‹ Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organismeChapitre 74 sur 134 · ACTION DU POUMON · texte numérisé non relu

ACTION DU POUMON

laire est une des causes principales de lavénosité. La grande quantité relative du tissu musculaire et la continuité de son état d'activité fonctionnelle font qu'il peut donner à la niasse totale du sang veineux la couleur qui est propre au sien. C'est en effet ce qui a lieu, et depuis longtemps déjà on a noté que le sang veineux est plus rouge pendant le sommeil que pendant la veille.

En se plaçant à ce point de vue exclusif de la coloration pour juger les phénomènes qui apportent une modification aux conditions d'existence ou de régénération du sang, on serait encore amené à confondre entre eux les effets de l'asphyxie et ceux de l'activité musculaire. Quelquefois, en effet, le sang traverse les poumons sans y devenir rouge; toujours on conclut dans ce cas à l'asphyxie par défaut d'oxygène. En est-il toujours ainsi? — Je ne le pense pas; on peut expliquer autrement cette persistance de la couleur foncée du sang.

En effet, si l'on bouche la trachée d'un animal, on voit le sang devenir noir dans ses artères. Deux causes agissent dans ce cas pour produire ce résultat : l'obstacle apporté à l'accès de l'air et les mouvements généraux musculaires considérables par lesquels réagit l'animal menacé de suffocation. Je crois que le sang revient plus noir et circule en apparence en plus grande quantité, d'abord sous l'influence de l'état de contraction générale du système musculaire. Voici sur quel fait repose cette opinion : On pratique sur un animal la trachéotomie, après quoi on comprime le larynx au-dessus de la plaie. La respiration reste libre, il n'y a par conséquent pas

asphyxie; cependant la constriction du larynx produit

une sensation telle que l'animal arrête sa respiration ou se

débatviolemment, et lésai g devient noir dans les artères.

En somme, nous "voyons arriver dans les poumons un

sang- noir qui vient surtout des muscles. Une t'ois dans les poumons, il prend un aspect et des propriétés nouvelles; c'est a L'ensemble de ces modifications qu'on a donne le nom d'hématose.

L'analyse des gaz qui sortent du poumon a semblé devoir donner immédiatement la clef des phénomènes qui caractérisent ce changement d'état, li y a dans le poumon échange de gaz entre le sang et l'air : de l'acide carbonique est expiré, de l'oxygène absorbé; il semble que dos lors l'explication doive être fort simple. Ce phénomène d'échange gazeux se reproduit, en effet, lorsqu'au lieu d'opérer sur ranimai vivant, on examine le sans; hors de l'organisme, dans des vases inertes. On voit alors qu'au contact de l'air, le sang respire comme il taisait dans le poumon-, il se charge d'oxygène, abandonne de l'acide carbonique, et devient rutilant. Jusqu'ici tout s'explique parfaitement; mais suivons le sang qui vient de se charger d'oxygène dans le poumon. Que devient-il lorsqu'une fois lancé dans le système artériel, il arrive au contact des tissus? On admet ici encore qu'il y a échange entre les gaz du sang et ceux que peuvent fournir les tissus. Dans le poumon il y avait abandon d'acide carbonique et absorption d'oxygène ; on admet qu'au contact des éléments auatomiques des organes, le contraire a lieu, et que ceux-ci prennent au sang son oxygène et lui abandonnent de l'acide carbonique. Je

ne crois pas que cette opinion soit exacte; il me paraît impossible que le sang abandonne son oxygène pour prendre par simple échange de l'acide carbonique.

On voit bien que lorsqu'il s'agit de l'échange gazeux qui s'accomplit dans le poumon entre l'oxygène et l'acide carbonique, on peut, hors de l'animal vivant, reproduire les phénomènes qui le caractérisent. Il n'en est plus de même lorsqu'on essaye de reproduire artificiellement l'échange gazeux que la théorie suppose se faire dans le système capillaire général entre l'acide carbonique et l'oxygène par son agitation avec l'air dans un tube. Le sang a pu abandonner son acide carbonique et prendre de l'oxygène; mais si nous agitons maintenant du sang artériel dans les mêmes circonstances avec de l'acide carbonique , il pourra bien dissoudre une certaine quantité d'acide carbonique, mais il n'abandonnera pas son oxygène. En dehors de l'économie, l'acide carbonique ne paraît donc pas déplacer l'oxygène : en serait-il autrement au sein des tissus vivants? — Il me paraît impossible de l'admettre en présence de faits qui, s'ils ne donnent pas une démonstration immédiate du contraire, rendent du moins cette hypothèse infiniment peu vraisemblable.

