II. COUTIÈltE

Genre Automate, de Man. — Automate dolichognatha, de Man, l’unique espèce du genre, vit, comme Amphibetæus, en compagnie de Thalassiniens, dont elle reproduit de façon remarquable l’aspect extérieur. Les femelles portent une masse considérable d’œufs, beaucoup moins protégés par les pleurons abdominaux que dans les autres formes d’Alpbéidés (fig. 377). Sur tous les spécimens, en assez grand nombre, que j’ai recueillis, et dont plusieurs ont des larves avancées, ces larves sont toujours des zoës. Je n’en ai pas examiné qui fussent écloses, une partie du vitellus est encore présent, et les soies des appendices sont peu développées. En cet état, la z-oë rappelle étroitement celle d ' Arele dorsalis ; l’exopodite de l’antenne 2 est étroit et ne porte de soies que sur son bord interne, l’endopodite est court et grêle. Après les trois paires de maxillipèdes, dont les endopodites vont croissant, suivant la règle ordinaire, il y a seulement les bourgeons très courts des appendices thoraciques 1 et 5, le premier à peine bifide. Le sixième segment abdominal est faiblement distinct; le lelson se fait remarquer par sa largeur très faible et la forme régulièrement arrondie de ses lobes. 11 porte sept paires de soies encore parallèles et non plumeuses, dont la plus externe est bien distincte.

Le tableau suivant réunit sous une forme abrégée l’exposé des faits qui précédent (voy. pages 466 et 467).

c.‘ — Relation entre l'éthologie et le développement .

Le fait le plus saillant que montre le tableau ci-contre est la présence pour ainsi dire normale du développementabrégé chez Synalpheus et la facilité avec laquelle il se substitue au mode normal. C’est ainsi que cirez Syn. neptunus , Dana, on peut rencontrer trois stades larvaires distincts, et que Syn. lævimanus var. Ion gicarpus , Herrick, en présente vraisemblablement quatre, depuis la larve à peu près identique au jeune de l’espèce, jusqu’à la Zoé la moins différenciée que puisse offrir le groupe des Alphéidés.

Si l’on rapproche de ces variations désordonnées la présence à peu près constante, cependant, d’une zoë en voie manifeste d’accélération, l'existence probablement aussi fréquente de la larve au stade Mysis , enfin la présence unique de cette dernière chez St/n. comatularam , Hasswell, on est amené à penser qu’il s’agit, dans le genre Synalpheus, d’une tendance actuelle à l’établissement normal et définitif d’un développement abrégé.

Le même tableau montre une semblable tendance chez quelques espèces d 'Alpheits, présentant des particularités plus saillantes que le commun des espèces. Tels sont : A.heterochelis , Say (?) = A. microrhynchus (?), de Man, vivant dans les Eponges, A.villosus , aveugle, et sans doute aussi très spécialisé dans son habitat.

Enfin, en rapprochant de ces faits l’absence de toute abréviation dans les formes les plus primitives d’Alphéidés, — malgré les adaptations très profondes qu’ont subies certaines d’entre elles [Arête, Betæus Harfordi, Automate , Arnphibetæus ), — on est amené à voir, dans l’apparition du développement abrégé, une conséquence de l’évolution graduelle qui a peu à peu éloigné les Alphéidés des formes originelles.

C’est là, malheureusement, une hypothèse qui n’est pas susceptible de démonstration quelque peu rigoureuse, et lorsqu’on cherche à pénétrer les causes intimes de cette abréviation embryogénique, toute généralisation d’un genre à l’autre, et même dans un même genre, est contredite par les faits.

Parmi les facteurs habituels qui coïncident avec le développement abrégé chez les Décapodes, on peut écarter tout d’abord, lorsqu’il s’agit des Alphéidés, non seulement la vie dans les eaux douces ou sur les continents, mais aussi l’existence dans les profondeurs. Soit que l’émigration dans ce sens des quelques formes connues ait été de date récente chez Alpheus , ou qu’elle ait lieu accidentellement, elle n’a point exercé d’action accélératrice sur le développement.

d. — Tableau récapitulatif ;i

Alpheus , le plus grand nombre des espèces (A. lævis, Panamensis , crinitus , var. spongiarum, cylindricus , obeso-manus , pachychirus, parvirostris , Edwardsi , crassimanus , strenuus , hippothoë , armillatus = heterochelis des Bahamas, d’après Brooks et Herrick (?), euphrosyne, ruber. D’après la grosseur des œufs, très probablement aussi : A. brevirostris , rapax, megacheles, dentipes, deuteropus, bidens, diadema , malleator , rugimanus , macrochirus , Wcbsteri, gracilis , splendidus , barbatu s, etc).

