CL. IlEHNAnD

210 LEÇONS SUR LES l'HliNOMÈNES DE LA VIE.

viridis, le Stentor polymorphus, etc. (voy. la planche, fig. 1 et 2), possèdent cette substance.

Toutefois, en réservant laquestion del'unilé originelle du protoplasma, et à la condition de ramener à l'étal de produit h chlorophylle qui y est mêlée, il est pratiquement permis de distinguer le protoplasma vert du protoplasma incolore.

Ces deux protoplasmas sembleraient se comporter, eo effet, dans certains cas d'une manière tout à fait différente au point de vue des synthèses chimiques.

I. Protoplasma vert ou chlorophyllien. — La chlorophylle existe chez le plus grand nombre des plantes, dans les parties exposées à la lumière. Elle se présente disséniioée dans le protoplasma cellulaire à l'état de granules d'une diimeusion moyenne de 0'"'",01 ; quelquefois cependant elle semble en dissolution véritable.

Les botanistes admettent que cette substance est un produit de l'activitédu protoplasma; cardans les graines en germination, ou dans les plantes étiolées ramenées à la lumière, on voit reparaître cette matière au sein du protoplasma qui n'a jamais cessé de fonctionner. En étudiant le phénomène de plus près on avait cru pouvoir dire que la chlorophylle s'engendre dans la couche de protoplasma qui entoure le noyau cellulaire et l'on reliait son apparition à l'influence du protoplasma nucléaire.

Les faits relatifs à la chlorophylle animale ne sont }MLS moins intéressants quoiqu'ils soient moins connus. Morren, en 1844, avait commencé à étudier larespii'ation de quelques organismes verts qui n'appartenaient évi-

rUOTOPi.ASMA CllLOROPIlYLLIliN. '^'I/I

(leninient pas au règne végétal. Mais c'est surtout F. Cohn en 1851, Stein en 1854, et Balbiani en 1873, qui à cet égard ont donné des bases plus solides à nos connaissances.

F. Cohn a constaté la présence do grains de chlorophylle chez un infusoire, le Parmnecium bursaria ; ces grains sont logés dans la partie interne, plus fluide, de la couche corticale (paroi du corps). Celte couche tluide est dans un mouvement continu de rotation auquel participent les grains verts. Ces granules présentent des réactions semblables à celles de la chlorophylle végétale. L'acide sulfurique concentré leur communique d'abord une coloration vert-bleuâtre qui devient graduellement plus intense et passe enfin au bleu avec dissolution des granules.

Stein a vérifié ces faits; il a mieux précisé la situation des grains de chlorophylle dans le protoplasma qui forme la masse générale du corps, en dehors du tube digestif et de la paroi corticale. 11 a vu de plus des espèces tantôt incolores, tantôt colorées en vert, telles que le Spirostomiim ambigmim^ VOi^hrydiimi versatile, YEpistijlisplicatilis,\(i Stentor polymorplius, etc. Chez beaucoup d'infusoires flagellés, Euglena viridis ^ Cryptomonas, Chlamydococciis phivialis^ Tràchelomonas , la matière verte se présente à l'état amorphe ou à l'état de granulations très-fines. Chez ces infusoires, comme chez les plantes, la chlorophylle se transforme à certaines épo- (pies, surtout pendant l'enkystement, en une matière colorante jaune-rouge : elle repasse au vert lorsque l'humectation rend les animaux à la vie active.

''il^ LEÇONS SUR LES PIllÎNOMÈNES DE L\ VIE.

'En 1873, M. Balbiani (voy. la planche, fig. 1 el 2) a observé chez le Stentor polymorphus (variété verte) la multiplication des grains de chlorophylle dans l'intérieur du corps de l'animal, par division en deux et en trois, comme cela a lieu pour la chlorophylle végétale. Outre les infusoires cités plus haut, on trouve des globules verts dans la substance du corps chez diverses autres espèces animales, Y Hydre verte, un ver turbellarié, Vortex viridis, et un géphyrien, Bonnellia viridis.

Ces faits montrent le peu de fondement que pourrait avoir Tattribution exclusive du protoplasma vert aux végétaux, tandis que le proloplasma incolore caractériserait l'animal.

