DÉVELOPPEMENT DES BACTÉRIES

Les Bactéries nous sont connues au point de vue des formes diverses et nombreuses qu’elles revêtent : étudions maintenant la vie de ces êtres microscopiques, d’abord, en nous plaçant à un point de vue général, c’est à dire en étudiant leurs fonctions de nutrition et de reproduction indépendamment des caractères spéciaux qu 'impriment à ces fonctions certains milieux, puis en tenant compte des relations qui s’établissent entre les Bactéries et ces milieux particuliers où elles peuvent se développer.

Les Bactéries sont de tous les êtres lesplus répandus; on les rencontre partout, dans l'air, dans l’eau, à la surface des corps solides, à l’intérieur des plantes et des animaux; abandonne-t-on un liquide transparent, contenant des traces de substances organiques, on le voit se troubler au bout de peu de temps et le microscope y découvre des myriades de ces êtres.

D’où proviennent ces organismes si disséminés et à développement si rapide? Telle est la première question qui se présente, question qui a donné lieu à de longues discussions, dans l’examen desquelles nous ne voulons entrer que pour en donner un court historique.

§ 1 . — Origine des Bactéries.

L’origine des Bactéries, comme celle des autres organismes inférieurs, est conçue de trois manières diffé-

rentes :

1° Pour les uns, ces organismes naissent par hétérogénie, c’est-à-dire par création de toutes pièces au moyen de substances minérales ou organiques ;

2° Pour d’autres, ils proviennent directement d’individus semblables à eux, par l’un des modes de génération connus : scissiparité, sporulation, etc. ;

3° Enfin ils dérivent d’organismes déjà existants et ne sont que des états divers, des phases de développement d’espèces connues ou dont le cycle n’est pas encore découvert.

Nous examinerons cette dernière hypothèse, qui constitue ce qu’on a appelé le 'polymorphisme , à propos des phénomènes de reproduction des Bactéries.

Quant aux deux premiers, nous nous contenterons d’indiquer les derniers travaux parus pour ou contre, en insistant surtout sur les faits qui se rapportent à la constatation de la présence des Bactéries ou de leurs germes dans Pair, Peau et les liquides ou les tissus de l’organisme humain : sang, urine, etc.

Hétérogénie. — Depuis les expériences de Pouchet et de ses élèves, les arguments donnés par MM. Trécul et Frémy, les derniers faits invoqués en faveur de l’hétérogénie sont dus à MM. Onimus, Servel, Bastian, etc.

« M. Onimus prétend que les protoorganismes peuvent naître dans des milieux protégés contre Pair, mais qui contiennent des substances albuminoïdes. »

M. Martin (1) soutient une idée analogue : pour lui les Bactéries dérivent des granulations protéiques.

D’après Nuesch, les Bactéries naissent à l’intérieur des cellules animales ou végétales sans lésion aucune et sans provenir de l’air. Pour le démontrer, il plonge des fruits divers sous l’eau dans des liquides salins ou acides (phosphates, sulfates, carbonate de potasse, etc.) et il y trouve des Bactéries ; mais pour lui ce ne sont pas des organismes vivants proprement dits, mais des végétations cellulaires anormales (2).

M. Servel décapitant des cobayes fait tomber la tête dans une solution d’acide chromique au 1/100; il fait de même pour le foie ou le rein. Au bout de quelques jours les parties superficielles sont durcies, mais le centre est ramolli et rempli de Bactéries (3).

On a constaté à plusieurs reprises la présence des Bactéries dans les œufs : les hétérogénistes se sont empressés d’en tirer un argument en faveur de leur théorie. M. U. Gayon (4) explique l’apparition de ces organismes dans les œufs d’oiseaux, par leur présence à l’état normal dans les oviductes.

Enfin M. Ch. Bastian (5) étant arrivé à obtenir des Bactéries dans des liquides qu’il croit privés de tout germe, en conclut à leur génération spontanée. Voici le résumé de son expérience: M. Bastian porte des urines

(1) Recherches sur le développement des Bactéries (Bull. Soc. Biologie, 1876).

(2) Die Nécrobiose in morphol, Beziehung betrachtet, 1875.

(3) Comp-. rend. Acad, des sc., 30 nov. 1874.

(4) Altération spontanée des œufs (Thèse de la Fac. des sciences). Paris, n° 362.

(3) Proceed. royal Society, 1873. — * Brit. med. Journal, 1875.— Journ. of the Linn. Soc., 1877, etc.

acides normales à l’ébullition, puis une solution de potasse (en volume dosé pour la neutralisation du volume d’urine employé) également à l’ébullition; après refroidissement, les deux liquides sont mélangés et le tout placé dans une étuve à 50°. On obtient au bout de deux à trois jours le développement de Bactéries.

M. Pasteur relève trois causes d’erreur dans l’expérience de M. Bastian : 1° Les germes peuvent venir de l’urine; 2° Les germes peuvent venir de la solution de potasse ; 3° Les germes peuvent être fournis par les vases dont on s’est servi. A l’appui de ces critiques, M. Pasteur a fait des expériences contradictoires, en se mettant à l’abri de ces causes d’erreurs, et n’a pas obtenu de Bactéries.

Dissémination des Bactéries dans les grands milieux

(Air et eau).

Air. — On connaît l’expérience de M. Pasteur pour recueillir les germes de l’air. Il fixe un tube de verre ouvert à ses deux bouts dans un trou pratiqué à un volet. Celle des extrémités du tube qui communique avec l’air extérieur est garnie d'un tampon de coton; à l’autre extrémité s’adapte un aspirateur; quand l’air a filtré pendant quelques heures, on examine le coton et on le trouve garni de germes.

Avant M. Pasteur, Ehrenberg et G. de Claubry avaient déjà signalé la présence dans l’air d’œufs d’infusoires. M. Cb. Bobin avait aussi reconnu que l'atmosphcre présente en outre de toutes sortes de débris, des spores, des grains de pollen, des dépouilles d’insectes, et rarement des œufs d’infusoires. Plus récemment,

MM. Maddox et Cunningham (1 ), à l’aide d’un aéroscope à lame glycérinée, recueillirent de nombreux microbes, abstraction faite de particules bactéroicles ; M. Tyndall, en faisant pénétrer un rayon de soleil dans une chambre obscure, a rendu visibles tous ces petits corpuscules. Ses recherches montrent que l’examen optique de l’air permet de se rendre compte d’une manière exacte de la présence ou de l’absence des germes dans ce milieu.