Une expérience que nous avons faite ici l'année dernière montre que quand le sang absorbe l'oxygène, il le retient bien. Dans cette expérience nous nous proposions d'enlever directement son oxygène au sang artériel, désireux de voir si les troubles fonctionnels de l'asphyxie en seraient la conséquence. Pour cela, nous avions eu recours à l'acide pyrogallique, réactif qui

dans un milieu alcalin s'empare de l'oxygène qu'il absorbe complètement. Le sang étant alcalin, l'injection d'une solution d'acide pyrogallique dans le système circulatoire semblait devoir dépouiller de leur oxygène les globules sanguins. Or, il n'en a rien été, l'acide pyrogallique injecté a été rendu par les urines sans avoir subi d'altération, sans avoir, par conséquent, enlevé l'oxygène aux globules du sang.

De cette impossibilité d'enlever l'oxygène des globules sanguins par l'acide carbonique et par l'acide pyrogallique, nous devons conclure que dans le sang l'oxygène n'est pas libre, qu'il ne s'y trouve pas à l'état de simple dissolution, mais enfermé dans une sorte de combinaison ; de plus, n'étant pas dans un milieu gazeux dans les capillaires, il n'est pas facile à déplacer. Lorsque le sang devient noir en traversant les tissus, ce n'est donc pas en prenant de l'acide carbonique en échange de l'oxygène qu'il leur abandonnerait. Les expériences que nous avons faites sur le sang veineux qui reste rouge semblent encore confirmer cette opinion.

Vous savez, par suite de ce qui se passe dans la glande sous-maxillaire, (pie lorsqu'une glande excrète sa sécrétion le sang veineux qui en sort est rouge, que lorsque l'excrétion n'a pas lieu ce sang est noir. À quoi tient cette différence? — Je crois pouvoir surtout l'attribuer à la différence énorme que présentent dans les deux cas les phénomènes mécaniques de la circulation ; cette dernière, très active lorsque la glande donne du sang rouge, se ralentit considérablement lorsqu'elle fournit du sang noir. Dans une expérience

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sur la glande sous-maxillaire où la veine laissait écouler en bavant du sang noir, la galvanisation du nerf tympanico-lingual, en même temps qu'elle produisit une abondante sécrétion de salive, fit apparaître dans la veine une grande quantité d'un sang rouge qui s'échappait par jets comme s'il fût sorti d'une artère.

Lorsque les veines glandulaires contiennent du sang rouge, la circulation est donc considérablement activée. Mais poursuivons nos recherches et voyons maintenant quels sont les caractères de ce sang, et si la connaissance de ces caractères peut nous être de quelque utilité pour élucider la question qui nous occupe.

Le sang qui sort d'une glaude en activité est rouge; serait-ce parce qu'alors le sang reste artériel? En voyant cette couleur rouge du sang veineux nous avons dû nous demander si lorsque l'organe fonctionne pour sécréter, les phénomènes nutritifs n'y seraient pas arrêtés et si le sang ne le traverserait pas alors sans être modifié. Cette hypothèse ne serait cependant pas d'accord avec tous les faits ; le sang veineux rouge n'est pas identique en tout point avec le sang artériel. Son apparence est un peu différente quelquefois; il ne coagule pas toujours aussi bien, mais il en diffère surtout en ce que rouge comme lui au moment où on le recueille il devient noir très vite, surtout si on le maintient à la température du corps; au froid, il conserve sa couleur rouge plus longtemps. Le sang artériel ordinaire reste au contraire rouge ou ne devient noir que très lentement. Au moment de la saignée, le sang artériel et le sang veineux rouge ne diffèrent pas par leur couleur ; mais

une demi-heure ou une heure après, ils ne se ressemblent plus du tout, le premier est toujours rouge, et le second est devenu noir comme du sang veineux ordinaire. Il est donc évident que le sang veineux a été modifié ; cette modification qui ne lui a pas immédiatement donné la couleur noire que donnerait à la température du corps la dissolution de l'acide carbonique, il l'a reçue cependant jusqu'à un certain point. Toutefois si c'est à l'acide carbonique que le sang veineux examiné doit sa couleur noire, il est impossible d'admettre qu'un échange gazeux se soit effectué au contact des tissus.

