QUATORZIÈME LEÇON

DISTINCTIOIV DES IVEBFS MOTEURS ET DES ITERES

SE\SIT1FS.

7 mai 1864.

SOMMAIRE. — Distinction de deux systèmes nerveux. — Distinction de deux éléments nerveux, l'élément sensitif et l'élément moteur. — Galien. — Walker. — Charles Bell et Magendie. — Les racines antérieures de la moelle épinière correspondent aux nerfs moteurs, et les racines postérieures aux nerfs sensitifs. — Charles Bell : deux espèces de nerfs moteurs. — Il croit que les racines antérieures n'ont aucune sensibilité, et les racines postérieures aucune faculté motrice. — Magendie démontre que les racines antérieures sont sensibles; comment s'explique cette sensibilité. — Constitution de la fibre motrice. — Sa terminaison dans la fibre musculaire.

Les différents organes nerveux qu'on trouve chez les animaux supérieurs ont été répartis en deux systèmes distincts : le système cérébro-spinal , et le système du grand sympathique. On considère le

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premier comme présidant spécialement aux fonctions de la vie animale, tandis que le second se distribuerait dans les organes de la vie végétative, les intestins, le cœur, etc., dont les mouvements sont en général inconscients et involontaires. Mais nous verrons plus tard que cette distinction est bien loin, au point de vue physiologique, d'être aussi nette qu'on l'a prétendu. D'ailleurs, ces divisions en plusieurs systèmes doivent disparaître devant l'étude générale des organes nerveux, de leurs propriétés physiologiques et de leur rôle dans l'accomplissement des fonctions vitales, car le but de la physiologie générale est d'indiquer les conditions indispensables à la production de chaque phénomène élémentaire, en négligeant les circonstances particulières qui peuvent le modifier par suite d'arrangements ou de mécanismes spéciaux.

Cependant n'oublions pas non plus que tous les éléments sont distincts dans l'économie animale; s'il y a fusion, cela provient uniquement de réactions réciproques qu'ils exercent les uns sur les autres. Le système nerveux n'échappe point à cette loi générale. Aussi, tout en rejetant certaines distinctions anatomiques qu'aucune différence importante ne vient accuser dans les phénomènes fonctionnels, la physiologie doit distinguer des parties que l'anatomie ne distinguerait pas, parce que malgré leur constitution organique semblable en apparence: leur fonction est différente.

NERFS MOTEURS ET NERFS SENSITIFS. loi

Les propriétés pliysiologiques générales du système UL'rveux conduisent à distinguer deux éléments nerveux, bien séparés par leurs fonctions, et correspondant à deux séries de phénomènes très-divers, l'élément moteur d'un côté, l'élément sensitif de l'autre ; et nous verrons tout tà l'heure que c'est là surtout une distinction physiologique.

Commençons par l'élément moteur.

Le nerf moteur fait partie d'une chaîne continue d'organes réagissant les uns sur les autres et qui ne peuvent s'expliquer l'un sans l'autre. Cependant, dans cet ensemble, chaque partie a ses propriétés particulières qui concourent à l'acte total, et le nerf moteur peut être réellement isolé, bien qu'il soit tenu dans l'organisme entre deux éléments étrangers, l'un qui lui commande, le nerf sensitif, l'autre qui lui obéit, le système musculaire.

Nous avons montré déjà que les nerfs et les muscles sont tout à fait isolés. En effet, on peut détruire un muscle, le nerf existant toujours et conservant toutes ses propriétés, sauf à trouver un moyen de les mettre en évidence. Inversement, chez les animaux empoisonnés par le curare, le nerf est complètement mort, tandis que le muscle possède encore toutes ses fonctions qu'il est bien facile de mettre enjeu, par exemple en l'irritant au moyen de l'électricité — L'action des divers poisons est un puissant moyen d'aiiîdysc qui nous est offert pour l'intelligence des fonctions vilabis et leur séparation mutuelle;

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nous en ferons souvent usage dans l'étude du système nerveux, et dès maintenant nous pouvons dire que le curare, qui nous a déjà permis de distinguer nettement le muscle du nerf moteur, nous permettra également de séparer celui-ci du nerf sensitif, puisque le nerf moteur seul est empoisonné par le curare, le nerf sensitif jouissant, contre l'action de cet agent toxique, d'une immunité aussi complète que celle du muscle lui-même.

