HYBRIDATION

Quoiqu'on rencontre fréquemment des Batraciens d'espèces différentes accouplés entre eux, les cas d'hybrides dans la nature sont fort rares. Le mieux connu est celui entre Molge cristata et marmorata, décrit d'abord sous le nom de Triton Blasii par de l'Isle [166] qui le rencontra pour la première fois en Bretagne il y a une soixantaine d'années. Cet hybride a depuis été obtenu en captivité [177] et il a été constaté que ses produits sont féconds croisés avec une des espèces parentes, après quoi ils deviennent stériles ou

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font retour à celles-ci. On ne connaît pas d'autre hybride ])armi les Urodèles.

Parmi les Anoures, les deux espèces de Bombinaior produisent parfois des hybrides dans les localités où elles vivent côte à côte. Héron Royer [170] en a obtenu en captivité et a pu les croiser, à la seconde génération, avec une des espèces parentes. Vu la grande facilité avec laquelle se pratique la fécondation artificielle chez les Anoures, on a fait de très nombreuses expériences de croisement sur ces animaux; mais les résultats ont été le plus souvent négatifs. De l'Isle [167] a pu pourtant obtenir des larves hybrides de Bufo vulgaris et B.calamita et Born [165] a vu arriver à la forme parfaite des hybrides de Bufo vulgaris et B. viridis. Pfliiger [173] a obtenu des hybrides parfaits entre Rana temporaria cf et Rana arvalis 9 , alors que le croisement réciproque était sans résultat, ce qui semble dû à la forme du spermatozoïde de la seconde espèce. Gebhardt [168] aurait croisé avec succès Rana escutentaet R. arvalis. Un fait bien extraordinaire, et qui demande à être répété avant qu'on puisse y ajouter foi, est celui annoncé par Héron Royer en i883 [169]. Il aurait trouvé un mâle de Rana temporaria accouplé à une femelle de Pelobates fuscus et les œufs auraient donné naissance à des larves dont deux seules arrivèrent à la transformation et produisirent des Rana temporaria absolument normaux.

PARTHENOGENESE EXPERIMENTALE

Les œufs de Batraciens se prêtent particulièrement aux expériences de parthénogenèse artificielle, telles

02 LES BATRACIEINS

qu'on les a faites d'abord sur les Échinodermes et les Annélides. En faisant agir sur des œufs de Grenouille non fécondés des solutions de sublimé, de sel, de sucre, etc., ou en les soumettant à la pression osmotique et à la dishydratation on est parvenu a obtenir un début de segmentation plus ou moins net. Henneguy, ne trouvant pas de noyau dans ces œufs divisés, concluait qu'il ne s'agissait pas d'une véritable segmentation, seulement d'un processus de fractionnement. Mais Bataillon a constaté que les œufs montrent dans ces conditions des blastomères nucléés et des cvtoblastomères, et que la segmentation 2:>arthénogénétique expérimentale des Batraciens est bien du même ordre que celle des Échinodermes.

NÉOTÉNIE

On considérait autrefois les Pérennibranches, tels que le Protée et la Sirène, auxquels on joignait l'Axolotl du Mexique, comme établissant une sorte de passage des Poissons aux Batraciens pulmonés. Quand on sut que l'Axolotl n'était qu'une larve d'Amblystome, douée de la faculté de se reproduire en cet état, on le retira des Pérennibranches pour le placer parmi les Salamandrides. Plus tard, Cope [188] constata que la Sirène à l'état jeune résorbe jusqu'à un certain point ses branchies pour respirer presqu'uniquement par les poumons, et redéveloppe celles-là à l'âge adulte, et il en conclut que ce Batracien est le descendant d'un type terrestre qui subissait les métamorphoses ordinaires, mais qui s'est plus récemment adapté à une existence exclusivement aquatique, à la suite de laquelle les branchies se sont développées de nouveau. Dans ces dernières

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années, en creusant un puits artésien au Texas, on a découvert un nouveau Pérennibranche aveugle, Typhlomolge, rappelant beaucoup le Protée et qu'on a placé sans hésitation dans la même famille. Une étude de son anatomie, faite un peu plus tard, a cependant montré que la ressemblance avec le Protée était tout simplement un cas de convergence, dû au mode de vie, et que par son squelette, ainsi que par l'absence des poumons, Typhlomolge se rapproche tellement de la larve de Spelerpes qu'on est forcé de le considérer comme un Spelerpes arrêté à l'état larvaire [115].