L'observation et la critique des faits nous montrent clairement que c'est dans le poumon que le globule sanguin prend son oxygène; mais, s'il est vrai, et nous sommes très disposé à l'admettre, que le sang veineux doive sa coloration noire à l'acide carbonique, nous devons reconnaître que la modification , en vertu de laquelle son oxygène se transformerait en acide carbonique, peut s'effectuer directement en lui et pas nécessairement au contact immédiat des tissus.

Le sang qui , ayant traversé les capillaires , en sort rouge, deviendra donc noir plus vite que s'il n'avait pas traversé le tissu. Lorsqu'il sort noir du système capillaire de la glande, c'est quand la circulation s'y fait lentement : la transformation du sang artériel en sang veineux, noir, a eu le temps de s'y effectuer tandis qu'elle ne peut plus se faire dans l'organe quand la circulation est trop rapide, et le sang reste à l'état de sang veineux rouge.

Après la section du nerf sympathique cervical, on

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voit également le sang revenir rouge par les veines du cou ; cette coloration rouge du sang veineux coïncide là encore avec une augmentation de la pression, une rapidité plus grande de la circulation, une plus forte production de chaleur, etc. Quant aux propriétés de ce sang veineux rouge, par suite de la section du sympathique, elles sont les mêmes que celles du sang veineux rouge des glandes, il redevient rapidement noir après qu'il a été extrait des vaisseaux.

Je crois donc que le sang veineux qui olïre la coloration rutilante du sang artériel est rouge parce qu'il a passé très vite dans les organes dans lesquels il n'a pas eu le temps de devenir noir. La conclusion à en tirer serait que le sang qui traverse les tissus dans le réseau capillaire ne leur cède pas son oxygène. Comment donc alors s'effectue la nutrition?

C'est là, Messieurs, une question qu'il serait prématuré de prétendre résoudre complètement. Les faits nous permettent à cet égard beaucoup d'hypothèses; attachons-nous à celles de ces hypothèses qui dans l'état actuel de nos connaissances sont susceptibles d'une vérification expérimentale.

Si dans le système des vaisseaux capillaires, le sang abandonnait son oxygène etprenait de l'acide carbonique, il deviendrait toujours noir instantanément. C'est du moins ce qui arrive hors de l'organisme lorsqu'on se place dans les conditions de température voisines de celles qui se rencontrent chez l'être vivant, comme le montre l'expérience suivante. Du sang artériel de la carotide d'un jeune chien futdéfibriné par le battage; il présentait une

coloration rouge très vive qui persistait à l'air. Par le repos, ce liquide se séparait en deux portions ; l'une transparente était le sérum, l'autre granuleuse formée par les globules formait un précipité d'un rouge vif. Le sang était encore dans cet état le lendemain de son extraction. On agita une portion de ce sang avec de l'acide carbonique, à la température de 10 degrés. Une autre portion fut agitée dans un flacon qui était placé dans de l'eau à la température de 39°. Instantanément, le sang agité à 39° devint noir tandis que l'autre, agité à 10°, resta rouge. Toutefois ce saug devenu noir par son agitation avec l'acide carbonique, pouvait reprendre sa couleur rutilante quand on l'agitait avec de l'air. Voici dans ces deux tubes du sang artériel : l'un des tubes est à une température basse, on y fait passer de l'acide carbonique, la coloration noire est lente à se produire; mais l'autre est à une température voisine de 35°, nous y faisons passer de l'acide carbonique, le sang devient noir immédiatement. Si donc il y avait dans le tissu échange de l'oxygène du sang contre l'acide carbonique du tissu, on ne comprendrait pas comment le sang pourrait sortir rouge du système capillaire , alors que la température s'y trouve plus élevée que dans les conditions fonctionnelles qui coïncident avec la sortie du sang veineux noir.

Ici, Messieurs, nous sommes dans la nécessité de faire une hypothèse pour nous rendre compte du procédé par lequel l'oxygène peut servir à la nutrition, tout en restant dans le globule sanguin.

