CL. BERNARD

germination; dans le tubercule de la pomme de terre, il entre en activité au printemps; dans le foie, il existe toujours de manière à transformer l'amidon animal en glycose. En d'autres termes, partout où des matières féculentes doivent alimenter un organisme, on constate la présence d'un ferment identique. L'amidon n'est donc pas utilisé sous sa forme actuelle; il ne participe à la vie végétale ou animale, que lorsque par hydratation, il a été transformé en sucre de glycose. D'autre part, le sucre, s'il était à l'état de glycose, ne se conserverait pas clans l'organisme : il se détruirait bientôt, sans pouvoir jouer ce rôle de réserve qui est indispensable au fonctionnement vital dans les deux règnes.

Ce que nous disons de l'amidon, de son accumulation en réserves insolubles, de sa transformation par fermentation au moment convenable, est vrai pour beaucoup d'autres substances moins bien connues. La manière d'être, de l'une d'elles, cependant, le sucre de saccharose (sucre de canne, de betterave) vient confirmer cette généralisation. Il est susceptible, en effet, de s'accumuler à l'état de réserves dans les tissus des végétaux. Sous cette forme, il n'est point utilisable; il n'est pas directement oxydable par l'organisme ; il est nécessaire qu'il soit transformé en sucre de glycose. Un ferment inversif est chargé de la transformation. Ce ferment existe identique chez les animaux et les plantes : la levure de bière, qui a besoin de transformer en glycose, pour s'en nourrir, le sucre de cannes avec lequel elle est mise en présence, fabrique ce ferment. M. Berthelot l'y a découvert. La betterave se comporte de

même, relativement au sucre accumulé dans sa racine pendant la première année de la végétation; j'ai démontré que les animaux procèdent de même pour tirer partie du sucre de saccharose contenu dans leurs aliments.

Nous avons dit que les actions du genre fermentatif sont extrêmement nombreuses; elles sont en effet le type général des actions vitales de destruction; beaucoup ne sont encore que soupçonnées; le plus grand nombre est absolument ignoré. Ce que Ton en sait suffit pourtant pour permettre de juger de l'importance de ces phénomènes.

Les matières albuminoïdes sont rendues solubles et digérées par un ferment, la pepsine, qui existe dans le sucgastrique; la pepsine ne fait que commencer l'action : la trypsine, ferment de même nature, contenu dans le suc pancréatique, achève cette transformation en peplone. On a pensé que cet agent existait dans les différents points de l'organisme où sa présence peut être nécessaire pour digérer les albuminoïdes : Brùcke a prétendu le retrouver dans le sang et dans les muscles. Il est probable qu'on l'isolera dans les végétaux.

De même, il existe dans les amandes, douces etamères, un ferment soluble énergique, Xêmulsine, qui est capable de dédoubler un grand nombre de glycosides; l'amygdaline (en glycose, acide cyanhydrique et essence d'amandes ameres) ; la salicine, l'hélicine, l'arbutine, la phlorizine, Tesculine, la daphnine. Or, il est remarquable que l'on trouve précisément un ferment de la même nature, chez les animaux, dans le foie et le pancréas. 11 serait inutile de multiplier ces exemples,

de signaler la fermentation du myronate de potasse produite par la myrosine, la fermentation des acides biliaires, de l'acide hippurique, du tannin, de la pectose, etc. Il suffit que l'on comprenne qu'il s'agit ici d'un procédé général employé par la nature pour opérer le dédoublement, c'est-à-dire la destruction dJun très-grand nombre de principes organiques aussi bien dans les plantes que chez les animaux.

On range parmi les fermentations (F. à ferments figurés) un second ordre de décompositions provoquées par des êtres organisés. Le type de ces actions est la fermentation alcoolique produite par la levure de bière.

C'est clans ce groupe de phénomènes qu'il faudrait ranger les transformations du sucre en alcool, en acide lactique, en acide butyrique, en gomme, en mannite, en acide acétique.

Ce sont là des exemples de destructions accomplies dans des circonstances particulières ou dans le cours de l'existence d'êtres particuliers.

