AUS

e, fig. 45) et de nombreuses cellules vésiculeuses comprises entre ces faisceaux (c, fig. 4, et f, fig. 5).

A. — Membrane d'enveloppe.

Cette membrane forme une coque aux pièces de soutien, sans envoyer de prolongements dans leur intérieur; elle présente sa plus grande épaisseur dans la portion libre de ces pièces et disparait complètement en arrière, de sorte que les dernières fibres musculaires de la pièce semblent se confondre avec les muscles qui viennent s’attacher à son extrémité. Elle est formée par une gangue fibrillaire peu nette contenant des noyaux sphériques ou légèrement ovoïdes autour desquels on peut voir, mais rarement, des restes de prolo-

Fig. 5. — Jeune Heliz fructicum (diamètre de la coquille, #4 mm. 5). Portion d'une pièce de soutien pour montrer le développement de la membrane d'enveloppe; grossissement, 840, — Mèmes lettres que pour la figure 4,

plasma (d, fig. 15). Avec le picro-carmin, elle prend une belle couleur rose et tranche alors nettement sur le reste de la pièce qui est colorée en rouge-orange; le bleu de quinoléine, réactif de la cartilagéine pour M. RanvieR, la colore uniformément en bleu, sans y déceler aucun noyau violet; l'acide acétique la gonfle et la fait disparaître entièrement, Ce qui montre bien sa nature conjonctive, et si je souligne ce point, c'est que certains auteurs, tels que MM. Crapa- RÈDE { et DE LACAZE-DUTHIERS ?, semblent voir, dans cette membrane,

4. Loc. cit., p. 164. PUR 9. Histoire de la Testacelle (Arch. zool. exp, 2° série, V).

D dr l'élément cartilagineux qui donne leur consistance aux pièces de soutien.

Cette membrane conjonctive ne se développe pas en même temps dans toute son étendue; pour suivre ce développement, je l’envisagerai toujours à un même endroit que j'ai choisi vers le tiers postéro-interne de la pièce, près de lattache du muscle radulaire moyen (m, m, fig. 3). Là, sur un jeune Helix fructicum, long de 4 millim. 8 !, l'extrémité des faisceaux musculaires vient s'appuyer contre une membrane formée d’une seule couche de grosses cellules à aspect épithélial, à contours peu distincts sur leurs parois latérales et contenant, à leur centre, un noyau qui ressemble, comme grosseur et comme forme, aux noyaux des cellules vésiculeuses sous-

Fig. 6. — Jeune Helix fructieurn (diamètre de la coquille, 6 millimètres). Développement de la membrane d'enveloppe; grossissement, 840,

jacentes (fig. 5). Sur un animal long de 6 millim., on voit que les cellules, qui formaient primitivement une seule couche au-dessus des fibres musculaires, se sont divisées un grand nombre de fois de facon à former plusieurs couches stratifiées; mais elles sont devenues polygonales, se sont aplaties et on remarque qu'elles perdent peu à peu leurs contours quand on les examine de la profondeur à la surface; de plus, leurs noyaux ont diminué de volume et se sont allongés dans le sens des cellules (fig. 6).

Il est facile de passer de cet état à la forme adulte; les cellules perdent complètement leurs contours au fur et à mesure qu'apparaît la substance conjonctive; celle-ci se dispose par strates entre lesquelles on voit chez l'adulte un grand nombre de noyaux, il est rare de trouver autour de ceux-ci des restes de protoplasma et il semble que tout le corps cellulaire s'est transformé en substance

1. Cette mesure est celle du diamètre de la coquille, pris à la base du péristome.

he digntrin)" hs ee di

conjonctive. Ges cellules ne deviennent donc jamais vésiculeuses à aucun moment de leur évolution.

B. — Fibres musculaires.

Une simple dissociation, avec addition d'acides acétique ou formique, permet de reconnaître immédiatement la nature musculaire lisse des fibres qui composent en grande partie les pièces de soutien. On doit donc s'étonner qu'un observateur aussi distingué que CLaparÈoE ait écrit, en parlant des cartilages linguaux des Pulmonés : « On trouve ici une substance fondamentale qui contient un grand nombre de corpuscules cartilagineux.... Chez beaucoup d’autres espèces d'Helix, par exemple chez l’Escargot ordinaire (Helix pomatia), il semble que la substance fondamentale soit filamenteuse, comme chez Pupa, Clausilia, ete. C'est probablement ce que M. Lebert compare au fibro-cartilage chez Ilaliotis 1... » On ne peut expliquer une erreur pareille que par le mode de technique employé ; CLaPaRèDE faisait bouillir les cartilages dans de l’acide acétique.

