE L'OXYGÈNE DANS LE SANG

effet, chez ces animaux, la partie du système cutané qui sert à la respiration reçoit son sang d'une division de l'artère pulmonaire, et cette branche supplée aux poumons lorsqu'on les a enlevés, ainsi que l'établissent les expériences de divers physiologistes, et particulièrement celles de MM. Regnault et Reiset, qui ont trouvé que des grenouilles privées de poumons consommaient à peu près autant d'oxygène que lorsqu'elles avaient leurs poumons.

Nous ne pouvons, Messieurs, entreprendre ici l'histoire physiologique de l'oxygène, cette étude du milieu vital nous obligerait à passer en revue tous les actes organiques; nous nous contenterons seulement de l'envisager sous le rapport perturbateur ou médicamenteux. L'oxygène agit : ou par défaut, ou par excès, ou en vertu d'une modification spéciale qui est un état spécial de l'oxygène, que l'on a appelé ozone.

Vous avez tous été témoins, Messieurs, des effets que produit la privation d'oxygène sur un être vivant. Si j'examine cette question, ce n'est pas pour vous entretenir des effets qu'on décrit sous le nom d'asphyxie; c'est pour arriver à établir combien il faut d'oxygène à un homme ou à un animal pour vivre. Quand nous le saurons, nous pourrons, dans les expériences instituées sur des gaz délétères, tenir un compte plus exact de la part d'influence de ces gaz dans les accidents produits, car nous pourrons plus facilement être à même d'écarter l'asphyxie des effets de l'intoxication.

D'après M. Dumas, un homme consomme environ

800 grammes d'oxygène par jour. Le gaz qui sort du poumon, et qui est rejeté par l'expiration, contient environ de 4 à 5 centièmes d'acide carbonique.

L'expiration d'un adulte chassant à peu près un tiers de litre de gaz, le nombre des mouvements respiratoires étant en moyenne de 16 à 17 par minute, il se trouverait rejeter en vingt-quatre heures de 7 à 8 mètres cubes d'un air contenant 4 pour 100 d'acide carbonique. Il serait impossible de vivre constamment dans une atmosphère ainsi viciée et non renouvelée, car on a dit que 5 centièmes seulement d'acide carbonique ajoutés à de l'air pur suffisaient pour gêner beaucoup les individus qui se trouvaient dans cet air.

Si nous consultons les travaux qui ont été faits sur la dépense de l'oxygène dans l'acte respiratoire, nous trouvons dans ceux de MM. Regnault et Reiset (1) et dans ceux de MM. Ridder et Schmidt des expériences où la dépense d'oxygène pour divers animaux est ramenée par le calcul à la consommation pendant une heure pour un animal dont la masse est ramenée à 1 kilogramme. D'après MM. Regnault et Reiset, on trouve ainsi par kilogramme et par heure :

Pour le lapin, une dépense de. . . . 0,918 d'oxygène.

le chien 1,183

la poule 1,710

le canard 1,882

(1) Recherches sur la respiration des animaux (Annales de chimie , Paris, 1849, t. XXVI).

CONSOMMATION o'OXYGKNE

Les expériences de Bidder et Schmidt ont donné des résultats qui se rapprochent beaucoup des précédents.

Certaines conditions que je vais vous indiquer peuvent faire varier considérablement les chiffres obletenus dans les expériences.

Ainsi, un animal à jeun prend moins d'oxygène qu'un animal en digestion. Il semble qu'il y ait contradiction entre cette proposition et le fait que nous avons signalé ailleurs, d'une plus grande absorption d'oxygène par le sang d'un animal à jeun. Mais, Messieurs, cette contradiction n'est qu'apparente : chez l'animal àjenn la capacité de saturation du sang pour l'oxygène est augmentée, mais l'augmentation de la masse du sang chez l'animal en digestion compense et au delà la diminution de son pouvoir dissolvant. Voici deux résultats comparatifs, obtenus sur un même animal, et ramenés aux mêmes conditions de temps et de poids que les observations que je vous rapportais tout à l'heure.

Lapin, pour une heure et pour i kilogramme, à jeun.. 0,735 Le même lapin en digestion (idem) 0,918

D'autres variations tiennent, à l'âge. Les jeunes animaux consomment proportionnellement plus d'oxygène que les vieux.

