CL. BERNARD

qui lui sont extérieurs, car il n'a en lui-môme et par lui-même aucune faculté d'initiative.

Les phénomènes de la vie ne sont pas les manifestations spontanées d'un principe vital intérieur : elles sont, au contraire, nous l'avons dit, le résultat d'un conflit entre la matière vivante et les conditions extérieures. La vie résulte constamment du rapport réciproque de ces deux facteurs, aussi bien dans les manifestations de sensibilité et de mouvement, que l'on est habitué à considérer comme étant de l'ordre le plus élevé, que dans celles qu'on rapporte aux phénomènes physico-chimiques.

Cette continuelle relation entre la substance organisée et le milieu ambiant est donc un caractère général de la vie organique aussi bien que de la vie animale. La nutrition, aussi bien que la sensibilité et le mouvement, traduisent sous des formes plus ou moins compliquées cette faculté de la matière vivante de réagir aux excitalions du monde extérieur. Cette faculté, condition essentielle de tous les phénomènes de la vie, chez la plante aussi bien que chez l'animal, existe à son degré le plus simple dans le protoplasma. C'est Xirniahilité.

D'une façon générale, V irritabilité est la jjropriéié que possède tout élément anatomique {c'est-à-dire le proto- •plasma qui entre dans sa constitution) d'être mis en activité et de réagir d'une certaine manière sous rinfluence des excitants extérieurs.

Toute manifestation vitale exigeant le concours de certaines conditions ou excitants extérieurs est par cela même une manifestation de l irritabilité. La sensibilité,

IRRITABILITÉ, SlîNSIBILlTl'i ; HISTORIQUE. 24o

qui est, à son plus haut degré, un phénomène complexe, n'est au fond, comme nous le verrons, qu'une modalité particulière de l'irritabilité, seule propriété vitale élémentaire, dont l'existence est commune aux deux règnes.

Nous devons d'abord examiner ce que l'on entend par ce mot irritabilité et savoir quelles idées et quels faits il désigne. Il est nécessaire de connaître les antécédents historiques de cette question fondamentale qui, depuis plus d'un siècle, a donné lieu à des confusions continuelles et ouvert des débats qui ne sont pas encore terminés. Le problème de la sensibilité des êtres vivants et, d'une manière générale, celui des propriétés vitales des êtres organisés trouveront leur solution dans la connaissance et l'appréciation exacte de la doctrine de Virritabilité.

I. Historique. — C'est Glisson (1634-1677), professeur à l'Université de Cambridge, qui a le premier introduit dans les explications physiologiques Xirritabilité., propriété vitale qu'il attribuait à toutes a les fibres animales, musculaires ou autres » , c'est-à-dire indistinctement à toute la matière organisée : c'était pour lui la cause de la vie.

Depuis le moment où cette expression a été employée, elle a donné lieu à des confusions sans fin : on a distingué, confondu, séparé de nouveau et de nouveau identifié les trois propriétés et les trois termes, à savoir : sensibilité, irritabilité^ contractilité . De là des méprises qu'il importe de dissiper.

LEÇONS SUR LliS PHÉNOMÈNES DE LA. VIE.

Barthez (1734), le créateur de la doctrine vitaliste, distinguait des forces sensitives, sensibilité avec perception, sensibilité sans perception, et des forces moùices de resserrement, d'élongation, de situation fixe, tonique, équivalents de la contractilité actuelle : ces deux ordres de forces étant d'ailleurs subordonnés dans l'être vivant à la force vitale.

On a dit que Leibnitz avait accepté la doctrine de l'irritabilité de Glisson; l'entéléchie perceptive qu'il considérait comme le principe d'activité inséparable des particules vivantes ne serait autre chose que Xirritabilité sous un autre nom. Les rapports de Leibnitz avec Campanella et Glisson permettraient de supposer que cette interprétation a pu se présenter à l'esprit du grand philosophe.

