CI,. BERNARD

194 l'élément contractile.

s'enfaire une idée. Prenons, par exemple, le cœur, qui peut donner facilement cent vin^^t pulsations par minute, car il y a des animaux dont le cœur bat bien plus encore : chez les oiseaux, les pulsations sont tellement rapides, qu'on ne peut plus les compter. Cent vingt pulsations par minute, cela fait une pulsation par demi- seconde; mais entre deux pulsations il y a un repos; supposons qu'il prenne la moitié de ce temps, et il ne nous restera plus qu'un quart de seconde par chaque pulsation, au maximum. C'est qu'en effet le phénomène dure bien moins longtemps.

M. Helmholtz, qui s'est beaucoup occupé de toutes ces questions de physique physiologique, a inventé, pour déterminer la vitesse de l'acte musculaire, un appareil qui lui a servi également, avec quelques modifications pour déterminer la vitesse de l'influence nerveuse ou de l'innervation. Le mécanisme de cet appareil, fondé sur un principe donné par M. Pouillet, consiste essentiellement à comparer la rapidité de l'action musculaire à celle de l'électricité.

L'appareil de M. Helmholtz (fig. 43) se compose de deux piles, l'une A qui fournit le courant électrique destiné à irriter le muscle, et l'autre B, servant en quelque sorte de chronomètre. Le muscle sur lequel on opère est fixé par une pince à son extrémité supérieure e, extrémité qui reçoit également le fil Ae qui porte l'excitation venant de la pile A qui doit agir sur le muscle ; l'extrémité inférieure pend librement et

porte une aiguille métallique d^ qui est placée audessus d'un petit vase a rempli de mercure. Dans ce vase aboutissent deux autres fils, l'un aA, établissant la communication avec la pile A, l'autre «B éta-

Fig. 43. — Appareil de M. Helmholtz pour déterminer la vitesse de l'acte musculaire.

blissantla communication avec la pile B. Enfin l'aiguille d porte un dernier fil d b qui s'enroule autour du galvanomètre b et revient ensuite se terminer à la pile B. Pour mettre l'appareil en expérience, on soulève le vase a jusqu'à ce que l'aiguille d pénètre dans le mercure qu'il contient; les deux circuits électriques, sont alors fermés, et les deux courants passent librement en même temps, l'un Ke d a k irrite le muscle, l'autre Ba dbB dévie l'aiguille du galvanomètre b et indique par là même l'instant précis auquel s'est produite l'irritation du muscle, le temps que met l'électricité à parcourir ce circuit étant parfaitement négligeable. Mais bientôt le muscle se contracte et se raccourcit, l'aiguille d qui le suit dans

196 l'élément contractile.

ce mouvement de retrait sort alors du mercure et les deux courants se trouvent interrompus : un nouveau mouvement se produit dans l'aiguille du galvanomètre b. En notant l'intervalle des deux mouvements on a le temps qui sépare les deux phénomènes.

Voici les résultats auxquels M. Helmholtz est arrivé. Il distingue trois périodes, la pose, la contraction et le relâchement. Le muscle n entre pas en contraction au moment même où il est irrité; il s'écoule avant le commencement de la contraction un certain temps que l'on nomme la pose. Il en résulte que lorsque l'action de l'irritant est instantanée, comme celle d'une étincelle électrique, par exemple, l'irritation a cessé lorsque la contraction se produit. Dans la seconde période, celle de la contraction, l'accélération n'est pas constante, elle diminue un peu vers le milieu de la période pour se relever ensuite jusqu'au maximum du mouvement de contraction. Dans la troisième période, celle du relâchement, l'allongement de la fibre musculaire présente une accélération réguhère. A l'état normal, la contraction dure plus longtemps que le relâchement.

Voici, du reste, comme exemple, une des observations de M. Helmholtz, dont les différentes périodes sont représentées sur une courbe (fig. kli) :

Pose 0",020

Contraction 0",180

Relâchement 0",105

Pour fixer la limite des erreurs possibles, M. Helmholtz démontra que la durée de l'étincelle électrique ne dépassait pas 0",0008, c'est-à-dire n'atteignait même pas le vingtième de la durée de la pose.

Fig. 44. — Courbe représentant les différentes périodes d'une contraction musculaire (d'après Helmholtz).

0 a. Pose. — a m. Contraction. — mz. Relâchement.

D'autres physiologistes ont essayé de représenter graphiquement, d'une manière directe, les différentes périodes de la contraction musculaire. L'appareil qui permet d'atteindre ce résultat (fig. 45), inventé d'abord par Volkmann, a été plusieurs fois modifié depuis; mais malgré ces variations de détail, il est

Fig. 45. — Appareil pour l'inscription diverse des contractions musculaires.