Zoë , rudiments des app. thoraciques 1 et 5.

6e segment abdominal non distinct, telson brusquement élargi.

A. crinitus, y. Heurteli , A. socialisé), A. sp. (?) voisin de gracilis.

Apparition de la 2e paire thorac.

sous forme d’un bourgeon simple.

A. heterochelis, de Beaufort, d’après Brooks et Herrick.

A. microvhynchus (?) — A. heterochelis, d’après Packard.

A. villosus.

Synalpheus neptunus, Syn. char on(?),Syn. læ~ vimanus var. longicarpus (3.

Zoo à peine aussi avancée.

Synalpheus , le plus grand nombre des espèces (Syn. minor, lævimanus, lævimanus var. Parfaiti et longicarpus, neptunus (?) ,neptunus v. triunguiculatus, neomeris, neomeris var. Pococki, biunguiculatus , paraneomeris, Stimpsoni , camafus).

Synalpheus minor, iærimanus var. longicarpus, neptunus, biunguiculatus, paraneomeris, comatularum s

Syn. lævimanus var. longicarpus.

Arete, Athanas -, Jousseaumea, Amphibetæus , Automate, Alpheopsis (?)

Zoé tout à fait ^semblable à celle d’A/p/iews, sauf le telson en général plus étroit et régulièr. arrondi.

Betæus.

Zoé' avec une pointe rostrale et de longues soies sur les exopodites des maxillipèdes.

es formes larvaires.

Mysis très spéciale.

Tous les app. thoraciques sembl. égaux et rudim. Tous les autres ap. présents.

Mysis. Tous les app.

prés. Pattes thorac.

1 et 2 avec des pinces presque fonctionn.

Stade peut-être présent chez A. villosus.

Zoè', rudim. très développés des pattes horaciques 1,2 et 5.

Traces des épimères it des urop., parfois iussi des pléopodes.

)e seg. distinct, tel- >on moins élargi que :hez Alpheus.

Mysis identique à celle de A . villosus.

Stade Mysis presque suppr., exopodites rudim. sur les pattes thoraciques. Dév. ext. rapide en aquarium).

Tableau récapitm

atif

Alpheus, le plus grand nombre des espèces (A. lævis, Panarnensis , crinitus , var. spongiavuni cylindricus, obeso -inanus, pachychirus, parvirostris, Edwardsi , crassimanus, slrenuus , hippothoè , urmillatus — heterochelis des Bnlia— nias, d’après Brooks et derrick (/), euphrosyne , ri/ètr. D'après la grosseur des œufs, très probablement aussi : A. brevirostris , ropuæ, megacheles, dentipes, deuteropus, bidens, diademu , malleator, rugimamis, macrochirus , Wcbsteri, gracilis, splend,idus, barbatus, etc .

Zoë, rudiments des app. thoraciques t et 5.

6e segment abdominal non distinct, telson brusquement élargi.

A. crinitus, v. Heurteli, A. socialisât), A. sp . (?; voisin de gracilis.

Apparition de la

2e paire thorac sous forme d’un bourgeon simple.

A. heterochelis, de Beaufort, d’après Brooks et Herrick.

A. microrhynchus (?) = A. heterochelis, d’après Packard.

A. villosus .

Synalpheus neptunus, Syn.charon(‘t),Syn . læ vimanus var. longicarpus |î.

Zo<? à peine aussi avancée.

Synalpheus, le plus grand nombre des espèces (Syn. min or, lævimanus, lævimanus var. Parfaiti et longicarpus, neptunus ( ?), neptunus v. triunguiculalus, neomeris , neomeris var. Po~ cocfii, biunguicidalus, paraneomeris, Stimpsoni, carinatus).

Synalpheus minor, lævimanus var. longicarpus, neptunus, biunguiculatus, paraneomeris, comatvlarwn .

Syn. lævimanus var. longicarpus.

Arete, Athanas -, Jousseaumea, Amphibetæus, Automate, Alpheopsis (?)

Z oè tout à fait semblable à celle d 'Alpheus, sauf le telson en général plus étroit et régulièr. arrondi.

Betæus.

Zoë avec une pointe rostrale et de longues soies sur Iesexopodites des maxillipédes.

des

formes larvaires.