Cependant quelques-unes de ces fermentations destructives des matières organisées pourraient peut-être avoir une très-grande généralité. Il semblerait que beaucoup de cellules soit animales soit végétales, mises dans les conditions des cellules de levure, agissent comme celles-ci.

Dans quelles conditions la levure provoque-t-elle la fermentation alcoolique? C'est, d'après M. Pasteur, lorsque le ferment est privé d'air. Comme il a besoin d'oxygène pour subsister, ne pouvant l'emprunter directement, il se trouve dans l'alternative ou de périr ou de se le

procurer par un autre procédé. La levure prend alors de l'oxygène aux matières ambiantes; elle en prend au sucre en provoquant sa fermentation ou destruction, opération capable d'engendrer la chaleur, de produire l'énergie calorifique dépensée dans le fonctionnement vital.

On sait, avons-nous dit, que d'autres cellules semblent susceptibles d'agir d'une façon identique. On a signalé, en effet, que certaines plantes d'Afrique produisent de l'alcool dans leurs racines. MM.LechartieretBellamy ont montré que les fruits placés dans une atmosphère d'acide carbonique, c'est-à-dire mis dans l'impossibilité de respirer comme ils font d'ordinaire en absorbant de l'oxygène et rejetant de l'acide carbonique, se comportent comme la levure : ils transforment partiellement leur sucre en alcool et acide carbonique. On sait d'ailleurs que l'on peut retirer de l'alcool de la distillation de certains fruits, tels que les prunes à l'époque de leur maturité. M. de Luca s'est assuré que certaines feuilles placées également dans une atmosphère d'acide carbonique se comportent de la même manière et donnent naissance aux fermentations alcoolique et acétique.

On pourrait comparer la fermentation à l'aide des ferments figurés ou vivants à une sorte de parasitisme qui altère le milieu dans lequel viveutces êtres élémentaires. A ce titre ces ferments rentrent dans notre étude puisqu'ils produisent la destruction, le dédoublement des matières plus simples avec lesquelles ils sont en contact.

IL Combustions. — Nous n'avons pas l'intention d'entrer dans l'étude des phénomènes de combustion et

de leur rôle dans la vie des organismes. Nous voulons seulement rappeler, à cette occasion, un principe que nous soutenons depuis longtemps, à savoir que les phénomènes chimiques des organismes vivants ne peuvent jamais être assimilés complètement aux phénomènes qui s'opèrent en dehors d'eux. Ce qui veut dire, en d'autres termes, que les phénomènes chimiques de l'être vivant, bien qu'ils se passent suivant les lois générales de la chimie, ont toujours leurs appareils, leurs procédés spéciaux. (Voyez, à ce sujet, mon Rapport sur les progrès de la physiologie générale, 1867.)

On sait depuis Lavoisier que la destruction, l'usure moléculaire qui accompagne les phénomènes vitaux consiste dans une sorte d'oxydation de la matière organique : elle est l'équivalent d'une combustion. Mais Lavoisier et les chimistes qui nous ont fait connaître cet important résultat sont tombés dans une erreur, presque inévitable à leur époque, sur le mécanisme de ces phénomènes, erreur qui, encore aujourd'hui, a cours auprès de beaucoup de savants. Ils ont assimilé les processus chimiques qui se font dans l'organisme à une oxydation directe, à une fixation d'oxygène sur le carbone des tissus. En un mot. ils ont cru que la combustion organique avait pour type la rombustion qui se fait en dehors des êtres vivants dans nos foyers, dans nos laboratoires. Tout au contraire, il n'y a peut-être pas dans l'organisme un seul de ces phénomènes de prétendue combustion qui se fasse par fixation directe d'oxygène. Tous empruntent le ministère d'agents spéciaux, des ferments par exemple.

Les impérissables travaux de Lavoisier sur la respiration nous ont fait comprendre le rôle de l'oxygène, non dans ses détails, mais au moins dans ses grands traits. L'oxygène est nécessaire ta l'entretien de la vie, a-t-on dit, parce qu'il entretient la combustion; sa suppression, si elle n'est compensée par quelque artifice, ne saurait être longtemps soutenue; ce gaz s'unit à la substance organique et il est éliminé de l'organisme, à l'état de combinaison avec le carbone, à l'état d'acide carbonique.