Citons encore les expériences récentes faites par M. Miquel dans le parc de Montsouris avec un aéroscope à compteur (2) ; cet observateur a trouvé dans l’atmosphère un nombre considérable de germes. Pour les formes dont le diamètre est supérieur à 2 y., il a vu que « 1° le chiffre moyen des microbes de l’air, faible en hiver, augmente rapidement au printemps, etc. ; 2° que la pluie provoque toujours la recrudescence de ces microbes ; 3° de l’eau de pluie introduite, avec les plus grandes précautions, dan? des vases flambés, à col effilé et recourbé, renferme rarement des rotateurs, etc., mais on y trouve toujours des Bactéries, etc. »

En résumé, l’existence des germes peut se prouver par divers procédés : i° la recherche directe et 2° les cultures. La recherche directe peut se taire par l’examen optique de l’air (procédé de Tyndall), l’examen microscopique des poussières (procédé suivi par MM. Marié- Davy, Tissandier), des produits obtenus par le filtrage, enfin en recueillant les germes soit à l’aide d’aéroscopes par aspiration (ballons d’eau, lames enduites de glycé-

(1) Examen microscopique de l’air, 1874.

(ï) Comptes-rendus de l’Acad. Sc., 1878, t. LXXXVI, n° 25, 24 juin p. 1552.

rine, etc.), soit par la condensation de la vapeur d’eau atmosphérique sur des vases réfrigérants, etc. Les cultures consistent à exposer à l’air qu’on veut examiner des liquides dans lesquels on a détruit les germes préexistants (cultures de Pasteur, de Tyndall, etc.) Ces derniers procédés ont montré que les infusions tenues dans une atmosphère privée de tout germe, ne subissent aucune putréfaction ; celle-ci se produit aussitôt dès qu’on fait arriver l’air non privé de germes (Tyndall).

Tous ces procédés donnent des résultats concordants; on obtient toujours des dépôts contenant des germes de diverses sortes; mais cette objection se présente à l’esprit : les Bactéries obtenues dans les cultures existaientelles dans l’atmosphère? ou bien proviennent-elles des germes qui se sont développés rapidement en trouvant un milieu favorable? Des expériences de MM. Colin, Miquel, etc., il résulterait que l’air ne contient pas ou très-peu de Bactéries adultes. M. Miquel, dans une communication récente (1), dit, en effet, que les Bactéries se rencontrent rarement à l’état complet dans l’air, mais plutôt sous forme de points brillants difficiles à distinguer directement d’une espèce ou d’une autre. Ces points brillants ne seraient-ils pas des Microcnccusl En d'autres termes, l’air contient surtout des spores permanentes, ces organismes qui, comme nous le verrons à propos de la reproduction des Bactéries, se développent à un certain moment de leur existence, dans leur intérieur, s’échappent du filament sporogène, sont entraînées par l’évaporation du liquide, ou bien après leur dessiccation, par les vents. Ces spores sont le point

(!) Comm. à la Soc. franc. d'Hygiène. Séance du 1(5 juillet 1877. Magnin. 7

de départ des foyers épidémiques, et leur extrême légèreté explique comment les vents peuvent avoir une action sur leur dissémination.

Eau. — Les eaux renferment des quantités considérables de Bactéries et surtout de germes. Leur présence dans les eaux atmosphériques a été établie parles expériences de MM. Lemaire et Gratiolet, et après eux par des observateurs plus récents, au moyen de condensateurs remplis de glace et placés au milieu des champs et comparativement au milieu d’une chambre. Depuis, Rindfleisch a émis l’opinion contraire que la vapeur d’eau ne contiendrait ni spores, ni Bactéries, et que seules les eaux telluriques en renfermeraient; mais Billroth, Cohn, etc., ont prouvé que Rindfleisch avait été trop affirmatif.

Du reste, il n’est pas étonnant que les eaux telluriques contiennent une quantité telle de Bactéries, que leur existence soit admise par tous ; les poussières recueillies à la surface des pierres, des feuilles, des fruits, etc., donnent à l’examen microscopique des quantités de germes (Marié-Davy, Tissandier); le lavage de ces objets et du sol par les pluies, les transportent dans les eaux des fleuves, des rivières et des mares, qui en renferment des quantités souvent considérables.

Ainsi une goutte d’eau de la Seine, disent MM. Pasteur et Joubert, est toujours féconde et peut donner lieu au développement de plusieurs sortes de Bactéries (1). Les eaux distillées des laboratoires en contiennent ellesmêmes, et ces germes sont d’un diamètre si petit qu’ils traversent tous les filtres : M. Cohn a, en effet, constaté

(l) Comptes rendus de l’Acad. des sc., 1877.

que quelques-uns ne sont pas arrêtes par une superposition de 16 filtres. Les seules eaux qui en soient dépourvues sont celles qu’on a puisées à la sortie de la source même.

Dissémination des Bactéries dans les milieux de l'organisme.

Si telle est la dissémination des Bactéries dans les grands milieux extérieurs, il n’est pas étonnant d’en trouver à la surface de l’organisme humain et dans l’intérieur des organes en communication avec l’extérieur; mais pour les milieux intérieurs, nous nous trouvons encore en présence de deux hypothèses : l’une admettant l’apparition spontanée de ces organismes dans l’intérieur des tissus ; la seconde l’expliquant par l’introduction à travers les membranes des germes ou des Bactéries venus du dehors.

En effet, les surfaces cutanées se laissent difficilement pénétrer par les germes, mais les poils peuvent cependant servir comme collecteurs. Les vibrisses des narines empêchent les germes de pénétrer dans les bronches, mais cette protection n’est pas suffisante, et malgré le mucus des fosses nasales et du pharynx, on en trouve parfois dans les alvéoles pulmonaires, si l’on en croit Rindfleisch et Eberth; les Bactéries passeraientelles de là dans le sang? Les aliments, les boissons peuvent en transporter dans les voies digestives; une température élevée, les liquides, salives, etc., favorisent leur développement; au contraire les sécrétions acides de l’estomac, la bile, le suc pancréatique modèrent s'ils n’empêchent la prolifération de ces organismes.

L’existence des germes à l’état normal dans le sang et

dans l’urine ou bien leur entrée dans ces milieux, sont des questions importantes qui ont suscité beaucoup de recherches contradictoires, mais qui ne sont pas encore tranchées.