Mysis très spéciale.

Tous les app. thoraciques sembl. égaux et rudim. Tous les autres ap. présenis.

Mysis. Tous les app.

prés. Pattes thorac.

1 et 2 avec des pinces presque fonctionn.

Stade peut-être présent chez A. villosus

Zoé, rudim. très développés des pattes thoraciques 1,2 et o.

Traces des épinières etdes urop., parfois aussi des pléopodes.

be seg. distinct, telsonmoins élargi que

v/w&iiipnvus.

Mysis identique à celle de A. villosus.

cfnrïû Afi/tfc nrfisauc

suppr., exopodites rudim. sur les pattesthoraciques. Dév. ext. ra- (pideen aquarium).

U. COUTIÈKE.

Par contre, le commensalisme est, chez les Alphéidés, un facteur dont l’influence paraît réelle, et s’exerce surtout dans le genre Synalpheus . Il n’en est point dans lequel on rencontre des animaux plus lourds de forme, lents à se mouvoir, inertes pendant toute la période de « gestation » des œufs ; corrélativement, il n’en est pas non plus où la fréquence de la larve au stade Mysis soit plus grande.

On rencontre, il est vrai, des exceptions assez embarrassantes parmi les formes larvaires de Synalpheus. Les spécimens de Syn. neptunus , Dana, et de Syn. longicarpus (l, H. Coutière, sont aussi étroitement sédentaires, soit qu’ils présentent des œufs très petits et des zoës très peu avancées d 'Alpheus et d 'Athanas, soit que leur larve montre la légère accélération qui caractérise la Zoë habituelle de Synalpheus . De même, chez Syn. biunguiculalus , dont j’ai rapporté l’exemple, on rencontre sur des spécimens, pris côte à côte, tantôt la Zoë habituelle de Synalpheus , tantôt la larve au stade Mysis.

La corrélation entre l’étroitesse du commensalisme et l’accélération embryogénique ne me paraît pas non plus évidente. Le cas d 'Alpheus præcox-, rapporté à ce sujet par Herrick, est une exception chez Syn. longicarpus (3. D’ordinaire, la larve de cette espèce évolue comme celles de Syn. minor et neptunus , et il ne faut pas oublier que chez le spécimen « præcox », les œufs furent pondus et les larves élevées en aquarium. Les conditions nouvelles, rencontrées de ce fait par l’espèce, n’ont-elles pas été suffisantes pour précipiter le développement? L’exemple que j’ai rapporté antérieurement, où les deux extrêmes, larves au stade mysis et œufs minuscules, se rencontrent sur des spécimens semblables, dans un rayon très limité, montre combien Syn. longicarpus (3 possède une modalité variable dans ses moyens de reproduction.

Toutefois, il ne faut point exagérer la valeur des objections précédentes. Les œufs minuscules de Syn. longicarpus (3 existent, il est vrai en même temps que les énormes œufs

ALPHEIDÆ.

donnent naissance à la larve Mysis, mais leur nombre n’est pas plus grand dans le premier cas que dans le second. Il semble donc qu’il s’agisse d’un retour à un mode antérieur de développement, survenant à un moment donné dans cette espèce, mais restant très imparfait et fortuit.

D’autre part, Syn. neptunus portant des Znës, sans trace d’accéléralion, est jusqu’à présent une exception. Le fait devînt-il même régulier, il n’en resterait pas moins acquis, chez cette espèce, que le commensalisme, dans les Éponges, coïncide constamment avec la larve très avancée.

La vie spongicole est jusqu’à présent la seule circonstance éthologique ayant fourni des cas bien observés d’abréviation chez Synalpheus. Es-ce à dire qu’elle est le « stimulus » direct de cette abréviation? Sans invoquer les faits dont je vais parler, et qui contredisent cette assertion, on peut citer, sans sortir du genre Synalpheus, le cas de Syn. comatularum. Dans cette espèce, le développement paraît toujours débuter par une larve au stade Mysis, l’abréviation étant définitivement acquise; cependant, le fait de vivre accroché au bras d’une Comatule crée à l’animal des conditions bien différentes de celles qui se rencontrent dans un oscule d’Éponge au point de vue de l’aération des œufs, de l’alimentation, facteurs que l’on pourrait, au besoin, invoquer en faveur de l’abréviation.