Bordeu (1742) distinguait une propriété vitale unique, la setisibililé généî^ak, qui d'ailleurs les comprenait toutes. Première origine des confusions que nous avons annoncées ! Bordeu prenait ce mot dans une acception nouvelle et inusitée. Il désignait parla ce que l'on appelait de son temps les irritations^ les excitations, Y irritabilité de Glisson, Vincitabilité àe Brown, c'est-à-dire cette propriété de réagir sous l'influence d'un stimulus à laquelle le médecin anglais Brovs^n (1735-1798) avait attaché tant d'importance.

L'innovation de Bordeu est d'avoir généralisé la se7isibilité au point (comme le lui reprochait Cuvier) de donner ce nom à « toute coopération nerveuse accom- » pagnée de mouvement, lorsque l'animal n'en avait » aucune perception. »

IRRITABILITÉ HALLÉRIENNE. 245

Outre celte sensibilité générale, dont le fond est le même pour toutes les parties, Bordeu imagine encore une sensibililé propre pour chacune des parties : « Chaque » glande, chaque nerf a son goût particulier. Chaque » partie organisée du corps vivant a sa manière d'être, » d'agir, de sentir et de se mouvoir; chacune a son goût^ » sa structure, sa forme intérieure et extérieure, son » poids, sa manière de croître, de s'étendre et de se re- )) tourner toute particulière ; chacune contribue à sa ma- » nière et pour son contingent à l'ensemble de toutes » les fonctions et à la vie générale; chacune enfin a sa » vie et ses fonctions distinctes de toutes les autres. »

Bordeu va jusqu'à dire que « chaque organe est un )) animal dans l'animal : animal in animali^ » excès de doctrine qui a excité les critiques de Cuvier, et plus récemment de Flourens.

Telle est la façon de voir de Bordeu relativement aux propriétés vitales ou sensibilités particulières.

Ce fut Haller, le célèbre physiologiste de Lausanne, qui eut l'honneur -de donner une base expérimentale à la théorie des propriétés vitales et de l'affermir solidement. Il distingue trois propriétés :

1° La contractilité ^ qui n'est autre chose que la propriété physique que nous appelons aujourd'hui élasticité;

2° \] irritabilité^ tout aussi mal dénommée. C'est la manière de se comporter du muscle. L'irritabilité hallérienne, c'est la contractilité actuelle. Les muscles, dit Haller, sont irritables ; on dit maintenant contractiles ;

3" La sensibilité. C'est la manière de se comporter des nerfs.

Oii voit {mr là que la distinction élablie par Haller a un caractère pratique et expérimental. Il ne s'occupe pas de l'essence des propriétés qu'il constate. Il voit les nerfs et les muscles se comporter d'une manière différente, et il donne des nom.s différents à ces deux modes d'activité : irritabilité et sensibilité. Le résultat de ses expériences a donc été de séparer (ce qui n'avait pas été fait avant lui) le nerf et le muscle, au point de vue de leur manière d'agir, et de séparer l'un et l'autre des tissus différents, tendons, épiderme, cartilages, qui se comportent autrement.

C'est le principal mérite de Haller d'avoir montré que le nerf et le muscle ont en eux-mêmes ce qui est nécessaire à leur entrée en action et qu'ils ne tirent pas d'ailleurs leur principe d'activité. La doctrine régnante depuis Galien, admise par Descaries, la doctrine des esprits animaux, enseignait que les organes recevaient leur principe d'action d'une force centrale transmise et distribuée par les nerfs sous le nom d'esprits animaux et conduisait, dans le cas actuel, à supposer que le muscle tirait du nerf la propriété de se contracter. Avant de réfuter expérimentalement cette erreur accréditée et de démontrer l'autonomie des deux tissus et leur indépendance par des preuves directes, Haller établit ingénieusement et a priori le peu de fondement de la doctrine qui avait cours. Il fit observer que si le muscle tirait sa propriété du nerf, le nombre des nerfs qui animent un muscle devait être proportionné au volume de celui-ci, conséquence qui est en désaccord avec les faits; le cœur, par exemple, qui est le muscle le plus actif de l'économie,

IRRITABILlTl!; GIÎNÉRALE. 247

est celui de tous dont rinnervation est la moins abondante et la plus difficile à découvrir.

