CAPILLARITÉ

susceptible de le mouiller. Dans un tube de 1 millimètre de diamètre, l'eau s'élève de 30 millimètres ; le mercure s'abaisse de 13 millimètres.

On admettra aisément que les actions capillaires doivent exercer beaucoup d'influence dans les fonctions des tissus des animaux et des végétaux, si l'on réfléchit que les vides, les interstices et les tubes capillaires de ceuxci ont de j-~Q à ^^ de millimètre de diamètre.

4" La surface concave du liquide soulevé et la convexité du liquide déprimé appartiennent à une demisphère dont le diamètre serait égal à celui du tube.

5*' Une goutte d'eau introduite dans un tube conique en verre se rend visiblement à sa partie la plus étroite ; une goutte de mercure, au contraire, se porte vers la partie la plus large.

6° Les phénomènes dont nous venons de vous entretenir sont entièrement indépendants du volume du corps solide que l'on plonge dans le liquide, par conséquent l'épaisseur des parois du tube capillaire dans lequel on les observe est également sans action sur eux.

7° Ces phénomènes ont lieu aussi bien dans l'air, à la pression ordinaire, dans l'air condensé ou raréfié, dan.s le vide, que dans quel milieu gazeux que l'on choisisse.

8° Tous les corps , quelle que soit leur nature , s'ils sont susceptibles d'être mouillés , fournissent les mêmes résultats, pourvu qu'avant de les plonger dans un liquide on y fasse adhérer une couche de ce même liquide.

9^ Pour un même liquide et un même tube l'élévation ou la dépression de la colonne liquide intérieure diminuent en raison de la température du liquide.

10'^ Les élévations et les dépressions dont nous avons parlé jusqu'à présent sont indépendantes de la densité des liquides. Ainsi, si nous représentons par 100 l'élévation de l'eau dans un tube, celle de l'alcool sera de 40, celle de l'essence de lavande de 37, celle d'une solution saturée de sel marin de 88.

Il*' Deux corps flottants sur un liquide, n'étant plus séparés que par une certaine distance, se rejoignent et s'unissent l'un à l'autre, pourvu que tous deux soient susceptibles d'être mouillés, ou que tous deux soient privés de cette faculté. Ils paraissent se repousser si l'un est mouillé sans que l'autre le soit. C'est d'après ce principe qu'on explique la tendance des corpuscules légers , qui flottent à la surface des eaux , à se porter vers les parois des vases qui les contiennent.

12° Quelle que soit la hauteur à laquelle s'élève un liquide , jamais il n'arrive qu'il vienne à s'écouler par l'ouverture supérieure du tube capillaire. C'est là une conséquence nécessaire des résultats que nous avons déjà fait connaître. En effet, il suffira de réfléchir que la surface de la colonne liquide soulevée dans le tube capillaire est toujours concave en dehors : c'est pourquoi si, dans un tube capillaire recourbé, on ajoute assez d'eau d'un côté pour parvenir à ce que la colonne se tertome par une surface d'abord horizontale, puis convexe en dehors , on verra l'autre colonne restée concave être constamment à un niveau plus élevé que la première. Il se développe donc dans les phénomènes de la capillarité une force de dépression lorsque la surface devient convexe. Ne croyez pas que l'eau qui découle d'une mèche

de coton qui est imbibée de ce liquide, et dont on dirige une extrémité en bas, le fasse à raison de la capillarité; il suffit en effet de tenir cette mèche horizontalement pour que l'écoulement cesse aussitôt.

Je ne puis m' étendre sur ces phénomènes jusqu'à vous en donner la théorie , qui est entièrement du domaine de l'analyse mathématique la plus élevée. Les résultats de l'observation que je vous ai citée suffisent pour vous prouver que ces phénomènes dépendent de cette force que nous appelons attraction moléculaire , force qui s'exerce entre les molécules , et cesse d'agir aussitôt que les plus petites distances les séparent.

Pour éviter toute fausse application des phénomènes capillaires à l'économie animale , il ne faut pas oublier qu'un espace quelconque, complètement rempli de liquide, n'est capable d'exercer aucune action de capillarité ; que l'action d'un tube capillaire sur les liquides est due moins à la matière même du tube qu'à la nature du liquide dont est mouillée sa surface intérieure, et qu'enfin ce n'est jamais par des effets de capillarité que les liquides peuvent s'écouler par l'ouverture supérieure des tubes dans lesquels ils sont soulevés.

Les phénomènes à' imbibition , à!hygroscopicitê ,qîc., sont généralement de la même nature que les effets précédents, et ils dépendent de la même force. Un morceau de sucre, une mèche de coton, un cylindre de sable, de cendre, de sciure de bois , étant mis en contact avec l'eau ou avec un autre liquide qui les mouille , ne tardent pas à soulever le liquide dans toute leur masse , c'est-à-dire à s'imbiber. 11 en est ainsi de certains tissus , cartilages, ten-

dons, qui, desséchés, puis plongés dans l'eau, reprennent en peu d'heures toutes les propriétés qu'ils ont pendant la vie ; cet effet est le résultat de l'action de l'eau absorbée. Il en est de même encore dans la fameuse expérience du rotifère, qui reprend vie et mouvement lorsqu'il est mis en contact avec une goutte d'eau qui le mouille. Ces phénomènes d'imbibition interviennent encore dans la filtration des liquides ; lorsque ces liquides tiennent en suspension des particules solides , nous les voyons s'en séparer, rester sur le filtre pendant que le liquide imbibe la substance du filtre. Lorsqu'une goutte de chocolat ou d'encre vient à tomber sur du drap ou du papier à filtrer, elle produit une tache noire centrale , environnée d'une zone d'un liquide moins coloré. Le même effet a lieu lorsque le sang s'épanche dans le tissu cellulaire sous-cutané ; on voit le sérum porté sur les bords et séparé de la matière colorante.

Dans ces phénomènes d'imbibition, ily a à considérer d'abord la force d'adhésion entre le liquide et les surfaces des particules solides qui se mettent en contact , ensuite l'action de la capillarité proprement dite, attendu que dans le sucre, dans les amas de sable, de cendres et dans les tissus organisés , il existe certainement des cavités extrêmement petites , qui se ramifient dans leur intérieur d'une manière plus ou moins tortueuse.

Le phénomène de l'imbibition mériterait d'être mieux étudié qu'il ne l'a été jusqu'à présent. Je vous donnerai les résultats de quelques expériences que j'ai tentées sur ce sujet avec le professeur Cima ; j'aurais désiré pouvoir leur donner plus de développement. On remplissait de sable

très- blanc et passé à un tamis très-fin quelques tubes de verre de 2 centimètres de diamètre environ. L'extrémité qui devait plonger dans l'eau était fermée par une toile liée au tube par son rebord. On avait d'abord eu la précaution de sécher le sable au bain-marie, puis de l'introduire par la partie supérieure du tube , en ayant soin de ne pas donner de contre-coups à celui-ci quand il était plein, afin que la masse de sable ne fût pas inégalement comprimée dans son intérieur. Six tubes ainsi préparés furent en même temps plongés dans six liquides différents, àia température de +12" centig. L'action de l'imbibition continua à faire monter les liquides dans les tubes pendant dix heures, produisant tous le phénomène singulier qui consistait en ce que l'imbibition , rapide d'abord, se ralentissait toujours davantage, à mesure qu'elle approchait des limites où elle devait s'arrêter. Chaque tube était plongé dans son liquide à environ | centimètre; pour que la hauteur de cette immersion ne variât pas, on avait soin de remplacer le liquide.

Voici les hauteurs les plus grandes auxquelles sont arrivés les divers liquides. Toutes les solutions salines avaient la même densité, 10" de l'aréomètre de Baume.

Solution de carbonate de soude 85 millim.

Solution de sulfate de cuivre. ..... 75

Sérum 70

Solution de carbonate d'ammoniaque. . 62

Eau distillée 60

Solution de sel marin 58

Blanc d'œuf étendu de son volume d'eau. 35

Lait 55

Ce tableau démontre combien Vimbibition se fait à des degrés différents dans divers liquides : avec les solutions épaisses de gomme, d'amidon cuit ou d'huile, l'imbibition est presque nulle ; elle est également très-faible dans les solutions salines concentrées et pour toutes celles qui tiennent en suspension des particules solides trèsténues ; dans ces dernières, l'imbibition a produit une espèce de filtration. Ce phénomène de l'imbibition pour les solutions qui renferment des molécules solides très-fines, suspendues dans les liquides, peut être d'une assez grande valeur pour l'appréciation des différentes propriétés du sang suivant sa densité. Dans certaines maladies , en effet , sa densité et sa viscosité sont beaucoup diminuées ; dans ces cas , des infiltrations séreuses ont lieu , ce qui se présente , en effet , pour les mêmes causes après d'abondantes émissions sanguines.

Nous verrons bientôt que l'alcool, l'éther, l'eau, etc., les solutions aqueuses introduites dans l'estomac des animaux vivants en disparaissent , mais après des intervalles de temps bien différents : l'huile y séjourne un temps très-considérable.

J'ai pensé qu'il serait important de comparer entre eux l'alcool à Sô'^B. et l'eau distillée, en me servant de tubes pleins de sable, de verre pilé et de sciure de bois. Voici les élévations que j'ai obtenues :

Tube avec du sa"ble. Id. avec du verre pilé. Id. avec la sciure de bois.

