IRRITANTS DES I\ERFS MOTEURS

21 mai 1864.

SOMMAIRE. — Le nerf moleur est l'excitant du muscle. — L'action nerveuse se propage par le cylindre de l'axe. — Irritants des nerfs moteurs. — Irritants mécaniques. — Dessiccation. — Électricité. — Les irritants du nerf moteur agissent sur lui en modifiant son état physique. — Le nert moleur agit également sur le muscle en changeant son état physiologique. — Les nerfs excitants et les nerfs paralysants produisent au fond la même action. — Expériences sur les tissus d'un lapin à sang froid.

Le nerf moteur est caractérisé anatomiquemeni par sa terminaison dans la fibre musculaire, terminaison qui a lieu par contiguïté et non par continuité. Son caractère physiologique, c'est d'agir sur le muscle pour déterminer le mouvement. Du reste, il ne fait qu'exciter le muscle : là se borne le rôle qu'il

CONDITIONS d'aCTIVITI^ DU NfîRF MOTKUR. 265

joue dans l'acte moteur; mais ce l'ole est nécessaire, carie muscle, comme toute matière vivante, ne peut se contracter que sous une influence qui lui soit extérieure, c'est-à-dire sous l'influence d'un irritant, et le nerf moteur est l'irritant normal du muscle. Mais le nerf moteur lui-môme a besoin d'influences extérieures qui metteut en jeu ses propriétés vitales. Voyons donc comment le nerf moteur entre en fonction et quels sont les irritants qui l'y déterminent.

Haller avait déjà dit que la fonction du muscle est de se contracter, tandis que celle du nerf est de l'exciter pour provoquer cette contraction. Mais pour suivre cette chaîne d'influences successives subordonnées les unes aux autres, il faut dire maintenant quel est l'excitant du nerf moteur et quelles sont les conditions dans lesquelles ce nerf peut exercer son action sur le muscle.

11 faut d'abord que le nerf moteur soit intact dans toute son étendue, pour que l'influence de la volonté puisse se transmettre. Si l'on pratique une section et qu'on excite le bout central, on n'obtient rien; mais si l'on excite le bout périphérique, on a une contraction. C'est même le moyen ordinaire pour reconnaître le nerf moteur dans une vivisection ; c'est son caractère pratique. Du reste, le fait n'a rien que de très-naturel : puisque l'élément sur lequel agit le nerf moteur est placé à son extrémité périphérique, son influence ne peut se manifester que dans ce sens. L'influence nerveuse, ainsi que nous allons le

tîOG LÉr.l'MliNT NERVEUX.

voir, se transmet avec une vitesse qui ne dépasse pas 50 ou 60 mètres par seconde, vitesse fort modérée si on la compare à celle de certains agents physiques, électricité et lumière. Elle se propage le long du cylindre de l'axe qui est ainsi le véritable nerf, comme nous l'avons déjà dit, car, tant qu'il n'est pas attaqué, la fonctiondu nerf s'accomplit régulièrement.

M. Helmholtz a mesuré la vitesse de la propagation de l'influence nerveuse avec un appareil (fig. 5.^)

Fig. 53. — Appareil de M. Ilelmboltz pour mesurer la vitesse, de la transmission nerveuse.

A. Pile fournissant le courant qui sert à irriter to neri', — B. Pilo fournissant le courant clirononiétriquc, — M. Muscle. — Nerf. — b. Galvanomètre. — t. Pince servant à maintenir le muscle. — a. Cuve remplie de mercure pour établir la communication des courants électriques. — d. Aiguille attachée au muscle et qui plongo dans le mercure de la cuve a lorsque le muscle est en relâchement, — aê-y^. Disposition servant de commutateur pour obtenir une irritation instantanée.

analogue à celui qui lui a servi pour étudier la rapidité du courant irritatif dans les muscles (voyez

VITESSE nE LA TRANSMISSION NERVEUSE. 267

fig. /tS, page 195), et qui est fondé sur les mêmes principes. On irrite le nerf d'abord à son extrémité au point e, puis vers son entrée dans le muscle, au point e'; le courant met un temps plus long à s'établir dans le second cas que clans le premier; et il est facile de voir que cet excès correspond précisément au temps qu'a mis le courant à parcourir le nerf du point e au point : on peut donc en déduire la vitesse de la transmission nerveuse. Cette vitesse dépend de l'activité des phénomènes physico-chimiques, et elle n'est pas la même chez tous les animaux. M. Helmholtz l'a trouvée égale à 50 ou 60 mètres chez l'homme, tandis qu'elle ne serait que de 15 à 20 mètres chez la grenouille.

Les irritants du nerf moteur se divisent en trois classes : irritants chimiques, irritants physiques, irritants physiologiques ou vitaux.

Nous laisserons de côté, pour le moment, les irritants physiologiques, qui nous occuperont longuement plus tard, quand nous parlerons du nerf de sentiment et de la moelle épinière. Ce sont eux, du reste, qui sont les excitants normaux pendant la vie.