Ce n'est cependant pas à une combustion directe que ce gaz est employé. La formule banale répétée par tous les physiologistes que le rôle de l'oxygène est d'entretenir la combustion n'est pas exacte, puisqu'il n'y a point en réalité dans l'organisme de combustion véritable. Ce qui est vrai, c'est que le rôle exact de l'oxygène, que nous croyons savoir, nous est encore inconnu : k peine peut-on le soupçonner. Nous ne pouvons ici que poser la question, sans prétendre en aucune façon la résoudre; mais, dans tous les cas, nous le savons déjà l'oxygène ne sert pas à une combustion directe.

D'abord qu'est-ce que les chimistes entendent sous ce nom de combustion .? C'est encore ici un de ces termes mal précisés sur lesquels règne le plus complet désaccord. Quelques chimistes réservent ce nom à l'oxydation du carbone et de l'hydrogène qui a pour conséquence la production d'acide carbonique et de vapeur d'eau, avec production de chaleur; et, avec Lavoisier, ils distinguent la combustion vive et la combustion lente suivant que la production de chaleur est plus ou moins intense, dissipée à mesure de sa production, de manière à ne pas élever

à une haute température le corps combustible dans le cas de combustion lente ; à le porter, au contraire, au degré où il devient incandescent dans le cas de combustion vive.

D'autres chimistes considèrent comme fait caractéristique de la combustion le développement de chaleur, de sorte qu'ils attribuent ce nom à toute combinaison, à toute action chimique, qui s'accompagne d'un grand développement de calorique.

En nous en tenant à la première acception, peut-on dire qu'il y ait combustion dans l'organisme animal ou végétal ? On a répondu affirmativement à cette question.

Lavoisier, qui avait, par une intuition de génie, créé son système en comparant les phénomènes respiratoires avec les oxydations des métaux, avait dû penser qu'il en était ainsi. 11 avait comparé (1789) la consommation d'oxygène faite par le même homme d'abord au repos, puis accomplissant un travail, et il avait conclu que le travail musculaire accélérait les combustions organiques. On était depuis lors si bien persuadé qu'il y avait une véritable combustion que le débat roulait simplement sur la question de savoir si c'était la substance môme du muscle qui se brûlait, ou si c'était des matières combustibles hydrocarbonées.

Mais ni l'une ni l'autre de ces opinions ne saurait être soutenue en tant quelles impliqueraient une combustion directe. En effet, dans l'organisme, on ne rencontre jamais les produits de combustion incomplète, tels que l'oxyde de carbone. D'autre part, il ne se brûle pas

d'hydrogène; jamais l'on n'a pu constater directement la production de l'eau dans les prétendues combustions organiques. Il semble, au contraire, bien avéré, que l'eau de l'organisme a sa source exclusivement dans l'alimentation et qu'elle est introduite du dehors. J'ai montré que le sang qui sort d'un muscle eu contraction, n'est pas plus riche en eau que celui qui y entre, c'est même plus souvent le contraire. J'ai fait, en outre, remarquer que le sang qui sort d'une glande en sécrétion est plus pauvre en eau que celui qui entre, et que la différence est représentée exactement par la quantité d'eau contenue dans le liquide sécrété.

D'autre part, l'oxygène n'est pas immédiatement employé : il n'est pas fixé directement. Un muscle en activité produit une quantité d'acide carbonique supérieure à la quantité d'oxygène absorbée dans le même temps. La consommation d'oxygène n'est donc pas en rapport exact avec la production d'acide carbonique. C'est ce que Petenkofer et Voit ont établi pour le muscle maintenu en place, et pour le muscle séparé de l'animal L. Ilermann a obtenu le même résultat. On sait (et nous allons reproduire ici l'expérience sous vos yeux) que, même en l'absence de tout renouvellement d'oxygène, dans des gaz inertes, dans l'hydrogène par exemple que nous avons substitué à l'air ordinaire le muscle peut se contracter assez longtemps. Il rend alors de l'acide carbonique qui évidemment ne provient pas d'une combustion directe. Si pendant l'état d'activité le muscle rend plus d'oxygène combiné qu'il n'en reçoit ; au contraire, pendant le repos, il en prend plus qu'il n'en