Quel est le rôle du protoplasma vert dans la synthèse organique ?

C'est le protoplasma vert qui, d'après les idées actuellement en faveur, travaillerait à la synthèse des composés ternaires hydro-carbonés. Il serait le seul agent des combinaisons synthétiques du carbone, la seule voie pour l'introduction de cette substance dans l'organisme végétal et animal.

L'expérience célèbre de Priestley a été le point de départ de nos connaissances à cet égard. Ingen-Housz, Sennebier, Th. de Saussure ont précisé les conditions de cette expérience et ont fait connaître l'action synthétique exercée par la matière verte. On admet, depuis leurs travaux, que la chlorophylle possède la faculté de réduire l'acide carbonique sous l'influence des rayons solaires, et de donner lieu à un dégagement d'oxygène. En même temps le carbone se trouve combiné à diffé-

SYNÏIIÈSlî CHLOROPHYLLIENNE. ^213

renls éléments el constitue des matières hydrocarbonées ou combustibles qui se déposent dans les organes verts.

Comment s'opère cette action ? A cet égard l'on n'a que des suppositions plus ou moins plausibles. On tendait à penser que « l'hydrate normal d'acide carbonique est, sous l'action de la chlorophylle, dédoublé en oxygène et aldéhyde méthylique; l'aldéhyde en se sextuplant donnerait le sucre, lequel à son tour, par duplication ou triplication et perte d'eau, donnerait la cellulose : l'oxydation de ces corps fournirait les graisses et les acides; l'influence de l'ammoniaque provenant de la réduction des nitrates formerait aux dépens des radicaux précédents les divers alcaloïdes végétaux et les matières albuminoïdes. »

A ces hypothèses qu'il rappelle d'abord, M. Gautier [Revue scientifique^ 10 février 1875) en a substitué d'autres qui paraissent mieux en rapport avec le petit nombre des faits connus.

Il faut admettre d'abord que la matière verte, la chlorophylle, n'est pas incorporée intimement et fortement combinée au protoplasma lui-même; qu'elle est simplement disséminée dans la masse proloplasmique d'où une foule de dissolvants neutres peuvent l'extraire.

Ce protoplasma vert est l'agent d'une foule de synthèses carbonées, dont les produits, fabriqués pendant le jour sous l'action des rayons solaires, sont utilisés comme matériaux de construction par toutes les parties incolores de la plante.

•^'14 LliÇONS SUR LES PHÉNOMÈNES DE LA VIE.

Il faudrait distinguer, d'après M. Gautier, deux états de la chlorophylle :

La chlorophylle verte, • La chlorophylle blanche.

Dans les parties étiolées qui reverdiront à la lumière, la substance qui peut donner naissance à la chlorophylle existe^ car il suffit de les traiter par l'acide sulfurique pour les voir instantanément se colorer en vert. M. Gautier admet que, sous l'influence de l'oxygène de 'air, la chlorophylle blanche passe à l'état de chlorophylle verte et, inversement, que la chlorophylle verte passe à l'état de chlorophylle blanche sous l'influence de l'hydrogène naissant; l'expérience peut être faite et répétée facilement.

Les deux substances, chlorophylle verte et chlorophylle blanche, seraient entre elles dans le rapport de l'indigo bleu à l'indigo blanc. La chlorophylle blanche serait douée d'une remarquable aptitude à réduire les corps oxygénés, à combiner leur oxygène à son hydrogène. D'autre part la chlorophylle verte aurait la propriété de décomposer l'eau sous l'influence des rayons solaires, comme elle a la propriété de décomposer l'acide carbonique. Elle deviendrait chlorophylle blanche en prenant l'hydrogène et mettant l'oxygène en liberté. La chlorophylle blanche céderait à l'acide carbonique son hydrogène ; elle travaiUerait ainsi à la synthèse de composés carbonés, et repasserait à l'état de chlorophylle verte.

Ainsi, par un perpétuel mouvement alternatif, la chlorophylle prendrait l'état vert et l'état incolore :

SYNTUÈSU: CIlLCUOl'IlYLLlENNli:. ^45

décomposant l'eau et dégageant l'oxygène lorsqu'elle passe de l'état vert à l'état incolore, faisant la synthèse des produits carbonés en repassant de l'état incolore à l'état vert.