Alcool 85 millim. 175 millim. 125 millim.

Eau 175 182 60

En examinant ces résultats, on voit clairement que

l'alcool s'élève moins que l'eau au contact du sable et du verre pilé; ce qui est d'accord avec ce qui se passe dans les tubes capillaires.

J'ai encore essayé de plonger dans le même liquide deux tubes , dont le premier contenait une quantité de verre pilé double de celle du second. Le liquide était de l'eau. J'ai obtenu les résultats suivants :

Dans le premier tube , le liquide s'éleva à 170 millimètres dans le second à 107 millimètres. L'explication du rapport trouvé entre les élévations dans ces deux tubes n'est pas facile à donner. Cependant il est naturel que le liquide montât davantage dans le tube qui contenait une quantité double de matière, si l'on réfléchit à l'augmentation de surface solide qui attire le liquide , et au plus petit diamètre des cavités capillaires.

Ce phénomène de l'imbibition se vérifie constamment, et dans un grand nombre de circonstances , pour les tissus des animaux et des végétaux. Ceux-ci , abondamment fournis de petits vides et de tubes capillaires , s'imbibent avec une très-grande facilité, et absorbent les solutions avec lesquelles ils sont mis en contact; c'est là ce qui a lieu pour le tissu cellulaire et le parenchyme du poumon ; l'effet contraire existe pour l'épiderme.

J'ai également cherché s'il y avait quelque différence dans ces phénomènes d'imbibition, suivant la température à laquelle on opérait. Deux tubes préparés avec du sable furent également plongés dans l'eau; l'un de ces tubes était à la température de -|- 55^ centig., l'autre à -{- 16** centig.

Voici les résultats que j'ai obtenus :

Elévation après 70 secondes. Id. après 11 minutes.

Tube à + 55'' centig. 10 millim. 175 millim. Id. à -f 15** 6 12

L'influence de la température est, comme on le voit, assez considérable sur le degré d'imbibition; Ton sait encore que chez les animaux l'absorption qui a son siège soit à la peau, soit dans l'intérieur de l'économie, est d'autant plus active que la solution à absorber est plus chaude. -

Je me suis assuré ^que l'imbibition avait également lieu soit que l'air au sein duquel elle avait lieu fût saturé de vapeur d'eau, soit qu'il fût sec. Un autre résultat, non moins singulier, s'observe quand on étudie l'imbibition du sable, de la cendre, de la sciure de bois, tantôt dans le vide de la machine pneumatique, tantôt à l'air libre. Aucune différence ne fut aperçue dans la hauteur de la colonne d'eau qui s'était soulevée pendant dix minutes : ce ne fut que dans les premiers instants de l'imbibition du sable que l'on remarqua cette particularité, qu'elle s'effectuait plus rapidement dans le tube tenu dans le vide que dans celui laissé à l'air.

On pourrait demander si, par l'action de l'imbibition, un liquide parviendra à s'élever à une hauteur quelconque. 11 semblerait, au premier abord, qu'une colonne de sable, de cendre ou d'autre corps pulvérulent, plongée par une de ses extrémités dans une masse liquide, dont le niveau serait toujours maintenu constant, devrait, par la force d'imbibition, porter le liquide à une hauteur

quelconque, de façon à en imbiber toute la colonne. En effet, si l'on considère isolément l'action de chacune des couches qui forment la colonne, on pourra concevoir qu'après l'imbibition de la première couche au contact du liquide, les particules de la couche immédiatement au-dessus de celle-ci enlèveront aux premières une partie de leur eau, et que ces dernières reprendront à la masse liquide qui les baigne la portion qu'elles ont perdue. En répétant ce raisonnement pour toutes les couches successives de la colonne, on arrivera à conclure que chacune d'elles prend la même quantité de liquide que si elle agissait isolément, et qu'ainsi, si l'on suppose le niveau de l'eau constant, la colonne, quelque longue qu'elle soit, devra s'imbiber tout entière. Mais l'expérience ne confirme pas ce raisonnement : le liquide s'élève d'abord rapidement, puis le mouvement ascensionnel se ralentit, et parvenu à une certaine hauteur il s'y fixe. Cet effet ne peut être attribué à l'évaporation qui aurait lieu dans les couches élevées de la colonne; car l'eau s'élève dans une colonne de sable exactement à la même hauteur dans un espace saturé de vapeur d'eau que dans l'air sec. Je ne puis me rendre compte de cette limite de l'imbibition, qu'en admettant l'existence de petits canaux régnant sur toute la longueur de la colonne de poussière, et alors, par conséquent , interviendrait encore l'action capillaire, outre l'adhésion du liquide sur la surface du grain de sable. Il est impossible de ne pas s'apercevoir que l'imbibition joue un grand rôle dans le mouvement des sucs des plantes, dans les phénomènes de la circulation capillaire sanguine des animaux. Dans une autre leçon , nous

verrons que des plantes et des animaux vivants , dont utie portion quelconque plonge dans une solution saline dont la présence est facilement reconnue au moyen de réactifs , en sont bientôt pénétrés dans toutes leurs parties. Il me suffira de vous faire connaître les expériences de Haies et celles plus récentes de Boucherie ; ce dernier a vu un peuplier de 28 mètres de hauteur absorber par le tronc en six jours la quantité énorme de 3 hectolitres d'une solution de pyrolignite de fer.

Je vous citerai ici les expériences faites par Haies pour mesurer ce qu'il appelait la force d'aspiration des corps pulvérulents et des tiges des arbres , phénomène dans lequel l'imbibition joue un grand rôle. Cet expérimentateur se servait d'un gros tube de verre fermé par en haut et rempli de cendre ou de minium réduit en poudre très-fine; à l'extrémité ouverte on adapte un bouchon de liège au milieu duquel est fixé un tube de verre étroit de 3 ou 4 pieds de hauteur. On remplit d'eau ce second tube et on le renverse rapidement sur le mercure. Bientôt le mercure monte et s'élève de plusieurs pouces. Dans une expérience , Haies le vit s'élever de 7 pouces, ce qui équivaut à une colonne d'eau de 8 pieds.

Si l'on remplace le tube plein de cendre par des tiges d'arbre, ou bien encore si on lie au moyen d'une membrane une branche d'arbre à un tube de verre plein d'eau et renversé sur le mercure, celui-ci s'élève comme dans les expériences précédentes faites avec les poudres. Haies regardait ce phénomène comme dépendant d'une force qu'il a nommée force d'aspiration.

Voici quelques expériences qui expliquent d'une manière simple et satisfaisante ces faits. Il est facile de démontrer que l'ascension du mercure a également lieu dans deux tubes préparés à la manière de Haies , mais différant cependant entre eux en ce que l'un a le tube plein de cendre ouvert par en haut, tandis que l'autre est fermé. Cependant il faut observer que l'expérience n'aurait pas ce résultat si la colonne de cendre était courte ou si celle-ci était peu tassée. Avec un appareil semblable à celui de Haies, j'ai encore fait les observations suivantes. J'ai Iute un tube de plomb sur le haut de celui en verre qui contient le corps pulvérisé ; à l'aide de celui-là je pouvais facilement extraire l'air qui existe au-dessus de la cendre. Au moment où la colonne de mercure commençait à monter, j'ai fait le vide, et nonseulement la colonne de mercure n'est pas redescendue, mais encore elle a continué à s'élever. Il est donc indubitable que la cendre forme au-dessus de la colonne d'eau une paroi faisant exactement l'office de tube fermé; en définitive l'appareil de Haies est un baromètre. Dans une autre expérience, au moment où le mercure montait, j'ai recouvert le tout avec une cloche , et j'ai fait le vide ; à l'instant le mercure est entièrement retombé. J'ai constaté les mêmes phénomènes en remplaçant le tube plein de cendre par une tige d'arbre garnie de feuilles. Si j'introduis la partie supérieure de cet arbre dans un ballon, que j'en extraie l'air, le mercure continue à monter; il redescend immédiatement, au contraire, si je pratique le vide sur le réservoir à mercure. Concluons donc que ce que Haies avait appelé force d'aspiration n'est qu'un

simple phénomène de barométrie ; que ce soit la colonne de cendre ou les feuilles et le tronc d'un arbre qui forment la partie supérieure fermée d'un baromètre, l'eau pénètre par imbibition dans les poudres ou dans le tissu du végétal, et la pression de l'atmosphère opère peu à peu l'ascension du liquide.

Cependant on doit remarquer un fait fort curieux qui a lieu dans le cas oii l'on se sert de la branche d'arbre garnie de feuilles , ainsi que dans toutes les autres expé- , riences de Haies, la colonne d'eau continue à monter, en sorte qu'il faut en conclure que la vapeur d'eau peut s'exhaler par les feuilles sans que celles-ci cessent d'agir comme paroi exactement fermée d'un baromètre. Il paraîtrait que Magnus a obtenu ce même résultat en fermant, avec un morceau de membrane, la partie supérieure du tube; d'après ce que nous avons dit, l'ascension de la colonne d'eau devrait continuer à avoir lieu; mais il est probable que le phénomène devient d'abord moins manifeste , puis cesse entièrement , à cause de sa désorganisation , qui survient tant dans la membrane que dans les feuilles.

