V. Ventricule du cœur

ve. Vessie.

vf. Vésicule du fiel.

vs. Vésicule du sperme.

L'œsophage est très court, excepté chez les Apodes. Les Batraciens à l'état parfait étant carnivores, l'intestin n'est jamais très allongé chez eux et ses circonvolutions sont peu nombreuses ; mais les larves des Anoures étant plus ou moins herbivores ont le canal digestif extrêmement allongé etenroulécommele ressort d'une montre. Il y a un foie, un pancréas et une vésicule du fiel (Fig. i /i).

Système vasculaire.

Chez les Anoures et les Urodèles, même chez ceux dont le corps est serpentiforme, le cœur est situé très en avant, dans la région pectorale ; mais chez les Apodes, ill'estplusen arrière, dans une position qui correspond à celle qu'il occupe chez les serpents. Il est renfermé dans un sac péricardial et comprend un sinus veineux, deux oreillettes, un ventricule et un bulbe ou conus arieriosiis. L'oreillette gauche est plus petite que la droite; la séparation entre les deux oreillettes est incomplète chez les Urodèles et les Apodes. Le bulbe est contractile et pourvu de valves à ses deux bouts, excepté, chez les Apodes, qui n'ont qu'une rangée de valves. Deux (Apodes), trois, ou quatre branches artérielles partent de chaque côté du bulbe, il y en aurait même six à l'état embryonnaire (Boas) [82] ; à l'état larvaire et chez les Urodèles pérennibranches, elles sont au nombre de quatre; ce sont des artères 'branchiales ; l'avant-dernière disparaît chez les x\noures au moment de la dernière métamorphose. 11 y a deux veines caves supérieures et une inférieure; il y a encore parfois une veine impaire vertébrale qui débouche dans les veines caves supérieures. Les corpuscules du sang sont nucléés, ovales et grands ; chez certains Urodèles (Amphiumides, Protée, Sirène) ils peuvent atteindre un diamètre de près d'un demi-millimètre.

Les poches lymphatiques, peu développées chez les Urodèles et les Apodes, chez lesquels la peau adhère davantage aux muscles, le sont grandement chez les

'iG

LES BATUA.Cli:.\S

Anoures, dont la peau entourelecorps comme une sorte de sac avec des lignes d'attachement qui séparent ces poches les unes des autres (Fig. i5). Les vaisseaux lym-

Fig. 15. — Rana temporaria, montrant la disposition des sacs lymphatiques et les lignes d'attachement de la peau. La position des cœurs lymphatiques est indiquée par des étoiles,

a. Sac abdominal. l. Sac latéral.

brachial.

p. » pectoral.

crural.

sb. n subbrachial.

dorsal.

sbp. » subplantaire.

fémoral.

sf. » sur-fémoral.

gulaire.

sp. » sur-plantaire.

if'

interfémoral.

phatiques débouchent dans les grandes veines et à cet endroit ils sont souvent dilatés en ampoules contractiles, les cœurs lymphatiques ; chez la plupart des Anoures il y a une paire de ces coeurs, derrière les omoplates,

et une autre près de l'extrémité du bassin ; cette dernière qui est démesurément grande chez Breviceps, mesurant plus du quart de la longueur du corps (Beddard) [48], existerait seule chez certains Urodèles ; cependant, on en a découvert toute une série de chaque côté du tronc et de la queue chez la Salamandre et chez l'Axolotl. Il y en a 3 ou 4 de chaque côté de la queue du têtard de Grenouille, et ces cœurs lymphatiques multiples existent chez Hemisus à l'état adulte (Beddard [49'^]).

Système respiratoire.

Le larynx, rudimentaire chez la plupart des Urodèles et des Apodes, est très développé chez les Anoures, et devient un puissant instrument vocal chez les mâles de bon nombre de ceux-ci. Il n'y a de trachée bien différenciée que chez les Apodes et quelques Urodèles (Amphiuma, Siren). Les poumons ressemblent à de longs tubes simples, à paroi interne parfaitement lisse, chez certains Urodèles pérennibranches, chez lesquels leur fonction est probablement celle d'organes hydrostatiques; ils sont encore longs et étroits, à parois un peu celluleuses, chez les Tritons, deviennent plus courts, et d'une structure plus compliquée chez les Salamandres terrestres, et enfin atteignent un plus grand développement, et leur paroi interne se complique de plus en plus chez les Anoures, sur tout chez les formes fouisseuses comme les Pélobatcs (Fig. i6). Quoique les poumons soient présents, concurremment avecles branchies, chez la plupart des Urodèles chez lesquels celles-ci persistent pendant toute la vie, certaines Salamandres abranches

sont dépourvues de poumons et respirent par la peau et par la muqueuse bucco-pharyngienne. D'autres montrent toutes les conditions intermédiaires qui ont conduit à la suppression du larynx et des poumons (Voir plus loin, Apneumie). Chez les Apodes, un des