Nous venons de voir que ce n'est pas de l'acide

carbonique que les tissus semblent céder au sang. A son arrivée dans le poumon et môme dans les troncs veineux, le sang contient cependant de l'acide carbonique, il faut donc qu'il lui ait été cédé du carbone. Mais ce carbone ne paraissant pas avoir été cédé à l'état d'acide carbonique par le tissu, il est infiniment probable que l'acide carbonique du sang veineux résulte d'une oxydation qui s'est effectuée dans le globule sanguin lui-même. Lorsque le sang traverse les capillaires, il y aurait entre lui et les tissus non échange de gaz mais peut-être échange de liquides. Par suite des conditions nouvelles que créerait cet échange, l'oxygène du globule serait en partie employé à oxyder le carbone du globule lui-même.

Cette explication, d'accord avec les faits que je vous ai exposés aujourd'hui, emprunterait encore un argument à une observation sur laquelle j'ai déjà appelé votre attention : vous savez, en effet, que lorsqu'on met du sérum veineux en présence d'un caillot artériel, celui-ci devient noir. Il semble donc que la modification ait son point de départ dans le sérum. En résumé il faut un corps qui dans le sang abandonne du carbone ; mais, je le répète, les faits que je vous ai rappelés tout à l'heure ne permettent pas d'admettre que ce carbone ait été cédé par les tissus à l'état d'acide carbonique, ni que cet acide carbonique se soit substitué directement à l'oxygène des globules sanguins.

Dans le poumon, nous avons vu se faire un échange de gaz entre l'air et le sang ; dans le système capillaire, un échange aurait lieu encore, mais cette fois ce serait un échange de matériaux liquides. Cet ('change paraît

constant, et le sang veineux, quoique rouge, diffère déjà du sang artériel. Remarquez toutefois, Messieurs, que cette différence entre le sang veineux et le sang artériel ne serait pas une différence fondamentale ; les sangs sont constitués par les mêmes éléments qui s'y trouveraient seulement dans des proportions différentes. Qu'on recueille du sang artériel rutilant dans un flacon, qu'on bouche bien ce flacon et qu'on le conserve, le sang artériel n'y restera pas toujours rouge. La coloration noirâtre qu'il finira par prendre dans cette condition ne dépendra pas du contact de l'air qu'il a subi en passant de l'artère dans le flacon, car si, posant sur une artère une double ligature on recueille quelque temps après le sang compris entre les deux ligatures, on le trouvera noir. Assurément on ne saurait invoquer dans ce dernier cas, pour expliquer sa coloration, un échange de matériaux entre ce sang et les tissus capillaires. Il faut donc que le sang porte en lui la cause qui lui donne la coloration regardée jusqu'ici comme caractéristique du sang veineux : à l'entrée des organes il est rouge, au sortir de ces organes il est rouge ou noir, noir si la circulation est lente, rouge si la circulation est rapide. On peut dire, dans ce dernier cas, que le sang a traversé les tissus trop vite, qu'il n'a pas eu le temps d'y devenir noir, mais qu'il a cependant éprouvé quelque chose qui lui fera prendre plus vite cette couleur.

J'appellerai votre attention sur un dernier fait qui doit être rapproché de ces phénomènes chimiques et (pie je voudrais arriver à expliquer.

Les phénomènes chimiques ou physiques qui s'accom-

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plissent chez les êtres vivants ne peuvent jamais être contraires â ceux qui s'accomplissent au dehors de l'organisme, seulement il y a chez les animaux adjonction de conditions nouvelles qui peuvent donner aux phénomènes une apparence autre. Lorsqu'on examine dans les laboratoires quels phénomènes accompagnent la formation d'acide carbonique, on est frappé tout d'abord de la production de chaleur qui les accompagne. Cette notion a été appliquée aux phénomènes de la vie, et on a vu dans la formation de l'acide carbonique la source de la chaleur animale. Si nous rapprochons cette donnée de nos observations, et si nous admettons que le sang doit sa coloration noire à l'acide carbonique qu'il tient en dissolution, nous voyons qu'il n'y a pas ici coïncidence entre l'élévation de température et la coloration noire du sang. Ainsi, après la section du sympathique au cou, le sang veineux est rouge et plus chaud que lorsqu'il coule noir. Si dans cette expérience, nous galvanisons le bout ascendant du sympathique coupé, nous voyons le sang redevenir noir ; aussitôt la température baisse, mais en même temps la circulation est ralentie. L'augmentation de chaleur coïncide donc plutôt avec l'accélération de la circulation, avec l'activité plus grande des phénomènes mécaniques. Ce fait paraîtrait au premier abord devoir donner raison aux mécaniciens qui fout dériver la chaleur des frottements qui s'accomplissent dans le mouvement circulatoire. Mais, si nous voulions généraliser, nous aurions immédiatement contre nous le fait des lapins dont la moelle épinière est coupée et dont le sang reste rouge dans les veines en même temps