Les Pérennibranches ne constituent donc pas un groupe naturel, mais représentent des formes convergentes dérivées de divers groupes d'Urodèles caducibranches qui ont été arrêtés dans leur évolution, ce que Cope appelle un état de retardation, comme le nanisme, ou qui ont fait retour à l'état larvaire ; ce ne sont donc pas des formes primitives. Nous savons exactement ce qu'est l'Axolotl, puisque sa forme pérennibranche n'est pas absolument fixée ; on se rend compte de ce qu'a dû être l'ancêtre du Typhlomolge ; mais nous ne pouvons en faire autant pour les Protéides et les Sirénides ; nous devons nous borner à conclure qu'ils dérivent de types très éloignés l'un de l'autre. Pour l'état que représentent les Pérennibranches, Rollmann [193] a proposé le nom de IS'éoténie, qui signifie prolongation de l'état jeune ou larvaire. Il distingue deux degrés de Néoténie : la Néoténie partielle, quand il n'y a qu'une simple retardation de la métamorphose normale, comme chez certains têtards d'Anoures, qui peuvent passer plusieurs années dans cet état et acquérir une taille supé^ rieure à la normale, sans pour cela mûrir leurs glandes

génitales ; et la Néoténie totale, quand l'animal, tout en conservant ses caractères larvaires, devient à même de se reproduire, comme l'Axolotl. Dans cette deuxième catégorie on pourrait encore distinguer deux degrés, selon que la Néoténie est individuelle ou fixée pour l'espèce. Le cas de l'Axolotl, dont nous reparlerons au cliapitre des Urodèles, est le mieux connu. Mais on en rencontre d'autres chez les Tritons d'Europe et d'Amérique [192, 197, 198], ainsi que chez le Spelerpes rubei\ Dès i86i, donc avant la découverte delà transformalion de l'Axolotl, Fihppo de Filippi [189] avait trouvé en Lombardie des Tritons alpestres ayant acquis la maturité sexuelle sans perdre leurs branchies, et il avait constaté que ce fait anormal est la règle chez les Tritons de même espèce vivant dans un petit lac Alpin du Val Formazzo dans la province d'Ossola. Voilà donc un cas absolument comparable à celui de l'Axolotl, qui, dans certains lacs du Mexique, ne se transformerait jamais en Amblystome. Dans certains cas la Néoténie semble être une adaptation à l'environnement et aux conditions d'existence, plus aisées dans l'état aquatique. Cependant on n'explique pas pourquoi, dans certaines mares, des individus isolés se comportent de la sorte, alors que leurs frères subissent les métamorphoses ordinaires; ni pourquoi, en aquarium, certains Axolotls se sont transformés en Amblystomes, alors que d'autres se sont montrés réfractaires aux efforts qu'on a faits pour obtenir cette transformation en les privant graduellement d'eau ou en amputant leurs branchies. Il y a cependant lieu de citer, comme exception, la réussite des expériences de M^^^ de Chauvin [187] qui parvint, en les privant graduellement d'eau, à faire

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transformer en Aniblystomes les cinq larves qui lui avaient été confiées.

Weismann [196] avait cru pouvoir expliquer le fait que l'Axolotl reste à l'état jjranchifère dans certains lacs aux environs de Mexico par la nature des bords de ces lacs, dont le niveau baisserait graduellement et qui par suite seraient couverts d'une couche safine qui empêcherait les Axolotls transformés de se rendre à terre. Mais cette explication était basée sur des données absolument erronées, ainsi que l'a montré Gadow [190] après avoir visité les lacs Chalco et Xochimilco, d'où proviennent les Axolotls qu'on pêche pour le marché de Mexico. Loin d'offrir l'aspect désolé qui avait été attribué au domaine des axolotls, ces lacs, remplis de végétation et dont les bords offrent toutes les conditions requises pour la vie terrestre, sont pour ces animaux un véritable paradis . Si, comme il a été bien constaté, les Axolotls ne s'y transforment jamais, ou que très rarement, la raison en est, selon Gadow, qu'ils s'y trouvent trop bien pour avoir envie de changer leur mode d'existence.

Ajoutons en terminant quelaNéoténie totale, telle que la définit Kollmann, c'est-à-dire accompagnée de fécondité, semble être un obstacle à toute transformation ultérieure, car on n'a jamais constaté ni chez l'Axolotl ni chez les Tritons le passage à la forme parfaite d'individus s'étant reproduits. 11 y a là un problème intéressant qui attend encore sa solution.