Je n'abandonnerai pas ce sujet sans vous entretenir des expériences tentées dans le but de produire, par le jeu seul des forces capillaires et de l'attraction moléculaire, les effets de l'affinité chimique. Si l'on réfléchit qu'un liquide, quel qu'il soit, s'élève constamment aune même hauteur dans un tube capillaire; que pendant Timbibition il y a plus ou moins production de chaleur, ainsi que l'ont prouvé les expériences de Pouillet; qu'il y a de plus, suivant Becquerel, dégagement d'électricité; et,

qu'enfin, l'attraction capillaire ne s'exerce qu'à des distances excessivement limitées, et entre les molécules des corps ; on ne peut disconvenir que cette force réunit les principaux caractères de l'affinité chimique. On connaît la belle remarque de Doebeireiner , qui consiste en ce qu'un mélange d'eau et d'alcool , enfermé dans une vessie et exposé à l'air, laisse constamment s'échapper Teau du mélange. Dans ce cas, l'eau imbibe la membrane plus que l'alcool, et se dissipe par évaporation. Un autre fait plus concluant est celui que cite Berzelius : l'eau salée, filtrant à travers un long tube plein de sable, s'écoule complètement privée ou moins chargée de sel. J'ai pu confirmer cette expérience en me servant d'un tube plein de sable long de 8 mètres environ, et j'ai trouvé en effet que la densité de l'eau introduite par l'orifice supérieur du tube était à celle du liquide sortant comme 1 : 0,91. Mais il faut ajouter que cette différence de densité ne se maintient pas constante dans cette proportion ; au bout d'un certain temps , la solution saline est aussi dense à sa sortie du tube qu'elle l'était avant son introduction. Ce qui prouve que la décomposition de la solution saline a lieu dans la première action de contact entre celle-ci et les particules de sable.

J'ai obtenu un résultat inverse à celui-ci en employant une solution de carbonate de soude , que je faisais passer à travers un tube plein de sable et long de 3 mètres. La densité du liquide , après avoir traversé les couches de sable, était à celle-ci, avant de la traverser, comme 1,005 ; 1. >

Les phénomènes que nous venons de vous exposer en

dernier lieu sont très-importants pour nous à cause des applications qu'on peut en faire à quelques fonctions d-Qs corps vivants , qui ne sont pas complètement explica= blés par la seule action de la capillarité et de l'attraction moléculaire.

Après vous avoir entretenus des phénomènes de la capillarité et de l'imbibition, afin de vous mettre à même d'appliquer la connaissance de ces faits aux fonctions de l'exhalation et de l'absorption dans les corps vivants , il est nécessaire que je vous fasse connaître un autre phénomène, qui, bien qu'apparaissant sous des caractères exclusivement physiques , n'en appartient pas moins de fait aux corps organisés , par les applications que l'on peut en faire aux fonctions de ceux-ci. C'est de la découverte faite par Dutrochet que j'ai l'intention de vous parler, du phénomène nommé par lui endosmose, qui dans son expression la plus simple se réduit à l'action réciproque qu'exercent l'un sur l'autre deux liquides séparés par une membrane. Quoique la théorie de ce phénomène et le principe physique dont il découle nous soient encore inconnus , il n'en est pas moins de la plus haute importance.

Je commencerai par vous exposer le fait fondamental dans toute sa simplicité. Voici un tube de verre, son extrémité inférieure , fermée par un morceau de vessie ,

s'élargit en forme d'entonnoir. Cet instrument est nommé endosmometre . Si l'on verse dans ce tube une solution aqueuse de gomme ou de sucre, par exemple, et que l'on plonge dans de l'eau pure l'extrémité fermée, on verra, malgré l'excès de pression de la colonne liquide , l'eau pénétrer continuellement dans l'intérieur du tube, en s'infiltrant à travers la membrane. La colonne du liquide contenu dans le tube s'élèvera ainsi à une certaine hauteur, et pourra même s'écouler par son ouverture supérieure ; en même temps , une certaine quantité du liquide du tube , nécessairement moindre que la première , s'écoulera à travers la membrane, et se mêlera à l'eau pure. Dutrochet a nommé endosmose le premier de ces phénomènes , exosmose le second.

Les membranes produisent l'endosmose jusqu'au moment où elles commencent à se putréfier; à cette époque le phénomène n'a plus lieu , et le liquide qui s'était élevé dans le tube redescend et filtre à travers la membrane.

Ce ne sont pas seulement les membranes qui sont douées de cette propriété : les lames d'ardoise, ou mieux encore celles d'argile cuite, très-minces, produisent le même phénomène , mais à un degré plus faible ; les lames calcaires et siliceuses , au contraire , ne sont pas dans ce cas ; avec elles l'endosmose n'a pas lieu.

La nature du liquide employé influe beaucoup sur le phénomène. L'endosmose est d'autant plus sensible que la densité du liquide du tube est plus considérable que celle du liquide extérieur. Il semblerait que l'intensité du courant est proportionnelle à la différence des densités des deux liquides; cependant l'alcool, qui en amoms que

l'eau , introduit dans le tube produit l'endosmose sur l'eau placée à l'extérieur de celui-ci.

Les solutions salines produisent à travers les membranes des effets très-énergiques, mais peu durables. L'accroissement de température augmente la rapidité du courant de l'endosmose.

Ce qu'il y a de très-curieux dans ce phénomène, c'est cpie la plus légère trace d'acide sulfhydrique ou d'hydrogène sulfuré suffit pour modifier sa production , même pour les liquides les plus actifs , et que les autres acides , comme l'acide hydrochlorique , ou nitrique n'ont pas cet effet.

Tous les liquides animaux produisent l'endosmose avec énergie par rapport à l'eau, à l'exception de ceux contenus dans le gros intestin , peut-être à raison de l'hydrogène sulfuré qu'ils contiennent. Ce gaz est tellement contraire à l'endosmose que celle-ci cesse complètement , dit Dutrochet , de se manifester entre deux liquides d'ailleurs très-propres à la développer, si l'on se sert d'une membrane qui aurait été , même pendant un très-court espace de temps en contact avec lui .

Dutrochet a cherché à mesurer la vitesse avec laquelle un liquide peut pénétrer, en vertu de l'endosmose, de l'extérieur à l'intérieur du tube. "Voici les résultats de ses expériences : si l'extrémité inférieure du tube a une largeur telle que la membrane ait 40 millimètres de diamètre, et que le tube ait 2 millimètres, une solution de sucre dont la densité est de 1*^,145 s'élèvera de 34 divisions dans l'espace d'une heure et demie, chaque division étant de 2 millimètres. Dans une autre expérience , il employa une solution de sucre dont la densité

était de 1*',228 , et l'ascension, dans le même espace de temps, fut de 53 divisions ; enfin dans une troisième expérience, avec une solution de sucre qui avait 1^,083 de densité , la colonne monta de 19° | dans le même intervalle de temps. Évidemment il en résulte que la vitesse de l'endosmose est directement proportionnelle à l'excès de la densité des liquides internes , sur celle de l'eau employée comme liquide extérieur.

Dutrochet ayant pris des solutions de différentes substances à la même densité , les a comparées à l'eau dont elles étaient séparées par une vessie ; il a trouvé les rapports suivants pour exprimer l'intensité variable de l'endosmose dans ces difierents cas :

Eau gélatineuse 3

— gommeuse. ....... 5,17

— sucrée 11

— albumineuse ,-12

On voit , par ce tableau , que de toutes les substances organiques solubles dans l'eau l'albumine est celle qui produit l'endosmose avec le plus de force.

Parmi les faits les plus curieux découverts par Dutrochet en étudiant l'endosmose, il faut citer celui du changement de direction du courant entre certaines solutions acides et l'eau, suivant leur densité et leur température : la solution d'acide hydrochlorique surtout présente ce phénomène. Ainsi, avec de l'acide hydrochlorique à la densité de 1^,02, l'endosmose se fait de l'eau à l'acide, tandis qu'à la densité de 1^,015, le courant

est en sens contraire , c'est-à-dire dirigé de l'acide vers l'eau ; avec cette dernière solution , mais à une température plus élevée que 20^, l'endosmose se montre de nouveau de l'eau à l'acide.

Il importait de connaître la force avec laquelle le liquide intérieur pénètre dans l'endosmomètre, c'est-à-dire qu'il fallait chercher la force du courant appelé endosmose. A cet effet, Dutrochet pensa à employer à cet usage l'appareil dont Haies d'abord, et Mirbel et Chevreul ensuite , se servaient pour mesurer la pression des sucs dans les végétaux. Dans cet appareil, cette force est évaluée par la hauteur d'une colonne de mercure soulevée par le liquide.

En étudiant l'endosmose sous ce point de vue, Dutrochet a prouvé que, toutes choses égales d'ailleurs, excepté la densité du liquide intérieur, la force qui produit le courant de l'endosmose est proportionnelle aux excès de densité des liquides intérieurs avec celle de l'eau : c'est pour cette raison que la force, aussi bien que la vitesse dé l'endosmose , paraît soumise à la même loi. Il en résulterait, si l'on supposait cette loi vraie dans tous les cas, que le sirop de sucre, àia densité de 1,3, produirait un courant capable de soulever une colonne de 127 pouces (3 mètres 42 centimètres) de mercure , ou , ce qui revient au même , ferait équilibre à la pression énorme de 4 atmosphères |.