La démonstration de l'indépendance essentielle du muscle et du nerf, tentée par Ilaller, a été complétée plus tard par J. Millier, qui a prouvé que le nerf séparé du corps s'éteint avant le muscle. J^es principes d'action des deux tissus ne peuvent être les mêmes, puisque l'un a disparu alors que l'autre persiste. Quant aux objections, dont l'argument de Mûller était passible, je les ai levées plus tard par mes expériences sur le curare, qui supprime l'activité du nerf d'une manière complète en laissant subsister entière l'activité du muscle. Ici nous devons ajouter une réflexion; le curare détruit un mécanisme, son action ne porte pas sur le protoplasma, c'est-à-dire sur la base physique niéme de la vie du tissu. Le curare détruit \Gjappori physique du nerf et du muscle, rapport indispensable pour l'exercice de la contraction volontaire et du mouvement volontaire. Il sépare des éléments normalement unis, il détruit leur harmonie, tout en ne détruisant pas les éléments euxmêmes.

En résumé, toutes ces recherches entreprises en vue de l'irritabilité ont abouti à prouver \ autonomie des tissus; elles n'ont pas éclairé la question de l'irritabilité, qui est restée au même point. La. propriété des nerfs appelée sensibilité ou motricité et la propriété du muscle appelée contractilité ne sont point des attributs généraux de toute matière vivante, mais plutôt des réactions, des manifestations particulières d'une espèce déterminée de matière vivante. Ce sont

248 LEÇONS SUR Li:S PHÉNOMÈNES DE LA VIE.

des propriétés spéciales et non des propriétés vitales générales. Lorsque l'on examine attentivement le fond des choses, on voit que ces propriétés ne sont que des déterminations particulières d'une propriété plus générale, \ irritabilité .

C'est ainsi que pensait Bronssais.

Broussais n'acceptait qu'une seule propriété essentielle de la substance organisée, V irritabilité entraînant comme conséquence la sensibilité, la contractililé et toutes les autres facultés secondaires. Yirchow professe la môme opinion; les phénomènes vitaux ont pour condition intime Y irritabilité , terme générique qui comprend, suivant lui, \ irritabilité nutritive^ X irritabilité formative et [irritabilité fonctionnelle.

Yirchow a désigné par le mot à' irritabilité « la pro- » priété des corps vivants qui les rend susceptibles de » passer à l'état d'activité sous l'influence des irritants, :> c'est-à-dire des agents extérieurs. »

En d'autres termes, nous dirons, quant à nous, que « l'irritabilité est la propriété de l'élément vivant d'agir » suivant sa nature sous une provocation étrangère». Àvant tout chaque tissu réagit à l'excitation du miheu extérieur, eau, air, chaleur, aliment, en y puisant certains principes, en yen rejetant d'autres, c'est-à-dire en opérant les échanges qui constituent la nutrition. C'estla ce que l'on a appelé Y irritabilité nutritive ou propriété de réagir à la stimulation alimentaire du milieu ambiant en s'en nourrissant. En outre, chaque élément a la possibilité de manifester ses propriétés particulières, de se comporter d'une manière spéciale, caractéristique : la fibre

miUTABiLiTi!: ET piioihuilTés vitales. 249

musculaire réagit en se contractant, la fibre nerveuse en conduisant l'ébranlement qu'elle a reçu, la cellule glandulaire en élaborant et en évacuant un produit spécial de sécrétion, le cil vibralile en ^'infléchissant et se redressant alternativement, le globule sanguin en attirant l'oxygène, le grain de chlorophylle en décomposant l'acide carbonique. Ce sont toutes ces facultés que l'on a appelées du nom générique à' irritabilité fonctionnelle. Mais toutes ces manifestations particulières sont dominées par une condition générale; elles sont les modes divers d'une faculté unique, V irritabilité simple. Il n'est pas nécessaire selon nous de distinguer une irritabihté nutritive et mie irritabilité fonctionnelle; encore moins faut-il établir des distinctions dans chacune de ces propriétés et démembrer, comme Ta fait Virchow, l'irritabilité nutritive en une irritabilité formative, qui serait la propriété d'un tissu de s'entretenir par des générations de cellules ou d'éléments anatomiques qui se succèdent ; en une irritabilité d agrégation^ propriété de l'élément de s'incorporer les substances alimentaires convenables. C'est, au fond, la même propriété essentielle qui caractérise les rapports entre la substance organisée et vivante o\x protoplasma d'une part, et le milieu extérieur d'autre part; la faculté la plus simple et la plus générale de la vie dans les animaux comme dans les plantes, l'irritabilité.