Fig. 16. — Poumons d'Anoures.

A. Dombinator pachypus. — B. Pelobates fuscus. — G. Rana temporaria.

poumons, tantôt le droit, tantôt le gauche, est moins développé, souvent très court; chez Amphiiima le poumon gauche est plus court que le droit.

A part quelques exceptions, les Batraciens naissent à l'état de larves, respirant par des branchies, qui, chez quelques Urodéles, persistent pendant toute la vie. On connaît les larves branchifères de plusieurs Stégocé-

pliales. Les branchies externes persistent jusqu'à la fin des métamorphoses chez les Urodèles, parfois pendant toute la vie ; chez les Apodes et les Anoures, elles disparaissent bien plus tôt et sont remplacées par des branchies dites internes, insérées sur la partie ventrale des arcs branchiaux, et sont recouvertes par un repli de la peau, qui ne laisse qu'un orifice externe, pair ou impair (le spiraculum), par où s'échappe l'eau qui a baigné les branchies (voir plus loin la description des têtards au chapitre des Anoures).

La respiration pulmonaire s'opère par un mouvement de déglutition, l'air étant introduit par les narines dans la cavité buccale et forcé dans la glotte par un mouvement de l'appareil hyoïde. La respiration ne peut se faire que si la bouche est close.

Enfin, la peau est un organe important de la respiration et dans bien des circonstances, comme sous terre et dans l'eau, l'oxygénation du sang s'opère plutôt par elle que par les poumons.

Les branchies sont ectodermiques chez tous les Batraciens. Elles apparaissent d'abord sous forme de tubercules de chaque côté de la tête, puis s'allongent et se ramifient en même temps que s'ouvrent les fentes branchiales, au nombre de quatre, derrière chacun des arcs branchiaux dont les trois premiers portent les branchies. Chacune de ces branchies, quand elles ont atteint tout leur développement, consiste en un large axe charnu et musculeux, recouvert de téguments semblables à ceux des parties du corps avoisinantes, partant du coin supérieur de l'arc branchial, dirigé en haut et en arrière, et dont les deux bords portent de fines lamelles ; ces deux séries de lamelles sont repliées

en arrière, laissant à nu la partie supérieure ou antérieure de l'axe charnu.

Chez Proteus et chez Siren (Fig. 17), l'axe émet des

rameaux latéraux qui portent les lamelles.

Chez ce dernier genre, la quatrième fente branchiale se ferme très tôt; la seconde et la troisième persistent seules chez Nectiirus et Proteus, tandis qu'il n'en restequ'une,laseconde, chez Pseudobranchus.

La branchie externe des Anoures à la pre-

Fig. 17. — Tête de Siren lacerîina, montrant les branchies, d'après Cope.

mière période larvaire, ainsi que celle de certains Apodes (Jchthyophis), consiste en un axe grêle portant des branches assez espacées; ces branches sont en rangée double chez Ichthyophis (Fig. 18), mais elles sont réduites à la rangée inférieure ou externe chez tous les Anoures ; elles peuvent être très allongées {Ichthyophis, Alytes) ou être réduites à de simples tubercules ou même man- Fig. is.— Embryon de

y o • T ^ 1 • 11 Ichthyophis glutinosus.nwn-

quer tout a tait. Les branchies elles- trant les branchies, d'aniême peuvent être au nombre de ^^^* deux, la troisième restant à l'état rudimentaire, et une seule atteint tout son développement chez Alytes.

Ces branchies disparaissent chez les Anoures pour être remplacées par d'autres, recouvertes par le repli

ORGANISATION DES BATRACIENS 3l

operculaire qui se soude à la peau du corps, et qu'on a en conséquence qualifiées d'internes, par opposition à celles qui se montrent à la surface pendant la première période larvaire. Ce sont des lamelles courtes, insérées directement sur les arcs branchiaux, en touffes sur les trois premiers, en rangée simple sur le quatrième.