Dutrochet a cherché à donner une explication des phénomènes de l'endosmose; de leur côté. Poisson et Becquerel en ont imaginé d'autres. Ainsi, l'on a attribué l'endosmose à l'action d'un courant électrique deve-

loppe par le contact des deux liquides différents , courant que produirait le mouvement de Teau à travers la membrane , du pôle positif au pôle négatif; comme dans l'expérience bien connue de Porret. Cependant, pour que cette manière de voir pût avoir quelque probabilité, il faudrait qu'il fût prouvé, et il n'en est pas ainsi, qu'il y a développement d'électricité au contact de l'eau avec l'alcool , l'eau sucrée , etc. Poisson a pensé que le liquide le moins dense pénétrait dans les tubes capillaires de la membrane , et que ce filet capillaire, attiré de haut en bas par l'action de l'eau pure, et de bas en haut par l'action d'un liquide plus dense, devait s'élever en vertu de l'excès de l'attraction moléculaire. Mais cette explication devient également inadmissible quand on réfléchit que l'alcool, qui est moins dense que l'eau, produit l'endosmose; qu'une trace d'hydrogène sulfuré l'arrête; que certaines pierres calcaires et siliceuses, prises dans les mêmes conditions que les membranes et les lames d'argile , ne produisent pas le phénomène. Ainsi donc, il faut l'avouer, nous n'avons aucune théorie satisfaisante de l'endosmose; cependant nous savons que les conditions générales des phénomènes sont : 1** que les deux liquides, ou un au moins, aient de l'affinité pour la substance interposée ; 2^^ que les deux liquides aient de l'affinité l'un pour l'autre et puissent se mêler. Si une de ces conditions manque, l'endosmose n'a plus lieu. Le courant de l'endosmose n'est déterminé, ainsi que les expériences le prouvent, ni par le liquide le moins dense, ni le plus visqueux, ni par celui qui est doué de la plus grande force d'ascension dans les tubes capillaires;

ce courant se fait en général vers le liquide qui a le plus d'affinité pour la substance interposée et qui s'imbibe avec le plus de rapidité.

Ce que nous venons de dire suffit pour vous convaincre que ce phénomène est peut-être le plus important des faits physiques, quant à ses applications aux fonctions des corps vivants. L'observation microscopique a mis aujourd'hui hors de doute que, dans tout tissu végétal ou animal et au sein de ces liquides qui prennent naissance par l'altération des corps organisés et vivants , on trouve constamment, à une certaine époque de leur formation, des corpuscules microscopiques d'une forme particulière et caractéristique, qui furent nommés des cellules élémentaires ou primitives. Ces corpuscules consistent en une membrane excessivement fine , de forme sphérique , renfermant un liquide, et sur les parois internes desquels se trouve un petit corps organisé qu'on a appelé nucleus ou cytoblaste. Les cellules nagent d'abord dans un liquide que Schwam a nommé cytohiastème , et elles finissent par y être comprises et presque confondues lorsque ce liquide est devenu plus ou moins dense. Suivant les différents tissus, les cellules élémentaires sont plus ou moins rapprochées l'une de l'autre ; le cytohiastème, ou substance intercellulaire , est constamment le point d'union entre une cellule et l'autre. Nous reviendrons peut-être plus tard sur cet impoitant sujet, que nous n'avons fait qu'effleurer ici , pour rendre plus évidente l'importance du phénomène de l'endosmose. La vie des cellules élémentaires forme certainement la partie la plus essentielle du développement et de la conservation

38 TROISIÈJVIE LEÇON.

des tissus des corps vivants , et puisque ces cellules se trouvent dans des conditions favorables à l'endosmose, il n'y a pas de raison pour qu'elle n'y ait pas lieu. Une vésicule remplie d'un liquide, au milieu d'un autre liquide, peut agir au dehors, recevoir le liquide environnant, rejeter celui qu'elle contient, en opérant d'une façon analogue à l'endosmose. On doit cependant avouer que peu de travaux ont été entrepris jusqu'à présent dans ]e but de faire des applications du phénomène de l'endosmose à ]a physiologie, applications dont il paraît être susceptible. 11 fallait varier les liquides entre lesquels l'endosmose a lieu , choisir les membranes , en se rapprochant toujours davantage des conditions dans lesquelles on remarque des analogies entre ce phénomène et ceux qui ont lieu dans le sein des corps vivants. C'est là ce que j'ai entrepris de faire avec le professeur Cima. Voici dans toute leur étendue les résultats de nos recherches.

Je distinguerai trois classes de membranes parmi celles que nous avons soumises à l'expérience. Dans la première , nous comprendrons la peau de grenouille , de torpille, d'anguille; dans la seconde, l'estomac de l'agneau , du chat , du chien , le gésier du poulet ; dans la troisième, enfin, les vessies urmaires du bœuf et du porc.

Nous ne nous arrêterons pas à la description des appareils, ils ne diffèrent en rien des endosmomètres de Dutrochet. Toutefois , je ferai remarquer que dans toutes ces expériences on a fait fonctionner en même temps deux endosmomètres , dont les tubes , exactement

calibrés , avaient tous deux 3 millimètres de diamètre intérieur, et portaient une échelle divisée en millimètres. Dans un vase en cristal assez grand pour contenir les deux instruments , on a placé une espèce de support sur lequel était solidement fixée une lame métallique percée d'un grand nombre de petites ouvertures. C'est sur cette plaque qu'on dispose les deux endosmomètres , et afin qu'ils ne soient susceptibles d'aucun changement de position , on les charge d'une grosse lame de plomb percée de deux trous d'un diamètre égal à celui du col des instruments. Dans le cours des expériences, un endosmomètre avait la membrane interposée disposée à l'inverse de celle de l'autre ; c'est-à-dire que si, par exemple , on se servait de peau , on la plaçait de manière à ce que , dans un cas , sa face externe regardât l'intérieur de l'instrument, et dans l'autre, au contraire, qu'elle eût sa face interne dirigée dans ce sens.

Toutes les expériences ont été faites à la température de +12" à +15*^ centig. Dans le plus grand nombre des cas elles durèrent deux heures, et furent répétées plusieurs fois. On eut soin d'employer, pour les deux endosmomètres destinés aux expériences comparatives, deux portions de membranes d'égale grosseur, prises toutes deux sur le même animal , et dans deux régions symétriques de son corps ou de l'organe employé. Les liquides dont nous nous sommes servis , outre l'eau de source , sont les suivants , dont nous donnons , une fois pour toutes , la densité en degrés de l'aréomètre de Baume :

hi) TROISIÈME LEÇON.

Eau sucrée. . 19^*

Solution de blanc d'œuf. ... 4°

— de gomme arabique. . 5^

Alcool 34«

Ces liquides étaient ordinairement contenus dans l'intérieur de l'instrument; l'eau était à l'extérieur.

Dans quelques circonstances particulières, dont je vous parlerai plus tard , nous avons changé la disposition des liquides et des instruments, en nous servant d'un vase distinct pour y placer séparément chaque endosmomètre . On a aussi fait usage d'un autre instrument dont voici la description : B et C sont deux récipients cylindriques en laiton , qui s'emboîtent à frottement l'un dans l'autre ; B a en a une plaque , de laiton également , percée de trous, sur laquelle on applique la membrane que l'on veut soumettre à l'expérience ; C porte également une plaque percée de trous", qui, lorsque les deux cylindres B C sont réunis, comme dans la figure, va s'appliquer exactement sur la membrane, de manière que celle-ci se

ENDOSMOSE. dì

trouve serrée entre ces deux plaques. De cette façon, cette dernière ne peut céder à la pression plus considérable qu'exercerait sur elle un liquide plus dense que celui qui est contenu dans l'autre portion du cylindre. mn , op sont deux tubes parfaitement calibrés ; le premier communique avec le récipient B, l'autre avec le récipient C. Lorsqu'on veut faire usage de cet instrument, on commence par introduire le liquide le plus dense dans B, et remplir le tube ??2n jusqu'à une certaine hauteur; on remplit C d'eau, en le plongeant dans une cuve pleine de ce liquide, puis on emboîte les deux cylindres sous l'eau; on serre les deux récipients avec une vis, afin que le liquide de C ne s'échappe pas par la fissure de l'emboîtement; on dispose l'instrument de niveau; on met les deux liquides au 0° de l'échelle S ; avec cet instrument on obtient à la fois les valeurs de l'élévation et de l'abaissement des deux liquides, ce qui donne une grande précision et facilite beaucoup l'expérimentation en doublant, en quelque sorte, les résultats.

Je vous communiquerai d'abord les résultats obtenus en employant pour membranes des peaux de grenouille, de torpille, d'anguille, et pour dissolution les liquides indiqués plus haut. Dès les premiers essais nous avons pu reconnaître d'une manière très-nette l'infi-uence marquée qu'exerce sur le phénomène de l'endosmose la position de la membrane qui sépare les deux liquides; ce fut même cette première découverte qui nous conduisit à étudier à ce point de vue la vessie urinaire et l'estomac de divers animaux.

Avec quelque soin on peut obtenir les peaux intactes,

et les dépouiller de tout le tissu cellulaire sous-cutané qui y adhère. Après les avoir ainsi préparées, et en retranchant les parties qui, dans la torpille et l'anguille, sont percées par les appendices cutanés, on a des membranes très-propres à ce genre d'expériences.