La taille aussi peut avoir une influence considérable. Nous avons dit tout à l'heure que 4 kilogramme de poule dépense par heure lsr,710 d'oxygène; dans une autre expérience on avait trouvé lsr,058, chiffre notablement moins élevé. Eh bien, Messieurs, la con-

sommation du moineau, rapportée au poids d'un kilogramme d'animal, serait pour une heure de 9sr,595. On a rapproché le fait de la consommation plus grande d'oxygène chez les petits animaux avec la déperdition de calorique plus considérable. Mais cela pourrait peut-être aussi tenir à ce que, lorsque plusieurs animaux sont réunis pour donner un poids de 1 kilogramme, le kilogramme correspond à une quantité de sang relativement plus grande. Quelle que soit la valeur de cette explication, le fait est extrêmement remarquable.

L'espèce a nécessairement aussi son influence. Ainsi, une quantité d'oxygène excessivement faible suffit aux reptiles : MM. Regnault et Reiset ont trouvé 0^r,085 par kilogramme et par heure pour la consommation d'oxygène chez les grenouilles.

L'état d'hybernation est aussi très-curieux à étudier à ce point de vue. Une marmotte endormie ne prend guère à l'air qu'un trentième de ce qu'elle lui prend en oxygène quand elle est éveillée. La consommation, par kilogramme et par heure, a été trouvée :

Marmotte endormie Og',040

— - Oe',048

Marmotte éveillée 0^198

Aussi peut-il arriver que l'atmosphère confinée dans laquelle vit une marmotte endormie devienne insuffisante à son réveil et détermine sa mort. Cet incident s'est présenté dans l'une des expériences de MM. Regnault et Reiset où une marmotte, placée endormie dans l'appareil contenant assez d'air pour la faire res-

CONSOMMATION D'OXYGÈNE

pirer pendant vingt-quatre heures, mourut pour s'être réveillée, après avoir consommé la quantité d'oxygène qui aurait suffi et au delà à assurer sa respiration si son sommeil se fût prolongé. Ce qui le prouve, c'est qu'une autre marmotte endormie, qui se trouvait dans la même cage, ne mourut pas.

La température a une influence remarquable sur l'absorption de l'oxygène par le sang. Lorsque le sang est à une basse température, il absorbe moins d'oxygène que lorsqu'il est à une température plus élevée. Ce fait me semble indiquer que l'absorption de l'oxygène n'est pas due à un simple phénomène de solubilité. Toutefois la faculté absorbante n'augmente pas régulièrement avec la température, car vers 38 à 40° chez les mammifères et 40 à 44° chez les oiseaux le sang cesse d'absorber de l'oxygène et de devenir rutilant au contact de ce gaz. Aussi la mort arrive d'une manière constante lorsque le sang a acquis cette température chez un animal placé dans une étuve.

D'après tout ce qui a été dit la quantité d'oxygène nécessaire pour entretenir la vie est donc très-variable, elle ne peut cependant descendre au-dessous d'un certain degré. Mais quand l'oxygène commence-t-il à être insuffisant? Cette question n'est pas résolue et ne- peut guère l'être d'une manière précise; nous avons vu qu'elle est liée à une foule de conditions physiologiques qui s'opposent à l'énonciation d'un résultat général. Quoi qu'il en soit, nous examinerons quelques-uns des résultats auxquels ont conduit des expériences entreprises dans des conditions différentes.

Expérience. — Avec M. Magendie, nous avons recherché cette limite inférieure de la quantité d'oxygène dans un milieu respirable, en écartant les produits de la respiration qui pouvaient avoir sur l'animal une influence fâcheuse. Pour cela, dans la Cloche C, on place un lapin dans une atmosphère confinée (fig. 4). Deux tubes communiquant avec la cloche, l'un s' donnait issue à l'air expiré qu'une pompe à double effet P aspire pour le renvoyer par l'autre tube s dans le vase où était le lapin, après lui avoir fait traverser

Fig. 4.