Voilà la première partie de l'hypothèse. Elle est encore loin d'être vérifiée ou calquée sur les faits : mais elle n'est contraire à aucun de ceux qui sont connus.

Voici la seconde : Quelles sont les matières premières sur les([uelles les chlorophylles verte ou blanche exercent leur activité ? C'est le mélange d'acide carbonique et d'eau /zCO- + m HO. De la réduction de ce mélange, grâce à l'hydrogène chlorophyllien, dériveraient : l'alcool, le glycol, l'aldéhyde ordinaire, les acides glycolique et glyoxylique, le glyoxal, l'acide oxalique. En un mot, tous les corps « organiques ternaires pourraient » se former par ce simple mécanisme de la désoxydation » par le grain de chlorophylle, plus ou moins profonde » suivant l'influence des rayons lumineux, des diverses » associations d'eau et d'acide carbonique que le proto- » plasma laisse pénétrer jusqu'à l'organe de réduction » .

La glycose serait la première formée parmi ces principes et la matière première de presque tous les autres. Par union avec l'acide carbonique et perte d'eau, la glycose peut donner l'acide pyrogallique, l'acide gallique qui, dans les jeunes pousses du printemps, est en effet abondamment associé à la glycose, en un mot une série d'acides, lesquels inversement peuvent repasser à l'état de sucre sous l'influence de la vie des cellules incolores.

Ainsi dans les parties incolores s'accompliraient les phénomènes inverses exactement de ceux qui se produi-

216 LEÇONS SUR LKS PIIliNOMÈNliS DE LA VIE.

sent dans les parties vertes. C'est en effet une tendance générale des chimistes d'admetlre ce retour inverse, semblable dans son mécanisme quoique de sens contraire, des matières végétales actuelles vers les princi))es immédiats d'oi^i d'autres cellules les avaient fait dériver.

Voilà quelques-unes des idées que la chimie de notre temps a émises sur le rôle du protoplasma vert dans la synthèse des produits immédiats.

Ces conceptions sont fortement imprégnées de ce que l'on pourrait appeler le chimisme artificiel. Le chimisme naturel est peut-être tout différent : il serait possible, par exemple, que toutes les synthèses imaginées par les chimistes fussent sans réalité et que les principes immédiats sortissent tous par voie de décomposition ou de dédoublement d'une matière unique et identique, le protoplasma.

Quoi qu'il en soit, et pour rester sur le terrain des faits, on peut dire que le protoplasma vert paraît former incontestablement des produits organiques carbonés.

Sous l'influence de quelle force, par quelle énergie s'exécutent ces phénomènes? où la cellule à protoplasma vert prend-elle la force chimique nécessaire à la décomposition du gaz carbonique?

Il est admis que c'est dans la radiation solaire. Le soleil est le premier moteur de tous ces phénomènes, la source de la force vive qu'ils utilisent.

IL Protoplasma incolore. — Nous venons de voir que le protoplasma est susceptible de se charger dans

PROTOPLASMA INCOLOUE. 217

certaines coiidilions d'une matière verte, la chlorophylle. Mais le proloplasina peut rester incolore clans un grand nombre d'éléments végétaux. Le protoplasma incolore est, moins encore que le protoplasma vert, l'apanage exclusif de l'un des règnes. Les animaux et les végétaux le possèdent comme élément essentiel, primordial, formateur et générateur de tous les autres.

Quel est le rôle de ce protoplasma? Il pourrait produire toutes les substances qui existent dans les animaux et les plantes, mais avec d'autres éléments comme point de départ, et avec une autre force vive comme agent que celle du protoplasma vert.

L'expérience de M. Pasteur à ce sujet est fondamentale. Elle montre que le protoplasma incolore peut fabriquer, sans l'aide de la chlorophylle non plus que des radiations solaires, les principes immédiats les plus complexes, matières protéiques, albumine, fibrine, cellulose, matières grasses, etc.