Les arcs branchiaux (Fig. 7"^, p. i3) portent à la face concave des proéminences comparables aux branchiospines des Poissons, proéminences qui se transforment en un appareil de filtrage chez les têtards des Anoures.

Il nous reste à dire un mot des branchies très spéciales qui se rencontrent chez certaines formes chez lesquelles la vie larvaire a été supprimée. Pendant la vie utérine Salamandra atra est muni de branchies grandes et minces, très aplaties, à bords frangés, qui ne sont en somme qu'une assez légère modification de celles propres aux larves des Urodèles en général. Mais chez les Cécilies vivipares, Slphonops brasiliensis , Typhlonectes, chez l'Urodèle Aiitodnx et chez les Anoures du genre Nototrema, dont le jeune quitte la poche dorsale maternelle à l'état parfait, nous trouvons des organes respiratoires très différents, membraneux, parcourus en tous sens par les ramifications d'un ou de deux canaux artériels. Iln'y a qu'une seule de ces branchies de chaque côté chez Siphonops brasiliensis et Typhlonectes, c'est une énorme membrane, bilobée chez le premier, simple chez le second, qui enveloppe l'embryon pendant la vie utérine ; chez Autodax, c'est une membrane foliaciée et trilobée, tandis que chez Nototrema oviferum et N.cornutum ces organes sont en forme de cloche, une de chaque côté, reliée aux deuxième et troisième arcs branchiaux par

deux longs pédoncules simples (Fig . 1 9), dont chacun contient deux vaisseaux sanguins (veine et artère). A défaut de branchies, chez d'autres formes dont les métamorphoses ont été supprimées, la respiration peut

Fig. 19. — Branchies cainpaniformes de l'embryon de Nototrema ovife-

mm, d'après Weixland.

s'opérer dans l'œuf par des replis de la peau à turgescence capillaire, situés en travers de chaque côté du ventre (Rana opisthodon), ou sur la queue{Hylodes martinicensis), comme nous le verrons en traitant du développement des Anoures).

Apneumie.

Il convient de donner quelques détails" sur l'importante découverte de Batraciens Urodèles privés de poumons.

11 y a quinze ans encore, on croyait pouvoir dire que tous les Vertébrés au dessus des poissons, qu'ils respirassent par des branchies ou non, étaient pourvus de poumons. Et voilà qu'en i894,Wilder [121] annonce que certaines Salamandres bien connues, communes même aux États-Unis, des genres Desmognathus, Pletliodon et Spelerpes, sont absolument privées de poumons, ainsi que de trachée et de larynx. Camerano [113] examine aussitôt divers Urodèles d'Europe et confirme l'observation de Wilderen ce qui concerne le Spelerpes d'Italie et trouve les poumons à l'état rudimentaire chez Salamandrina. Ces recherches sont poursuivies par Lônnberg[118J et par d'autres, et nous savons aujourd'hui que l'apneumie est complète chez tous les Salamandrides de la sousfamille des Plethodontinœ, et que les poumons sont en état de régression chez unAmblystome,^m6/jsto/7?a opacum, et chez la Salamandrine. La respiration chez ces formes s'opère par la peau et surtout par la muqueuse buccopharyngienne, fournie à cet effet devaisseaux capillaires très nombreux. Il est fort probable, comme l'a fait observer Camerano, que la vie terrestre a amené une réduction des poumons, dont la fonction hydrostatique est manifeste chez les espèces aquatiques ; ces poumons, très simples de structure, ne suffisaient plus à la respiration aérienne, de sorte que celle-ci fut supplémentée par la cavité bucco-phaiyngienne, qui acquit déplus en plusla faculté respiratoire, au point que les poumons devinrent superflus et tombèrent en désuétude. A ceci on pourrait objecter que certains Urodèles apneumes, Spelerpes raber eWesmognalhas ,p3iT exemple .mènent une vie en partie aquatique. Mais n'est-il pas admissible qu'ils descendent d'ancêtres devenus terrestres et ayant