Pour le sang d’abord, deux sortes de recherches ont été mises en œuvre dans le but de découvrir des germes à l’état normal: la méthode directe ou examen microscopique a donné des résultats très-controversés : le sang contient en effet des quantités de petites granulations dont la nature est douteuse et qu’il est difficile de distinguer des Micrococcus ; aussi tandis que Liïders prétend que le sang physiologique contient des germes, des spores (rühende vibrionien), qui n’attendent pour se développer ultérieurement qu’une altération favorable. Rindfleiscb nie formellement leur existence.

La méthode indirecte qui consiste à cultiver le sang normal dans des vases parfaitement clos a donné aussi des résultats favorables, comme ceux de Hensen, Tiegel, Billroth , Nedvedsky , et des résultats défavorables comme ceux de Lüdersetde Pasteur. D’après INedvedsky le sang « renferme des germes capables d’y subir dans certaines conditions un développement ultérieur; ce sont les Hémococcos. » Si ces germes ne donnent pas naissance normalement à des Bactéries, c'est que le sang « leur est aussi nuisible que les périodes les plus avancées de la putréfaction. » (Billroth.)

Si cette hypothèse était vraie, elle donnerait l’explication de plusieurs faits embarrassants, tels que l’existence des Micrococcus dans le pus des abcès clos, dans les kystes, dans l'urine prise dans la vessie, etc.

§ 2. — Nutrition et respiration des Bactéries.

Les Bactéries étant des organismes composés d’une membrane de nature cellulosique et d’un contenu protoplasmique azoté, dépourvu de chlorophylle, doivent se nourrir et respirer comme tous les végétaux incolores et tous les animaux inférieurs dépourvus d’appareils spéciaux, c’est-à-dire par absorption endosmotique.

Bien que les milieux dans lesquels se développent les Bactéries soient divers, cependant au point de vue des fonctions de nutrition elles se comportent partout suivant les mêmes lois; dans n’importe quel milieu où elles vivent, il leur faut de l’eau, de l’azote, du carbone et de l'oxygène, indépendamment des sels minéraux qui entrent, mais en quantités excessivement minimes, dans la constitution chimique de tous ces corps organisés.

Eau. Cet élément est indispensable à la vie active, au développement des Bactéries. La dessiccation . en effet, arrête complètement les mouvements de celles qui sont mobiles, et les fonctions de toutes les Bactéries en général, mais elle ne les tue pas, à moins qu’elle ne soit prolongée pendant un certain temps ; les Micrococcus des différents virus sont des exemples bien connus de la persistance de la vitalité de ces organismes après une dessiccation d'une durée parfois assez longue. Les Bactéries présentent à ce sujet du reste des variations nombreuses suivant les espèces et la période de développement à laquelle elles sont parvenues. A l’état de spores permanentes elles sont en effet extrêmement vivaces ; elles résistent longtemps non seulement à une dessiccation

complète mais encore à une élévation de température considérable.

Parmi les Bactéries, les unes se développent au sein des liquides, c’est le plus grand nombre; d’autres se contentent d’une surface plus ou moins humide; les premières peuvent vivre dans l’eau douce, l’eau de mer, les eaux thermales . les liquides des organismes animaux ou végétaux, etc. Un fait surprenant au point de vue de l’influence des milieux, c’est que la composition si différente de l’eau douce et de l’eau de mer ne paraît avoir aucune influence sur les Bactéries. On trouve également dans ces deux stations toutes les espèces, depuis le Bacte~ rium Termo jusqu’au Spirillum volutans.

Azote. M. Pasteur a démontré qu’il n’était pas nécessaire que l’azote qui doit servir à la nutrition des Bactéries soit sous la forme d’albumine, mais que ces organismes peuvent s’en emparer à l’état d’ammoniaque.

En effet dans le mélange ou solution de Pasteur, ainsi composé :

Eau distillée. 100

Sucre candi. 10

Tartrate d’ammoniaque 1

Cendres de 1 gram. de levure. 0,075

les Bactéries se multiplient quelquefois avec tant de rapidité et d’abondance qu'elles gênent le développement de la levûre alcoolique.

Cohn pour mieux observer le phénomène et se débarrasser des moisissures que le sucre de canne fait développer trop rapidement, emploie le liquide nourricier suivant :

Eau distillée. 100

Tartrate d’ammoniaque. 1

Cendres de levûre. 1

Les Bactéries s’y développent à merveille, ce qui prouve que le sucre ne leur est pas indispensable.

Une autre solution souvent employée est celle de Mayer; elle a l’avantage d’éviter l’emploi des cendres de levure : 0,1 gr. de phosphate de potasse; 0,1 gr. de sulfate de magnésie cristallisé; 0,1 gr. de phosphate de chaux tribasique pour 20 c. c. d’eau distillée. M. Cohn y ajoute 0,2 gr. de tartrate d’ammoniaque.

En résumé, les Bactéries peuvent prendre l’azote dont elles ont besoin pour former leur plasma, soit aux composés albumineux qu’elles décomposent, comme dans la putréfaction, soit sous la forme d’ammoniaque, soit peutêtre enfin en l’empruntant à l’acide azotique; mais cette dernière source n’est pas bien établie (Colin).

Carbone. Indépendamment des sources communes aux autres organismes où les Bactéries peuvent prendre cet élément important de leur constitution, les acides organiques le leur fournissent dans certaines circonstances. Ainsi, lorsqu’on cultive les Bactéries dans une solution ne renfermant que du tartrate d’ammoniaque avec une petite quantité de sels minéraux (acide phosphorique, potasse, acide sulfurique, chaux et magnésie), elles s’y développent rapidement en prenant leur carbone à l’acide tartrique.

jVJ. Cohn a recherché si d’autres acides organiques pouvaient être assimilés par les Bactéries : en opérant avec du succinate d’ammoniaque, de l’acétate neutre d'ammoniaque, il a pu cultiver ces microphytes; de plus, comme M. Pasteur avait déjà expérimenté avec des solutions contenant des lactates et dans lesquelles les Bactéries s’étaient développées (1) jusqu’à la disparition

(1) Comples-rendus Acad, des Sc., déc. 1871.

complète de ce sel, on est en droit d’admettre que les Bactéries peuvent s’assimiler les acides organiques, tartrique, ’succinique, acétique et lactique; mais l’acide tartrique est celui qui paraît donner la meilleure solution alimentaire.