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que la pression dans les artères est considérablement diminuée. Toutefois, il y a ceci de favorable aux mécaniciens que dans ce dernier cas la température s'est beaucoup abaissée.

Maintenant, Messieurs, les vues que nous venons d'émettre pourraient être trop exclusives, et il pourrait se faire qu'en même temps que le passage trop rapide du sang empêche la formation de l'acide carbonique, il y eût aussi élimination de l'acide carbonique formé par le liquide excrété. Quand on a observé un fait, il est naturel de tendre de suite à le généraliser, et à le considérer comme condition exclusive d'un phénomène. Cette tendance est dangereuse en physiologie où les faits très complexes reconnaissent ordinairement des causes variées.

Nous avions vu que du poumon le sang sort rouge, que des autres tissus il peut aussi, dans certaines circonstances, sortir du sang rouge. Dès lors ne pourraiton pas rapprocher ces résultats et se demander si l'explication qui rend compte de la rutilance du sang qui sort du poumon n'est pas applicable aux autres organes?

Dans le poumon, nous voyons qu'au contact de l'air il y a expulsion de certains matériaux : de l'acide carbonique et delà vapeur d'eau. Quand les glandes sécrètent et abandonnent un sang veineux rouge, elles sont dans une condition différente de celle qui caractérise l'état de non-sécrétion, qui en même temps les rapproche du poumon; elles expulsent de l'eau.

Vous voyez maintenant quelle est l'hypothèse à faire :

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Les choses se passent tout différemment selon que le sang traverse une glande en repos ou en activité. Dans le premier cas, lorsque la glande est en repos, le sang traverse un organe qui ne rejette rien au dehors. Le contraire a lieu dans le second cas. Si donc il est juste de penser que dans le poumon la rutilance du sang doive être attribuée à l'expulsion de l'acide carbonique, nous nous demandons s'il ne pourrait pas se faire que de l'acide carbonique fût expulsé par les glandes avec les produits de sécrétion.

C'est en effet ce qui a lieu, et nous avons reconnu que tous les liquides expulsés par les organes glanduleux contiennent beaucoup d'acide carbonique. Sous ce rapport, bien des résultats étaient connus et nous n'avons eu qu'à les relever. Ainsi on savait que certains organes agissent comme le poumon pour expulser de l'acide carbonique, non plus à l'état gazeux, mais en dissolution ou engagé dans des combinaisons à l'état de carbonates et bicarbonates.

Vous savez que l'urine des herbivores surtout est chargée de carbonates alcalins. Voici de l'urine de lapin, elle est alcaline; quelques gouttes d'acide azotique y déterminent une vive effervescence, un dégagement considérable d'acide carbonique, et la liqueur de trouble qu'elle était, devient tout à fait limpide. La veine rénale emporte donc du rein un sang auquel cet organe a enlevé de l'acide carbonique; or ce sang est rouge.

Mais, dira-t-on, cette explication satisfaisante dans le cas particulier des urines alcalines des herbivores, cesse d'être applicable aux carnivores dont les urines

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sont acides bien que chez eux aussi la veine rénale charrie un sang rouge. Messieurs, dans ce cas encore l'urine contient une 1res grande quantité d'acide carbonique. Hier nous avons pris de l'urine d'homme, de l'urine acide, et nous l'avons fait bouillir sur le mercure pour recueillir les"gaz qu'en chasserait l'ébullition; or, ce gaz contenaitune forte proportion d'acide carbonique, comme vous pouvez en juger par son analyse. Le gaz obtenu de l'urine contenait en centièmes :