Depuis longtemps on avait soupçonné que le système nerveux sensitif et le système nerveux moteur devaient être séparés l'un de l'autre, puisque, en définitive, ils transmettaient des actions se traduisant en sens inverse. Déjà Galien avait observé sur un homme la paralysie des mouvements, avec la conservation de la sensibilité. La démonsti'ation expérimentale de cette théorie ne fut pourtant donnée que dans ce siècle. C'est par des vivisections bien conduites qu'on parvint à établir définitivement la distinction des éléments nerveux sensitif et moteur; et ce résultat est dû surtout aux travaux de Charles Bell et aux expériences de Magendie.

Avant les travaux de ces deux illustres savants, un médecin anglais, Walker, avait déjà dit que tous les nerfs émanés d'une même rangée verticale de la moelle épinière étaient de la même nature ; il supposait que les racines antérieures correspondaient aux nerfs de sentiment, et les racines postérieures aux nerfs de mouvement. Charles Bell renversa les

NERFS MOTEURS ET NERFS SENSITIFS. 2à\)

termes de cette hypothèse : il admit que les racines postérieures correspondaient aux nerfs de sentiment, et les racines antérieures aux nerfs de mouvement. Enfin, c'est Magendie qui établit définitivement cette théorie par ses nombreuses expériences.

Voici comment Charles BeU procéda. En faisant des observations sur les mouvements de la face, il remarqua que ces mouvements peuvent être arrêtés par suite de la perte des nerfs de la septième paire. 11 fit alors des expériences sur des chevaux, et il vit que si l'on détruisait les rameaux de la cinquième paire, la sensibilité était perdue, tandis que les nerfs de la septième paire, restés intacts, pouvaient conserver la faculté motrice. Ce fait bien établi, Charles Bell en conclut que la sensibilité et le mouvement étaient toujours conduits par des nerfs distincts, et que, dans les nerfs spinaux, chaque espèce de fibre nerveuse correspondait régulièrement à la même rangée de racines. Magendie démontra les fonctions des nerfs en opérant sur des chiens. Mûller fit aussi des expériences sur les grenouilles, parce qu'elles résistent très- bien aux vivisections, et que leurs tissus conservent fort longtemps leurs propriétés vitales. Dans toutes ces expériences, on vit très-clairement qu'en coupant les racines postérieures, on détruisait toute sensibilité, tandis que le mouvement était parfaitement conservé; au contraire, si l'on coupait les racines antérieures, le mouvement était perdu et la sensibilité restait intacte.

l'élément nlrveux.

Des altérations pathologiques produisent d'ailleurs les mêmes effets.

11 y a maintenant un autres moyen d établir cette distinction des nerfs de sensibilité et des nerfs de mouvement : C'est l'empoisonnement par le curare, qui, n'atteignant que le nerf moteur, détruit la faculté motrice et laisse intacte la faculté sensitive, comme nous le verrons dans la prochaine leçon. Ces expériences démontrent clairement que le nerf moteur peut être empoisonné sans que le muscle ni le nerf sensitif soient atteints; et c'est pour cela que nous considérons le nerf moteur comme un élément parfaitement distinct, au point de vue physiologique.

Le nerf moteur va aux muscles vers la périphérie ; il part de la moelle, par laquelle il tient aux centres nerveux. En effet, tous les nerfs qui aboutissent aux muscles ne sont que des conducteurs destinés à transmettre à ces muscles l'action des centres nerveux.