M. Vas\quy [Comptes rendus^ 10 avril 1876) constitue un champ de culture formé des principes suivants :

Alcool ou acide acétique pur,

Ammoniaque (d'un sel cristallisable pur),

Acide phosphorique,

Potasse,

Mao-nésie,

Eau pure,

Oxygène gazeux.

Il n'y a là aucune substance qui ne soit empruntée au règne minéral, car la plus complexe, l'alcool, peut être

réalisée, ainsi que l'a montré M. Berihelot, de toutes pièces au moyen des éléments empruntés au règne minéral.

Dans ce milieu à constitution si simple, sans albumine, sans produits organisés, on dépose une graine de mycoderma aceti^ d'un poids nul pour ainsi dire, d'une masse insignifiante.

En l'absence de toute matière verte, à l'obscurité, la graine de mycoderme produit dans ce milieu une quantité considérable de cellules nouvelles de mycoderma aceti^ d'un poids aussi grand qu'on pourrait le désirer. Dans celte récolte se rencontrent les matériaux les plus variés et les plus complexes de l'organisation :

Matières protéiques, Cellulose, Matières grasses, Matières colorantes, Acide succinique, etc.

La cellule vivante n'a donc nul besoin de chlorophylle ou de matière verte, ni de radiations solaires pour édifier ces principes immédiats les plus élevés de l'organisation.

M. Pasteur a fourni un second exemple, en cultivant des vibrions, c'est-à-dire des êtres plus élevés encore, à l'obscurité, sans matière verte et de plus sans oxygène gazeux. Le champ de culture était ainsi constitué :

Acide lactique,

Acide pliosphorique(dans un sel pur cristallisable), Ammoniaque,

SYNTIlÈSiî PllOTOPLASMlQUE. 219

Potasse, Magnésie.

On sème clans ce milieu quelques vibrions, d'un poids si faible qu'on ne saurait l'évaluer.

Ces êtres se développent avec une activité prodigieuse, et l'on peut obtenir tel poids que l'on voudra de ces organismes contenant :

Des matières cellulosiques,

Des matières protéiques,

Des substances colorantes,

Des alcools,

De l'acide butyrique,

De l'acide métacétique, etc.

On pourrait dire par conséquent que le protoplasma incolore a accompli des synthèses très-élevées.

Cependant, entre ces synthèses accomplies par le protoplasma incolore et celles qu'accomplit le protoplasma vert il y a deux différences. D'abord, dans le premier cas, l'on fournit nécessairement comme point de départ un principe carboné assez élevé, alcool, acide acétique, acide lactique : la vie ne serait pas possible si l'on donnait le carbone à un état plus simple, par exemple à l'état d'acide carbonique. La chlorophylle peut seule former les synthèses de principes carbonés ou ternaires, en partant des corps les plus simples ou les plus saturés, tels que CO". Le protoplasma incolore, avec ce point de départ, formera les synthèses quaternaires les plus compliquées.

Une autre différence résulte de l'énergie employée.

Le protoplasma vert met en œuvre l'énergie des radiations lumineuses, c'esl-à-dire la force vive solaire.

Le protoplasma incolore met en œuvre l'énergie calorifique qui a sa source dans l'aliment carboné; celui-ci ne doit remplir qu'une condition, c'est de n'être pas saturé d'oxygène et de pouvoir, en conséquence, par saturation ou oxydation, fournir de la chaleur.

M. Pasteur comprendrait, à la rigueur et comme vue de l'esprit, que le protoplasma incolore pût, sous l'intluence des vibrations électriques ou de quelque autre force vive, décomposer l'acide carbonique et assimiler le carbone pour en former les produits synthétiques ternaires.

Quoi qu'il en soit, dans l'état actuel des choses, on attribue aux deux protoplasma un rôle différent : le vert prépare les composés ternaires carbonés, l'incolore fait avec ce point de départ les principes azotés quaternaires. Dans une plante les cellules vertes travailleraient ainsi pour les cellules incolores.

Si une plante n'a point de parties vertes elle ne pourra vivre qu'à la condition de trouver tout préparés dans le milieu extérieur les principes qu'antérieurement aura élaborés la chlorophylle de quelque autre plante. Ainsi en serait-il des parasites végétaux, des champignons, des mucédinées, des êtres monocellulaires qui doivent trouver sur l'être qui les porte ou dans le milieu qui les baigne ces mômes principes indispensables^ source de leur activité protoplasmique.