en conséquence perdu les iDOumons ? On comprend que ces organes ayant disparu, ils n'ont pu se reproduire chez des formes qui auraient fait retour à la vie aquatique. C'est ce qu'on semble être en droit de conclure à la suite de l'étude qu'a faite M^'^ Emerson [115] de l'anatomie de Typhlomolge Rathbuni, petit Batracien ressemblant beaucoup au Protéeet commelui aveugle etpérennil)ranche, mais dont les caractères anatomiques sont ceux de la larve de Spelerpes, et qui semble bien représenter un état néoténique provenant de ce genre apneume. Nous avons donc des Urodèles sans poumons, ni trachée, ni larynx, de mœurs terrestres,en partie aquatiques ou entièrement aquatiques ; mais tous seraient dérivés de formes exclusivement terrestres.

Ajoutons que. naturellement la structure du cœur a été modifiée en corrélation avec la suppression des poumons, ainsi que l'a montré Hopkins [117). L'oreillette gauche est très réduite, la veine pulmonaire manque, et il y a une large ouverture dans la cloison entre les oreillettes, cette ouverture étant beaucoup plus grande encore que chez les formes qui respirent pendant toute la vie par des branchies.

Organes génito-urinaires.

Les glandes génitales, ovaires ou testicules (Fig. 20), sont situées à droite et à gauche contre la paroi dorsale de la cavité abdominale, dans le proche voisinage des reins, avec lesquels les glandes mâles sont le plus souvent en connexion immédiate. Les oviductes (canaux de Millier) sont de longs tubes, plus ou moins flexueux,

OKGANISATION HIS HATUACIEJNS

OO

qui débouchent en arrière dans le cloaque et dont l'ouverture antérieure se rapproche plus ou moins de l'origine des poumons ; leur paroi sécrète une substance gélatineuse qui entoure les œufs pendant leur descente. Chez la plupart des Batraciens, la décharge des testicules et des reins s'opère par de petits canaux transversaux débouchant dans un conduit longitudinal (canal de Leydig) qui chez la femelle reçoit les canaux des reins, tandis que chez le mâle il sert à l'évacuation du sperme et de l'urine. Chez certains Anoures (Discoglossides) cependant (Fig. 21 A), le conduit séminal est indépendant du rein, qui a son

Fifî. 20. — Organes génitu-urinaires d'UrodèJe, Molge vulgaris, mâle et fe-

canal à lui, un véritable '»^"«' ^'après Spingel.

cl. Canal de Leydig (uretère), cm. Canal de Millier (oviducte). o. Ovaire, r. Rein. t. Testicule.

uretère.

Chez Breviceps [48] le conduit séminal est unique pour chaque testicule, et tous deux s'unissent pour n'en faire qu'un seul avant de déboucher dans les reins, qui sont unis sur la ligne médiane. Les Apodes et les Urodèles mâles ont des restes d'oviducte (canal de Millier) et on les retrouve chez certains Anoures, les Crapauds par exemple. Ceux-ci sont de plus remarquables en ce qu'ils sont

pourvus d'un organe problématique , l'organe de Bidder [125, 126, 130], situé entre le testicule et les corps adipeux ou épiploïques qui le surmontent. Cet organe est considéré par certains anatomistes comme un ovaire rudimentaire.

Les femelles des Urodèles Salamandrides sont pourvues d'une poche G^^r spéciale, receptaciilumseminis ou spermathèque, dans laquelle les spermatozoïdes peuvent être conservés en réserve pour une période plus ou moins longue. Le spermathèque est unique chez Spelerpes , Plelhodon, Molge viridescens, double ou même multiple chez les autres formes examinées.

Il n'existe d'organes intromittants que chez les Apodes, dont une partie du cloaque est éversible, pourvue de muscles spéciaux, et remplit les fonctions de pénis. La vessie urinaire est toujours grande.

Il y a beaucoup de différences dans la forme des spermatozoïdes, différences dont on a tiré parti au point de vue de la systématique. Ceux du Discoglosse sont remarquables par leur grandeur, mesurant jusqu'à trois millimètres de longueur.

Fig. 21.

Organes génito-urinaiies d'Anoures mâles.

A, Discoglossus pictus.— 'B. Rana temporaria.

ca. Corps adipeux, r. Rein. t. Testicule. u. Uretère, ve. Vas efferens (conduit séminal), vs. Vésicule du sperme.

