MORPHOLOGIE

stances dimorphes en sont un exemple bien clair : le soufre peut se présenter avec deux formes cristallines incompatibles et à l'état amorphe; le phosphore, l'acide arsénieux nous montrent aussi une même matière façonnée dans des moules différents. Les substances isomères et polymères de la chimie organique nous offrent encore une preuve d'un autre ordre que l'identité du substratnm est compatible avec des variétés de figures, de groupements et de manifestations phénoménales.

En d'autres termes, il y a en chimie minérale et organique des corps de même forme qui ont une composition chimique différente et des corps différents en composition chimique qui ont une forme identique.

L'étude des formes n'appartient plus à la chimie et ne s'explique point par ses lois. La chimie s'occupe de la composition des corps; là oii la morphologie, c'està-dire l'étude de la forme commence, la chimie proprement dite cesse.

Les matières que l'organisme produit ou met en œuvre ne sont donc pas seulement constituées chimiquement, elles sont encore travaillées morphologiquement et arrangées sous une figure plus ou moins caractéristique. Il peut même arriver que la forme paraisse plus essentielle que la matière. Ainsi en est-il du squelette osseux et de la coquille de l'œuf des oiseaux. En modifiant l'alimentation de ces animaux et en y substituant les sels de magnésie aux sels de chaux, on a annoncé que la composition habituelle des os et la composition de la coquille étaient changées et qu'une certaine proportion de magnésie avait pris la place de la chaux. J'ai souvent en-

296 LEÇONS SUR LES PHIÎINOMÈNIÎS Dlî LA Vlli.

tendu dire au naturaliste Moquin-ïandon que les mômes espèces de colimaçons, habitant des terrains calcaires ou siliceux, avaient tantôt de la silice, tantôt du carbonate de chaux dans la composition de leur coquille, sans que, bien entendu, la morphologie spécifique en fût aucunement modihée. Ces diverses substances se seraient remplacées en toutes proportions dans la formation organique et elles se seraient comportées comme les substances isomorphes dans la formatron cristalline.

Ces comparaisons entre les formes minérales et les formes vivantes ne constituent certainement que des analogies fort lointaines et il serait imprudent de les exagérer. 11 suffit de les signaler. Elles doivent simplement nous faire mieux concevoir la séparation théorique de ces deux temps de la création vitale : la création ou synthèse chimique, la création ou synthèse morphologique qui, en fait, sont confondues par leur simultanéité, mais qui n'en sont pas moins essentiellement distinctes dans leur nature.

Il nous faut maintenant étudier cette synthèse morphologique d'abord dans ses résultats, ensuite dans ses causes.

L'indépendance de la forme et de la matière est poussée plus loin encore dans l'ôtre vivant que dans le minéral. La morphologie, comme nous le verrons, paraît gouvernée par des lois absolument indépendantes de celles qui règlent les manifestations vitales essentielles du protoplasma. Elle suppose cette matière avec ses propriétés, mais elle l'utilise d'une façon tout à fait indépendante et suivant des conditions qui n'y sont pas nécessai rement con ten ues .

ÈTRliS AMIBOÏDES. 297

Les formes variées qui résultent de ces lois morphologiques donnent lieu à des ■phénomènes vitaux, (rès- (liiïérentslcs unsdcs autres et qui ne sontque l'expression de la morphologie de l'être.

La matière protoplasmiquo, ainsi que nous l'avons dit antérieurement {voy. Leçon Y), peut au début constituer des êtres en quelque sorte sans forme fixe, ou tout au moins sans mécanismes vitaux, morphologique^ mont déterminés. Ce sont les ôtres les plus simples, ne possédant que la vie nue, sans les formes variées et diversifiées à l'infini sous lesquelles elle nous apparaît plus tard. Ces ôtres sont en réalité des êtres protoplasmiques ou cytodes, dont Heeckel a fait un groupe, même un règne sous le nom de Monères.

Dans ces êtres monériens ou protoplasmiques, nous avons d'abord les amibes. Nous représentons ici une monère d'eau douce, la Protamœba primitiva (yoy.fig. 24), cl des amibes avec leurs différentes formes changeantes

FiG. 24. — Protamœba primitiva, Ilœckol. Vio. 23. — Doux formes difloroiitcs

d'nmibcs île la vase.