Charles Bell, à la suite de ses études sur les propriétés des nerfs sensitifs et moteurs, avait conçu un système de classification quia disparu. 11 admettait dans la moelle épinière deux espèces de nerfs moteurs : les nerfs des mouvements volontaires, et les nerfs des mouvements involontaires, ou nerfs des mouvements respiratoires. — Maintenant, on les confond tous sous le nom de nerfs moteurs, parce qu'ils ne présentent entre eux aucune différence physiologique essentielle.

.MiUFS MOTEURS Mï NEUFS SENSlTIi'S. 2h\

Les nerfs moteurs, provenant des racines antél'ieures, et les nerfs de sensibilité, partis des racines postérieures, se distinguent du reste très-facilement par une particularité anatomique (fig. M). Les ra-

Fig. 47. — Les deux racines prés de leur origine dans la moelle

(d'après Leydig).

A. Racine sensible, et sur elle le ganglion avec les globules gan<rlionnaires bipolaires. - B. La racine motrice. - C. Hameau postérieur du nerf cic la moelle. - D. Rameau antérieur. (Fort grossissement.)

IlKnNAUI).

l'ËLIiMKNT NliRVEUX.

cilles postérieures possèdent, en effet, des ganglions ou renflements nerveux, placés à une petite distance de leur sortie de la moelle ; la jonction du nerf sensitif avec le nerf moteur correspondant a lieu un peu après ce ganglion. Quant aux propriétés de ces deux séries de racines, Charles Bell croyait qu'elles étaient tout à fait distinctes et séparées, de telle sorte que les racines postérieures étaient complètement dépourvues de faculté motrice, tandis que les racines antérieures n'avaient suivant lui aucune sensibilité. Du reste, Charles Bell n'était pas expérimentateur. La seule expérience qu'on cite de lui aurait été faite sur un lapin récemment sacrifié, et il aurait constaté qu'en pinçant les racines antérieures, il obtenait un mouvement dans les muscles ; puis, il arriva à conclure par exclusion les fonctions des racines postérieures.

Magendie fit toutes ses expériences sur des animaux vivants. 11 montra que les racines antérieures étaient sensibles et que l'animal éprouvait de la douleur quand on les pinçait, contrairement aux opinions de Charles Bell. Ce qui n'empêche pas que si Ton coupe la racine antérieure, on détruit tout mouvement dans la partie où se distribuait la racine coupée, sans altérer en aucune façon la sensibihté, et inversement, si l'on coupe la racine postérieure, le mouvement est conservé et la sensibilité disparaît dans les parties desservies par cette racine. Mais ce double résultat, parfaitement établi, ne démontre pas la vérité de la théorie de Charies Bell, car il n'est pas

SENSIBILITÉ RÉCURRENTE. "S/lS

moins certain que les deux racines sont toutes les deux sensibles : ce qui est tout à fait opposé à ses idées.

Le nerf moteur, quoique conduisant l'action motrice, est certainement sensible. Mais la sensibilité y suit une marche toute différente de celle que nous constatons dans le nerf de sentiment. En effet, si l'on coupe la racine postérieure, on a deux bouts r l'un, ([ui tient à la moelle, c'est le bout central ; l'autre, ([ui tient au ganglion, c'est le bout périphérique. Pinçons maintenant les deux bouts : celui qui tient a la moelle a conservé toute sa sensibihté, l'autre l'a complètement perdue; la sensibilité vient donc ici du centre. Coupons maintenant la racine antérieure en laissant la racine postérieure correspondante intacte, nous aurons toujours deux bouts ; l'un central, l'autre périphérique, et nous verrons ici que le bout central est insensible, tandis que le bout qui tient ii la périphérie est resté doué de sensibilité. La sensibilité ne vient donc plus du centre comme dans la racine postérieure, elle vient de la périphérie. Cette sensibilité de la racine antérieure est une sensibilité d'emprunt qu'elle prend par ses connexions avec la racine postérieure. Et, en effet, quand on coupe la racine antérieure, le bout périphérique ne conserve sa sensibilité qu'à la condition que la racine postérieure soit intacte; si cette dernière est également coupée, la sensibilité, ne pouvant plus parvenir au bout périphérique du nerf de sentiment, ne saurait évidemment passer de là au bout périphérique du