X. Pince destinée à maintenir le muscle en expérience. — a a'. Place où s'applique le courant électrique qui fait contracter le muscle. — y. Extrémité libre du muscle portant un stylet z qui inscrit le mouvement du muscle sur la surface noire q qui est mobile.

toujours resté le même au fond. On prend toujours un muscle de grenouille, généralement le gastro-

198 L ÉLÉMENT CONTRACTILE

cnémien, en conservant un bout d'os pour le fixer à l'une de ses extrémités. De l'autre côté, le tendon est mobile, et sur ce tendon on dispose une pointe qui puisse inscrire la marche du muscle sur une surface noire disposée à cet effet. Yolkmann prenait tout simplement un morceau de verre noirci qui passait rapidement devant la pointe. On constate ainsi facilement que la pose est de beaucoup la plus courte des trois périodes, et que le relâchement se fait plus rapidement que la contraction, au moins dans l'état normal; car M. Bœck, de Christiania, a observé qu'à mesure que le muscle se fatiguait, la durée du relâchement augmentait d'une manière sensible, tandis que le temps de la contraction diminuait. Dans les conditions physiologiques ordinaires, l'action du muscle dure d'autant moins longtemps que le muscle dépense davantage pendant un temps donné. Cette action musculaire ne se produit, du reste, que dans un milieu convenable : humidité, température et réactions convenables. Si l'on supprime ce milieu ou même une de ses conditions, le muscle ne peut plus se contracter. Les contractions se produisent en général dans un milieu alcalin, et on les arrête en rendant ce milieu acide, même avec un acide assez étendu pour ne pas altérer chimiquement les tissus. L'air est également indispensable à l'action musculaire, et, dit-on, un cœur de grenouille placé sous le récipient de la machine pneumatique cesse de battre rapidement.

Il faut donc toujours un milieu convenable pour l'action de la fibre musculaire, et si les muscles se contractent quelque temps encore après la mort, c'est parce que le suc musculaire, qui constitue le milieu nécessaire, persiste avec ses propriétés les plus importantes pendant un temps plus ou moins long après la mort de l'individu.

L'oxygène est également favorable à l'action musculaire. Déjà au siècle dernier, de Humboldt avait remarqué que les battements du cœur ont une activité différente dans les différents gaz. L'oxygène pur les active beaucoup, tandis qu'ils cessent plus rapidement dans l'azote ; et il y a même certains gaz, comme l'acide sulfhydrique, qui asphyxient très-vite le muscle.

Chaque fibre se raccourcit et gagne en largeur ce qu'elle perd en longueur, comme le muscle total luimême : c'est un fait facile à constater en observant la contraction d'un muscle entier à l'œil nu, ou celle d'une fibre sous le microscope. On avait cru pouvoir expliquer le mécanisme du raccourcissement du muscle en supposant que les fibres se disposaient en zigzag au moment de la contraction, ce qui rendrait compte à la fois de la diminution de longueur et de l'augmentation de grosseur du muscle. Quelques auteurs croient même encore aujourd'hui que la contraction musculaire peut se produire à la fois par cette disposition en zigzag et par ce simple élargissement des fibres. Mais on n'a jamais pu constater

200 l'élément contractile.

cette disposition en zigzag chez l'animal vivant : le cadavre seul la présente quelquefois.

D'autres physiologistes ont supposé que l'enveloppe de la fibre se plissait pendant le repos ou le relâchement pour se déplisser pendant la contraction, et ils expliquent même par ce plissement l'apparence striée que présentent les muscles. Mais d'autres micrographes ne voient dans les stries que de simples amas de granulations. En un mot, dans le muscle qui se contracte, il ne se produit rien d'autre qu'un simple élargissement des fibres et une distension de sa tunique élastique.

Dans la contraction, avons-nous dit, le muscle gagne en largeur exactement autant qu'il perd en longueur. On le prouve d'une manière bien simple en plaçant dans une éprouvette un muscle fraîchement préparé ; on remplit cette éprouvette avec du sérum, parce que ce liquide organique conserve parfaitement le muscle qui se trouve ainsi complètement immergé; puis on excite ce muscle au moyen de l'électricité ou par tout autre irritant, et l'on constate qu'au moment de la contraction le niveau du liquide reste rigoureusement le même : c'est donc que le volume total du muscle n'a ni augmenté ni diminué, et que l'élargissement a compensé exactement le raccourcissement. On peut donc se représenter la fibre musculaire comme un tube de caoutchouc revenant naturellement à ses dimensions et à sa forme primitives, quand il n'est plus sous l'influence de la cause

contractile de sa substance intérieure, cause qui a\ait changé sa forme et ses dimensions. D'ailleurs, le muscle, à l'état normal, est toujours dans un état de demi-contraction appelé ton musculaire, et dont nous parlerons plus tard en traitant de l'influence nerveuse à laquelle il est dû.