A, iincninn;;rn pulière.

n, la même iiionèrc divi.séc on deux nioiliés n, noyau, pai' un sillon médian. v, vésicule contraclll ,

[voy. fig. 25j. Nous ferons observer que ces êtres amiboïdes, qui peuvent vivre à l'état libre dans le milieu cosmique, peuvent également vivre comme élément en

quelque sorte du milieu intérieur chez d'autres ôtres plus élevés. C'est ainsi que nous voyons dans la figure 26 des amibes isolés et des amibes du sang ou corpuscules lym-

FiG. 20. — Corpiisculps lymplinliriuos du lombric et amibes dos infusions.

A, un corpuscule lympliatir|uo du lombric isolé.

B, corpuscules lympbiiliqucs du lombric agrèges.

C, amibes des infusions englobant des corpuscules colorés.

D, corpuscules lympliatiques du lombric ayant englobé les mêmes corpuscules colorés

(bleu de Prusse). (Voyez la planche à la fin du volume.)

phatiques du lombricus agricola^ se comporter exactement de même. M. Balbiani, à l'obligeance de qui je dois celte figure, a vu que les amibes du lombricus peuvent s'incorporer des petits corps en suspension dans le sang, absolument comme le tout les amibes des

FiG. 27. — Protogenes priinnrdiaUs.

infusions, ce qui prouve bien que ce sont les mêmes êtres. Nous reproduisons également la figure du Protogenes 'primordialis découvert, en 1864, par Heeckel [voy. fig. 27, et Leçon V, pag. i90). Il faut encore

ÈTUES MONÉRIENS. 299

signaler parmi ces êtres ruclimentaires le Balhybhis Uœckelu, découvert, en 18G8, par Huxley, espèce de réseau amiboïde gigantesque qui siège au fond des mers (fig. i28, 28 bis, et Leçon V, p. 189).

Nous ne discuterons pas la question de savoir si ces êtres monériens ont une véritable morphologie, et si la

Fig. 28. — Balhybms Hœckelii. orn;ani3mo pi'atnplnsinntir|iic vivant dans le t'ontl des mers. La ligure représente une petite portion du réseau protoplasinaliqne nu.

Fig. 28 bis. — Réseau prolopiasmatiquo avec discolillies et cyatlioliliies trouvés dans d'autres niouères et qui sont vraiseinlilahleniont des produits d'excrétion. (Hœcliel.)

ci/tode d'HEeckel peut être à la fois, par une sorte d'arrêt de développement, soit un animal vivant isolé complet, soit le commencement possible d'autres organismes beaucoup plus complexes. Ces questions sont fort incertaines et fort problématiques. Pour nous, nous n'admettons de morphologie réelle que lorsque nous voyons le même élément organique partir d'un point fixe et suivre régulièrement une marche évolutive, qui le conduit à un type organique également fixe et déterminé d'avance. Or, cette évolution ne commence réellement qu'à la cellule.

Les cellules se forment, se multiplient, s'accumulent pour constituer d'abord la masse de l'organisme, puis elles se modifient, donnant naissance à des formes

300 LEÇONS SUR LliS PHÉNOMÈNES DE l.A VIE.

spécifiques qui caractérisent dès le début les êtres qui doivent en sortir.

Le mécanisme de la formation et de la multiplication des cellules est ce que nous appellerons la morphologie générale. Le groupement de ces celluleset la configuration spécifique suivant laquelle elles se disposent pour former les êtres vivants constituent \?i morphologie spéciale.

\. Morphologie générale. — La constitution du protoplasma en un élément anatomique doué d'une morphologie évolutive certaine et à longue portée est représentée par la cellule qui est le premier degré de la synthèse morphologique, commun à tous les êtres vivants.

Comment se forme cet élément anatomique primordial, la cellule?