D’autres carbures sont encore assimilés par les Bactéries : le sucre de canne, le sucre de lait, la glycérine et même la cellulose (d’après Mitscherlich) (1).

M. Cohn conclut « que les Bactéries se multiplient tout à fait normalement et en grande quantité, du moment qu’elles trouvent les éléments constitutifs des cendres en dissolution et qu’elles peuvent enlever le carbone qu’il leur faut à quelque carbure organique et leur azote à l’ammoniaque ou l’urée et probablement aussi à l'acide azotique. Les Bactéries ressemblent donc aux plantes vertes en ce qu’elles assimilent l’azote contenu dans leurs cellules en l’enlevant à des composés ammoniacaux, ce que ne peuvent faire les animaux; elles se distinguent des plantes vertes en ce qu’elles ne peuvent tirer leur carbone de l’acide carbonique , et qu’elles n’assimilent que des composés earburés organiques, surtout des hydrates de carbone et leurs dérivés, et sous ce rapport elles ressemblent aux animaux » (2).

Absorption. — Gomment sont absorbées ces diverses substances? Les observations de MM. Grimm, Hoffmann, de Seynes, etc., nous permettent de nous assurer que ces organismes absorbent par voie endosmotique les substances dont ils se nourrissent.

(1) Monatsber. Berlin. Acad. 1850.

(2) Beitræge... 1872, Hft II, p. 202.

M. 0. Grimm (1), examinant au microscope des parcelles de limon contenant des Bactéries et des spores d’algues, vit un certain nombre des premières se rassembler autour d’une spore et s’y fixer par une de leurs extrémités. Elles n’y pénétrèrent pas, mais lorsqu’elles l’abandonnèrent, la spore avait diminué de volume et perdu une partie de son contenu; les Bactéries avaient pris une coloration verdâtre.

M. Hoffmann (2) a vu que ces petits organismes placés dans une solution de carmin ou de fuchsine se coloraient au bout d’un certain temps en rouge intense, ce qui n’avait pas lieu pour le mucus qui les environnait.

De même, M. de Seynes (3), d’après ses observations sur les Vibrio qui accompagnaient des filaments colorés de Penicillum glaucum, croit que les Bactériens sont susceptibles d’absorber les matières colorantes des végétaux et des animaux avec lesquels ils sont en contact.

Oxyqène . — Le rôle de l’oxygène dans la vie des Bactéries a donné lieu à des controverses nombreuses.

D’abord, il semble a priori que les Bactéries doivent se comporter comme tous les êtres vivants et respirer comme les autres organismes inférieurs (dépourvus de chlorophylle), c’est-à-dire en absorbant de l'oxygène et en éliminant de l’acide carbonique.

G’est en effet i’opinion d’un grand nombre de botanistes.

Mais pour M. Pasteur, il n’en serait pas ainsi pour tous les Bactériens. Lorsqu’on examine ce qui se passe

(1) Zur Naturgesch. der Vibrionien in Arch. f. mikrosc. Anat., vol. VlII, p. 4l4 (Voy. Revue de Hayem, I, p. 431).

(2) Ann. Sc. nat., 1869, t. XI, p. 18.

(3) Assoc. t'ranç. pourl’avanc. des sciences, 1874, p. 414.

dans la putréfaction, on voit d’abord se développer des espèces, Monas Crepusculum , Bocterium Termo , etc., qui absorbent tout l’oxvg’ène dissous dans le liquide et viennent former à la surface un voile épais, isolant; puis en second lieu, apparaissent d’autres espèces de Yibrioniens qui se développent dans le milieu complètement dépourvu d’oxygène libre, en empruntant ce gaz aux matières fermentescibles renfermées dans le liquide; ces décompositions chimiques constituent la putréfaction.

Les premiers de ces organismes, sur la nature desquels M. Pasteur a été longtemps incertain, sont des Aérobies; ils vivent au contact de l’air et ont besoin d’oxygène; les seconds. Anaérobies , non-seulement n’ont pas besoin d’oxygène, mais sont tués par lui (1).

Ces différences dans la respiration d’organismes appartenant à un même groupe ne sont pas admises par un grand nombre d'observateurs récents. M. Hoffmann, entre autres, dit expressément : « Ces petits êtres ne peuvent vivre sans air, je veux dire sans oxygène; si ce gaz leur manque, ils cessent de se mouvoir et ne se multiplient aucunement. Une goutte liquide pleine de Bactéries est-elle déposée sur une lame de verre, puis recouverte d’une lamelle plus mince, alors les Bactéries agiles se rapprochent toutes peu à peu des bords de cette lamelle et c’est là qu’au bout de quelques jours, après a mort successive du plus grand nombre, on en trouve encore quelques-unes douées de mouvement et de vie. Si une semblable préparation est à la fois protégée par un lut imperméable contre la dessiccation et contre l’introduction de l’air atmosphérique, tout mouvement parmi les Bactéries a déjà cessé au bout de deux

(1) Comptes-rendus Acad, des Sc., 1864, 1865, etc.

minutes, pourvu toutefois qu’aucune bulle d’air n’ait été emprisonnée avec le liquide (1). »

L’influence de l’oxygène sur la vieetle développement des Bactéries est aussi très^manifeste dans une expérience toute récente et encore inédite que M. Toussaint a bien voulu me communiquer.

En étudiant le développement des spores du Bacillus anthracis dans la chambre humide de M, Ranvier, M Toussaint a constaté les faits curieux suivants, qui offrent beaucoup d’analogie avec ceux empruntés plus haut à M. Hoffmann : « Les Bactéridies qui occupent le milieu de la borne de la chambie humide et qui en raison de leur situation reçoivent très-peu d’oxygène de la rainure, s’arrêtent bientôt dans leur développement; tandis que celles qui occupent les bords, sont longues, enchevêtrées en nombre immense, celles du milieu restent petites, formées de 2, 4 ou 5 articles, qui se séparent facilement les uns des autres; elles cessent bientôt de s’accroître et ne se transforment pas en spores. » (Toussaint, in liU.).

M. Cohn est du reste aussi explicite : « Il est hors de doute, dit-il, que le développement complet des Bacillus et surtout leur reproduction au moyen de spores ne se fait que sous l’influence de l’accès libre de l’air. »

On pourrait expliquer les faits contradictoires de M. Pasteur, en admettant avec M.Cohn, que l’apparence de rôles différents joués par les aéorobies ( Bncterium ) et les anaérobies ( Bacillus ) est due simplement à une véritable lutte pour l’existence qui survient entre les Microbactéries et les Desmobactéries.