Frc. 4. — C, cloche de 12 litres exactement fermée dans laquelle se trouve un lapin soumis à l'influence d'un milieu confiné; — s', tube muni d'un robinet destiné à prendre l'air dans la cloche ; — IV V, tubes remplis de pierre ponce imbibée d'acide sulfnrique pour dessécher l'air aspiré par la pompe P; — P, tube de Liebig contenant, de la potasse; — a a' a", tubes remplis de chlorure de calcium; - r, robinet faisant communiquer la pompe aspirante avec la cloche; — p', autre robinet faisant communiquer avec la cloche la pompe foulante pour chasser dans la cloche l'air débarrassé d'acide carbonique et de vapeur d'eau ; — P, pompe à double effet ; - T, tube portant à la cloche l'air purifié ; - m, manomètre indiquant la pression de l'air dans l'appareil ; - $ robinet sur le trajet du tube qui rapporte l'air purifié dans la cloche.

l'IO CONSOMMATION D'OXYGÈNE

des lubes destinés à le purifier et à le débérrasser de son acide carbonique et de son humidité. De la sorte, le lapin respirait toujours le même air qui était débarrassé, à mesure de leur production, de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau qu'y ajoutait l'expiration. Au moment où l'animal mourait, il était rigoureusement permis de regarder l'oxygène comme insuffisant. Nous avons trouvé que cela arrivait quand, de 21 pour cent, la proportion d'oxygène était descendue en général de 3 à 5 pour cent.

Nous allons maintenant vous rapporter des expériences dans lesquelles nous avons laissé l'animal épuiser son oxygène sans enlever l'acide carbonique. Nous verrons que cette circonstance fait immédiatement changer la durée de la vie et les conditions d'appauvrissement du milieu.

Hier nous avons mis un moineau d'environ 43 gr. sous cette cloche d'une capacité de 2 litres enriron, et nous l'y avons laissé trois heures sans retirer ni l'acide carbonique ni la vapeur d'eau qui s'accumulaient dans la cloche. Au bout de trois heures, l'animal était près d'expirer ; mais il vivait encore assez pour que, retiré et réchauffé, il ait pu voler. L'air de la cloche sur cent parties ne contenait plus que

Oxygène (dosé par l'acide pyrogallique). . Acide carbonique (dosé par la potasse). . . Azote (dosé par différence)

Diverses particularités de celte expérience vous

montreront combien dans des faits de ce genre la susceptibilité physiologique doit être prise en considération :

Nous avons dit qu'au bout de trois heures, le moineau était encore vivant dans la cloche : doit-on en conclure qu'un animal de son espèce pourrait vivre dans un milieu ainsi composé? On se tromperait étrangement. En effet, au bout de la deuxième heure, alors que cet oiseau était encore plein de vie, un second, puis un troisième moineau introduits dans la cloche y succombèrent presque immédiatement. Je vous ai dit en outre que l'animal malade retiré au bout de trois heures, puis réchauffé, était revenu à lui, assez bien pour voler. Lorsqu'il eut repris toute sa vigueur, il fut alors réintroduit dans la même cloche où il mourut alors à l'instant. Cela tient à ce que, par son premier séjour dans le milieu confiné où il était placé, il s'était graduellement produit chez cet oiseau un état morbide, une dépression de toutes les fonctions, en vertu de laquelle une sorte d'équilibre, de rapport, tendait à s'établir entre lui et son milieu. Dans une infinité de cas, vous verrez de ces exemples de résistance chez des animaux affaiblis ou malades. Nous aurons à revenir sur ce fait à propos des poisons; il nous expliquera certains effets de l'habitude et la tolérance qui peut s'établir pour des doses qui, administrées d'emblée, causeraient infailliblement la mort. C'est là une des causes de la distinction qu'on a tenté d'établir entre la physiologie normale et la physiologie pathologique; distinction illusoire qui n'est invoquée que pour

118 CONSOMMATION D'OXYGÈNE

dissimuler l'ignorance où l'on est des conditions dans lesquelles se produit le phénomène.