Les irritants chimiques comprennent à la fois des acides et des alcalis. Tous les acides irritent plus ou inoins le nerf moteur; mais il en est qui produisent plus particulièrement cet effet, et qui le produisent avec une énergie bien plus considérable.

Les irritants physiques comprennent notamment les excitations mécaniques, par exemple celle qu'on

-^O" l'élément nerveux.

produit en pinçant le nerf. Seulement, quand le nerf a été ainsi broyé, il est bien irrité au moment où se produit l'action, mais il ne peut plus transmettre ensuite l'influence nerveuse par l'endroit comprimé. En effet, si l'on pince le nerf au-dessus de cet endroit, c'est-à-dire plus près de la cellule centrale, on n'obtient plus rien; au contraire, en le pinçant audessous, on a une contraction. On peut donc aller successivement depuis le centre jusqu'à la périphérie, mais non pas inversement . c'est, du reste, l'inconvénient ordinaire des excitants mécaniques qu'on ne peut presque toujours employer qu'une seule fois. La potasse caustique et les autres agents chimiques énergiques qui détruisent le nerf sont dans le môme cas. C'est avec cette méthode imparfaite que Charles Bell a fait ses expériences sur les racines des nerfs dans la moelle épinière.

A côté des irritants mécaniques, il faut placer certains irritants physiques et chimiques. Les agents physico-chimiques produisent dans le nerf moteur un changement physique permament ou momentané. C'est toujours ainsi que l'action s'opère, car s'il n'y avait pas de changement dans l'état du nerf moteur et dans celui du muscle, on ne comprendrait pas la contraction : ce serait un effet sans cause. Par exemple, quand on broie le nerf moteur, on opère évidemment un changement physique permanent. Tous les agents qui enlèvent de l'eau produisent aussi une irritation du nerf moteur, pourvu que la dessiccation

IRRITANTS PHYSIQUES DU NlîRF MOTEUR. 269

marche assez rapidement. Ainsi, mettons dans du sel marin, corps très-avide d'humidité, l'extrémité d'un nerf moteur de grenouille resté en communication avec son muscle : le muscle entre bientôt en tétanos; et cet effet est dû à une dessiccation active, outre la soustraction de l'eau que subit le nerf moteur, car si l'on plonge ce nerf dans l'eau, le muscle cesse bientôt d'être en tétanos. On peut opérer de même sur un animal vivant. Ainsi, on peut placer une grenouille dans un courant d'air actif qui lui enlève son humidité : au bout d'un temps plus ou moins long, variable avec la rapidité de la dessiccation et qui va souvent jusqu'à vingt-quatre heures, la grenouille entre dans une espèce d'excitation tétanique connne le muscle isolé sur lequel nous opérions tout à l'heure. Quand on fait des expériences de vivisection sur des grenouilles, on est souvent embarrassé par des contractions dues à cette cause de dessiccation des nerfs, à laquelle ou ne songe pas toujours dans ce cas.

Cette excitation par la dessiccation est déjà bien moins altérante que l'excitation mécanique. Mais l'irritant le plus employé et le meilleur à tous les points de vue, pour le nerf moteur comme pour le muscle, c'est l'électricité. Il faut nécessairement que cette électricité produise un changement physique dans le nerf moteur, sans quoi l'action ne s'expliquerait point : elle produit en effet im changement électricpie particulier que nous examinerons plus

-'^^ l'élément nerveux.

tard. En elles-mêmes toutes les sources électriques sont bonnes pour cet usage; cependant il ne faut pas employer des appareils produisant des actions trop énergiques, qui pourraient agir directement et mécaniquement sur les nerfs, au lieu d'agir physiologiquement. Le plus souvent on se sert de courants d'induction.

Dès le commencement des expériences, on avait cherché à appliquer l'électricité aux nerfs ; mais on s'y prenait fort mal. Ainsi, on mettait le bout du fil d'un des pôles de la pile sur l'origine du nerf, et le bout de l'autre sur sou extrémité périphérique, c'est-à-dire sur le muscle. On avait cherché dans ces expériences tà distinguer les racines antérieures des racines postérieures: mais on n'obtint rien et l'on ne pouvait rien obtenir, puisque l'électricité passait également dans les deux cas, et non pas seulement par le nerf mais aussi par les tissus voisins : d'ailleurs, le muscle était irrité directement, et dès lors les contractions qu'on obtenait ne signifiaient plus rien, puisqu'on pouvait toujours les supposer déterminées par cette irritation directe du muscle.

Millier montra qu'il fallait tout d'abord isoler le nerf, en le plaçant sur un morceau de verre, et faire ensuite passer le courant à travers une longueur restreinte, de manière à être bien sûr d'électriser le nerf tout seul. Eu opérant de cette manière, on distingua facilement les racines postérieures des racines antérieures ; irritées dans leur bout périphé-