En employant la peau de torpille, et en la disposant dans un endosmomètre de manière à ce qu'elle regardât par sa face externe l'intérieur de l'instrument, et adoptant pour l'autre la disposition inverse, après avoir rempli les deux endosmomètres de solution de gomme arabique, nous avons observé que, tandis que le liquide s'était élevé de 30 millimètres dans le premier instrument, il ne s'élevait, dans le second, que tantôt de 18 millimètres et tantôt de 6 millimètres seulement. Dans certains cas nous avons vu le liquide s'élever de 20 millimètres et même davantage dans le premier tube, tandis qu'il s'élevait à peine dans le second.

Ces différences sont également très-sensibles avec l'eau sucrée. Ainsi ce liquide qui s'élève de 30 et même de 80 millimètres lorsque la face externe de la peau est tournée vers l'instrument oii le liquide est contenu, ne s'élève pas, ou tout au plus, de 2 millimètres dans la position inverse. Dans un cas où il s'élève de 80 millimètres dans la première des dispositions indiquées, il ne parvient qu'à 20 millimètres seulement en adoptant la seconde disposition.

Avec l'eau albumineuse, l'élévation fut de 26 millimètres lorsque la face externe de la peau était en contact de celle-ci; de 13 millimètres dans le cas contraire.

Les résultats obtenus avec la peau de grenouille s'ac-

ENDOSMOSE. Uo

cordent, en général, avec ceux fournis par celle de la torpille. Nous remarquâmes que la direction du courant de l'endosmose est constante et va de Teau à l'eau sucrée , à l'eau gommeuse, à l'eau albumineuse ; nous reconnûmes ainsi que la membrane possédait la propriété de rendre l'endosmose plus ou moins intense, suivant sa position par rapport aux deux liquides. En disposant la peau de grenouille dans les deux endosmomètres, selon la manière habituelle, on eut une élévation de 36 millimètres lorsque la face externe était en contact avec l'eau sucrée, de 24 millimètres dans la disposition inverse. Dans plusieurs cas la première fut exactement double de l'autre.

Il y eut également une différence bien marquée, et toujours dans le même sens, en se servant d'eau albumineuse et de la solution de gomme arabique. Avec le premier liquide il y eut une élévation de 24 millimètres, avec le second de 32 millimètres lorsque la face externe de la peau était en contact avec eux ; quand, au contraire, c'était la face interne qui était tournée vers les liquides, elle fut seulement de 12 millimètres pour l'eau albumineuse, de 16 millimètres pour l'eau gommeuse.

Les différences que nous avons déjà remarquées en faisant usage de l'eau sucrée, lorsqu'on emploie les peaux de grenouille et de torpille , subsistent également en se servant de la peau d'anguille; mais ce qu'il y a de singulier dans ce cas, c'est que cette différence ne se manifeste pas dans les premiers moments de l'expérience. Dans le commencement, l'élévation du liquide est égale dans les deux instruments ; mais , deux heures après , on voit qu'elle est de 30 millimètres diàns Tendosmomètre

dans lequel la face externe de la peau est tournée vers l'eau sucrée, et de 20 millimètres dans l'autre instrument. Avec l'eau albumineuse et l'eau de gomme, les dilTérences s'observent dès le commencement de l'expérience, comme cela a lieu ordinairement, et tandis qu'à la fin de l'expérience on trouve que l'eau albumineuse s'est élevée de 8 millimètres, lorsque la face externe de la peau est tournée vers le liquide et que la solution gommeuse s'est élevée de 20 millimètres; on trouve, au contraire, dans la position inverse de la peau, que la première a monté de 4 millimètres , la seconde de 1 7 millimètres.

L'état de fraîcheur semble plus nécessaire pour les peaux d'anguille que pour celles de grenouille et de torpille quand on veut noter une différence dans l'élévation des liquides contenus dans les endosmomètres. Si la peau d'anguille a été détachée de l'animal depuis un ou deux jours, la différence de hauteur devient nulle dans les deux dispositions de la membrane , et l'eau sucrée , l'eau albumineuse, la solution gommeuse s'élèvent dans un même espace de temps d'une quantité égale dans les deux instruments.

En employant l'eau et l'alcool , Dutrochet a obtenu le courant dans la direction de celui-ci à celle-là; c'est par conséquent une exception qu'il a découverte à tous les autres faits dans lesquels il est dirigé du liquide le moins dense au liquide qui l'est le plus. L'influence de la disposition de la peau employée comme membrane interposée entre ces deux liquides a été rendue évidente par nos expériences ; mais la disposition favorable au

courant, constaimnent dirigé de l'eau à l'alcool, n'est pas la même pour les trois espèces de peaux que nous venons d'indiquer.

Ainsi, en se servant de la peau de grenouille , le courant est sollicité de la face externe à l'interne en se dirigeant toujours de l'eau à l'alcool. Dans diverses expériences souvent répétées , nous avons pu observer une élévation de 20 , 24 , 40 millimètres lorsque la face interne de la peau était tournée vers l'alcool , tandis que .dans la disposition contraire les élévations correspondantes ne furent que de 4, 12, 20 millimètres. Dans des circonstances analogues , la disposition de la membrane étant favorable, l'élévation fut de 28 millimètres; dans l'autre, au contraire, il n'y en eut aucune.

Avec la peau d'anguille le contraire a lieu. Avec celleci le courant est favorisé de la face interne à l'externe ; et tandis que l'alcool contenu dans l'instrument s'élève à la hauteur de 20 millimètres lorsqu'il est en contact avec la face externe de la peau , il ne s'élève que de 10 millimètres dans le cas contraire.

Cette différence d'élévation a toujours lieu dans le même sens, et se vérifie pour la peau d'anguille comme pour celle de torpille. L'élévation a été de 50 millimètres dans un instrument, de 20 millimètres dans l'autre.

Quelques anomalies que nous observâmes dans nos premiers essais nous conduisirent à étudier avec plus de précision les circonstances du phénomène de l'endosmose qui a lieu à travers la peau de torpille entre l'eau et l'alcool. On trouve constamment la différence ci-dessus indiquée, lorsque la peau de torpille est récem-

ment préparée et qu'elle n'a pas servi précédemment à d'autres épreuves de ce genre ; mais elle ne persiste que pendant la première heure de l'expérience ou peu de temps après ; ensuite les élévations suivent une loi diverse, et la hauteur dans l'endosmomètre dans lequel la face externe de la peau est en contact avec l'eau, va toujours en diminuant, finit par cesser, et enfin la direction du courant change.

Parmi les nombreuses expériences que nous avons tentées, nous choisirons les suivantes, pendant lesquelles nous avons noté les élévations d'heure en heure. Nous nommerons A l'endosmomètre dans lequel la face intérieure de la membrane était en contact avec l'eau, et B celui dans lequel cette face regardait l'intérieur de l'instrument.

Elév. pend, la 1" heure, 23 millim. Elév. pend, la 1'''' heure, 17 millim.

Abaiss, p. la 4"^

Nous devons conclure : 1^ que tant que la peau de la torpille est récente , l'endosmose se fait comme à l'ordinaire, de l'eau à l'alcool, avec cette différence toutefois que tandis que, dans le cas où la face interne de la peau est en contact avec l'eau, l'élévation est comme 3; dans le cas inverse , elle est comme 2 ; 2** que tandis que dans la première disposition de la membrane (A) la force de l'endosmose se maintient toujours constante quelques heures, dans la deuxième (B) cette même force va toujours en diminuant, et fii.it par devenir nulle quelque

ENDOSMOSE. ti!

temps après; 3° qu'après un certain temps la direction du courant change, en se faisant de l'alcool à l'eau , quand la face interne de la peau est tournée vers l'alcool, tandis qu'il reste constant dans la position contraire de la peau.

Nous avons cru devoir attribuer les singularités observées en se servant d'alcool, à l'action chimique que ce liquide exerce sur la substance de la membrane , et à l'altération consécutive de sa structure même.

La diminution de l'intensité de l'endosmose observée avec la peau de torpille, mais seulement dans la position peu favorable de la membrane, se vérifie, quelle que soit sa disposition, en employant la peau de grenouille ; mais ce décroissement ne suit pas une marche régulière, ainsi qu'on peut en juger par ce tableau, dans lequel A et B représentent les mêmes endosmomètres que dans le précédent :

Elév. pend, la l""* heure, 23 millim. Élév. pend, la l'« heure, 30 mîUiim.

5*= et 6^ 56 5" et 6« 58

Pendant la nuit , le liquide s'épancha hors des deux endosmomètres , mais il n'y eut pas inversion du courant, comme cela eut lieu pour la peau de torpille. Ce phénomène ne se manifesta pas non plus avec la peau d'anguille , même en prolongeant les expériences au delà de quinze heures ; mais les accroissements sont irréguliers comme pour la peau de grenouille.

Il était important de rechercher si la force de l'endosmose variait suivant que la peau avait été pTise sur différentes régions du corps de Fanimal. Les expériences que nous avons tentées dans ce but sont peu nombreuses ; nous dirons seulement que le courant d'endosmose ne varie en aucune façon , que l'on se serve de la peau qui dans les torpilles recouvre les organes électriques , ou de celle du dos; nous avons observé qu'il n'y en a pas non plus, soit que l'on emploie la peau du ventre ou du dos de la grenouille.