Si l’on passe maintenant au genre Alpheus, on trouve l'exemple de A. heterochelis , Say (?) = A. microrhynclws (?) de Man, où la vie spongicole affirme tout d’abord son influence accélératrice apparente. Mais comment expliquer l’exception remarquable offerte par A. crinitus var. spongiarum ? Le commensalisme spongicole est chez ce dernier aussi étroit que possible, au point d’avoir déterminé une différence sexuelle considérable dans le volume de la pince du mâle. On n’observe cependant aucune accélération dans l’état où éclôt la Zop.

A. villosus pourrait offrir un argument d’un grand poids pour expliquer l’accélération, coïncidant chez cette espèce

U. COETIÈRE.

avec la cécité des larves ; mais l’habit at de A. villosus est tout à fait inconnu et il paraît peu probable, étant donné le luxe d’épines et de soies de la carapace et des membres, qu’il s’agisse d’une espèce spongicole. Le Challenger a recueilli A. villosus sur un fond de boue corallienne, et peut-être l’animal vit-il simplement dans les cavités des Madrépores, comme A. strenmts qui l’accompagne fréquemment dans les collections. S’il en était ainsi, quelle influence invoquer pour expliquer les particularités de cette remarquable espèce ?

Arele dorsalis, commensal d’j Ecliinometra lucenter , Betæus Harfordi, commensal d 'Haliotis, ne possèdent ni l’un ni l’autre de développement abrégé, pas plus qu 'Alpheus spongiarum , pas plus que Pontonia. Comme je le faisais remarquer plus haut, on pourrait objecter que, chez Arete eL Betæus , il s’agit de formes moins complètement «évoluées» qu 'Alpheus et Synalpheus , et se rapprochant davantage des formes originelles d’Eucypholes où la larve est une zoë ; mais, s’il en est ainsi, l’action accélératrice est donc indépendante, dans une large mesure, des conditions extérieures?

Herrick (1) propose une ingénieuse explication pour montrer l’avantage résultant de larves avancées chez un animal spongicole. Une Zoë est toujours un être passif et nectonique, soumis à la dispersion irrégulière par les courants et les marées ; lorsqu’il s’agit de retrouver un habitat aussi particulier qu’une Éponge, une telle larve ne peut que difficilement y parvenir, et les chances de survie de l’espèce sont ainsi diminuées. Une larve avancée, au contraire, quittant l’abdomen maternel alors qu’elle est déjà un jeune et qu’elle possède les armes défensives de l’espèce, peut continuer à vivre dans l’Éponge où elle est née, émigrer tout au plus à une courte distance, et de cette façon échapper à bien des causes de destruction.

Ces conclusions sont probablement exactes dans un petit

(1) Herrick (9 i ), loc ■ cit, p. 377.

ALPHE1DÆ.

nombre de cas, mais je ne les crois guère susceptibles de généralisation. Elles ne sauraient expliquer, d’abord, le cas de A. spongiarum et celui de formes telles qu ' Arete et Betæus Harfordi. De plus, le commensalisme dans une Éponge, tel qu’il existe pour Synalpheus minor, Say, invoqué par Herrick, n’est pas poussé très loin. A. lævis, ne se trouvant jamais qu’entre les rameaux de Pontes furcata , — -au moins à Djibouti, — A.malleodigitus , aussi étroitement localisé dans les tubes cylindriques creusés par les Mollusques saxicaves, sont aussi particularisés dans leur habitat que Synalpheus , et les larves qu’ils émettent auraient un intérêt tout aussi grand à rester dans l’abri qui leur est offert jusqu’à développement plus avancé.

En réalité, il semble que les deux modes s’équivalent au point de vue de la conservai ion de l’espèce, assurée aussi bien par un grand nombre de larves peu avancées que par un petit nombre d’embryons très voisins de leur forme définitive. En d’autres termes, il s’agit d’un produit dont les facteurs varient inversement sans que lui-même change de valeur. Synalpheus surtout, et quelques espèces à'Alpheus , paraissent avoir particulièrement la faculté de cette interversion, dont les mobiles, en l’état actuel de nos connaissances, ne sauraient être définis avec rigueur.

Les Alphéidés, par l’adaptation profonde qui est la caractéristique essentielle de ce groupe, pourraient sans doute apporter dans la question plus de lumière que beaucoup d’autres, mais il faudrait accumuler sur celte famille un nombre de faits biologiques que l’on est loin de posséder à l’heure actuelle.

CHAPITKE VJ.

BIONOMIE DES ALPHÉIDÉS