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rend. Les faits établissent bien clairement que l'on n'a point affaire ici à une fixation directe et extemporanée d'oxygène sur la substance du muscle. Le phénomène est beaucoup plus complexe. Il consiste en des dédoublements chimiques, très-certainement de la nature des fermentations, mais actuellement plutôt soupçonnés que bien connus. On a imaginé l'hypothèse d'un dédoublement par fermentation d'une matière du muscle, Yinogène, en acide carbonique, acide sarcolactique. et myosine. Cette hypothèse a simplement comme valeur de nous montrer le sens des interprétations actuelles que l'on tend à substituer à la théorie de la combustion directe de Lavoisier.

L'étude du fonctionnement des glandes conduit à des conclusions de môme nature relativement à la combustion directe. J'ai montré que le sang veineux qui sort des glandes est à peu près aussi riche en oxygène que le sang artériel, de sorte que l'exagération de la fonction n'entraînerait pas la disparition de l'oxygène. L'oxygène ne se fixe donc pas au moment où l'on suppose qu'il devrait être employé ; il n'y a pas en un mot de consommation plus grande d'oxygène. Et cependant c'est pendant le fonctionnement qu'il se produit la plus grande quantité d'acide carbonique, que l'on trouve en proportions considérables dans le sang veineux rutilant et à la fois chargé d'oxygène et d'acide carbonique. Ainsi, les deux phénomènes d'absorption et de dépense d'oxygène sont ici nettement séparés, ce qui exclut évidemment toute possibilité d'une combustion directe. C'est pendant le repos que l'oxygène est absorbé par la glande; c'est pendant

le fonctionnement qu'il sort à l'état d'acide carbonique, mais alors l'absorption de l'oxygène est suspendue.

Il résulte de ces faits, que ce n'est pas à une combustion directe que l'oxygène est employé : conséquence importante pour le but que nous poursuivons, car la combustion directe du carbone et de l'bydrogène serait une véritable synthèse, une combinaison d'éléments séparés; tandis que le phénomène qui se produit est probablement au contraire un dédoublement, une destruction de substance complexe, une véritable analyse par fermentation.

Le rôle véritable de l'oxygène est inconnu, avons-nous dit plus haut. Il est bien certain que ce gaz est fixé dans l'organisme et qu'il devient ainsi un des éléments de la constitution ou de la création organique. Mais ce ne serait point par sa combinaison avec la matière organique qu'il provoquerait le fonctionnement vital. En entrant en contact avec les parties, il les rend excitables ; elles ne peuvent vivre qu'à la condition de ce contact. C'est donc comme agent d'excitation qu'il interviendrait immédiatement dans le plus grand nombre des phénomènes de la vie.

On a dit que chez les animaux élevés, l'oxygène devait être porté sur les centres nerveux, pour exciter la moelle allongée et provoquer les mouvements respiratoires. Chez la grenouille, la nécessité de l'excitabilité est moindre pendant l'hiver, période d'inertie, que pendant l'été, période d'activité. Aussi l'absorption d'oxygène est-elle moindre pendant la première saison que pendant la seconde. Une expérience curieuse d'Engelmann semble

jeter quelque lumière sur ce rôle d'excitant qu'aurait l'oxvsène. Enselmann a observé les mouvements des cils vibratiles, mouvements qui sont faciles à apercevoir après que la membrane qui les supporte a été détachée de l'animal. Les cellules vibratiles sont examinées dans le champ du microscope. Si l'on chasse l'oxygène de la préparation et qu'on le remplace par l'hydrogène, les mouvements cessent au bout d'un certain temps, environ après vingt minutes, par exemple. Si l'on fait rentrer l'oxygène, les mouvements reprennent et l'on peut reproduire un certain nombre de fois ces alternatives. L'oxygène agit donc comme s'il excitait les mouvements vibratiles et comme si sa puissance d'excitation se continuait pendant un certain temps. Si l'on prend des cellules vibratiles à activité ralentie par le froid et l'engourdissement hibernal et que l'on répète l'expérience, elle donnera les mêmes résultats, seulement l'action de l'oxygène se continuera pendant un plus grand espace de temps; elle sera efficace pour une durée plus longue ; les mouvements se continueront encore plusieurs heures après le contact du gaz.

