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tlueiice que nous avons caractérisée déjà, eu l'appelant action modératrice. Mais il y a aussi une action directrice. Quand on a retranché l'encéphale, les mouvements réflexes font encore vivre l'animal pendant mi certain temps ; mais il est réduit alors à un état complet d'automatisme. S'il se meut encore, ce ne sera plus que sous l'impulsion des influences extérieures ; tant que vous le laisserez en repos, il n'aura pas la moindre envie d'en sortir, et ne bougera jamais tout seul, car on lui a enlevé l'excitant physiologique par excellence de tous les mouvements spontanés, à savoir le cerveau, organe de la volonté.

Quand on veut faire des expériences de ce genre, on opère généralement sur des oiseaux, parce que ce sont les animaux qui supportent le plus facilement ces mutilations encéphaliques. C'est eu effet sur des oiseaux que M. Flourens a institué ses expériences pour établir ce que nous avons énoncé plus haut. Supposons donc qu'on enlève l'encéphale d'un oiseau, d'un gaUinacé par exemple. Ainsi mutilé, il vole quand on le jette en l'air, remue si on le touche, avance quand on le pousse, retire sa patte si on la blesse; il avale le grain qu'on met dans son bec : mais voilà tout. Il ne sait plus chercher sa nourriture ou faire usage de ses sens, et il est devenu incapable de voir comme d'éviter le danger. La môme opération a également été pratiquée sur des petits de mammifères pendant la période de l'allaite-

ÉTAT d'un animal PUIVK DE CERVEAU. S71

ment, et l'on a pu constater ainsi que, malgré l'absence du cerveau entraînant la suppression de tout mouvement volontaire, le seul contact du mamelon de la mère sur le museau du petit animal suffisait pour l'inviter à la succion : phénomène qui ne peut être dû évidemment qu'à une action réflexe. Voici un jeune chat nouveau-né qui a subi cette mutilation de l'encéphale ; les cris aigus qu'il pousse ne doivent pas vous induire en erreur, car eux aussi sont dus à des actions réflexes qui mettent en jeu les muscles du larynx.

Les mouvements réflexes persistent toujours, pendant le repos comme pendant le mouvement des membres sous l'influence de la volonté. C'est à eux en effet, qu'on doit rattacher un phénomène trèsintéressant dont il a déjà été question dans ce cours à propos de la substance contractile. Nous \oulons parler du ton musculaire qui main tient constamment tous les muscles dans un état particulier de demicontraction déterminant la forme générale du corps. Les sphincters subissent, d'une manière non moins continue, une influence plus puissante encore, puisqu'elle les maintient toujours dans un état permanent de contraction. Or, les muscles de ce genre sont fort nombreux chez les animaux ; on en trouve à l'orifice de toutes les cavités organiques, à l'anus, à la vessie, aux organes sexuels, à l'estomac, etc. Ce dernier organe en possède même deux, l'un placé au pylore

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ot l'autre au cardia. Voilà donc deux espèces de phénomènes, — ton musculaire et contraction permanente des sphincters, — sur lesquels il est nécessaire de nous arrêter un instant.

En étudiant les propriétés du muscle, nous avons vu qu'il pouvait passer par trois états distincts : la contraction, le relâchement complet, et l'état toni- ([ue ou normal qu'on peut en quelque sorte considérer comme intermédiaire entre les deux autres. La constitution du sang sortant d'un muscle varie notablement, suivant que ce muscle est dans l'un ou dans l'autre de ces trois états. Les expériences que nous avons faites à ce sujet ont presque toutes porté sur le muscle droit de la cuisse, parce qu'il est plus facile d'en apercevoir l'artère et la veine, ainsi que le nerf qui s'y distribue. En mettant ce muscle à nu, nous voyons que dans l'état naturel, c'est-à-dire à l'état de ton musculaire, le sang en sort avec une couleur noire modérée. Si nous provoquons la contraction, le sang veineux deviendra tout à fait noir, et ne contiendra plus du tout d'oxygène, la combustion ayant été complète. Au contraire, si nous coupons le nerf, nous verrons aussitôt le muscle se relâcher et s'allonger notablement; la section du nerf ayant supprimé le ton musculaire et l'état de demi - contraction qui le constituait , le sang veineux sortira parfaitement rouge. Hunter avait déjà remarqué que, dans l'état de syncope, lorsque

INFLUENCE DU SYSï. NERV. SUR LA CONSTIT. DU SANG. 37S

tous les muscles sont relâchés et que le ton musculaire est suspeudu, le sang veineux reste rouge comme le sang artériel, au lieu de devenir noir ainsi que cela a lieu à l'état normal.

Tous ces faits mettent en évidence l'action du système nerveux sur la combustion respiratoire, et par suite sur la constitution du sang (1). Cette combustion, qui peut se faire partout, mais qui, par le jeu naturel des fonctions, a cependant son siège principal dans le muscle, ne peut toutefois s'y produire qu'à une condition, c'est que le muscle soit à un état d'activité ou de contraction plus ou moins complète ; et elle suivra elle-même les degrés divers de cette activité. Ainsi, dans l'état de contraction pleine, presque tout l'oxygène sera brûlé, et la production de chaleur animale augmentera suivant l'intensité de cette contraction ; on a souvent constaté en effet que le sang veineux est d'autant plus noir, que la contraction musculaire a été plus énergique chez les divers individus ou dans les différentes régions du corps ; et cette énergie de la contraction dépend en grande partie de l'énergie de l'influence nerveuse, qui amène des conditions particulières dans la circulation capillaire du sang dans le muscle. Dans l'état de ton musculaire, l'action du nerf est bien moins puissante : nous n'avons plus qu'une demi-contraction ; elle ne provoquera plus en conséquence qu'une

(1) Voy. plus haut, douzième leçon, pag. 219 à 224.

l'élément nerveux.

combustion partielle, telle que nous la voyons à l'état normal, et le sang veineux aura une couleur noire assez faible. Enfin, si nous supprimons complètement l'action nerveuse en coupant le nerf, le muscle tombera dans son troisième état, celui de relâchement complet; la circulation capillaire est alors trèsactive, les vaisseaux sont élargis, le sang circule plus rapidement, et la combustion respiratoire est nulle, comme la contraction et l'influence nerveuse : le sang traverse alors le muscle sans y subir aucune modification, et il en sort, à l'état de sang veineux, aussi rouge qu'il y était entré à l'état de sang artériel. Nous avons déjà dit que c'est ce qui se produisait dans la syncope. Certaines maladies fébriles amènent les mêmes effets : le relâchement des muscles étant encore complet, le sang reste toujours rouge dans les veines aussi bien que dans les artères.

Ce que nous devons retenir de tout ceci, c'estqu'à l'état naturel le muscle n'est jamais dans un repos complet. L'influence du nerf sur lui est permanente, et elle y maintient toujours une contraction modérée qui constitue le ton musculaire. Quand le muscle antagoniste se contracte fortement, cette contraction légère cède à une contraction plus forte, et l'effet produit ne résulte, à vrai dire, que de la différence de force existant entre les deux actions contraires.

Tous les nerfs qui se distribuent dans les muscles et peuvent concourir aux mouvements réflexes qui s'y