CI.. UEnNARI

•'^38 L liLÉMbliST NiiKVEUX.

empoisonné pour que la moelle soit également atteinte, et par suite tous les autres nerfs sensitifs : car, dans le système nerveux sensitif, l'intoxication se fait au centre, tandis que dans les nerfs moteurs elle se fait à la périphérie. Un ébranlement parti d'un point quelconque du système nerveux sensitif se transmet donc immédiatement partout, au moyen de communications particulières ou d'une sorte de réseau nerveux. Ce résultat ne doit pas nous étonner, car le retentissement du nerf sensitif se fait sur la moelle, tandis que le retentissement du nerf moteur H lieu sur le muscle.

Donnons maintenant la preuve de tout ce que nous venons de dire. Voici deux grenouilles. La première a été empoisonnée par le curare; mais on a réservé le train postérieur au moyen d'une forte ligature pratiquée par le milieu du corps, et comprenant toutes les parties molles, sauf les nerfs lombaires, de telle sorte que le sang empoisonné ne puisse plus parvenir dans cette région (fig. 75). La seconde grenouille a été empoisonnée par la strychnine, et on l'a soumise à une ligature tout à fait semblable : nous allons voir si les résultats en seront les mêmes.

En observant ces deux grenouilles, que voyons-nous se produire ? La première est paralysée de ses nerfs de mouvement, sauf dans le train postérieur, comme nous l'avons déjà expliqué autre part. La seconde perd d'abord les propriétés de ses nerfs sensitifs, et

ON PEUT LOCALISIÎR L'ACTION DU CURARE. o39

elle les perd partout, malgré la ligature qui a empêché l'accès du sang dans le train postérieur. En effet, nous

Fig. 78. — Grenouille préparée pour montrer que l'empoisonnement par le curare peut être localisé dans une certaine partie du corps.

AA. Nerfs lombaires uu-dessus de la ligature. — B. Aorlc au-dessous du fil et comprise dans la ligature.

coustaloiisdes convulsions très-fortes dans cette région du corps comme dans les autres, preuve qu'elle n'a été nullement préservée par la ligature, et que l'onipoisonnement s'est propagé au moyen de la moelle épinière. Bientôt la sensibilité disparaît d'une manière complète chez cet animal, et il n'y a plus aucune espèce de mouvement réflexe possible, de quelque façon qu'on le pince. Cependant les nerfs moteurs ont encore conservé intactes leurs propriétés physiologiques ; car, si on les excite au moyen de l'électricité, on obtient très-facilement des contractions dans les muscles. Revenons maintenant à la grenouille empoisonnée par le curare, et nous reconnaîtrons immédiatement que le train postérieur a conservé intacts ses nerfs moteurs, grâce à la ligature que nous avions pratiquée ; car, en pinçant les membres postérieurs, on produit tout de suite des contractions dans ces membres. Au contraire, nous avons beau pincer les membres antérieurs, nous ne parviendrons jamais à les faire contracter; mais nous pourrons obtenir ainsi des mouvements dans les pattes de derrière, ainsi que nous l'avons montrédéjà. Tout cela fait bien comprendre la différence qui sépare les actions du système nerveux moteur et celles du système nerveux sensitif.

Les expériences de Stannius ne sont pas moins concluantes. Elles consistent à ouvrir le canal vertébral d'une grenouille, et à couper toutes les racines des nerfs sensitifs à leur entrée dans la moelle épi-

(ÎIÎVËUALISATION DE l'aCTION DE LA STRVCIININE. 3^1

nière. Puis ou empoisoune cette grenouille avec de la strychnine, et l'on constate alors qu'elle n'éprouve aucune convulsion; les nerfs moteurs étant d'ailleurs restés à l'abri de toute atteinte, ce qui va de soi. Conservons, au contraire, une ou plusieurs racines postérieures, et répétons la même expérience : cette fois le système sensitif tout entier va être empoisonné, des convulsions violentes se manifesteront dans toute l'étendue du corps, et la sensibilité sera complètement abolie partout. Voilà des faits qui prouvent d'une manière incontestable que la strychnine agit autrement que le curare, qu'elle agit sur les nerfs sensitifs, et que son action se transmet d'un nerf à l'autre dans la moelle épinière de façon à détruire le système sensitif tout entier : ce qui se voit par ce fait que les mouvements réflexes ne peuvent plus se produire. Cependant il ne faudrait point partir de là pour attribuer à cette action une généralité qui ne lui appartient pas. Ce qui est atteint dans l'empoisonnement par la strychnine, c'est uniquement et exclusivement le système nerveux sensitif. Mais il n'en est pas moins vrai que la destruction de ce nerf frappe ensuite d'inertie tous les éléments histologiques placés après lui dans la série d'actions successives aboutissant à la contraction musculaire.