Nous savons que la vie existe, avant la cellule, dans le proloplasma, mais dans l'état actuel des choses nous ne voyons jamais une cellule apparaître évolutionnellement sans une cellule antérieure. L'axiome « Omnis cellula e cellulâ » resterait donc vrai pour les deux règnes. Les histologistes qui ont le mieux étudié la question sont arrivés à cette conclusion : a La for- » malion de cellules, en l'absence d'autres, dans les » liquides organiques ou blastèmes^ est, dit Strasbur- » ger (1876), une hypothèse qui n'a jamais été prou- » vée. Leur génération spontanée n'est pas plus exacte » que celle des formes organiques individuelles. » — C'est l'avis des botanistes comme des zoologistes, que les cellules naissent toutes du protoplasma d'une cellule préexistante. « Toute production nouvelle de

MORPHOLOGIE GIÎNÉRALU. 301

» cellule, dit Sachs, n'est au Ibiid (jue l'arrangement » nouveau d'un protO|3lasnie préexistant. »

II importe d'examiner par quels procédés la cellule apparaît aux dépens d'une cellule préexistante.

Les procédés de genèse des cellules sont les mômes dans les deux règnes, ainsi que l'on devait s'y attendre.

On peut distinguer quatre formes principales de genèse cellulaire, présentant quelques variétés secondaires :

1" La muliiplication cellulaire comprenant : a la formation cellulaire libre ; b la division.

2" Le rajeiinh'semml ou formation pleine.

3" La conjugaison.

4° La gemmation.

A. Multiplication . — C'est le procédé de genèse cellulaire dans lequel il y a production de deux ou plusieurs éléments aux dépens d'un seul.

Il peut arriver qu'une portion seulement du protoplasma de l'élément originel participe à la formation des éléments nouveaux. C'est alors ce qu'on a appelé la formation cellulaire libre.

Les plantes et les animaux en offrent des exemples. C'est ainsi que se forment les cellules endospermiques des Phanérogames à l'intérieur du sac embryonnaire et aux dépens d'une portion seulement du proloplasma qui y est contenu [wij. fig, 29).

Chez les animaux, M. Balbiani a observé ce mode de genèse pour la constitution des cellules blastodermiques des insectes aux dépens du vitellus. Une partie seulement de ce vitellus fournit des cellules nouvelles (wy. fig. 30).

302 LKÇONS SUR LIÎS PIUÎNOMÈNES DE LA VIE.

Si tout 1(3 proloplasma de l'élément originel est employé à la constitution des cellules nouvelles, on a alors le procédé de division.

FiG. 29. — Fornialioii lil)ro de colliiles FiG. 30. — Gciicse de cellules par forma-

Ce procédé de division est le plus général de tous. Le plus grand nombre des éléments végétaux se produit de cette façon. Quant aux éléments animaux, on a admis depuis un certain nombre d'années que la division était leur unique origine. Ce mode de genèse, que Remak a fait connaître depuis 1850 en étudiant la division des cellules du blastoderme, a été considéré comme le mode exclusif de la genèse cellulaire. C'est l'avis de Kôlliker.

La division est donc le mode génétique le plus universel. Une cellule se divise et en donne deux nouvelles. Il peut y avoir deux cas: ou bien l'élément primitif n'a point d'enveloppe épaisse, ou bien il a une enveloppe bien caractérisée. Dans le premier cas, il y a scission simple; dans le second cas division endogène.

Les monères, les amibes, les infusoires, les globules sanguins de l'embryon se divisent ainsi. La masse pro-

dans reiuUispenno du Pliaseolus mnUillorus, 1''» forme. (Slraslnirger, p. 501.)

a, forni.ilioii des noyaux.

b, diiréroncialion des cellules.

lion libre dans la couche blaslodcriiiique d'un œuf d'insecte. (Balbiaiii.)

GIÎNÈSE DE LA ClîLLULlî. 303

toplasmiqiie qui constitue ces animaux s'allonge, s'étrangle, et se sépare bientôt en deux masses nouvelles; chacune constitue désormais un individu distinct dans lequel recommence de nouveau le môme procédé des phénomènes vitaux {voy. fig. 24).

Quant à la division endogène, on la décrivait^ il y a quelques années, d'une manière fort simple. Le noyau, disait-on, en prend l'initiative, et dans le noyau, le nucléole. Au lieu d'un seul nucléole on en aperçoit deux : puis le noyau s'étrangle et se segmente, entraînant le nucléole nouveau. La division du noyau entraîne celle du protoplasma, et finalement au lieu d'une cellule on en a deux.