Les études expérimentales innombrables que l'on a tentées sur les propriétés des tissus vivants, et que nous ne pouvons retracer ici, conduisent à cette double conclusion :

250 LEÇONS SUR LES TlIÉNOMÈNES DE LA Vlli.

1" Il y a dans tous les tissus vivants une iacullé commune de réagir sous l'influence des excitants extérieurs: c'est \ irritabilité . Le tissu n'est déclaré vivant qu'à cette condition ;

2° Il existe en mêmetemps dans tous les tissus vivants une réaction particulière et autonome, c'est la propriété organique qui caractérise physiologiquement le tissu.

Maintenant, dans quelle partie constituante des tissus devons-nous localiser ces deux propriétés, dont l'une est commune à tous, et dont l'autre est spéciale cà chacun?

C'est dans le protoplasma seul que nous trouvons l'explication de toutes les propriétés du tissu. Le protoplasma possède en réalité, à l'état plus ou moins confus, toutes les propriétés vitales; il est l'agent de toutes les synthèses organiques, et par cela même de tous les phénomènes intimes de nutrition. Le protoplasma, en outre, se meut, se contracte sous l'influence les excitants et préside ainsi aux phénomènes do la vie de relation.

Par suite de l'évolution des organismes et par la différenciation successive de leurs tissus, chacune de ces propriétés primitives et confuses du protoplasma se difî'érencie elle-même par une intensité relative devenue plus grande dans certains éléments organiques. Ainsi l'autonomie des tissus n'est au fond qu'une différenciation protoplasmique. Toutefois dans chaque tissu, quelle que soit la spécialité qu'il revêt, le protoplasma ne perd jamais la faculté de sentir les excitants qui doivent entrer en contact ou en conflit avec lui pour

IRRITABILITIÎ DU PROTOPLASMA. 251

amener la manifestation d'une de ses propriétés spéciales. Dans certaines cellules, l'irritation extérieure l)i'oduit des synthèses de matières ternaires, quaternaires, sous forme de sécrétion solide ou liquide; c'est alors la propriété synthétique du protoplasma qui a été mise enjeu; ailleurs, l'irritation externe produira une multiplication de cellules et mettra eu activité la propriété proliférante du protoplasma; ailleurs, enfin, l'irritation extérieure excitera la contraction musculaire et manifestera la propriété motrice ou contractile du protoplasma.

Telle est la conception que nous devons nous faire du protoplasma; il est l'origine de tout, il est la seule matière vivante du corps qui anime toutes les autres. C'est d'une partie du protoplasma de l'ancêtre que se développe le nouvel être, et c'est par la reproduction incessante du protoplasma que la vie se perpétue.

Nous ne ferons pas ici l'histoire de toutes les propriétés du protoplasma, ce serait embrasser la physiologie entière. Nous nous occuperons seulement, dans ce qui va suivre, de sa propriété dominante, la sensibilité ou l'irritabilité, sans laquelle les autres ne sont rien et restent incapables de manifestation. Nous dirigerons plus particulièrement notre étude sur l'action des excitants et des anesthésiants de l'irritabilité du protoplasma.