Les mouvements réflexes, ainsi que nous l'avons déjà dit, sont ceux qui se réfléchissent sur la moelle f'pinière, sans ([uc l'action nerveuse ait besoin de

3/(2 I.'lh.ÉMENT NERVEUX.

passer par le sensorium commune. Ils se produisent avec la seule action de la moelle, comme il est facile de s'en convaincre en prenant une grenouille et en séparant complètement la tête du tronc. Si on lui pince alors les membres, l'animal exécute des mouvements très-nets. Ces mouvements sont parfaitement combinés, et pourtant ils sont purement instinctifs, car il ne paraît pas que la volonté y intervienne en aucune manière, bien que certains physiologistes aient voulu voir dans la moelle épinière un centre nerveux complet, avec une volonté distincte. Mais, dans tous les cas, ce qui ne peut être contesté et ce qui ne l'a jamais été, c'est que nous ayons affaire à des mouvements tout à fait inconscients ; on l'a en effet constaté plusieurs fois, par suite d'accidents, sur des malades atteints de lésions particulières du système nerveux.

Les mouvements réflexes sont donc le résultat de la réaction directe d'un nerf sensitif sur un nerf moteur, une sorte de transformation de la sensibilité en mouvement, à travers un centre nerveux, Vaxe cérébro-spinal, dirons-nous pour le moment : mais nous verrons tout à l'heure s'il ne peut pas y en avoir d'autres. Ces mouvements réflexes se produisent assez vite. Cependant ils sont plus ou moins accélérés suivant la hauteur à laquelle on coupe la moelle épinière, et M. Setchenow a distingué un point, placé dans l'encéphale, derrière les tubercules quadrijumeaux, et qui retarde quelque temps l'action

CENTRK DES ACTIONS RÉFLEXES. o/|3

réflexe, tant qu'il reste en communication avec les nerfs où elle se produit. Par suite de cette propriété, ce point a reçu le nom de centre modérateur des actions réflexes.

La plus grande partie de ces actions réflexes s'accomplissent certainement à travers la moelle épinière et le cerveau. Ainsi, dans les expériences que nous venons de faire, c'est bien évidemment la moelle qui sert de centre nerveux : car si l'on passe un stylet dans le canal vertébral de manière à détruire la moelle d'un bout à l'autre, il devient impossible de produire ensuite aucun mouvement l'éflexe.

Mais, si les mouvements réflexes ont d'ordinaire pour centre la moelle épinière et le cerveau, faut-il en conclure qu'ils ne puissent en avoir d'autre, et que toute action de ce genre traverse nécessairement l'axe cérébro-spinal? Non, messieurs, c'est là une doctrine exclusive qui n'est plus soutenable maintenant.

Il y a longtemps déjà qu'on a signalé les ganglions du grand sympathique comme pouvant, de même que la moelle épinière, jouer dans ces phénomènes le rôle de centre. Bichat a développé cette opinion, en considérant chaque ganglion du grand sympathique comme un petit cerveau, c'est-à-dire comme un centre distinct. Mais on a vivement combattu cette manière de voir. En effet, on ne pouvait alors apporter une seule expérience à l'appui de

L'ÉI.ÉMKN'r NliRVI'UX.

celle idée ; et l'on objectait d'ailleurs ji Uichat que le, grand sympathique n'était point véritablement un système nerveux distinct et complet, mais qu'il dépendait du système cérébro-spinal, avec lequel il avait les connexions les plus nombreuses. Enfin, on présentait comme décisif, ce fait, jugé incontestable, qu'en détruisant la moelle épinière on rendait impossible tout mouvement réflexe, non-seulement dans les membres, mais aussi dans les intestins : d'où il résultait que la moelle était le centre des mouvemenis réflexes du grand sympathique.

Le seul moyen déjuger ces opinions différentes el de prononcer entre elles, c'était l'expérience.

Nous avons résolu la question dans le courant de l'année dernière, en constatant dans une des glandes sahvaires, la glande sous- maxillaire, qu'il se produit des mouvements réflexes ayant deux centres distincts : l'un placé dans le système cérébro-spinal, et l'autre en dehors de ce système, dans un ganghon du grand sympathique. C'est, je crois, le seul cas de ce genre connu jusqu'ici; mais il peut se multiplier, el l'opinion de Bichat se trouve dès maintenant justifiée : car s'il est bien étabU qu'un ganglion du grand sympathique peut présider à une action réflexe, il n'y ,i plus, dès lors, aucune bonne raison pour refuser péremptoirement le même privilège aux autres ganglions de ce système.

Voici comment ont été disposées nos expériences.