Oxygène 2,55

Azote 18,6Zi

Une autre observation que nous vous avons déjà rapportée vient établir une nouvelle analogie entre le rein et le poumon considérés au point de vue qui nous occupe. Chez les mammifères, le poumon reçoit du sang noir et rend du sang rouge, tandis que le rein qui rend du sang rouge a reçu du sang artériel parfaitement rutilant. Or, cette condition différente n'enlève pas au phénomène que nous étudions ici son caractère propre, car nous avons vu chez les grenouilles le rein rendre du sang rouge après avoir reçu du sang noir, comme le poumon. Chez ces animaux , en effet, le sang arrive au rein par une espèce de veine porte qui, amenant le sang veineux noir des membres inférieurs, se ramifie dans cet organe à la manière d'une artère qui se continue, par l'intermédiaire du réseau capillaire rénal, avec la veine afférente qui emporte du sang rouge. Nous aurions à essayer si, par quelques moyens, nous arriverions à faire pénétrer du sang noir dans

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les reins chez les mammifères; et si, dans ce cas, il sortirait rouge par les veines rénales. Ainsi se trouverait complétée l'analogie que nous avons été conduit à constater entre lacirculation rénale et lacirculation pulmonaire. On pourrait admettre que dans ces cas le sang artériel qui a servi à la nutrition de l'organe, y est devenu veineux ; puis qu'une sécrétion étant venue lui enlever de l'acide carbonique, il a repris l'aspect rutilant du sang artériel.

Si de l'examen de l'urine nous passons à celui des liquides salivaires, nous les trouvons aussi chargés d'une grande quantité d'acide carbonique à l'état de carbonates.

Lorsque ces organes ne fonctionnent pas, qu'aucun produit de sécrétion n'est expulsé, l'acide carbonique formé ne sortirait pas et le sang resterait noir.

Nous vous avons dit cependant que le sang veineux qui est sorti rouge de la glande peut devenir noir spontanément. Pour bien comprendre ce qui se passe dans ces circonstances, il est nécessaire de tenir compte d'un autre fait dont je vous donnerai la preuve : le sang en traversant les tissus ne perd pas complètement son oxygène; le sang veineux en contient encore beaucoup. Le sang qui a traversé un organe glandulaire et s'y serait débarrassé d'une certaine quantité d'acide carbonique, conserve cependant de l'oxygène qui lui permettrait de former plus loin del'acide carbonique etde devenir noir. Les organes sécréteurs auraient donc du sang veineux rouge, parce que le sang qui les traverse a été débarrassé d'une plus ou moins grande proportion de son acide carbonique pendant la sécrétion.

Cette vue nous rendrait parfaitement compte de ce

que nous avons observé dans les muscles d'où le sang sort noir, parce que aucune action n'est intervenue pour eu chasser l'acide carbonique qui s'y est formé. Aussi le sang veineux des muscles est-il d'autant plus noir que la formation d'acide carbonique a été plus considérable, ce qui, vous le savez, est en raison de l'activité fonctionnelle plus grande du système musculaire.

Je ne dois pas ici passer sans vous donner des explications sur un autre fait relatif à la propriété qu'a le sang de sortir rouge du système capillaire dans certaines circonstances. Nous venons de voir ce qui a lieu dans les glandes ; examinons maintenant comment les choses se passent lorsqu'on a coupé le filet cervical du grand sympathique, et voyons si l'explication donnée pour les glandes peut encore rendre compte de la couleur rutilante du sang qui, dans cette circonstance, revient de la tête.

Après la section du sympathique le sang n'est pas également rouge dans les veines du cou chez tous les animaux. Peu rutilant chez le chien, il l'est un peu plus chez le lapin, et est, chez le cheval, tout à fait semblable au saug artériel. A quoi tiennent ces différences? — On pourrait encore se les expliquer en tenant compte de l'effet produit par l'opération sur les fonctions de la peau. /Depuis bngtemps on avait vu une sueur abondante se y montrer du côté de la tête où avait été pratiquée la sec- ( TTôTi ; ce phénomène avait été noté mais non rattaché à la lésion produite. D'un autre côté, des expériences ayant montré que la peau respire, il paraît infiniment probable que la peau elle-même élimine aluis de

l'acide carbonique dans la sueur. Les différences de couleur observées suivant qu'on opère sur des chiens, des lapins ou des chevaux, peuvent tenir aux variations que subit, suivant les espèces, la fonction respiratoire cutanée. Chez le chien, la respiration cutanée est faible ; chez le cheval, elle est intense.