Action cle divers agents sur les Bactéries. Dans ce para-

(1) Ann. Sc. nat., 1869, t. XI, p. 9.

graphe, je vais passer en revue l'action de la température, du mouvement, des divers antiseptiques.

Température. La manière dont les Bactéries se comportent dans les variations extrêmes de température est très-importante à étudier; c’est en effet sur les données fournies par ces recherches que s’appuient une grande partie des arguments opposés par les hétérogénistes et les panspermistes.

Nous devons considérer l'influence exercée sur les Bactéries par les températures moyennes , et par les températures extrêmes au-dessus et au-dessous de 0°.

Les températures moyennes , c’est-à-dire celles qui sont comprises entre 25 et 40° sont généralement favorables; celles qui est la plus avantageuse a été trouvée de 35° (Onimus).

Le degré de résistance des Bactéries aux températures extrêmes est très- variable suivant les espèces.

Ainsi, d’après Frisch (1), une température de -f 45 à 50° suffit pour tuer les B. Termo , tandis que -f- 80° ne tue pas les Bactéridies ( Bacillus ).

Les spores permanentes sont surtout remarquables par la tolérance qu’elles possèdent pour les hautes températures : on a pu en porter à 100° (Schwann), 110° (Pasteur) et même 130° (Schrader), sans leur faire perdre leurs propriétés germinatives.

Il faut du reste reconnaître que les résultats obtenus par les expérimentateurs offrent les plus grandes divergences, ce qui tient, comme le fait remarquer Cohn, à la difficulté d’obtenir une répartition égale de la chaleur dans des milieux en général mauvais conducteurs.

(1) Sitz. der k. Acad, in Wien, 1877, t. LXXV, p. 25.

Voici les conclusions auxquelles M. Gohn est arrivé à la suite de nombreuses expériences faites sur les Bacillus du foin.

1° A une température de 47 à 50u, les Bacillus se multiplient encore rapidement et forment comme d’habitude des membranes et des spores, tandis que les autres Schizophytes existant dans l’infusion de foin deviennent à cette température impropres à la reproduction.

2° A une température de 50 à 55ü toute reproduction et tout développement de Bacillus cesse; il ne se forme ni pellicules, ni spores; les filaments errants et en voie de croissance sont tués ; les spores au contraire conservent plus longtemps (pour le moins 17 heures), la propriété de germer.

3° Tandis que, en général, les infusions de foin sont stérilisées par une température de 60° et plus, prolongées pendant 24 heures, certaines spores de Bacillus semblent pouvoir endurer une température de 70 à 80° pendant 3 à 4 jours sans perdre le pouvoir de germer (1).

D’après des expériences faites avec des mélanges réfrigérants, Gohn a constaté que les Bactéries ne sont pas tuées par des températures très-basses, agissant même pendant plusieurs heures ( — 18" par exemple); mais elles s’engourdissent déjà à 0° et probablement à une température un peu plus élevée. Dans ces engourdissements, elles perdent la faculté de se mouvoir et de se reproduire et par conséquent leur activité comme ferment: mais elles conservent la propriété de se multiplier de nouveau à une température plus élevée.

Frisch a poussé l’expérience plus loin encore que Gohn; par l’évaporation de l’acide carbonique, il a re-

(t) Beitræge... 1870, Bd. 2, p, 27!.

froidi jusqu’à — 87° des liquides bactérigènes qui n’ont pas perdu leur vitalité, mais ont donné un développement ultérieur de Coccus et de Bactéries. La congélation ne peut donc pas servir à éliminer les ferments organisés.

Ajoutons cependant que si le passage à des températures extrêmes est trop brusque, il y a alors altération des organismes (Schumacher).

Mouvement. Nous n’aurions pas consacré un alinéa à l’action du mouvement sur les Bactéries, si M. Crova n’était venu, il y a peu de temps (1), soutenir que des mouvements imprimés au liquide, qui contient des Bactéries, arrêtent complètement leur développement. C'est une affirmation en opposition complète avec ce qu’on sait de la physiologie de ces organismes, qu’il est difficile de concilier avec ce fait que les Bactéridies se développent bien dans le torrent circulatoire.

Air comprimé. Nous avons vu, il y a un instant, l’influence de l'air et en particulier de l’oxygène sur la vie des Bactéries. Lorsque cet agent est dans un certain état de tension, il se comporte d’une façon différente; M. Paul Bert a constaté que sous une tension de 23 à 24 atmosphères toutes les putréfactions liées au développement des vibrions cessaient de se produire (2). Depuis, le même savant a reconnu que les éléments anatomiques, et même les globules rouges, sont tués par l'oxygène (3).

Ces recherches s’accordent assez bien avec celles de MM.Grossmann et Mayerhauser sur la vie des Bactéries

(1) Comptes-rendus Acad, sc., 1878, 18 mars.

(2) Comptes-rendus Acad, sc., 1875.

(3) Id., 25 février 1878.

dans les gaz (!); de leurs nombreuses expériences il ressort que, sous l’influence de l’oxygène, on observe chez les Bactéries une exagération d’activité : les mouvements sont plus vifs, les changements morphologiques plus rapides, la résistance au froid plus marquée, etc. Mais si l’oxygène est sous une pression de 5 ou 7 atmosphères, les Bactéries vivent pendant six à vingt heures, puis meurent sans qu'il soit possible de les ranimer par l’air atmosphérique.

L’ozone détermine un arrêt presque instantané et définitif des mouvemets.

D’autres gaz étudiés par les mêmes savants ont donné les résultats suivants :

L hydrogène a commencé d’abord par amener une accélération des mouvement, qui s’est maintenue pendant plusieurs jours, puis est survenu du ralentissement, et enfin un arrêt complet.

L’ acide carbonique , contrairement aux faits de M. Pasteur, a paralysé les Bactéries et les a réduits à l’immobilité absolue; si on déplace l’acide carbonique par l'oxygène, les Bactéries reprennent leur activité.

Chloroforme. Cette substance, d’après les recherches de M. Miintz (C. R. Ac. se., 1875), arrête les phénomènes vitaux des ferments organisés. M. Miintz se sert de ce caractère pour reconnaître les ferments diastasiques sur lesquels elle n’a pas d’action.