C'est dans ce sens que M. Boussingault et avec lui quelques chimistes ont pu admettre que les végétaux

SVNTIlÈSli: UlUiANlQUIi:. 221

(il faudrait dire : la matière verte) seuls étaient capables de pourvoir les ôtres vivants de carbone, et par conséquent de créer les principes immédiats, à l'aide des élémenis inertes, minéraux, empruntés à l'air, à l'eau, à la terre. Cette puissance créatrice, la chlorophylle seule la posséderait sous l'influence du soleil. « Si la radiation solaire cessait, non-seulement les plantes à chlorophylle, mais encore les plantes qui en sont dépourvues, disparaîtraient de la surface du globe. »

L'expérience de M. Pasteur, qui prend pour champ de culture des produits minéraux et un produit de laboratoire, l'alcool, redresse ce que cette vue a peut-être d'excessif. Le mijcoderma aceti, le vibrion qui se sont développés dans le milieu artificiel constitué par M. Pasteur n'ont eu besoin d'aucune plante à chlorophylle antérieure, non plus que de la radiation solaire.

Toutes les explications que nous avons données relativement aux procédés de la synthèse organique indiquent le sens général dans lequel l'esprit actuel conçoit les phénomènes. Mais leur mécanisme exact, nous l'avons déjà dit, pourrait être tout autre que ces hypothèses ne l'imaginent. Ici comme dans bien des cas, les explications chimiques nous font connaître comment les choses pourraient être plutôt qu'elles ne nous montrent comment elles sont réellement. L'expérimentation pratiquée sur l'être vivant peut seule nous renseigner.

Au point de vue physiologique, on serait fondé à imaginer qu'il n'y a dans l'organisme quwie seule synthèse,

''2^''i LEÇONS SUR LES PHÉNOMÈNES DE LA. VIE.

celle du protoplasnia qui s'accroîtrait et se développerait au moyen de matériaux appropriés. De ce corps complexe, le plus complexe de tous les corps organisés, dériveraient par dédoublement ultérieur tous les composés ternaires et quaternaires dont nous attribuons l'apparition à une synthèse directe.

Cette conception, qui ferait dériver d'un composé unique, le protoplasma, tous les produits de l'organisme, est encore, elle aussi, une vue de l'esprit, line serait pourtant pas difficile de rassembler un certain nombre de faits qui s'accorderaient avec elle. Un argument en sa faveur serait par exemple le maintien de la constitution fixe de l'organisme avec une alimentation variée. Les produits de l'organisme ne changent pas sensiblement sous l'influence du régime, et ceci s'expliquerait parfaitement, si les matériaux provenaient exclusivement d'un protoplasma toujours identique à lui-même.

Enfin nous ne pouvons que mentionner une dernière hypothèse sur l'origine de la matière vivante, quoiqu'elle ait été l'objet de développements considérables de la part de son auteur.

M. Pfliiger [Archiv fur Physiologie^ t. X, ISVB) a émis relativement à la création organique une hypothèse qu'on pourrait appeler l'hypothèse cyanique. Ce n'est pas, suivant M. P. Pfliiger, l'acide carbonique, la vapeur d'eau ou l'ammoniaque qui présiderait à la synthèse organique [rimitive au début de la vie. «Ces corps, dit-il, sont le résultat et la terminaison de la vie plutôt qu'ils n'en sont le commencement, ce qui est d'accord

CRlvATlON OlKiANIQUE. 223

avec leur grande stabilité. » L'origine de la matière vivante, suivant l'auteur, doit être cherchée dans le cyanogène.

Et d'abord quelle serait l'origine de ce cyanogène ? Ce seraient les combinaisons oxygénées de l'azote qui, dans certaines conditions climatériques, orages, etc., peuvent donner des combinaisons cyaniques. M. Pflïiger explique comment, à l'époque do l'incandescence terrestre, il a pu se former du cyanogène, et il montre toujours le feu comme la force qui a produit par synthèse les constituants de la molécule d'albumine. D'où il conclut que la source de la vie est le feu et que les conditions de la vie ont été satisfaites précisément àl'époque où la terre était incandescente : Das Leben entstammi also dem F euer . . . .(^\m\i à la molécule d'albumine, elle ne s'est en réahté formée que pendant le refroidissement terrestre, lorsque les combinaisons du cyanogène et les hydrogènes carbonés ont eu le contact de l'oxygène de \eau.