Nous avons entrepris une longue série d'expériences , afin de déterminer la force respective de l'endosmose des différents liquides à travers les trois peaux que nous avons indiquées. A cet effet, trois endosmomètres étaient préparés simultanément : un avec la peau de torpille, le second avec celle de grenouille , le troisième avec celle d'anguille ; dans les trois appareils les peaux étaient disposées de telle façon que la face externe était tournée vers l'intérieur de l'instrument, qui contenait tantôt de l'eau sucrée ou de la solution albumineuse, tantôt de l'eau gommeuse ou de l'alcool. Les endosmomètres plongeaient dans un vase en cristal qui contenait de l'eau de source; cette disposition offrait l'avantage de pouvoir immédiatement reconnaître la différence de hauteur de ces liquides à travers les trois différentes espèces de peaux. Ce tableau fait voir quelle a été l'intensité de l'endosmose de chacun des liquides à travers les diverses peaux :

Eau sucrée

Eaualbumineuse.

Solution de gomme.

Alcool. '. . . .

Peau de torpille. .

»» de grenouille.

" d'anguille. .

Peau de torpille. .

» de grenouille.

" d'anguille. .

Peau de torpille. .

" de grenouille.

" d'anguille. .

Peau de torpille. .

" de grenouille.

» d'anguille. .

h') 100 millim.

30 millim.

120 millim.

35 millim.

Ce tableau prouve 1° qu'avec la peau de torpille on a le courant d'endosmose le plus fort, si l'on emploie pour liquide interne l'eau sucrée, la solution gommeuse ou albumineuse ; 2° qu'avec ces mêmes liquides il est moindre pour la peau d'anguille que pour celle de grenouille ; 3° qu'avec la peau de grenouille on a un courant d'endosmose de l'eau à l'alcool, plus interne qu'avec celle d'anguille , et avec celle-ci plus énergique qu'avec la peau de torpille; 4" que ce courant, plus fort de l'eau à l'alcool, à travers la peau de grenouille persiste encore quoique la peau ne soit pas disposée par rapport aux liquides de la manière la plus favorable à la production du phénomène ; 5° que l'intensité de l'endosmose pour une même peau varie à chaque changement de liquide; c'est pourquoi, pour la peau de torpille ces liquides doivent êtres rangés dans l'ordre suivant, en procédant de celui qui donne le courant le plus fort à celui qui le donne le plus faible :

Pour la peau de torpille :

Solution de gomme, eau sucrée, alcool, eau albumineuse ;

Pour la peau de grenouille :

Alcool , eau sucrée , solution de gomme , eau albumineuse;

Pour la peau d'anguille :

Alcool, eau sucrée, eau albumineuse, solution de gomme.

Ces derniers résultats nous prouvent que l'ordre dans lequel Dutrochet disposa ces liquides , relativement à l'intensité de l'endosmose qui se fait entre eux et l'eau, ne doit pas être regardé comme étant le véritable dans tous les cas; nous verrons qu'il ne peut être considéré commeinvariablequedanslecas seul de la vessie urinaire, dont cet habile expérimentateur s'était servi.

En nous réservant de tirer ailleurs les conclusions géììérales de ce que nous avons exposé jusqu'à présent, nous passerons maintenant aux observations que nous avons faites en nous servant des membranes que nous avons placées dans la deuxième catégorie, c'est-à-dire l'estomac d'agneau, de chien, de chat, et le gésier de poulet.

Dans toutes ces expériences nous avons constamment commencé par enlever, avec le plus grand soin, toutes les fibres musculaires de ces organes avant de les adapter aux endosmomètres , nous servant ainsi de la membrane muqueuse seule. Le plus grand nombre de nos recherches ont été faites avec des estomacs enlevés à des animaux aussitôt après leur mort ; nous aurons soin d'indiquer au

ENDOSxMOSE. 51

fur et à mesure qu'ils se présenteront les cas dans lesquels il en a été autrement.

En se servant de l'estomac d'agneau préparé comme nous venons de dire, et l'eau sucrée dans l'intérieur des deux endosmomètres , en disposant la membrane de manière que sa face interne, c'est-à-dire celle qui est naturellement tournée vers l'intérieur de la cavité stomacale, soit dirigée vers l'intérieur de l'instrument , l'élévation du liquide fut de 56 millimètres dans un cas , de 54 millimètres dans un autre ; dans la situation inverse de la membrane elle fut de 72 millimètres dans le premier, de 66 dans le second. Ces deux expériences durèrent seulement une heure un quart; l'endosmose fut donc favorisée en employant l'eau sucrée , et se dirigea de l'intérieur à l'extérieur de l'estomac.

Le contraire eut lieu en faisant usage de la solution de blanc d'œuf. Lorsque cette solution était en contact avec la partie interne de l'estomac , elle s'élevait dans l'mstrument de 23, 28, 85 millimètres; dans le cas contraire elle ne montait que de 11 , 20, 22 millimètres dans l'intervalle de deux heures , comme à l'ordinaire.

Mais si l'on introduisait dans les endosmomètres une solution de gomme arabique, l'élévation dans les deux dispositions contraires de la membrane était tantôt nulle, tantôt égale, et seulement de 8 millimètres dans les deux instruments ; dans quelques cas il y en eut une de 12 millimètres quand la surface interne de la membrane était en contact de la solution gommeuse , et une autre de 8 millimètres dans le cas contraire. L'intensité de l'endosmose entre l'eau et la solution gommeuse est excessivement

52 IROlSlkJVIE LEÇON.

faible quand elle s'opère à travers la membrane muqueuse de l'estomac de l'agneau; il faut donc prolonger l'expérience plus qu'à l'ordinaire pour obtenir des élévations assez sensibles. Celles que nous venons d'indiquer s'obtinrent après plus de quatre heures d'expérimentation . Outre cela, il faut remarquer que le courant d'endosmose à travers cette membrane cesse bientôt , quand on emploie les deux liquides dont il s'agit. Il arrive souvent , en effet , que la solution gommeuse, après être arrivée à une petite hauteur , au bout de deux heures ne la dépasse plus , même en prolongeant l'expérience pendant plusieurs heures.

La position favorable à l'endosmose entre l'eau et la solution de sucre, que nous avons remarquée quand il s'agit de l'estomac d'agneau, n'est plus la même pour ceux de chat et de chien; avec l'estomac de chat , l'élévation à laquelle parvint l'eau sucrée dans le tube de l'instrument fut de 30 millimètres ou de 15 millimètres, suivant que la face interne de la membrane regardait l'intérieur de l'instrument, ou qu'il y avait une position inverse. Avec celui de chien, dans le premier cas, l'élévation fut de 68 millimètres, dans le second de 8 millimètres.

Avec l'estomac de chat , l'endosmose de l'eau à la solution gommeuse est également dirigée de la face externe à la face interne de cet organe. Ainsi, quand la surface muqueuse de la membrane est en contact de l'eau gommeuse, l'élévation du liquide arrive jusqu'à 38 millimètres, tandis que dans l'autre position elle n'est plus que de 14. Cette différence s'observe seulement quand l'estomac est très-frais; s'il appartient à un animal déjà mort depuis quelque temps , alors on voit , dans les premiers

moments de l'expérience, qu'il y a une légère élévation quelquefois égale dans les deux instruments ; tantôt elle est plus grande , tantôt elle est moindre dans un même endosmomètre ; mais bientôt on voit le liquide redescendre. En changeant la disposition des liquides , c'est-àdire en mettant la solution de gomme en dehors et l'eau pure dans l'instrument, cette dernière descend. Ces phénomènes se reproduisent quand on emploie l'estomac de chien.

Nous n'avons pas d'expériences faites avec l'estomac de ce dernier animal aussitôt après sa mort, et en employant pour liquide interne la solution albumineuse. Celles dont nous allons exposer les résultats furent faites plusieurs heures après la mort de l'animal. La solution albumineuse s'éleva à une égale hauteur dans les deux instruments , dans quatre expériences différentes . Dans l'une d'elles , que nous choisirons parmi les autres , cette élévation a été de 20 millimètres en une heure , et elle ne varia pas , pendant trois autres heures , dans r endosmomètre dans lequel la surface interne de l'estomac était tournée du côté de l'intérieur de l'instrument, tandis que dans le même intervalle de temps elle baissa de 25 millimètres dans l'autre endosmomètre. En général, il arrive rarement que la colonne liquide se maintienne stationnaire dans l'un d'eux. Dans le plus grand nombre des cas (nous parlons toujours de membrane d'estomac de chien, qui n'est pas fraîche) le liquide descend dans les deux instruments après avoir manifesté une plus ou moins grande élévation ; mais la diminution de hauteur est double , et souvent triple dans

l'endosmomètre qui présente la face externe de la membrane tournée du côté de l'eau albumineuse. En intervertissant la position des liquides , en plaçant la solution de blanc d'œuf à l'extérieur des endosmomètres , et l'eau dans leur intérieur, on voit que le liquide interne descend également dans tous deux. Ces abaissements reconnaissent pour cause la cessation de l'endosmose par suite de l'altération survenue dans la structure de la membrane quelque temps après la mort; seulement, l'influence de la disposition des deux faces persiste, jusqu'à un certain point, même dans la membrane altérée. Nous avons en effet remarqué que l'abaissement de la solution albumineuse est double, et même triple , dans l'endosmomètre dans lequel la face externe de la membrane est tournée du côté de l'intérieur de l'instrument.