La conclusion que nous avons exposée au début nous semble donc amplement justifiée; il n'est pas nécessaire de multiplier autrement les exemples, pour prouver que la théorie de la combustion directe qui a déierminé un si grand progrès, quand son illustre fondateur l'a introduite dans la science n'a cependant pas été confirmée par les études physiologiques. La combustion n'est pas directe dans les organismes, et la production d'acide carbonique, qui est un phénomène si général

dans les manifestations vitales, est le résultat d'une véritable destruction organique, d'un dédoublement analogue à ceux que produisent les fermentations. Ces fermentations sont d'ailleurs l'équivalent dynamique des combustions; elles remplissent le même but en ce sens qu'elles engendrent de la chaleur et sont par conséquent uue source de l'énergie qui est nécessaire à la vie.

III. Putréfaction. — Parmi les procédés de destruction des matériaux organiques, Lavoisier rangeait à côté de la fermentation et de la combustion, la putréfaction. Il s'agit là d'un phénomène encore plus obscur que ceux de la fermentation et de la combustion que nous avons précédemment examinés.

Qu'entend-on par putréfaction? On sait de tout temps que les matériaux qui entrent dans la constitution du corps des animaux commencent à s'altérer après la mort, à se transformer et à se décomposer en divers principes parmi lesquels des substances à odeur forte et putride. De là le nom de putréfaction, pour caractériser ces décompositions à odeur nauséabonde.

La même chose a lieu pour les végétaux. Seulement, ici, la destruction portant sur des corps où les substancesalbuminoïdes, azotées, sonten moindre quantité, les caractères organoleptiques de la putréfaction sont moins saisissants et ont été moins bien connus. Dans la réalité les substances de l'organisme végétal, les substances actives, travaillantes, véritablement vivantes, telles que le protoplasma albuminoïde sont tout aussi pu-

trescibles que chez les animaux. Seulement, ainsi que nous venons de le dire, la proportion des parties vivantes est, dans les individus végétaux, très-faible par rapport aux parties de soutien ou squelettiques inertes. Celles-ci ne sont pas davantage susceptibles de putréfaction chez les animaux que chez les végétaux; la carapace d'un crustacé, le squelette d'un mammifère sont dans des conditions d'inaltérabilité pareilles à l'écorce ou au bois d'un chêne.

Après les travaux d'Appert et de Gay-Lussac, on avait cru que la putréfaction était une décomposition, un dédoublement, provoqué par l'intervention momentanée de l'oxygène et se poursuivant ensuite par une sorte de mouvement moléculaire communiqué.

Plus tard, les travaux de Scbwann, Ure, Helmholtz et surtout de M. Pasteur, montrèrent que la cause déterminante des putréfactions, devait être cherchée dans les êtres microscopiques, vibrions, bactéries et moisissures qui se développent dans les liquides en décomposition, quelle que soit d'ailleurs l'opinion qu'on se fasse de la provenance de ces êtres. Les substances altérables perdent ce caractère lorsqu'on a chassé tout l'air par ébullition et que Ton ne laisse pénétrer dans le vase qui les contient que de l'air préalablement chauffé au rouge.

M. Pasteur a distingué deux ordres de putréfactions, les unes qui se produisent à l'abri de l'oxygène et qu'il a appelées fermentations putrides, les autres dans lesquelles l'oxygène intervient comme élément essentiel; les unes et les autres étant d'ailleurs provoquées par des organismes.