Encore aujourd'hui le soleil engendre dans les plantes les constituants de l'albumine. Cela exclut toute idée de génération spontanée. La molécule vivante d'albumine est douée de la faculté de croître, elle est toujours en voie de formation et n'a pas de caractère hxe de composition et d'équivalence chimique. Sous l'influence directe ou non du soleil, elle croît et tout être vivant est une simple molécule d'albumine dérivée de la molécule albumineuse primitive et unique, développée à l'origine du monde terrestre.

D'un autre côté, M. PAliger, considérant l'albumine

224 LEÇONS SUR LliS PUlIlNOMÈNES DE LA. VIE.

comme la base du proloplasma, examine pour ainsi dire son évolution cliimique dans les deux conditions d'organisation et de désorganisation. H y aurait dans le protoplasma qui se forme une albumine vivante dans laquelle Tazote est engagé sous forme de cyanogène; dans le protoplasma qui se détruit, une albumine morte dans laquelle l'azote est engagé sous la forme ammoniaque. Le passage de la vie à la mort, c'est-à-dire de l'incorporation au protoplasma, à la séparation d'avec lui, est donc pour l'albumine caractérisé par le déplacement de la molécule d'azote qui va du carbone à l'hydrogène; et l'admission de l'albumine à l'activité vitale est caractérisée par le retour inverse.

Tel est à peu près l'état de nos connaissances sur la question des créations ou des synthèses organiques. Nous voyons qu'elle est encore, comme au temps de Lavoisier, un profond mystère. Néanmoins, les recherches, les hypothèses s'accumulent et un jour viendra 011 la lumière sortira de ce long et pénible travail.

Nous devons en terminant revenir sur une question que nous avons déjà effleurée, et nous demander si le chimisme des laboratoires, que l'on invoque ordinairement dans ces explications, est bien comparable au chimisme des êtres vivants. Lavoisier et beaucoup de ses successeurs semblent le croire; mais nous avons souvent montré que cette application directe de la chimie de laboratoire aux phénomènes de la vie n'est pas légitime. Nous avons maintes fois insisté sur celte idée que les lois de la chimie scénérale ne sauraient élre violées dans les êtres vivants, mais que là cependant elles ont

CUIMISME ET VITALISME. 225

des agents, des appareils particuliers (i) qu'il est nécessaire au physiologiste de connaître. Faudrait-il aller plus loin, dire que réellement il y a des forces chimiques spéciales dans les êtres vivants, et en revenir avec Bichat à distinguer les propriétés vitales des propriétés chimiques? Les paroles de certains chimistes, qu'on pourrait appeler vitalistes, sembleraient avoir cette conséquence, c'est pourquoi je pense utile de m'expliquer à ce sujet.

Le Traité de chimie organique de Liebig débute par cette phrase : La chimie organique traite des matières qui se produisent dans les organes sous l'influence de la force vitale^ et des décompositions qu'elles éprouvent sous f influence d autres substances. Que signifie cette /orce vitale qui fabrique des produits chimiques particuliers? On est porté à croire que dans l'esprit de l'auteur il s'agit bien d'une force vitale capable d'exécuter ce que ne sauraient faire les forces chimiques; Liebig, en un mot, s'exprime comme un vitaliste, et dans un autre passage de ses Lettres sur la chimie, en parlant des empoisonnements, il dit : Alors, la force vitale est vaincue par les forces chimiques. Nous n'admettons pas de force vitale exéculive; nous nous sommes longuement expliqué à ce sujet. Cependant nous reconnaissons qu'il existe dans les êtres vivants des phénomènes vitaux et des composés chimiques qui leur sont propres. Comment comprendre dès lors leur production?

Le chimisme du laboratoire et le chimisme du corps

(I) Voyez mon Rapport sw la physiologie générale, 1867, p. 222.