Avec la membrane muqueuse du gésier de poulet, en se servant d'eau sucrée et d'eau pure , l'endosmose a lieu de la surface externe à la surface interne de la membrane, quoique en général la différence d'élévation entre les liquides des deux endosmomètres ne soit pas très-grande. Ainsi, lorsque la partie interne de la membrane était dirigée vers l'intérieur de l'instrument, l'élévation était de 48 millimètres , tandis qu'elle était de 43 millimètres dans la disposition inverse. Il n'est pas rare de voir dans la première des dispositions indiquées une certaine élévation, comme de 17 ;iiillimètres, de 20 millimètres , etc. , tandis que dans la seconde le liquide reste immobile. On doit en outre remarquer la promptitude avec laquelle le courant d'endosmose cesse d'avoir lieu de l'eau à l'eau sucrée , à travers le gésier de

poulet. En général , au bout de deux heures au plus , la colonne liquide devient stationnaire dans les deux tubes.

L'endosmose entre l'eau et la solution albumineuse à travers cette membrane semble avoir lieu indifféremment quelle que soit la disposition de ses faces par rapport aux deux liquides. Nous avons pu vérifier ce résultat un grand nombre de fois. Dans un seul cas, nous avons vu le liquide monter de 15 millimètres dans l'endosmomètre dans lequel la face interne de la membrane regardait l'intérieur de l'instrument , tandis que dans l'autre instrument il ne s'éleva que de 5 millimètres.

On obtient les mêmes résultats avec la solution gommeuse qu'avec la solution albumineuse. Dans les deux dispositions de la membrane muqueuse du gésier de poulet , l'élévation du liquide est la même encore , si l'on prolonge l'expérience pendant toute la durée d'une nuit. Lorsque , dans de rares exceptions , on remarque une petite différence en plus de 1 ou 2 millimètres, c'est toujours dans celui des deux endosmomètres dans lequel la face intérieure de la membrane est en contact avec la solution gommeuse.

Pour achever de vous exposer les résultats obtenus par l'emploi des membranes de la seconde catégorie, il ne nous reste plus qu'à vous entretenir des phénomènes observés en se servant d'alcool pour liquide intérieur^ en le mettant en contact successivement avec chacune des faces de ces membranes.

Avec les estomacs d'agneau, de chat ^ de chien , l'endosmose est constamment dirigée de l'eau à l'alcool, et elle est favorisée de la face interne à la face externe de

la membrane. En effet, nous avons vu, dans l'endosmomètre dans lequel la face externe de la membrane muqueuse de l'estomac de l'agneau était tournée vers l'intérieur de l'instrument qui contient l'alcool, l'élévation être de 88 millimètres et de 10 millimètres seulement dans la position contraire ; et que , ce temps écoulé , le liquide s'élève de 40 autres millimètres, dans le premier endosmomètre ; il reste stationnaire , et même quelquefois il baisse dans le second.

Avec l'estomac de chat lalcool monte de 22 millimètres dans le tube pendant l'espace de temps ordinaire , c'est-à-dire deux heures , lorsque la face externe de la membrane est disposée de telle façon qu'elle regarde l'intérieur de l'endosmomètre; mais dans l'arrangement opposé l'élévation n'est plus que de 2 millimètres. Quelquefois même, dans la première position de la membrane, elle fut de 20 à 24 millimètres , et dans la seconde il n'y en eut aucune.

Avec l'estomac de chien l'élévation de l'alcool dans le tube fut de 24 millimètres lorsque la surface muqueuse fut en contact avec l'eau; elle fut de 16 millimètres lorsqu'elle était disposée d'une manière inverse. Six heures après, le liquide s'éleva encore de 40 autres millimètres dans le premier cas , et de 25 millimètres seulement dans le second : dans une autre expérience, après le temps indiqué , les élévations ont été de 1 30 millimètres et de 6 millimètres.

Avec les estomacs que nous avons employés jusqu'ici, l'endosmose favorisée de la face interne à la face externe de la membrane se fait toujours de l'eau à l'ai-

EINDOSMOSE. 57

cool, comme pour celles dont s'est servi Dutrochet. Il est singulier qu'avec la membrane interne du gésier de poulet l'endosmose se fasse au contraire de l'alcool à l'eau, et cela quelle que soit la disposition de la membrane par rapport aux deux liquides. Ce fait exceptionnel, que nous avons attribué d'abord au défaut d'intégrité des membranes employées , a été vérifié par nous un grand nombre de fois , tantôt en introduisant, comme à l'ordinaire, l'alcool dans l'intérieur de l'instrument, cas dans lequel nous avons vu le niveau de l'alcool baisser, tantôt en le plaçant à la partie extérieure de celui-ci, et alors l'eau monter constamment dans le tube. L'influence de la disposition de la membrane est également rendue évidente par ce cas. Nous commencerons par donner les diminutions de hauteur notées dans le cas où l'alcool était dans l'intérieur de l'instrument. Lorsque la face interne de la membrane muqueuse du gésier était tournée vers l'intérieur de l'endosmomètre , la diminution de hauteur de l'alcool dans le tube a été de 24 , de 28 et même plus encore, dans l'espace de six heures, tandis qu'il n'a élé que de 11 et de 12 millimètres dans le cas contraire. Dans une autre expérience, que nous choisissons au milieu d'un très-grand nombre , l'eau pure étant placée dans l'intérieur de l'instrument, l'élévation fut de 32 millimètres dans celui où la face externe de la membrane était tournée du côté de l'intérieur de l'endosmomètre, elle fut de 16 millimètres pour l'autre, dans l'espace d'environ trois heures. Par conséquent l'endosmose entre l'alcool et l'eau est favorisée de la face interne à la face externe du gésier de poulet.

Passons enfin à l'exposition de ce que nous avons observé en employant pour membrane intermédiaire la muqueuse de la vessie urinaire de bœuf, à l'état frais et dépouillée des couches musculaires, comme nous l'avons pratiqué pour les estomacs. En employant cette membrane et en introduisant de l'eau sucrée dans l'intérieur des endosmomètres , la hauteur à laquelle parvinrent les liquides dans les tubes fut de 80 et même de 113 millimètres dans l'espace habituel de deux heures, lorsque la surface interne de la membrane est en contact avec l'eau sucrée; mais elle ne fut que de 63 ou 72 millimètres dans le cas contraire. Le courant d'endosmose est donc favorisé dans cette circonstance de la face externe à la face interne de la membrane. Le contraire a lieu avec la solution de gomme arabique. L'élévation est de 18 millimètres et quelquefois même seulement de 7 millimètres lorsque la face interne de la membrane est tournée vers l'intérieur de l'instrument , quand il contient la solution gommeuse, tandis que lorsque la membrane présente une disposition inverse l'élévation est de 52 millimètres, ou en quelques cas de 20 millimètres.

Avec la solution de gomme arabique on voit quelquefois le liquide d'abord baisser dans les deux tubes, et ensuite, après un certain temps , s'élever à des hauteurs qui sont à peu près dans le même rapport que celles qu'on observe avec l'eau sucrée. Dans un cas le liquide baissa dans les deux instruments de 7 millimètres pendant la première heure de l'expérience; il commença ensuite à remonter, et trois heures après l'élévation était de 12 millimètres dans l'endosmomètre dans lequel la

face interne de la membrane était en contact avec la solution de gomme , et de 8 millimètres dans l'endosmomètre où cette face était en contact avec l'eau.

Avec la solution albumineuse et l'eau pure, l'endosmose n'a pas lieu à travers la membrane muqueuse de la vessie urinaire de bœuf à l'état frais : le liquide baisse dans les deux tubes , soit que la solution albumineuse se trouve dans l'intérieur de l'instrument, soit que celui-ci contienne de l'eau pure. On doit cependant observer que lorsque la face interne de la membrane est en contact avec de la solution albumineuse, et que celle-ci est en dehors de l'instrument, la diminution de hauteur est moindre que lorsqu'elle a une position inverse, et que le contraire a lieu lorsque cette solution est en contact avec la surface externe de la membrane.

Enfin , avec l'alcool et l'eau pure , il y a endosmose de l'eau à l'alcool, comme dans la plupart des cas, mais l'élévation est tantôt de 24 millimètres, tantôt de 59 millimètres , lorsque la surface externe de la membrane est en contact avec l'alcool, et tantôt de 26 ou de 37 millimètres dans le cas contraire.

Des différences aussi sensibles que celles observées en se servant de membranes fraîches disparaissent totalement ou presque totalement si on les emploie desséchées ou altérées par une putréfaction plus ou moins avancée. Nous n'avons pas varié beaucoup les expériences propres à déterminer l'influence de l'état de dessiccation et d'altération putride des membranes, et nous nous proposons de reprendre cette étude dans d'autres circonstances. Il est certain cependant qu'en employant les liquides ordi-

naires , et pour membranes intermédiaires à ceux-ci et à l'eau pure les vessies desséchées de porc et de bœuf, mouillées avant l'expérience de manière à pouvoir les attacher à l'endosmomètre, ou il n'y a pas de différence, même après plusieurs heures , dans les élévations des liquides des deux tubes , quelle que soit la disposition des faces de la vessie ; ou bien, s'il y en a une, dans tous les cas très-petite , elle existe tantôt pour l'instrument dans lequel la partie interne de la vessie est tournée vers l'intérieur de l'endosmomètre, tantôt pour l'autre appareil. En employant les mêmes vessies qu'on a laissées pendant quelques heures dans l'eau, on observe quelquefois une certaine régularité d'effets, comme cela a lieu avec les vessies fraîches ; mais si on les emploie très-mouillées , après les avoir tenues dans l'eau pendant toute une nuit, on ne voit aucune élévation dans les liquides des endos» momètres, ou cette élévation est égale dans les deux tubes. Nous pouvons, dans quelques cas, nous rendre compte des anomalies présentées par les vessies en cet état; en effet, on s'aperçoit facilement, sur une vessie mouillée, combien ses faisceaux musculaires sont gonflés, et cela d'autant plus qu'elle est restée plus longtemps dans l'eau. Ces faisceaux musculaires regagnent ainsi une certaine épaisseur, se rapprochent les uns des autres, et reviennent en quelque sorte à un certain état analogue à celui de la fraîcheur. Or, nous avons vu plusieurs fois que l'endosmose ne se fait pas avec des vessies, des gésiers, des estomacs frais, auxquels on n'a pas précédemment enlevé les couches musculaires. Si la vessie est peu mouillée , les faisceaux musculaires sont , il est vrai , un

ILNDOSMOSE, 61

peu plus dilatés , mais toutefois il existe entre eux des interstices à travers lesquels l'endosmose s'opère certainement ; mais l'inégalité de ces interstices , même dans deux portions symétriques d'une même vessie , doit donner lieu à des résultats vagues et incertains .

