MORPHOLOGIE SPÉCIALE

ceux-ci un nucléole. Chacun de ces bourgeons semble •gouverner la masse du protoplasma environnant (pi' il groupe autour de lui de manière à former une cellule nouvelle.

Tels sont les procédés de la morphologie générale, par lesquels une cellule sort d'une autre cellule; par lesquels se constitue, en somme, l'organisme le plus simple.

Nous examinerons, maintenant, la morphologie spéciale, qui préside à la production des formes complexes et spécifiques des animaux et des plantes.

II. Morphologie spéciale. — Le point de départ des espèces animales ou végétales est une cellule appelée œuf ou ovule.

A la vérité, un certain nombre d'êtres proviennent de parents par des procédés monogéniques ou asexués : mais la reproduction sexuée est le procédé génétique par excellence, général, et suffisant à lui seul à assurer la perpétuité de l'espèce.

L'œuf lui-rnôme est primitivement une cellule. En remontant jusqu'à sa première apparition, on le retrouve chez tous les animaux k l'état de protoimm ou ovule primordial; il est formé d'une masse protoplasmique ou vitellus primitif, ou archiléciihe, ou plasma primitif, masse au centre de laquelle existe un noyau granuleux, volumineux, réfringent, qui est le noyau primitif ou vésicule de Purkinje.

Cet ovule primordial ainsi constitué est primitivement une cellule épithéliale, apparaissant dès les pre-

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miers temps du développement dans l'organisme maternel; cette cellule se dislingue des cellules épithéliales voisines, du même rang, grossit et se caractérise bientôt en tant qu'ovule primordial.

Le mode de formation de cet ovule primordial aux dépens d'une cellule épithéliale préexistante, sa constitution entant que masse protoplasmique à noyau, sont des faits absolument généraux applicables à tous les animaux, depuis les protozoaires jusqu'aux vertébrés, ainsi que l'ont établi les travaux embryogéniques publiés depuis dix ans.

C'est là l'origine commune de tous les êtres vivants :" cette cellule si simple jouit de la faculté de donner naissance par une série de différenciations successives dans les produits de sa prolifération aux formes spécifiques les plus complexes.

L'œuf, en effet, ne reste pas indéfiniment à l'étal d'ovule primordial : il est un élément essentiellement doué de la faculté d'évolution, qui se modifle, se multiplie, se complète, se différencie, par un mouvement progressif et un travail continuel. L'individu animal à son état achevé n'est pour ainsi dire que la phase la plus avancée ou la phase ultime de cette évolution; tandis que, d'autre part, l'ovule primordial pourrait être appelé le premier état de l'animal, son début ou sa première ébauche.

M. Balbiani, en poursuivant ses belles études sur les organes de la reproduction chez les aphidiens, a été amené à reporter plus loin encore l'origine de l'ovule. — Pour lui, l'œuf n'est pas un simple élément anato-

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inique, c'est déjà un organisme : il est constitué par l'union ou conjugaison de deux éléments, l'un jouant le rôle d'élément mâle, l'autre le rôle d'élément femelle; ces deux corps dont l'union constitue l'ovule sont d'une part la vésicule germiîiative avec son protoplasma, d'autre part la cellule embri/ogène ou androblaste. Ce dernier ne serait pas un produit de l'organisme maternel déjà constitué, mais il existerait déjà dans l'œuf à'oi\ sort cet organisme maternel. Il y aurait donc dans l'œuf de la mère un élément essentiel de l'œuf du rejeton. Cet élément ovulaire se transmet, persiste, non plus comme un organe appartenant à l'individu qui en est porteur, mais comme un élément appartenant à l'ancêtre et qui dans l'économie de l'être actuel constituerait un véritable parasite atavique. — On a commencé par croire que l'œuf est une production de l'organisme maternel à l'état de plein développement; puis on a dit qu'il était une production de l'organisme maternel, dès son état embryonnaire et avant même que le sexe y fût caractérisé. M, Balbiani fait un pas de plus dans cette voie des origines, et il rattache l'œuf à l'organisme maternel non encore développé, existant seulement en puissance, c'est-à-dire à l'œuf maternel.

On en peut dire autant de celui-là même qui se rattache à l'œuf antérieur, et ainsi de suite, en remontant. L'œuf contient donc un élément essentiel des œufs des générations successives, élément spécifique et non individuel. Cette doctrine de M. Balbiani semble donc, à un certain degré, rajeunir la célèbre théorie de l'involution ou doV emboîtement des germes qu'avait proposé au siècle

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dernier le philosophe naturaliste Ch. Bonnet, de Genève. — On pensait, à l'époque où le naturaliste genevois proposait son hypothèse, que l'être nouveau existait tout préformé dans l'œuf; d'autres disaient, dans la liqueur séminale : ce n'était pas l'être actuel qui le créait, il ne faisait pour ainsi dire que le porter et fournir l'habilation à cette ébauche ou miniature du rejeton. Ch. Bonnet fut conduit par ses méditations a priori et ses expériences sur les pucerons à admettre la préformation ou préexistence du germe^ non pas seulement dans l'œuf qui le développera, mais la préformation indéfinie et de tout temps de cet œuf lui-même.