II. Excitants et anesthésiants de r irritabilité . — Les conditions de la mise en jeu de l'irritabilité nous sont connues, nous les avons examinées en étudiant la vie latente; car, il faut bien le savoir, la vie latente ne peut

252 LÉÇONS SUR LES PIlÉNOMÈNlîS DE LA VIE.

cesser que parce que le protoplasnia se réveille en quelque sorle, c'est-à-dire reprend ses propriétés d'irritabilité. Les excitants du protoplasnia sont donc ceux de la vie elle-même : ce sont l'eau, la chaleur, l'oxygène, certaines substances dissoutes dans le milieu ambiant.

Sans doute, les conditions extrinsèques qui doivent être réalisées pour permettre au protoplasma de chaque cellule de vivre et de fonctionner suivant sa nature sont très-nombreuses, très- variables et très-délicates. Si l'on voulait les préciser dans tous leurs détails, comme la nature des excitants, leurdose, leurs variétés sont infinies, il faudrait pour les connaître faire l'histoire de chaque élément cellulaire en particulier.

Mais pour nous en tenir aux conditions générales, essentielles, nous dirons qu'elles sont les mômes pour toute espèce de protoplasma, animal ou végétal : ce sont les quatre conditions que nous avons précédemment indiquées.

Par un singulier rapprochement, on pourrait dire que ces quatre conditions indispensables à l'exercice de l'irritabilité, à la vie, sont précisément les quatre éléments que les anciens considéraient comme formant le monde; l'eau, l'air, le feu (chaleur), la terre (substances chimiques, nutritives ou salines) que l'être vivant rencontre dans le milieu ambiant.

Relativement aux conditions physico-chimiques de la vie nous n'avons rien d'essentiel à ajouter à ce que nous avons déjà dit, d'une manière générale à propos des conditions de la vie latente, de la vie oscillante et de la vie manifestée.

ANESTIlliSlE DE l'iRRITABILITÉ DU PROTOPLASMA. 253

Nous nous arrêterons au contraire sur l'action des aneslhésiants de l'irritabilité, sur lesquels nous avons fait des études particulières, chez les animaux et les végétaux.

Les aneslhésiques, l'éther, le chloroforme, nous fournissent des moyens d'agir sur l'irritabilité, la faculté vitale par excellence, de la suspendre ou de la supprimer, de sorte que l'on peut considérer ces substancés comme les réactifs naturels de toute substance vivante^ et par conséquent du protoplasma.

M' Ces substances jouissent de la faculté de suspendre l'activité du protoplasma, de quelque nature qu'elle soit et de quelque manière qu'elle se manifeste. Tous les phénomènes qui sont véritablement sous la dépendance de {'irritabilité vitale sont suspendus ou supprimés définitivement; les autres phénomènes, de nature purement chimique, qui s'accomplissent dans l'être vivant sans le concours de l'irritabilité, sont au contraire respectés. De là un moyen extrêmement précieux, de discerner dans les manifestations de l'être vivant ce qui est vital de ce qui ne l'est pas.

Ces vues ne sont pas purement théoriques : elles sont, au contraire, suggérées et démontrées par des expériences que nous avons instituées récemment et dont nous vous rendrons témoins successivement.

Tout le monde sait que les aneslhésiques, l'élher, le chloroforme, ont la propriété d'éteindre momentanément la sensibilité, et par conséquent d'empêcher le malade qu'on opère d'avoir conscience et souvenir de la douleur, ce qui équivaut à sa suppression. Or, nous

avons trouvé que celte action des ancslhésiques est générale, qu'elle ne s'adresse pas seulement à ce phénomène conscient qu'on appelle douleur ou sensibilité, niais qu'elle atteint \ irritabilité du protoplasma et s'étend à toute manifestation vitale, de quelque nature qu'eLe soit. Il devait en être ainsi, puisque c'est au protoplasma que nous rattachons toutes les activités vitales.