Acide borique. Depuis les travaux de M. Dumas, qui ont prouvé que l’acide borique tue les organismes inférieurs en leur enlevant l’oxygène, ce corps a été employé dans diverses circonstances comme antiseptique.

(I) Arth. für gesumte Physiologie von Pflüger, t. XV, p. 245 in Revue Hayern, 1878, n° I .

Sulfate de quinine. L’action de la quinine, soit à l’état de chlorhydrate, soit sous la forme de sulfate, n’est pas encore bien établie; les expériences de Binz, Manasseïn, Krœvitsch, Bochefontaine, etc., ont en effet donné des résultats contradictoires.

Acicle phênique. Les expériences de M. Manasseïn ont démontré qu’il suffit d’un 1/20 p. 0/0 d’acide phênique pour empêcher tout développement d’êtres vivants ; il est employé avec succès contre le sang de rate, dans le traiement des plaies, etc.

§ 3. — Reproduction des Bactéries.

11 est actuellement bien établi que les Bactéries peuvent se multiplier par scissiparité et se reproduire par formation de spores endogènes.

Scissiparité. — La multiplication par scissiparité des Bactéries consiste en un fractionnement transversal de leur cellule : quand la Bactérie est près d’atteindre le double de sa longueur ordinaire, on voit, chez les formes les plus volumineuses, le protoplasme s'éclaircir suivant une ligne médiane perpendiculaire aux deux faces latérales, puis une cloison se former séparant le contenu protoplasmique en deux portions; dès lors on a deux cellules. La cloison, d’abord très -mince s’épaissit, se dédouble, et les deux articles se séparent.

Ce phénomène se produit plus ou moins vite suivant la nature du milieu, sa richesse en principes nutritifs, la température, etc. Lorsque le cloisonnement est rapide, les cellules nouvelles se forment plus vite qu elles ne se séparent et arrivent à former des chapelets ; très-souvent on n’en voit que deux ou quatre accouplés ensemble.

— loi —

Dans quelques formes, le sectionnement transversal est précédé d’un étranglement vers le milieu de la cellule : avant que les deux nouvelles cellules se soient séparées, la Bactérie paraît alors constituée par une cellule. en huit de chiffre, renflée vers ses deux extrémités.

Dans d’autres circonstances, et probablement par suite d’une transformation muqueuse des parois des cellules mères, les nouvelles Bactéries s’enveloppent d’une masse de substance glutineuse; nous avons décrit ces amas sous le nom de Zooglœa.

Les conditions qui favorisent la multiplication par scissiparité sont : un certain degré de température, une quantité suffisante de principes nutritifs. Plus la température est élevée, plus est rapide la segmentation des Bactéries, plus est rapide aussi leur multiplication, bien entendu jusqu'à une certaine limite, variable avec les espèces et au delà de laquelle les Bactéries sont tuées. La multiplication se ralentit lorsque la température s’abaisse, et cesse complètement au voisinage de 0 degré.

L’influence de la richesse nutritive se fait bien sentir dans les cultures. Tant que les Bactéries trouvent dans leur milieu les aliments nécessaires et en quantités suffisantes pour former de nouveau protoplasme, elles se multiplient avec activité ; mais dès que la matière organique a été dévorée, elles cessent de se diviser, tombent au fond du vase où elles s’accumulent, immobiles, en formant un dépôt plus ou moins abondant.

La multiplication des Bactéries par scissiparité binaire a pour résultat, si rien ne vient l’entraver et dans les conditions les plus favorables, l’envahissement d’un

milieu par un nombre véritablement incroyable de ces Magnin 8

petits êtres, et dont on ne peut se faire une idée que par le calcul.

<« Supposons, dit M. Cohn (t), qu'une Bactérie se divise en deux dans l’espace d’une heure, puis en quatre au bout d’une deuxième heure, puis en huit au bout de trois heures , on ving-t-quatre heures le nombre des Bactéries s’élèvera déjà à plus de 16 millions et demi (16,777,220) ; au bout de deux jours cette Bactérie se sera multipliée jusqu’au nombre incroyable de 281 milliards et demi; au bout de trois jours elle aura fourni 47 trillions ; au bout d’une semaine un nombre qui ne pourra être représenté que par cinquante et un chiffres.

Pour rendre ces nombres plus compréhensibles, cherchons le volume et le poids qui peuvent résulter de la multiplication d’une Bactérie. Les individus de l’espèce la plus commune des Bactéries en baguette présentent la forme d’un court cylindre d'un millième de millimètre de diamètre et d’environ 1 [500 de millimètre de longueur. Représentons-nous une mesure cubique d’un millimètre de côté. Cette mesure contiendrait, d’après ce que nous venons de dire, 633 millions de Bactéries en baguette sans espace vide; or, au bout de vingt-quatre heures, les Bactéries provenant d’une seule baguette occuperaient déjà la quarantième partie d’un millimètre cube, mais à la tin du jour suivant elles rempliraient un espace égal à 442,570 de ces cubes, ou, ce qui revient au même, environ un demi-litre. Admettons que l’espace occupé par la mer soit égal aux deux tiers de la surface terrestre et que sa profondeur moyenne soit d’un mille, la capacité de l'Océan sera de 928 millions de milles

(I) Revue illustrée. l87o, p. 1 12. Voy. aussi : Davaine. Diet. encycl. art. Bactérie, p. 19.

cubes. La multiplication continuant dans ces mêmes conditions, les Bactéries issues d’un seul germe rempliraient toute la mer au bout de cinq jours. »

Reproduction par spores. — La multiplication par scissiparité, connue des plus anciens micrographes, a été jusqu’à ces dernières années le seul mode de propagation admis par les auteurs, même les plus récents; ainsi M.de Lanessan, dans l’excellent article qu’il a consacré aux Bactéries (1), dit que les merveilleuses ressources de la science moderne n’ont pas encore permis de reconnaître d’autre mode de propagation pour ces organismes.

Cependant déjà, en 1853, M. Ch. Bobin avait indiqué la présence dans les filaments du Leptothrix buccalis de petits corps ronds « qui sont peut-être des spores »(‘2); puis, M. Pasteur, en 1865, avait reconnu que les « vibrions de la putréfaction et de la fermentation butyrique présentent une sorte d’ovule ou de corpuscule ovoïde réfractant fortement la lumière et qui se montre, soit à l’extrémité, soit dans le corps des articles » (3). Plus tard, le même savant, plus explicite, disait nettement que ces organismes ont deux modes de reproduction : par scission et par noyaux intérieurs (4).