Les vues que je vous ai annoncées paraissent très probables, et on pourrait croire que les organes qui offrent un sang veineux rouge le font parce qu'ils expulsent de l'acide carbonique.

Ce qui a lieu pour les muscles ne viendrait pas à rencontre de cette conclusion générale. Dans les muscles à l'état de repos le sang sort, sinon rouge, du moins d'un noir moins foncé. Lorsque les muscles viennent à se contracter, l'activité fonctionnelle plus grande entraîne une activité nutritive proportionnelle et une production plus considérable d'acide carbonique qui donne au sang une couleur plus foncée. Toutefois l'acide carbonique ne cesse pas de se produire quand le muscle est en repos; il se produit seulement en quantité moindre.

Une étude intéressante à entreprendre est celle de la quantité des gaz qui se trouvent dans le sang ; on n'a à ce sujet que .des données insuffisantes. Magnus, à qui l'on doit les travaux les plus complets sur ce sujet, a montré que dans le sang artériel comme dans le sang veineux on trouve à la fois et de l'oxygène et de l'acide carbonique ; il ne distingue les sangs que par les proportions relatives de ces deux gaz qu'ils renferment. Ces vues sont exactes; et, d'une façon générale, on pourrait dire que les manifestations

fonctionnelles n'ont rien d'absolu. Lorsqu'il passe à travers le poumon, le sang pourrait n'abandonner pas tout son acide carbonique; et réciproquement, quand du sang artériel entre dans un muscle, ce muscle lut-il énergiquement contracté, il n'y abandonnerait pas tout son oxygène.

D'après toutes ces considérations, nous admettrons que la couleur rouge du sang que nous avons constatée dans les glandes pourrait être rattachée à deux causes : la première, la rapidité plus grande du sang qui n'a pas le temps de se charger d'acide carbonique au contact des tissus; la seconde, la possibilité à l'acide carbonique formé, d'être, quelle que soit sa quantité, éliminé par le liquide qu'expulse l'organe sécréteur.

Un dernier point doit nous arrêter encore aujourd'hui : je vous l'indiquerai seulement, parce qu'il a été pour nous l'objet d'expériences qui ne sont pas terminées.

Admettant pour un instant qu'il s'accomplisse réellement dans les tissus des phénomènes de combustion, phénomènes sur le siège possible desquels nous nous sommes suffisamment expliqué pour n'avoir plus à y revenir ici. Le résultat de cette combustion a été l'oxydation d'une certaine quantité de carbone; mais ce résultat ne saurait être unique, et il devrait y avoir eu en même temps formation d'eau. Dans les phénomènes que nous étudions actuellement, y a-t-il, en effet, de l'eau formée ? Théoriquement on dit que oui ; mais on n'a apporté à l'appui de cette assertion aucune preuve directe. Il faudrait chercher à voir s'il en est réelle-

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ment ainsi. «J'ai pensé pouvoir arriver à cette vérification.

Nous avons, pour cela, pris un gros chien sur lequel nous avons mis à découvert la glande sous-maxillaire, son conduit excréteur dans lequel nous avons engagé un tube, puis la veine de la glande, unique et assez volumineuse dans ce cas particulier, et enfin l'artère de la glande. Alors nous avons isolé le nerf tympanicolingual et l'avons galvanisé. Au même instant il y eut écoulement de salive et le sang s'écoula par la veine , rouge , en un jet assez fort pour faire paraître les pulsations du bout de la veine coupée. Ce sang fut recueilli ; on reçut en même temps la salive qui s'écoulait par le conduit excréteur et du sang artériel qui fut pris à une branche voisine émanant de la carotide.

Il est évident que la salive produite dans cette expérience a dû prendre son cour quelque part, soit aux tissus, soit au sang. Sa partie aqueuse a-t-elle été fournie par le sang artériel qui arrivait à la glande ? C'est ce que pourrait peut-être nous apprendre l'examen comparatif du sang artériel et du sang veineux recueilli pendant l'expérience. Si Peau de la salive vient, du sang, nous devons la trouver en moins dans le sang veineux; si nous en trouvions au contraire autant dans le sang veineux que dans le sang artériel, il faudrait qu'indépendamment de l'eau du sang, il s'en fût formé aux dépens de ses autres éléments.

Cette expérience a été faite deux fois sur le même animal; chaque fois les liquides ont été recueillis pour

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