Le nerf lingual, nerf de la gustation el de lu

i;V r.ANGL. SV.MPATli. CKNTRR DACTIONS RiÎFI,i;XliS. o/l5

sensibilité générale, un des l'unieaux do la cinquième paire nerveuse cérébrale, s'accole avec un fdet nerveux moteur, provenant du nerf facial, et qui se rend à la glande sous-maxillaire ; près de la bifurcation se trouve un petit ganglion du grand sympathique, le ganglion sous-maxillaire (fig. 76). Dans Vétat nor-

Fig. 76. — La glando salivaire sous-maxillaire du chien et les nerfs en rapport avec elle, pour montrer que celle glande peut (Mitrcr en sécrétion sous l'influence d'une action réflexe dont le centre est dans le gan-^liou sympathique sous-maxillaire.

M. Glniulc s!ili\aii'e sous-maxillairc. — N. Glaïule salivaire subliiigualu. — P. Conduit excréteur do la {glande sous-inaxillaire dans lequel on a introduit un tube. — Q. Conduit excréteur de la glande sublinguale ilans lequol on a aussi introduit un tube. — AH. Nerl lint>ual provenant la branclio maxillaire inléricure de la ciiuiuième paire nerveuse rérébralc (le tri;junicau). — S S'. Hameaux du nerl' linf^ual se distribuant dans la nuu[ueusc buccale. — G. Nerf facial. — • D D. Cordo (lit tympan, rameau du nerf facial se distribuant dans la glande sousmaxillaire après s'être accolé quelque temps au nerf ling;ual. — O. lian{,'lion sympatliiquc sous-maxillaire. — 1'. fiansi'lion cervical snpérieur. — (-,. Rameau nerveux allant du ^au'^lion cervical supérieur à la i,'lande sous-maxillaire. — E. Artère maxillaire profonde desservant la jrlandc sous-ma.xi.llaire.

346 ];élkiMent nerveux.

mal, en excitant le nerf lingual sur la langue avec un corps sapide quelconque, comme le vinaigre, on provoque une abondante sécrétion de salive dans la glande sous-maxillaire, et il est facile de voir que le phénomène est le résultat d'une action réflexe ayant son centre dans le cerveau. Détruisons maintenant toute communication avec le cerveau pour arrêter son influence : il suffit pour cela de pratiquer en q? la section du nerf lingual et de la çorde du tympan. Si nous excitons alors le nerf lingual, nous constaterons immédiatement, comme la première fois, une sécrétion plus faible mais évidente dans, la glande salivaire. Cependant les phénomènes ne se produisent plus de la même manière, ni avec les ppêmes excitants. Ainsi, on n'obtient plus aucun résultat en agissant sur le nerf lingual avec du vinaigre ou un autre corps sapide, comme cela avait heu lorsque la glande était encore soumise à l'influence du cerveau. Il faut maintenant irriter ce nerf, soit avec du sel marin, qui agit sur lui en le desséchant, soit avec de l'éther, qui a le même mode d'action, soit môme en le pinçant directement avec un instrument quelconque. Il semble bien résulter de ces expériences que les agents sapides, en général, n'excitent plus la sécrétion de la salive dans la glande sous-maxiUaire, lorsque cette glande est soustraite à l'action du cerveau, tandis que cette sécrétion continue à se produire sous l'influence des irritants communs et ordinaires de tous les nerfs.

m GANGL. SYMPATU. CENTRE d' ACTIONS RÉFLEXES. 3/|7

Ainsi, l'action réflexe produisant la sécrétion salivaire dans la glande sous-maxillaire peut se produire avec un autre centre que le cerveau, et ce centre, c'est le petit ganglion du grand sympathique que nous signalions tout à l'heure, le ganglion sous-maxillaire. En effet, si on l'enlève sans toucher aucun des nerfs, toute sécrétion cesse dans la glande salivaire, quel que soit l'irritant qu'on applique au nerf hngual. Pour faire cette extraction du ganglion commodé> ment et avec quelque chance de ne pas léser les parties voisines, il faut opérer sur un animal assez gros, au moins comme un chien de moyenne taille.

C'est sans doute sous l'influence de ce ganglion sous-maxillaire que se produisent les sécrétions ordinaires de la glande. Quant aux sécrétions spéciales et exceptionnelles, elles sont dues plus probablement à l'action du cerveau, comme l'indiquent les phénomènes qui se produisent au contact des corps sapides, tant que cette action peut s'exercer.