OUGAMSATIOX DES BATRACIENS 37

Les ^dandes génitales des Anoures sont surmontées d'appendices graisseux, jaunes ou orangés, souvent d'un volume très considérable, les corpora adiposa, qui atteignent tout leur développement au moment de la reproduction. On a beaucoup discuté sur la nature de ces organes, qu'on a considérés comme dégénérescences graisseuses des glandes génitales [135, 138J, et sur leur rôle physiologique [1528, 129], qui est évidemment celui de réserve nutritive pour les glandes génitales après la reproduction, et non pas pour l'organisme pendant l'hibernation comme on l'a cru.

Système nerveux.

Le cerveau est petit et le cervelet est très réduit ; les hémisphères sont séparés et contiennent des vésicules latérales. Chez les Anoures les lobes olfactifs sont unis sur la ligne médiane, chez les Urodèles ils sont séparés. Les Stégocéphales devaient posséder un œil pinéal très développé, à en juger par la grandeur du foramen pariétal ; on n'en trouve pas de trace chez les Urodèles ni chez les Apodes, mais les Anoures ont une glande frontale sur le museau, entre la peau et le crâne, qui semble représenter un vestige de cet organe ayant perdu la connexion avec le corps pinéal. Cette glande frontale est très nette chez les têtards. Il y a lo paires de nerfs crâniens.

Chez les Urodèles la moelle épinière s'étend jusqu'à l'extrémité de la queue et les nerfs spinaux sont nombreux. Chez les Anoures la moelle épinière est plus

courte que la colonne yertébrale, car elle ne se prolonge pas au delà de la base du coccyx styliforme, et il n'y a pas plus de 10 paires de nerfs spinaux. Le sympathique est relié aux branches ventrales des nerfs spinaux par des rameaux communiquants ; les ganglions sont très développés chez les Anoures, à part le dernier (le lo^ chez la Grenouille), qui peut être indistinct. Nous avons fait allusion plus haut (Téguments) aux nerfs sensoriels de la peau.

Formes, caractères extérieurs.

Certains Stégocéphales, les Labyrinthodontes par exemple, devaient ressembler à de petits crocodiles, ainsi que l'indiquent leur tête énorme, protégée par un bouclier osseux, à museau allongé, leur grande bouche armée de dents acérées, leur corps modérément allongé, qui ne pouvait être soulevé par les membres médiocrement développés, et qui se terminait par une queue plus ou moins longue. D'autres de ces précurseurs de nos Batraciens, Dissorhophas en est un exemple, étaient protégés par une carapace osseuse qui les a fait comparer aux Tatous. La plupart avaient, comme nos Salamandres, plutôt la forme d'un Lézard, à tête médiocrement grande, à corps et à queue plus ou moins allongés, et à membres courts pourvus de quatre doigts en avant et de cinq en arrière. Enfin il y avait des Stégocéphales à corps très allongé et apodes qui devaient ressembler aux Cécilies, animaux serpentiformes ou vermiformes, qui, en ce qui concerne la forme, sont reliés aux Salamandres et Tritons par une multitude

orga:\isation des batracieiNS 89

<l'(3tapes, parmi les Urodèles, où un allongement excessif du corps va de pair avec la réduction des membres.

Mais le type le plus curieux, fparce qu'il est absolument unique, est celui offert par le groupe si naturel des Anoures, vertébrés conformés pour le saut, dont le corps est raccourci, dont la queue a disparu et dont les membres postérieurs sont très allongés et constituent un puissant levier formé de quatre segments, au lieu de trois comme chez les autres Batraciens. Cependant, après avoir été ainsi adaptés pour le saut, les membres postérieurs ont pu subir de nouveau une réduction ; on s'en aperçoit déjà chez certains Crapauds, qui ne peuvent plus que marcher ; et chez certaines formes fouisseuses, comme les Breviceps, ces membres sont si réduits qu'ils ne sont jguère plus longs que les antérieurs.