L'origine de cette doctrine se trouve dans les idées philosophiques de Leibnitz. Leibnitz considérait tous les phénomènes de l'univers comme la simple conséquence d'un acte primordial, la création. La puissance créatrice qui était intervenue une première fois n'avait pas eu besoin de répéter son effort, et l'ordre naturel était fixé pour la série des temps. En particulier, le premier être contenait en puissance et en substance toutes les générations (|ui lui ont succédé, et l'observateur ne fait qu'assister au développement de ces germes du premier jour, inclus les uns dans les autres.

C'est cette vue qu'adopta le philosophe génevois Bonnet. Il admit qu'un animal ne créait pas véritablement les êtres dont il devenait la souche; qu'il en contenait simplement les germes, enveloppés pour ainsi dire les uns par les autres et se dépouillant successivement de leurs enveloppes. Si l'on en croit certains témoignages, Cuvier, dont le génie précis s'accommodait

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mal des hypothèses, aurait pourtant accueilH celle-ci avec faveur.

Le développement de la science a écarté ce qui, dans cette doctrine, était manifestement erroné : à savoir que l'œuf serait l'image réduite de l'être nouveau qui n'aurait pour ainsi dire qu'à se déployer et à s'amplifier. L'animal se forme non par l'ampliation de parties existantes déjà, mais par formation, création successive de parties nouvelles ou épifienèse^ ainsi que nous le dirons tout à l'heure. Quant à l'autre partie de la doctrine, qui consiste à imaginer que l'œuf renferme non pas seulement en puissance, mais sous une forme figurée et substantielle, quelque élément des générations successives, c'est cette partie de la doctrine que les idées de M, Balbiani vient de tirer de l'oubli et de la défaveur oiî elle était tombée- Dans l'histoire du développement ou de l'évolution d'un animal, on peut distinguer trois périodes :

r La période ovogéniqiie^ qui s'étend depuis l'origine de l'œuf jusqu'à sa constitution complète;

2" La période de la fécondation, qui correspond au moment oii l'œuf, arrivé à l'état de maturité, reçoit l'impulsion nouvelle résultant du contact de l'élément mâle ;

3° Enfin la période embryogénique, la plus longue, qui comprend la série des phénomènes par lesquels l'œuf fécondé est amené jusqu'au développement complet de l'animal.

Nous n'avons pas ici à faire l'histoire de ces trois périodes : nous devons seulement les caractériser briève-

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ment, puisqu'elles marquent les trois étapes principales de la morphogéuie.

Nous signalons le point de départ commun de toute organisation dans celte forme partout identi(iue, qui est Vovide jmmordial^ simple masse protoplasmique à noyau. Cette identité d'origine pour tous les êtres organisés est un phénomène bien essentiel et bien digne d'être mis en lumière. Il est acquis surtout depuis les travaux de Waldeyer, en 1870.

Cet ovule primordial subit un développement (développement ovogénique) qui l'amène à l'état où il doit être, pour subir efficacement l'imprégnation de l'élément mâle, c'est-à-dire à l'état d'œuf mûr. Ce développement comprend trois faits principaux : la formation d'une enveloppe limitant extérieurement l'élément, ou emelop-pe vitelline ; l'accroissement de la masse protoplasmique primitive par l'adjonction d'éléments nouveaux constituant le vitellus secondaire, ou vilellus nutritif, ou paralécithe^ ou deutoplasme, suivant les différents noms que lui ont donnés les auteurs. Enfin, et en troisième lieu, le noyau, ou vésicule germinative de Purkinje, jusque-là homogène dans toutes ses parties, permet d'apercevoir des granulations nucléolaires, taches germinatives ou taches de Wagner.

Dès cette première période, des différences apparaissent suivant que l'œuf devra former un animal de tel ou tel groupe zoologique. Avant toute fécondation, avant tout développement il est possible de prédire, d'après les caractères anatomiques particuliers de l'œuf complet, la direction générale de son évolution et le groupe

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auquel appartiendra l'animal qu'il formera. L'enveloppe vitelline, par exemple est striée radiairement chez les mammifères et les poissons osseux, et y présente un micropyle. Rien de pareil n'a lieu chez les oiseaux. Le vitellus secondaire peut être en proportions différentes relativement au vitellus primitif; tantôt il est très-abondant, c'est le cas des animaux ovipares, oiseaux et reptiles; tantôt il est très-peu abondant, ce qui est le cas des vivipares, tels que les mammifères. Enfin les taches germinatives du noyau sont bien différentes en nombre chez les uns ou chez les autres des vertébrés : il y en a plus de '100 à 200 chez les poissons, au contraire 1 ou 2 chez les mammifères.

Une étude de l'ovogenèse étendue à tous les groupes aurait donc pour résultat de montrer une, différenciation très-précoce dans le travail du développement. Il semble bien que dès le début commun les routes vont en divergeant et que chaque ovule primordial ait sa voie fixée d'avance, dans laquelle il marchera sans arrêt, jusqu'à réaliser sous la direction des lois morphologiques le type animal qui était virtuellement inscrit en lui.