^^/l/l L IÎlLÉMIiNT NERVEUX.

nerf moteur. Aussi, des quatre bouts qu'on a thuis ce cas, il n'y en a plus qu'un cle sensible, c'est le bout central de la racine postérieure, parce que la sensibilité y vient du centre.

Charles Bell avait considéré la moelle épinièrc comme un gros nerf, et il pensait que les nerfs no faisaient que se continuer dans la moelle. Mais cette idée est tout à fait inadmissible aujourd'hui. Les nerfs sont formés par de petits tubes ayant une composition et une structure particulières : ils se décomposent donc histologiquement en tubes. Or il y a d'autres éléments dans la moelle épinière.

Fig. 48. — Fibres nerveuses (d'après Leydig).

A. Fibres ù bords foncés. — a. Fibres larges. — h. Fibres fuies devenues variqueuses. — B. Fibres à bords pâles (fibres de Remak). — C. Degrés intermédiaires entre ces deux genres de fibres. (Fort grossissement.)

L'élément histologique du nerf moteur (fig. /|8 et fi.9), c'est un petit tube rempli d'une substance

STRUCTllRK Di:S NKBFS MO'Il'URS.

(T. 49, — Cellules et fibres nerveuses réunies (d'après Lejdig).

. Deux cellules ganglionnaires multipolaires du foczw ccrulcus de l'homme avec une commissure en n. — li. Globule ganglionnaire du cervelet du Requin à marteau. — a. L'une de ses ramifications pàlcs : elle s'épaissit et s'enveloppe d'une gaînc graisseuse, b. — C. Fibrille nerveuse du ganglion trijumeau du Scijmnus lichia après avoir été traitée par l'acide chromiquo. — n. Cylindre-axe qui se perd directement dans la substance granuleuse du globule ganglionnaire. — En b, elle n'est plus entourée que par la gaine nerveuse homogène. — c Noyaux (le la gaine nerveuse.

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spéciale, et au milieu duquel se continue un cordon central, nommé cylindre de l'axe (cylinder axis). La matière qui remplit ce tube est une substance albuminoïde, demi-fluide et transparente pendant la vie, qui se coagule après la mort. Quand on coupe le nerf, cette moelle nerveuse forme une exubérance qui sort du tube. Au milieu se trouve, comme on vient de le dire, le filament ou le cylindre -axe du nerf, qui en forme la partie essentielle et vraiment fonctionnelle. Le tube et la moelle qu'il contient ne sont que des organes protecteurs, tandis que le cylindre de Taxe est la partie conductrice. Quand un nerf doit pénétrer dans les tissus d'un muscle, c'est le cylindre de l'axe qui s'y engage seul, abandonnant ses enveloppes protectrices. Du reste, chez certains animaux, le cylindre de l'axe paraît être nu.

Nous retrouverons cette structure à très-peu près la même, en parlant du nerf sensitif. Quant aux particularités qui distinguent plus ou moins le nerf moteur, bornons-nous à dire que les tubes nerveux qui le composent sont, en général, un peu plus gros que ceux des nerfs sensitifs, la composition de ces derniers restant d'ailleurs la même. Enfin, les cellules nerveuses motrices sont un peu plus grosses que les cellules sensitives.

En pénétrant dans la moelle épinière, le nerf moteur est pourvu de ses trois parties, telles que nous venons de les décrire ; là, la moelle disparaît, et les parois du tube se rapprochent du cylindre de l'axe, de