Mais cette idée que l'on se formait jusqu'à ces dernières années n'était pas l'expression réelle de la vérité. Nous avons déjà fait connaître les recherches nouvelles qui tendent à réformer ces vues trop simples {voy. Leçon V, pag. 196). Nous devons y revenir.

Strasburger a étudié la production des cellules au sommet organique du sac embryonnaire chez quelques plantes, en particulier chez les conifères, Picea milgaris {voy. fig. 31, 32, 33, 34, 35).

D'abord, le protoplasraa de ce sac donne naissance par une de ses parties à quatre cellules provenant de formation libre. Ce sont ces cellules qui se prêtent bien ultérieurement à l'étude de la division et des circonstances qui l'accompagnent.

On distingue deux phases successives. Le noyau de la masse protoplasrnique, dans la première phase, montre deux amas de granulations situées aux deux pôles ou

poinls antagonistes; ces amas sont reliés par des filaments intermédiaires. Ces filaments renflés uniformé-

Genèse des cellules par division chez les végétaux.

KlG. 31. — Noyyiix npiuM'aissaiU siiiiulliiluîmonl dans i'œiif ilii IHnus sylvcslns. (Slrasbui'gcr, p. 550.)

Fui. 32. — Prciliido de la division dus noyaux d(5 l'wuf du l'iiius sylvestris. Le noyau à (Iniili! nioMlro un dcgn; plus avancé qu'à gauclio. (Sirailnu'jjor, p. 560.)

Vlli. 33. — Élat plus avaiici.' c|uc dans la lii^uro 27. Les plaques cellulaires se destijient déjà à l'éciualcur entre les nouvcau.\ noyaux en voie de l'ornialiou, (Slrusbui'yer, p. 250.)

Kki. 31. — La fonualiou des nouveaux noyau.x vient do se leruiiucr; les plaques cellulaires sont jilus niai'i|uées. (Stnis- Inirijor, p. 250.)

l'iu. 35.

La niciulji'aue cellulairi! déjà sécrétée au milieu de la plaque de la cellule. (StiKisInn-ger, p. 250.)

ment à leur milieu constituent par leur ensemble un disque équatorial ou disgiw mtcléaii^e. C'est ce que l'on voit dans la partie gauche de la figure 32. Puis les renflements se divisent et remontent chacun vers le pôle correspondant. Cette séparation et ce mouvement s'aperçoivent dans la partie droite de la figure 32. Dans la deuxième phase, il se reforme sur le plan

GliNÈSK CULLULAmi;. 305

éqiiatofial une série nouvelle de renflements dont l'ensemble constitue la plaque cellulaire; celle-ci se clive en deux; : entre les deux clivages se forme une cloison de cellulose, et, le travail se continuant, ou a bientôt, au lieu de la masse primitive, deux cellules complètes dans le sac embryonnaire.

Le noyau ne joue pas toujours ce rôle essentiel dans la senèse cellulaire. On connaît des cas où il n'existe pas encore au moment oii le protoplasma se divise et des cas où ce noyau existant reste pour ainsi dire ^ étranger à l'apparition des centres attractifs, qui grouperont la matièi-e protoplasmique pour en former deux cellules nouvelles.

Voilà des phénomènes complexes qui ont été observés chez les végétaux, et également chez les animaux, ei qui paraissent avoir une très-grande généralité. Biilschli {voy. Leçon V, p. 195) a observé la division des cellules embryonnaires du sang du poulet {voy. fîg. 36); Weitzel, la prolifération des cellules de la conjonctive enflammée; Balbiani, la multiplication des cellules de l'épithélium ovarique des insectes; iViierbach , Fol, Strasburger, Klebs, ont rencontré un nombre considérable de faits du même genre. En interprétant ces faits, on est conduit à penser qu'il n'existe chez les animaux qu'un procédé unique de genèse cellulaire auquel se ramènent tous les autres, qui en seraient simplement des abréviations.

Ces études nous montrent, dans la genèse cellulaire par division, quelque chose d'analogue au jeu de forces attractives et répulsives, s'exerçant surtout sur le noyau,