En général, la tête des Batraciens est plus ou moins aplatie et la bouche est largement fendue ; il y a pourtant des Anoures à bouche petite. Les yeux sont généralement grands et projettent à fleur de la tête; la 'paupière supérieure est épaisse et à peu près immobile, l'inférieure est plus ou moins transparente et très mobile, pouvant recouvrir l'œil entièrement. Chez quelques Anoures et Urodèles vivant constamment dans l'eau, comme aussi chez toutes les larves, l'œil est petit ou très petit et dépourvu de paupières. Enfin les yeux peuvent être plus ou moins cachés sous la peau, comme chez le Protée des cavernes et chez la plupart des Apodes, ou même recouverts par les os du crâne, comme chez quelques-uns de ces derniers. Les narines, percées sur les côtés ou au bout du museau, sont généralement petites et s'ouvrent et se ferment à

4o LES BATRACIENS

l'aide de soupapes à leviers, fixées aux os prémaxillaires. Elles ne sont vraiment grandes que chez quelques Urodèles (certains jeunes Spelerpes, Thoriiis).

Lapupillede l'œil est plus ou moins contractile; ronde ou subtriangulaire chez la plupart des Urodèles et chez quelques Anoures, horizontale chez la plupart des Anoures, verticale chez les Anoures essentiellement nocturnes.

L'oreille est rudimentaire chez les Apodes, les Urodèles et certains Anoures ; chez la plupart de ces derniers, il y a'un tympan plus ou moins grand, caché ou plus ou moins distinct sous la peau amincie. Les mâles d'Anoures peuvent être pourvus de sacs vocaux, internes ou externes (voir Voix).

Les branchies externes, au nombre de trois, persistent pendant toute la vie chez certains Urodèles ; elles consistent chacune en un axe tégumentaire portant des branches ciliées qui lui donnent souvent l'aspect d'une plume d'autruche. Quelques Urodèles, essentiellement aquatiques mais abranches, ont un orifice de chaque côté du cou par où s'échappe l'eau introduite dans la bouche .

Le cou n'existe pas chez les Anoures, et la ceinture pectorale peut même être suspendue au crâne {Hemisus, Breviceps) ; il y a cependant souvent une légère constriction derrière la tête chez les Urodèles, et comme chez ceux-oi les membres antérieurs sont insérés à une certaine distance, on peut à la rigueur distinguer une région cervicale.

Le tronc est cylindrique ou plus ou moins déprimé, tantôt lisse, tantôt plus ou moins verruqueux. Les mâles des Tritons peuvent avoir le dos orné d'une crête

médiane. La queue est cylindrique ou plus ou moins comprimée, surtout chez les Urodèles aquatiques; elle est parfois préhensile (Euproctes), et chez les formes où elle est très allongée elle peut être fragile, quoique à un degré moindre que chez les Lézards ; elle est très courte ou tout à fait rudimentaire chez les Apodes.

Les doigts sont généralement courts et au nombre de 4, les orteils au nombre de 5. Ces derniers sont le plus souvent très allongés- chez les Anoures. Les doigts et les orteils peuvent être réduits à deux. Les doigts sont le plus souvent libres, les orteils sont plus ou moins palmés chez un grand nombre d'Anoures et chez quelques Urodèles. Il y a souvent des tubercules carpiens ou métatarsiens et sous-articulaires, c'est-à-dire sous les articulations des phalanges. Les espèces douées de la faculté de grimper ont les doigts et les orteils plus ou moins dilatés à l'extrémité, ces dilatations formant souvent des disques très développés. C'est à tort qu'on a attribué à ces disques la fonction

de ventOU^eS'l'a- ^^ troisième orteil d'une Rainette {Hyla arborea).

11 •^- - f "f P'^*' Ç'*'' deuxième et troisième pliaJanges ;

unebion »e lail la, cartilage interarticulaire ; d, disque adhésif; Dar l'inlatisse- *'• tubercule sous-articulaire.

ment du coussinet de la face inférieure du disque, sur lequel la dernière phalange, mobile dans le sens vertical, exerce une pression (Fig. 22) ; une sécrétion visqueuse, jointe à ce mécanisme, permet aux bouts des doigts de se coller à des surfaces lisses et verticales. Nous venons de dire que les doigts sont le plus

Fig. 22.— Section longitudinale de l'extrémité

souvent libres; il y a pourtant de nombreuses exceptions. Citons parmi les formes (arboricoles) dont les doigtsjsont entièrement palmés, la grande Rainette palted'oie (Hyla faber), dont noas reparlerons à propos de la reproduction des Anoures, palmure qui sert à la construction des bassins destinés à abriter la ponte, les mains faisant l'office de truelle ; et la Grenouille dite volante {Rhacophorus nigropalmatiis), de Bornéo, dont les pattes très largement palmées feraient fonction de parachute quand l'animal s'élance des branches élevées où il se tient ordinairement, observation rapportée par A. R. Wallace il y a une cinquantaine d'années, dans son bel ouvrage sur l'Archipel ^lalais, mais dont l'exactitude a besoin d'être confirmée.