L'action des anesthésiques se traduit 'par des effets plus ou moins rapides sur les différents organismes et sur leurs divers tissus. Le premier point sur lequel il faut insister, c'est (|ue l'action éthérisante s'étend successivement à tous les tissus dans le même être. Quand on anesthésie un homme, par exemple au moyen du chloroforme ou de l'éther, la substance anesthésiante est respirée, absorbée dans le poumon, et circule avec le sang dans les tissus. C'est sur le protoplasma plus délicat des centres nerveux que l'anesthésique porte d'abord son action, et ce sont en efTet les phénomènes de la conscience et de la perception sensorielle qui dispaparaissent les premiers, tandis que le protoplasma des nerfs, des muscles, des glandes et des autres éléments anatomiques n'est pas encore atteint. Cela nous explique pourquoi les fonctions vitales peuvent continuer à s'exercer et pourquoi l'anesthésie est alors sans péril pour la vie; car, si les protoplasmas de tous les éléments anatomiques dans tous les tissus étaient frappés à la fois d'anesthésie, toutes les fonctions cesseraient simultanément et la mort serait instantanée. L'anesthésie chirurgicale est donc une anesthésie essentiellement

ANESTIIÉSIE Gl^NliRALISÉR. 255

incoiîiplèle; elle n'atteint que les éléments nerveux les plus délicats, qui sont le siège des phénomènes de sensibilité consciente, et cela suffit pour le but que l'on se propose. Mais ici nous voulons démontrer que l'anesthésie est un phénomène général dans tous les tissus, et nous devons en donner la démonstration sur les animaux et sur les végétaux.

Phénomènes danesthésie du mouvement et de la sensibilité chfiz les animaux et chez les végétaux. — On peut étudier l'influence des anesthésiques sur les animaux et aussi chez les plantes. Beaucoup de végétaux présentent, en effet, des phénomènes de réactions motrices en rapport étroit avec les stimulations extérieures, comme les manifestations de la sensibilité animale. Les exemples de mouvement approprié à un but fourmillent chez les cryptogames.

On sait qu'il y a à la frontière des deux règnes tout un groupe d'êtres litigieux qu'on n'a pu annexer à aucun des deux. Les amibes végétaux, plasmodies étudiées par de Bary présentent confondus les traits de l'animal et du végétal. Ce sont des masses protoplasmiques qui ne se constituent ni en cellules, ni en tissu pendant toute leur période d'accroissement : elles cheminent en rampant sur les débris de plantes décomposées, sur les écorces, sur le tan. Elles émettent des prolongements, des sortes de bras, dans lesquels vient s'accumuler la matière protoplasmique granuleuse. L'apparence de structure, d'organisation, et le mode de reptation établissent les plus grandes analogies entre ces myxomycètes végétaux et les protistes animaux de Ilœckel.

La faculté du inouvemenl se rencontre très-nette et très-évidente dans les appareils reproducteurs des algues, les zoospores. Ce sont de petites masses ovoïdes, terminées par une calotte ou rostre, muni de deux à quatre cils. Ces corpuscules se meuvent, se déplacent, se dirigent en nageant : ils semblent, dans bien des cas, éviter les obstacles, s'y prendre k plusieurs fois pour les contourner et arriver à un but déterminé. On trouverait là, non-seulement le mouvement simple, mais le mouvement approprié à un but déterminé, les apparences, en un mot, du mouvement volontaire.

Les caractères du mouvement volontaire se retrouvent encore plus évidents chez les anthérozoïdes de certaines algues, les OEdogonium, par exemple. M. Pringsheim a vu, en d854, ces anthérozoïdes, corpuscules reproducteurs mâles, en forme de coin, avec rostre garni de cils. L'anthérozoïde, une fois sorti de la cellule qui l'enfermait, nage dans le liquide environnant et se dirige vers la cellule femelle; il vient buter contre la paroi de cette cellule, en quête de l'orifice que celle-ci présente. Après plusieurs tentatives infructueuses, il semble qu'un etîort mieux dirigé lui permette de franchir l'étroit canal et de se précipiter dans la matière verte de l'oosphère, cellule où la fécondation s'accomplit.

Ces exemples de mouvement ne sont pas rares, parmi les plantes phanérogames. Le nombre des végétaux dont les organes foliaires sont susceptibles de mouvement est très-considérable. De ces mouvements, les uns sont provoqués par des attouchements et des ébran-