Nous n'avons employé que le gésier de poulet dans un état d'altération plus ou moins avancée, afin de déterminer l'influence de la putréfaction des membranes dans le phénomène de l'endosmose. Une grande incertitude règne sur les résultats fournis par le gésier de poulet en cet état ; tantôt en effet le liquide ne le traversa pas , tantôt on eut une élévation égale dans les deux instruments : quels qu'aient été les liquides employés et la disposition de la membrane , l'endosmose fut énergique , tantôt dans un sens , tantôt dans un autre ; quelquefois enfin il y eut abaissem.ent du niveau des liquides dans les deux instruments. En parlant ailleurs de ce que nous avons observé en faisant usage de la peau et de la muqueuse stomacale de certains animaux , nous avons remarqué comment les phénomènes de l'endosmose varient suivant qu'on emploie ces membranes immédiatement après la mort de l'animal, ou bien quelques heures après. Tous ces faits démontrent clairement l'étroite relation qui existe entre le phénomène de l'endosmose et l'état physiologique des membranes.

Le phénomène de l'endosmose, comme tous ceux qui se passent dans les tissus organisés, ne présente pas cette constance, cette exactitude dans ses apparences que l'on remarque dans les phénomènes physiques qui se passent hors de ces tissus. C'est à cet état organique va-

riable et accidentel des membranes fraîches que nous devons certainement attribuer le singulier phénomène de voir dans certains cas , avec le même liquide , la même membrane, la même disposition relative de celle-ci, tantôt l'élévation du liquide atteindre 80 millimètres , par exemple, tantôt se borner à 10 millimètres seulement. Nous devons de la même manière rapporter à un état anatomico-physiologique constant et en rapport avec la fonction de la membrane même , la constance qui existe dans la différence de l'élévation dans les deux positions diverses de la membrane , quelle que soit d'ailleurs cette différence. Il serait important d'étudier le phénomène sous le point de vue de connaître les circonstances accidentelles qui font varier l'endosmose à travers les membranes fraîches, comme , par exemple, la privation de nourriture pour ce qui concerne l'estomac, l'administration de certaines substances données à l'animal avant de le tuer, etc. Nous avons fait, d'après ces vues, une seule expérience comparative qui nous a conduits à ad= mettre que l'endosmose à travers la peau d'anguille est plus énergique si cette peau est d'un animal qu'on a gardé depuis quelques jours hors de l'eau.

La nouveauté des résultais que nous avons obtenus et leur importance me feront pardonner, si j'ai cru devoir vous les exposer dans toute leur extension. Voici les conclusions générales que nous avons pu en déduire :

1® La membrane mtermédiaire aux deux liquides, dans le phénomène de l'endosmose, a une part très-active dans l'intensité du courant endosmométrique , ainsi que dans sa direction.

2" 11 y a , en général , pour chaque membrane, une certaine position dans laquelle l'endosmose est plus intense; les cas sont très-rares dans lesquels , avec une membrane fraîche, l'endosmose se fait également, quelle que soit sa disposition par rapport aux deux liquides.

3° La direction la plus favorable à l'endosmose à travers les peaux est , en général, de la face interne à l'externe, à l'exception de la peau de grenouille, avec laquelle l'endosmose entre l'eau et l'alcool est favorisée de la face externe à la face interne.

4" La direction favorable à l'endosmose à travers les estomacs et les vessies urinaires varie beaucoup plus qu'avec les peaux , suivant les différents liquides.

5° Le phénomène de l'endosmose est étroitement lié à l'état physiologique des membranes.

6" Avec les membranes desséchées ou altérées par la putréfaction , ou on ne remarque plus les différences ordinaires selon la position des faces de celles-ci , ou il n'y a plus endosmose.

Pour nous rendre exactement compte de ce qui a trait à nos expériences, et aux conséquences que nous en avons déduites, il est nécessaire de considérer l'exosmose sous un point de vue différent de celui sous lequel elle a été regardée jusqu'à ce jour. L'augmentation de volume présentée par le liquide interne , qui est ordinairement le plus dense, est considérée par Dutrochet comme un résultat de la différence entre le courant fort d'introduction, et le courant faible de sortie. Suivant cette manière de voir, celui des deux liquides qui reçoit de son antagoniste plus qu'il ne lui donne , augmenterait

6 Zi TROISIÈME LEÇON.

d'une quantité égale à l'excès de ce qu'il reçoit sur ce qu'il cède, ou bien d'une quantité égale à la différence du courant fort sur le courant faible. Après cela nous serons forcés de dire que tous les faits que nous avons observés nous conduisent à établir que les diverses membranes donnent un passage d'autant plus facile à l'eau pour se rendre au liquide contenu dans les endosmomètres, suivant qu'elles sont disposées d'une manière plutôt que d'une autre, et suivant que ces instruments contiennent tel ou tel liquide. Mais un grand nombre de difficultés que nous nous abstiendrons d'exposer parce qu'elles se seront présentées d'elles-mêmes à quiconque nous a suivis dans l'exposition des faits que nous avons observés , se présentent dans cette manière de considérer les phénomènes. Nous ferons seulement remarquer, qu'en attribuant tout à l'endosmose, la présence de la solution de gomme ou de la solution de sucre dans l'intérieur de l'endosmomètre ne peut pas nous rendre compte des phénomènes qui se passent avec la membrane interne de l'estomac d'agneau et avec la membrane muqueuse de la vessie urinaire de bœuf; et que ces phénomènes sont susceptibles d'une explication plus facile et plus naturelle , en admettant que les diverses membranes donnent, par exosmose, un passage plus ou moins facile vers l'eau aux différents liquides , suivant qu'ils sont en contact ou avec l'une ou avec l'autre de leurs faces , en supposant toujours constant le passage de l'eau vers le liquide le plus dense , d'après la loi presque générale de l'endosmose. Mais il fallait recourir à l'expérience pour reconnaître si notre manière de considérer le phénomène était

la vraie ; il était nécessaire , non-seulement de prouver l'existence de Texosmose, comme cela a été fait par M. Dutrochet , mais il fallait encore le mesurer de la même manière que l'endosmose.

Dans ces recherches , nous avons préféré nous servir de peaux de grenouille et d'anguille , et de l'eau salée , comme liquide plus dense, et même, dans quelques circonstances, de l'eau sucrée.

Nous avons commencé par préparer deux endosmomètres comme à l'ordinaire, en mettant dans l'un la peau de grenouille ou d'anguille avec la face interne tournée vers l'intérieur de l'instrument, et dans l'autre nous la disposons en sens inverse. On introduisait dans les deux endosmomètres des volumes égaux d'eau salée dont on connaissait la densité, et on plongeait les instruments dans deux vases de cristal séparés , contenant un volume d'eau distillée égal à celui de l'eau salée ; après quelques heures d'expérience, on mesurait exactement les volumes des liquides contenus dans les endosmomètres et ceux de l'eau distillée qui était restée dans les deux vases , et l'on reconnaissait ainsi celui des deux liquides qui s'était le plus élevé dans les tubes. On a trouvé que l'endosmose de l'eau à l'eau salée à travers ces peaux était favorisée de la face interne à la face externe. En déterminant les densités des liquides contenus dans les deux instruments et de l'eau contenue dans les deux vases , un reconnut que, dans l'endosmomètre da7is lequel le volume d'eau salée s était le plus accru, la densité de celle-ci s'y était conservée plus grande que dans l'autre, et vice versa, on vit que dans le vase où la diminution

de volume de Veau distillée avait été plus grande , on trouvait une quantité de solution salée qui avait été poussée par exosmose m^oindre que dans l'autre vase où le volume de l'eau distillée avait diminué d'une moins grande quantité.

Nous donnons dans ce tableau les nombres fournis par deux des nombreuses expériences que nous fîmes et qui nous conduisirent à ces résultats .

La première colonne indique en dixièmes de centimètres cubes les volumes des liquides des endosmomètres après l'expérience; la seconde colonne, les poids d'un volume donné de ces liquides; la troisième, les volumes de l'eau distillée trouvée dans les deux vases externes après l'expérience; la quatrième, le poids acquis, pendant l'expérience, par un volume donné de l'eau des vases mêmes. Le poids du même volume d'eau salée, avant l'expérience, était de 17s'",350; celui d'un égal volume d'eau distillée était de 16^'',025.