Je voulais, Messieurs, vous rendre aujourd'hui témoins de cette intoxication rapide d'un animal vigoureux par un milieu dans lequel un autre animal malade reste vivant. J'avais pris comme hier la même cloche de 2 litres environ de capacité; seulement, comme je n'avais plus trois heures devant moi, mais seulement une heure etdemie, j'ai mis dans cette cloche deux oiseaux au lieu d'un. Je pensai qu'à eux deux ils auraient, après une heure et demie, vicié l'air comme un seul après trois heures. Mon calcul ne s'est pas trouvé exact, car, tandis qu'au bout de trois heures un moineau seul vivait encore dans cette cloche, vous avez vu ces deux-ci succomber une heure et quart environ après leur introduction. L'expérience a donc été modifiée dans ses résultats par ce seul fait que nous avons mis deux moineaux au lieu 'd'un pour consommer la même quantité d'oxygène. En changeant ainsi les conditions de l'expérience, la mort est arrivée proportionnellement plus vite que s'il n'y avait eu qu'un seul animal. Ceci prouve combien les expériences physiologiques sont délicates, et combien peu il faut se fier aux calculs qu'on peut faire à priori.

Mais nous ne devons pas perdre notre résultat et nous pouvons en tirer des conclusions très-intéressantes sur lesquelles je me propose d'appeler plus tard • votre attention ; elles sont relatives a cette question de savoir si la durée de la vie dans un milieu confiné ne décroît pas plus vite que le volume de ce milieu

parce qu'on donne ainsi moins de temps aux animaux pour s'habituer à ce milieu. Quoi qu'il en soit, nos animaux sont morts et ils ont vicié assez l'air pour qu'il ne soit plus respirable. En effet, cet oiseau que je vais introduire dans la cloche y succombera, sans que ce fait ait lieu de nous surprendre. Vous voyez qu'il y meurt immédiatement.

Dans cette autre cloche nous avons placé un moineau, qui s'y trouve depuis une heure et demie. Il n'y paraît pas fort à son aise, bien qu'il s'agite et donne encore de temps en temps des preuves d'une certaine vigueur. Je vais y en introduire un autre, qui vraisemblablement n'y périra pas tout de suite, mais qui sera 4e plus malade des deux et mourra le premier. Vous voyez que ce second oiseau mis dans la cloche paraît à l'instant beaucoup plus gêné que le premier. Cinq minutes après il y meurt, tandis que dix minutes plus tard, quand on lève la cloche, l'oiseau qui y avait été mis d'abord est encore assez vigoureux pour s'envoler dans l'amphithéâtre, ce qui prouve qu'il aurait encore résisté longtemps dans un milieu qui a été promptement mortel pour un animal sain.

C'est ainsi, Messieurs, qu'on explique comment un individu peut vivre dans une chambre où périrait un homme bien portant qui y entrerait. Pourquoi? parce que, ainsi que je vous le disais tout à l'heure, l'organisme tend à s'adapter à son milieu et prend d'autant moins d'oxygène qu'il s'affaiblit davantage, et que, selon que ce résultat est plus ou moins atteint, un animal peut se comporter de façons toutes dîffé-

120 CONSOMMATION D'OXYGÈNE, ETC

rentes dans des circonstances en apparence identiques.

Les expériences que je viens de vous citer ou dont je vous ai rendu témoins n'ont pas encore répondu à la question par laquelle nous demandions quelle était la limite que pouvait atteindre la diminution de l'oxygène dans un milieu destiné à entretenir la respiration. Elles nous auront cependant montré que cette limite ne saurait être déterminée rigoureusement, parce qu'elle varie dans des conditions physiologiques dont il faut toujours, avant tout, tenir compte. Elle ne nous a donné que des indications approximatives dans des cas déterminés, et fait voir qu'il fallait renoncer à obtenir d'autres indications que des indications individuelles se rapportant à des circonstances données, et combien il est difficile, à cause de toutes ces circonstances complexes, de soumettre au calcul de semblables questions. J'insisterai sur ces faits parce qu'on voit tous les jours appliquer à des phénomènes de cet ordre des calculs qui peuvent en imposer, mais qui en réalité n'offrent qu'une fausse exactitude, parce que la variabilité des conditions physiologiques y est complètement négligée et méconnue.

Dans la prochaine séance nous reviendrons encore sur ces résultats avant de passer aux effets sur l'organisme d'un milieu plus chargé d'oxygène que le milieu normal.