MŒU RS

Tous les Batraciens, par suite de leur peau nue et douée d'une puissante absorption, recherchent plus ou moins l'humidité; s'ils vivent parfois dans des endroits secs et arides, c'est pour y séjourner enfouis profondément dans le sol ou cachés Hans des trous, dont ils n'émergent que la nuit ou pendant la saison des pluies. La plupart naissent dans l'eau et y passent un temps plus ou moins long à l'état de larves respirant par des branchies, condition qui, comme nous l'avons vu plus haut, peut, pour certains Urodèles, se prolonger pendant toute la vie ; quelques formes, tant Urodèles (Amphiiimidœ) qu'Anoures (Aglosses), quoique perdant'les branchies, sont conformés pour une existence purement aquatique, et entre ces formes et celles exclusivement terrestres, comme les Salamandres proprement dites et notre Alyte, il existe tous les intermédiaires. Bien que certaines espèces, assez nombreuses même parmi les Batraciens arboricoles des pays tropicaux, n'aillent jamais à l'eau et puissent même se .soustraire à la vie larvaire, la plupart, après avoir quitté l'eau en perdant leurs branchies, sont contraintes d'y retourner pour l'acte de la reproduction. Près de la moitié des Anoures sont arboricoles, ce mode d'existence atteignant son apogée dans le genre Phyllomedasa qu'on peut désigner comme quadrumane. Parmi les Urodèles du groupe des Plethodonlinse on trouve aussi des grimpeurs : le Spelerpes d'Europe en est un exemple. Parmi les Anoures non grimpeurs, bon nombre sont fouisseurs et passent sous

44 LES BATRACIE>"S

terre la plus grande partie de leur existence. Peu de Batraciens aiment à s'exposer aux rayons du soleil, la plupart fuient la lumière du jour si ce n'est à l'époque de la reproduction ; enfin un grand nombre sont absolument nocturnes.

Le régime est animal pour toutes les formes à l'état parfait ; il n'est végétal, et encore en partie seulement, que pour les larves des Anoures. La nourriture consiste surtout en vers, limaces, insectes, crustacés ; mais les grands Anoures mangent aussi d'autres Batraciens et de petits mammifères. La proie est toujours avalée sans subir de mastication. Les Urodèles et quelques Anoures (Agiosses, Discoglossus, Bombinator) ont seuls la faculté de manger sous l'eau.

La i^lupart des Batraciens craignant la sécheresse, les jeunes, forcés de sortir de l'eau après la perte des branchies, se blottissent comme ils peuvent sous des pierres, dans des trous, ou dans les crevasses d'un sol desséché, dans le voisinage des eaux où ils ont passé leur période larvaire, attendant que la pluie vienne leur permettre de se disperser, d'entreprendre des pérégrinations souvent assez lointaines. A la première averse, ils sortent par myriades de leurs cachettes, et c'est ce qui a donné lieu à l'idée, si souvent répétée, de pluies de grenouilles ou de crapauds. C'est an phénomène étonnant que de voir apparaître soudainement par une forte pluie d'été, sur un espace souvent considérable, de telles multitudes de petits Batraciens, presque toujours chez nous la Grenouille rousse ou le Crapaud commun, parfois le Crapaud calamité ou la Rainette, dont quelques-uns encore munis d'un bout de queue, en nombre si prodigieux que le sol en est couvert et qu'il est impossible de marcher