Vers la même époque, M. Hoffmann signalait aussi une reproduction par formation cellulaire libre dans quelques Bactéries ; mais il faut arriver aux travaux de MM. Cohn, Billroth et Koch, pour trouver des observations précises à cet égard.

(1) Dictionn. de bot. de M. Bâillon, t. I, p. 344.

(2) Hist. nat. vég. paras., p. 351.

(3) Comptes-rendus Aead. sc., 1865, p. 527.

(4) Etudes sur les mal. du ver à soie, 18 10, t. I, p. 168.

La formation des spores a été bien observée dans les Bacillus subtilis pur M. Colin , Bacillus anthracis par M. Koch, dans le Bacillus Arnylobacter par M. Van Tiesrb em.

M. Cohn, qui avait d’abord dans ses premières publications refusé aux Bactéries la propriété de se reproduire par spores, pensant que les faits observés par M. Hoffmann se rapportaient à d’autres êtres, a vérifié les expériences de M. Koch, sur le développement du B. anthracis et constaté lui-même des phénomènes semblables dans le B. subtilis.

Dans les cultures faites avec des infusions de foin, on voit à un certain moment, dans les filaments homogènes des Bacillus , apparaître des corpuscules très-réfringents; chacun d’eux devient une spore oblongue ou en forme de cylindre court, très réfringente et à contours très-foncés; dans les filaments on trouve les spores rangées en séries simples. Sitôt que la formation des spores est terminée, les filaments ne peuvent en général plus se distinguer et l’on dirait que les spores sont complètement libres dans 1a. glaire ; mais leur disposition linéaire accuse toujours encore qu elles se produisent à l'intérieur des filaments. Peu à peu ceux-ci se dissolvent, se réduisent en poussière fine, les spores tombent et vont au tond du liquide où elles se déposent abondamment. La germination de la spore ne paraît pas se faire dans les mêmes milieux; mais si l’on prend une des spores des dépôts formés dans les infusions de foin bouillies, et qu’on la transporte dans une nouvelle infusion, on voit la spore se gonfler, et un tube court se former à l’une de ses extrémités ; à ce moment, elle ressemble à une Bactérie à tête. Bientôt le corps très-réfringent dispa-

rait; le tube s’allonge en un bâtonnet court de Bacillus, se met en mouvement, et s’articule par division transversale (1).

M. Koch, en cultivant la Bactéridie charbonneuse •dans l’humeur aqueuse de l’œil du bœuf, a observé des faits exactement semblables, soit comme production de spores en séries linéaires dans les filaments du Bacillus anthracis , soit comme germination de la spore et naissance d’un nouveau bâtonnet (2).

Voici quel est le développement des Amylobacter, d’après M. Van Tieghem : « Le développement d’un Bacillus comprend quatre périodes successives. Dans la première, le corps cylindrique et grêle, récemment issu d’une spore, s’allonge rapidement et se cloisonne, les articles se séparant bientôt (B. subtilis) ou demeurant unis en longs filaments (B. anthracis ) : c’est la phase d’accroissement et de multiplication, deux choses qui, ail fond, n’en sont qu’une.

Dans la seconde, les articles précédemment formés, ayant cessé de s’allonger et de se cloisonner, grossissent sensiblement en devenant le siège de transformations chimiques intérieures, et ce grossissement s’opère, suivant les cas, de trois manières différentes, avec des formes intermédiaires : tantôt il a lieu uniformément dans toute la longueur de l’article, qui demeure cylindrique, tantôt il se localise, soit à l’une des extrémités de l'article qui se renfle en têtard, soit au milieu de l’article qui se renfle en fuseau : c’est la phase de grossissement, ou de nutrition solitaire et simultanée, qui prépare l’état suivant. Dans la troisième période ou phase repro-

(t) Reitr;ege... I S 7 G , t. Il, p. 265.

(2) Beitræge, . . 1876, t. Il, p. 287 et seq.

duetrice, il se forme, dans chaque article ainsi nourri, une spore sphérique ou ovoïde, homogène, très-réfringente, à contour sombre ; en même temps le protoplasme qui occupe le reste de la cavité se résorbe peu à peu et y est remplacé par un liquide hyalin qui sépare la spore delà membrane; celle-ci se dissout à son tour, et finalement la spore est mise en liberté. Si l’article est renflé en têtard, c’est dans le renflement terminal que la spore prend naissance; s’il est en fuseau, c’est vers son milieu ; s’il est cylindrique, ce peut-être en un point quelconque mais le pfus souvent c’est vers une extrémité. La spore, mise en liberté, germe dans des circonstances favorables; en un point où son contour pâlit, elle pousse un petit tube un peu plus mince qu’elle-même, qui s’allonge rapidement et se cloisonne. Cette quatrième période du développement, ou phase germinative, nous ramène ainsi à notre point de départ (1). »

Sporanges. Enfin, non-seulement les Bactéries développent des spores dans l'intérieur de leur filament, peu modifié, en somme, dans sa forme, mais on peut encore obtenir la formation d’un véritable sporange polyspore. C'est ce qui résulte d’observations inédites que M. Toussaint, professeur de physiologie à l’école vétérinaire de Toulouse, a bien voulu me communiquer.

En cultivant des spores de Bactéridies charbonneuses dans le sérum du sang du chien, sous le microscope, dans une chambre chaude de M. Ranvier, M. Toussaint a vu les filaments prendre un diamètre transversal presque double du diamètre ordinaire, puis le protoplasme

(1) Sur le Bac. Amylobacter. Bull.. Soc. bot. de France, 1877, t. XXIV, p. 129.

du filament s’amasser en certains points, ce qui se distinguait nettement, en ce que dans les parties où le protoplasme manquait, la Bactéridie avait perdu toute réfringence. Enfin, dans une dernière période, les points occupés par le protoplasme condensé augmentent' considérablement de volume et forment des organes ovoïdes plus ou moins allongés, ou bien renflés en boule ou en forme de gourde à une extrémité; dans l’intérieur de ces sporanges se forment ensuite de 3 à 6 spores, trèsnettes et très -réfringentes; puis enfin par dissociation de la membrane d’enveloppe , les spores deviennent libres. (Toussaint, in lilt.)