La seconde période du développement de l'œuf est caractérisée par le phénomène de la fécondation et tous les faits secondaires qui la préparent ou s'y rattachent. L'œuf, ainsi que nous l'avons dit, est un élément plastique très-énergique, centre d'attraction chimique et morphologique. Le processus évolutif de cet élément est renforcé d'une manière encore incon-

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nue par l'intervention de l'élément mâle, c'est-à-dire par la fécondation.

Une fois la fécondation accomplie, le travail évolutif prend une extrême activité et la phase embryogénique commence.

Le problème de Tembryogénie consiste en définitive à expliquer par quels procédés successifs la cellule ovulaire simple a donné naissance à celte construction polycellulaire d'une architecture si complexe qui est la machine vivante.

On a eu d'abord recours aux hypothèses, avant de s'adresser à l'observation, pour essayer de percer ce mystère.

Deux théories opposées se présentent à l'esprit du naturahste philosophe dont chacune a eu ses parlisans : c'est la théorie de Xinvolution d'une part, de l'autre, la théorie de Yépigenèse. Le débat est aujourd'hui tranché, et l'on sait, depuis les travaux du célèbre embryologiste Caspar-Frederick Wolff, que l'organisme se développe de Toeuf par épigenèse.

Les partisans de l'involution pensaient que la génération d'un être n'était pas une véritable création. Le rejeton préexistait tout formé, avec ses organes, ses appareils, sa forme, dans le germe, et la fécondation ne faisait que le déployer. Ce germe, image réduite de l'être nouveau, c'était Vœuf pour certains naturalistes, qui de là prenaient le nom d'ovistes, tels Swammerdamm, Malpighi, Haller. — Pour d'autres, les spermaiistes, Leeuvs'enhœck, Spallanzani, c'était V animal spermatique, qui était le germe; mais pour les uns et pour

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les aulrcs, le germe était l 'ébauche, la miniature de reiiibryon; et c'est là le point essentiel de la doctrine. L'être ne commençait donc pas à l'acte de la généralion; il préexistait déjà, à l'état dormant et n'attendant ({ue d'être tiré de cette condition létliargiciue par l'impulsion fécondatrice. — Défendue par Leibnitz parmi les philosophes, par Haller parmi les physiologistes, cette doctrine subsista universellement acceptée jus- (pi'au moment oi!iC.-F. Wolfl", le premier fondateur de l'embryologie moderne, vint lui porter le coup mortel et révéler la véritable nature du développement organique. «11 prouva que le développement de chaque' » organisme s'effectue par une série de formations non- » velles, et que, ni dans l'œuf, ni dans les spermato- » zoaires, il n'existe la moindre trace des formes défini- » tives de l'organisme. » [Ha3ckel, AntJiropogénie^ '^.. 28 (1764).]

G. -F. WolfF montra en effet, en étudiant chez le poulet le développement du tube digestif, qu'il y a une époque où cet appareil n'est encore qu'une sorte de membrane ovale, un feuillet germinal.if\ qui passe par une série de transformations continuelles et par des additions nouvelles, arrive à constituer le canal iutestiualjles glandesqui en dépendent, le foie, le poumon, etc. — On trouve dans cette observation le germe de la découverte des feuillets embryonnaires que Baër compléta et introduisit plus tard dans la science.

Ainsi, les parties du corps sont faites successivement les unes après les autres, par additions et diilérenciations successives. Rien ne préexiste dans sa forme et

son dessin définitif. Le germe de l'homme n'est pas un homoncide, image réduite et parfaite de l'adulte ; c'est une masse cellulaire qui, par un travail lent, acquiert des formes successivement compliquées.

Les premiers phénomènes par lesquels débute l'évolution embryogénique sont sensiblement les mômes d'un bout à l'autre du règne animal. Chez les mammifères, la masse protoplasmique qui forme l'œuf fécondé se segmente en deux moitiés par division endogène. Chacune des deux masses nouvelles subit une segmentation pareille. Ce phénomène appelé fractionnement du vitelhis aboutit, par ces divisions réitérées de la masse protoplasmique principale, à la formation d'une masse de cellules toutes pareilles entre elles, groupe cellulaire provenant par générations successives de la cellule primitive.

Ce groupe formé de cellules pressées les unes contre les autres est une masse sphérique framboisée, muriforme. On a proposé de désigner ce premier stade de l'évolution embryogénique commun à tous les animaux par un nom particulier, celui de morula.

Chez les mammifères, cette masse pleine, compacte de cellules vitellines se creuse bientôt à son centre oii s'amasse un liquide, et se condense à la surface. L'œuf est alors transformé en une vésicule sphérique, dont l'enveloppe est constituée par une couche plus ou moins épaisse de cellules juxtaposées, et l'intérieur occupé par un liquide. Cette poche s'appelle blastula^ vésicule blastodermique : la paroi blastoderme, ses éléments cellules du blastoderme.