MŒUUS 4^

sans en écraser des centaines. L'imagination aidant, beaucoup de personnes, étrangères aux études de la nature, se sont figuré avoir vu tomber ces Batraciens avec la pluie, et en avoir même reçu sur leurs parapluies ; pour expliquer ses averses vivantes on a suggéré des trombes enlevant ces animaux, encore très petits, de la surface des eaux et les transportant en grand nombre à une distance plus ou moins considérable. Mais il n'y a pas lieu d'accorder la moindre importance à cette explication, qui porte à faux étant donné que les Grenouilles et Crapauds observés dans ces circonstances sont des indi- ■ vidus ayant achevé^leurs métamorphoses et par conséquent ayant déjà quitté l'eau pour se réfugier à terre. Une autre fable, basée également sur des faits mal observés, est celle qui a trait aux Crapauds ou Tritons trouvés encastrés dans des murs ou des pierres, ou même dans des blocs de houille. Les gens amis du merveilleux vont jusqu'à vouloir voir dans ces Batraciens captifs des survivants d'époques fort reculées, oubliant que ces animaux, quoique doués d'une grande longévité, ne peuvent vivre longtemps privés d'air et de nourriture, et surtout d'humidité, ainsi que l'ont établi de nombreuses expériences sur des Crapauds enfermés dans des boîtes ou dans du plâtre. Dans ces expériences on a constaté que, emprisonnés dans des blocs poreux, les Crapauds peuvent vivre plusieurs mois, jusqu'à i8 mois, d'après Hérissant (1777), à condition que ces blocs fussent déposés dans des endroits humides. Il se peut que dans certains cas où on a trouvé un crapaud dans un mur ou dans une pierre, l'animal ait pu pénétrer tout petit dans sa prison par une fissure passée inaperçue, fissure qui, quoique ne lui permettant plus de

s'échapper, par suite d'un accroissement de taille, ait pu suffire au passage des insectes ou des vers nécessaires à son alimentation.

La résistance au froid a aussi donné lieu à de nombreuses expériences. On a constaté que des Grenouilles et des Crapauds gelés jusqu'au point de se briser comme du bois sec ont pu être ramenés à la vie en les réchauffant doucement. Toutefois, dans la nature, nos Batraciens du Nord ne s'exposent pas souvent à être gelés ; à l'approche des frimas, ils se retirent dans des trous profonds ou dans la vase au fond de l'eau, où ils hivernent souvent en nombreuse compagnie, dans un état d'engourdissement que l'on ne sîiurait pourtant qualifier de léthargie complète, car ils remuent aussitôt qu'on les touche ; ainsi que nous avons pu l'observer, si par une forte gelée l'eau d'une mare au fond de laquelle sont enfouies des Grenouilles rousses, vient à geler presque complètement, on voit ces Grenouilles nager en tous sens sous la glace, évidemment incommodées par le manque d'oxygène. Il n'y a pas chez ces animaux de réserves graisseuses pour l'hibernation. On a souvent attribué cette fonction aux corps adipeux qui surmontent les glandes génitales (voir p . 36), mais certainement à tort , car ces appendices acquièrent leur plus grand développement à l'époque du rut, donc après le repos hivernal; leur but est évidemment de réparer les pertes subies par les glandes génitales.

A part les Apodes, chez lesquels la présence d'un organe copulateur permet d'inférer un véritable coït, il

n'y a pas de copulation proprement dite chez les Batraciens. La fécondation est interne chez presque tous les Urodèles connus, tandis qu'elle se fait à l'extérieur chez les Anoures, à l'exception probable du Pipa et d'un petit Crapaud décrit récemment comme Pseudophryne vivipara. Laissant de côté un nombre assez considérable d'exceptions," dont il sera traité dans les chapitres consacrés aux Apodes, aux Urodèles et aux Anoures, la ponte se fait dans l'eau et les jeunes passent par une série de métamorphoses, plus marquées chez les Anoures que chez les Urodèles, avant d'atteindre la forme parfaite qui leur permet de respirer l'air atmosphérique. Gomme le développement des premiers diffère très considérablement de celui des seconds, afin d'éviter les redites nous en traiterons séparément plus loin. Disons seulement ici que l'œuf est holoblastique chez tous les Batraciens soigneusement étudiés jusqu'à ce jour, quoique certaines formes à grand vitellus, qu'on rencontre dans les trois ordres représentés dans la nature actuelle, se rapprochent beaucoup du type mérobl astique et ont même été considérées comme s'y rapportant. L'enveloppe gélatineuse externe qui protège l'œut peut être très résistante, maisil n'y a jamais de coque calcaire. Tout en réservant pour plus tard les détails relatifs aux difterents modes de propagation que nous connaissons chez les Apodes, les Urodèles et les Anoures, donnons, sous forme de tableau synoptique, un résumé de nos connaissances à ce sujet.