M. Toussaint a suivi aussi dans le même appareil, chambre humide et chaude de Ranvier, le mode de germination des spores. Voici les faits les plus importants. fies spores, au début, sont d’abord très-réfringentes et animées de mouvement brownien ; au bout d’une demi-heure à une heure, à une température de 37 à 40°, dans l'urine, l’humeur aqueuse ou le sérum, les spores perdent leur réfringence et leurs mouvements browniens cessent presque complètement; puis la spore prend un aspect très-légèrement granuleux, elle s’allonge dans le sens de son plus grand diamètre (elles sont ovoïdes) ; après deux heures de culture, la Bactéridie a deux ou trois fois les dimensions de la spore primitive ; l’allongement fait des progrès rapides, et quatre à six heures après le début de la culture, on en trouve qui occupe tout le champ du microscope. A partir de ce moment, les phénomènes qui surviennent diffèrent suivant les conditiuns dans lesquelles se trouvent les Bactéridies. Sur le bord de la rainure à air de la chambre humide et à gaz, les Bactéridies se développent très-

vite, forment rapidement des amas entrelacés, et en seize ou dix-huit heures, on voit apparaître des spores dans leur intérieur, surtout si la préparation a été exposée à la lumière; souvent, dans ce cas, on n’aperçoit pas de cloisons transversales dans le filament. Si, au contraire, la Bactéridie n’a pas été exposée à la lumière, les spores mettent plus longtemps à se montrer (dix à quinze heures de plus) et presque toujours le cloisonnement précède leur formation; il apparaît alors ordinairement une spore à chaque extrémité d‘un segment, de telle sorte que les spores appartenant à deux segments successifs sont p'us rapprochées que celles du même segment. Souvent aussi une spore avorte dans un segment (Toussaint).

On a vu plus haut, à propos de la respiration des Bactéries que le même observateur a noté dans le cours de ses expériences, des phénomènes prouvant l’influence évidente de l’oxygène sur le développement des Bacillus (v. p. 93). Il en est de même pour la formation des spores. Et à ce propos, M- Toussaint fait la remarque fort juste que les phénomènes se passent différemment dans les cultures et dans l’organisme humain. Dans la maladie charbonneuse, jamais les Bactéridies ne se transforment en spores ; elles restent toujours relativement courtes même dans les points où elles forment des amas extravasculaires, et où par conséquent on ne peut invoquer les mouvements du liquide pour expliquer leur division. Les Bactéridies du charbon prennent donc peu d’oxygène aux tissus, elles végètent pauvrement dans l’organisme, et certainement si on en juge par des calculs forcément approximatifs, leur développement est sept à huit fois moins rapide que clans le sérum fortement oxygéné des cultures. (Toussaint inéd.).

Polymorphisme. Ces spores, à la genèse desquelles nous venons d'assister, constituent ces germes dont l’origine a été longtemps méconnue, ces spores permanentes, spores durables (Dauersporen), ainsi appelées à cause de leur remarquable degré de résistance à la température^ la dessiccation, à tous les agents qui tuent les Bactéries adultes ou arrêtent leur développement.

Ces organes sont répandus en grand nombre dans tous les milieux sous forme de petits corpuscules arrondis, absolument semblables aux Micrococcus dont il est impossible actuellement de les différencier. Aussi est-il fort probable que la plupart sinon tous ces organismes sont des spores de Bactéries filiformes.

Dans l’impossibilité de reconnaître ces formes si voisines, de les rapporter à tel ou tel organisme déterminé, on a imaginé de les cultiver pour suivre leur développement. On vient de voir le résultat de ces cultures pour les Bacillus , mais il s’en faut qu'entre les mains de la plupart des expérimentateurs les cultures aient donné des résultats aussi certains. N’ayant pas réussi à les soustraire complètement à l’envahissement des germes étrangers, la plupart ont vu se développer les formes les plus diverses et en ont conclu aux transformations les plus étranges.

Ainsi, M. Rallier prétend avoir observé la transformation des Micrococcus en divers champignons, tels que des Mucorinées, des Ustilaginées, etc.; le M. du vaccin naîtrait du Torula rufescem , qui serait lui-même une phase du développement de l ' Ustilar/o Carbo ; le M. de la variole humaine proviendrait d’un champignon à sporanges et pycnides, voisin du Slemphylium sporidesmium ; celui de la variole des animaux, du Cladosporium

( Pleospora ) herbarum ; les M. du sang des scarlatineux appartiendraient au g. Tiileiia \ ceux de la morve et de la syphilis à un Coniolhecium. , etc., etc. Dans cette voie,. Letzerich a rapporté le M. de la Diphthérie à un autre lilletia, le T. diphtherica.

Les transformations des Bactéries en Levûres et cellesci en Penicillum ont été admises par M. Hallier, Trécul, etc. Mais les recherches de MM. Brefeld, de Seynes, ont fait voir qu’elles n’étaient rien moins que démontrée? : en effet, dans ses nombreuses cultures, M. de • Seynes (1) n'a jamais pu constater une telle filiation; et M. Nægeli (2), à son tour, n’a jamais pu obtenir le passage des Schizomycètes aux champignons bourgeonnants.

Il en est de même des transformations des Bactéries en Moisissures ou Mucorinées. Dans des cultures récentes de moisissures faites avec soin , M. Nægeli n’a jamais observé la formation des Schizomycètes et réciproquement. N’est-il pas permis de croire, maintenant quénous connaissons la lormation des sporanges chez les Bactéries, que les micrographes qui soutiennent un polymorphisme si étendu, ont pris ces organes dont ils n’avaient pu suivre exactement le développement, pour des sporanges de Mucorinées. Et cet explication est d’autant plus admissible que M. Trécul a vu la Bactérie .( s’enfler et se transformer isolément, » phénomène tout à fait identique à celui observé par M. Toussaint.

En résumé, les seuls changements de forme bien constatés dans l’état actuel de la science et les seuls qu’on

(1) Niederen Pilze. . . in Rev. internat.. 1878, pp. 106, 107.

(2) Comptes-rendus Acad, sc., 1872, t. XXI V,p 118-114 ; Ann. sc. nat. 5e série, t, XIV, pp. 381 et seq.

paisse comparer au polymorphisme naturel, tel qu’il existe dans un grand nombre de champignons, consistent dans la transformation des spores en Bactéries, Bactéridies, Vibrions, etc., et dans les différents modes de groupement que les cellules bactériennes prennent en devenant des Zooglæa , Mycodermes, Leptothrix , etc. Aller plus loin, serait manquer de prudence et de critique scientifique.