Mais si le ganglion joue le rôle d'un véritable centre, il ne faudrait pas croire pour cela que son action soit indéfinie. En effet, si, après avoir interrompu les communications du nerf Ungual avec le cerveau, on laisse vivre l'animal, ce qui ne souffre pas de difficulté, le ganglion sous-maxillaire perd bientôt ses propriétés et disparaît même complètement. Il dépend donc du cerveau dans sa nutrition : c'est un fait qui est bien certain pour lui, et qui se répétera peut-être pour les autres ganglions du grand sympathique. Du reste, ce

<V|8 I.'ÉI.KMRNT NliRVlllJX.

n'est là qu'un état transitoire. Si on laisse les choses aller leur train pendant six ou huit semaines, tout se rétablit comme auparavant. La section du nerf lingual se répare, et avec elle la communication de tous ces organes au cerveau. Le ganglion sous-maxillaire r<'igénéré, et de nouveau mis en rapport avec son centre nutritif, reprend ses fonctions ordinaires. Tout, en un mot, rentre dans l'ordre accoutumé, et les phénomènes de sécrétion salivaire suivent leur cours normal avec leurs deux centres, le cerveau et le ganglion sous-maxillaire, comme si aucune expérience n'eût jamais été pratiquée.

VLNGT-DEUXJÈME LEÇON.

IIES MOUVEMEIVI'S OÈFLEXEiS.

18 juin 186/1.

SOMMÂlllfc]. — Le système nerveux se ramène anal.oini(|Ucnicnt à deux espèces d'éléments, des fibres et des cellules. — Tout [ihénomène nerveux se traduit en définitive par un mouvement. — Deux espèces de mouvements : 1° mouvements conscienls et volontaires; 2° mouvements inconscienls ou réflexes.

Mécanisme du mouvement réflexe. — 11 suppose le concours de trois éléments nerveux : 1° un nerf moteur; 2° un nerf sensilif; 3° une cellule servant de centre entre les deux nerfs; et en outre un muscle qui est l'organe direct du mouvement. — Importance des mouvements réflexes ; ils sont les plus communs (le l'organisme. — Sur un même animal l'intensité des mouvements réflexes et celle des mouvements directs paraissent on laison inverse l'une de l'autre. — Influence pai-alysante du cerveau sur les actions réflexes. — Centre modérateur des actions réflexes — Force excito-motricc ; ses variations. — Diverses espèces d'actions réflexes. — Action réflexe du neif

<^50 I.'ÉLÉMENT NlillVliUX.

optique sur l'iris. — Action réflexe sur la glande sous-maxillaire. — Actions réflexes du grand sympathique. — Actions réflexes croisées et non croisées. — Actions réflexes des nerfs vaso-moteurs. — Mouvements réflexes généraux el spéciaux.

Dans les leçons précédentes, nous avons étudié les divers éléments que présente le système nerveux, el examiné le rôle de chacun d'eux dans les actions complexes produites sous l'influence de ce système. Le moment est donc venu d'aborder ces actions complexes elles-mêmes, pour en bien déterminer les circonstances et les effets.

Le système nerveux tout entier peut se ramener à deux espèces d'éléments : des fibres sensitives ou motrices, et des cellules placées, soit à l'extrémité périphérique des nerfs pour y recueillir des impressions diverses, soit dans les centres nerveux pour y servir d'origine aux différents nerfs, soit enfin à Tendroil où les fibres nerveuses immergent dans le tissu musculaire. Du reste, ces deux espèces d'éléments ont une importance fort inégale. Les fibres n'ont pas d'autre rôle à jouer que celui de conducteurs de l'influence nerveuse, tandis que les cellules sont les organes où se modifient et se transforment les propriétés des divers éléments nerveux. Les fibres, ainsi que nous l'avons déjà dit, constituent la substance blanche, et les cellules la substance grise.

En examinant comment les choses se passent à l'état normal, nous voyons que tout phénomène nerveux,

MÉCANISME DES MOUVEMENTS RËl-LEXES. 351

sans exception, se traduit finalement par un niouveniont. Quelle que soit d'ailleurs la nature de ce mouvement, il se produit toujours dans une fibre musculaire par l'influence d'un nerf moteur qui la fait contracter. Ainsi donc, ne l'oublions pas, ce qui doit faire désormais l'objet de nos études, ce sont des mouvements. Toute la physiologie peut se ramener à ce point, car aucun phénomène ne peut s'accomphr dans l'être organisé sans un mouvement quelconque.

On distingue chez l'homme et chez les animaux deux grandes espèces de mouvements: 1° les mouvements conscients ou volontaires ; 2° les mouvements inconscients, involontaires ou réflexes, car, sous des noms divers c'est toujours la même chose.

Nous parlerons d'abord des mouvements réflexes, des différentes formes qu'ils peuvent affecter, et de la part qu'ils prennent aux divers phénomènes vitaux.

Le mouvement réflexe est, ainsi que nous l'avons dit, un mouvement à l'exécution duquel concourent toujours trois ordres d'éléments distincts du système nerveux : l'élément sensitif, l'élément moteur et la cellule. Si l'on produisait un mouvement sans une de ces conditions, sans la participation d'un de ces éléments, ce rie serait plus un mouvement réflexe. En elFet, tout mouvement réflexe suppose trois choses bien distinctes: r une excitation du nerf sensitif à un endroit quelconque de sa longueur :