La fermentation putride se manifesterait dans un liquide, lorsqu'il ne contient plus d'oxygène, lorsque les premiers infusoires dé veloppés l'ont consommé en totalité. Alors, les « vibrions ferments qui n'ont pas besoin de » ce gaz pour vivre commencent à se montrer et la pu- » tréfaction se déclare aussitôt. Elle s'accélère peu à peu » en suivant la marche progressive du développement » des vibrionss Quant à la putridité, elle devient si » intense, que l'examen au microscope d'une seule » goutte de liquide est ime chose très-pénible. »

Les produits de la putréfaction sont très-nombreux : chaque substance albuminoïde peut, pour ainsi dire, se comporter différemment à cet égard. 11 y a, comme termes à peu près constants, des acides gras volatils, des ammoniaques simples et composés, la leucine, la tyrosine, l'acide carbonique, l'hydrogène sulfuré, l'hydrogène et l'azote.

Le second genre des putréfactions comprend celles qui exigent le concours de l'oxygène de l'air ; ces actions, appelées putréfaction, combustion lente, érémacausie, détruisent les matières organiques animales ou végétales abandonnées à l'air, et, après des transformations plus ou moins complexes, les réduisent en acide carbonique, eau, azote et ammoniaque qui font retour à l'atmosphère.

D'après M. Pasteur, ces actions sont dues encore à des organismes, mucédinées et bactéries; il n'y aurait jamais de ces combustions lentes, spontanées, sans développement d'organismes, à l'intérieur ou à la surface des substances qui s'altèrent.

Dans les circonstances ordinaires, les deux espèces d'actions se produisent simultanément ou successivement. Une substance altérable étant abandonnée à l'air, l'oxygène est d'abord soustrait par les premiers infusoires apparus [rnonas crepusculum et bacterium termo). La liqueur se trouble. Une pellicule se forme à la surface, empêchant l'accès de l'air; la fermentation putride des vibrioniens s'accomplit dans ce liquide anoxygéné. La pellicule tombe au fond. De nouvelles bactéries se reforment à la surface et produisent la putréfaction ou combustion lente ; puis le même cycle d'opérations recommence jusqu'à épuisement complet de la matière altérable.

Voilà où en sont aujourd'hui nos connaissances sur la putréfaction. Sont-cedes actions de ce genre identiques dans leur processus qui peuvent s'accomplir dans l'organisme vivant et y détruire la matière organique?

L'organisme ne permet pas normalement le développement ou l'introduction dans ses profondeurs de ces bactéries et de ces vibrions parasites. Et cependant il est possible dans certaines circonstances que des phénomènes de même nature s'y accomplissent réellement.

Des chimistes, habiles et experts dans les études de ce genre ne craignent pas de le soutenir. 11 y a bien longtemps que j'ai entendu dire à Mitscherlich : « Là vie » n'est qu'une pourriture. » Hoppe-Seyler (1875) s'exprime ainsi quelque part : « Sans vouloir poser en prin- » cipe, l'identité de la vie organique avec la putréfaction, » je dirai pourtant, que selon moi, les phénomènes vi-

» taux des plantes et des animaux, n'ont pas d'analo- » gués plus parfaits, dans toute la nature, que les » putréfactions. »

On admet donc que clans les organismes il peut y avoir des processus analogues à ceux de la pourriture. Les substances organiques éprouveraient les mêmes transformations et les mômes dédoublements qui se produisent dans la putréfaction.

Qu'y a-t-il de particulier dans le mécanisme de la putréfaction? Envisageant la question au point de vue chimique, on pourrait dire avec Hoppe-Seyler, que le fait essentiel est une modification de l'équilibre moléculaire de la substance avec transport de l'oxygène de l'atome hydrogène à l'atome carbone; cette action, se traduisant dans quelques cas, par l'expulsion d'acide carbonique, accompagnée d'élimination d'hydrogène ou de composés plus hydrogénés. Tous les autres phénomènes qui se produisent, sont primés et conditionnés par celui-là : ce sont des phénomènes secondaires provoqués par l'hydrogène à l'état naissant, ou par l'intervention purement chimique et ultérieure de l'oxygène contenu dans le milieu.

Ce seraient des phénomènes de ce genre qu'accompliraient les organismes signalés par M. Pasteur, le ferment lactique, le ferment butyrique, etc. Mais il se pourrait, comme déjà cela est démontré à propos de la fermentation alcoolique de la levure, que d'autres cellules ou d'autres éléments de l'organisme se comportassent de la même façon. De fait, toutes les mutations chimiques de l'organisme rentreraient dans ce type