Les fibres musculaires forment, dans les pièces de soutien, des faisceaux plus ou moins épais, tendus entre les deux faces supérieure et inférieure de chaque pièce, de sorte que leur direction est perpendiculaire à l'axe principal de la plaque de soutien; ils sont sensiblement parallèles entre eux, mais s’anastomosent fréquemment sur des plans différents, de sorte que leur ensemble constitue un enchevêtrement assez compliqué; la figure 4, qui représente une coupe longitudinale d'un cartilage, montre cette disposition à son maximum de complication. Les faisceaux musculaires ne sont pas entourés par une enveloppe commune, mais sont directement en rapport avec les cellules vésiculeuses que nous allons étudier; leur longueur est l'épaisseur de la pièce, c'est-à-dire qu'ils ont près d'un millimètre ; leur épaisseur est variable et leur coupe transversale donne des figures très irrégulières qui dépendent de conditions purement mécaniques; en haut et en bas, ils se terminent par des extrémités élargies, coniques, qui se touchent entre elles, de sorte que les cellules arrivent rarement à la surface des pièces de soutien. Je dois signaler quelques fibres musculaires qui coupent perpendiculairement ces faisceaux, principalement en avant, au-dessous de la membrane conjonclive; mais jamais ces fibres ne forment ici

A, Loc. cit., p. 164.

TT de véritables faisceaux comme c’est le cas chez Helix aspersa et beaucoup d’autres Gastéropodes. à Si on considère l'ensemble de chaque pièce de soutien, les faisceaux musculaires ont, en avant, une direction parallèle à l'axe de l'œsophage, puis ils deviennent de plus en plus obliques de haut en bas et d’arrière en avant, de sorte que les dernières fibres de la pièce peuvent être considérées comme faisant partie du muscle radulaire antérieur (voir fig. 1).

= D’après la disposition de ces faisceaux et leur peu de longueur, on comprend que la dissociation de ces organes soit assez difficile, et cela malgré l’emploi des réactifs ordinaires; c’est un long séjour dans le liquide de Muller qui m'a donné les meilleures résultats, tant au point de vue de la dissociation que de la conservation des élé-

Fig. 7.— Helix pomatia. (Extrémité périphérique des fibres musculaires, dessinées à l'état frais.)

ments dans leur aspect naturel. Dissociées à l’état frais, dans le sang de l’animal, les fibres musculaires ont en moyenne une longueur de deux à trois dixièmes de millimètre et une largeur de 10 à 42 v; leur coupe transversale donne des figures polygonales irrégulières et l’aspect en ruban, que figurent certains auteurs, me paraît tenir surtout à l'emploi des réactifs fixateurs qui les déforment toujours plus ou moins (comparer les fig. 7 et 12). Elles ont une extrémité périphérique arrondie quelquefois dilatée en massue (fig. 7) et une extrémité centrale effilée, parfois divisée en deux ou trois filaments (fig. 9), contrairement à lopinion de M. Sewrer ‘; beaucoup de

1. C. Semp Er, Zum feineren Baue der Molluskenzunge (Zeifschrift f. wiss, zool, TX AD AT)

ne

fibres ont la longueur du faisceau lui-même et se terminent de part et d'autre sous la membrane conjonctive; d’autres enfin n'atteignent jamais cette membrane et ont la forme d’un fuseau effilé à ses deux bouts. Je ne leur ai pas vu nettement de sarcolemme, bien que son existence soit probable; elles sont intimement accolées entre elles sans l'intermédiaire d'aucune substance granuleuse, comme on en trouve dans les autres muscles des gastéropodes.

D'après les auteurs, la structure intime des fibres musculaires lisses serait très caractéristique, chez les gastéropodes. « La substance contractile, dit M. Four, constitue une gaine épaisse et réfringente autour d'un axe sarcodique granuleux, riche en glycogène, et dans le milieu duquel se trouve logé le noyau ‘. » Or on ne doit accorder à celte sorte de critérium qu'une valeur toute relative, car, outre que la disposition susdite se retrouve chez d'autres invertébrés que les mollusques (par ex. : chez l'Arénicole et la Sangsue), nous allons voir ici une disposition qui s'éloigne fréquemment de ce type.

Dans les fibres des pièces de soutien, l'existence de deux substances est presque toujours très nette : 1° une substance qui paraît à première vue homogène, mais qu'un fort grossissement permet de décomposer en fibrilles très fines, disposées parallèlement entre elles, suivant la longueur de la fibre; ce sont ces fibrilles que l'on considère comme formant l'élément contractile; 2° une substance granuleuse, beaucoup moins abondante que la précédente, et contenant parfois des granules brillants, probablement de nature graisseuse ; c’est le reste du protoplasma non différencié de la cellule primitive. Souvent, en effet, la substance fibrillaire forme un manchon épais autour de la substance granuleuse (fig. 8 et 11), mais il est aussi commun de trouver la seconde rejetée sur un des côtés de la fibre (fig. 40) ou bien, le plus souvent encore, formant quelques amas irréguliers à l'extrémité arrondie de cette fibre (fig. 7). Dans tous les cas, la substance granuleuse est toujours très peu abondante par rapport aux fibrilles et est réduite en général à un amas fusiforme qui englobe le noyau; dans certaines fibres même elle m'a paru complètement absente.

Le noyau de ces fibres, étant toujours entouré de substance gra-

1. H. Fou, Sur les muscles des Mollusques (Compt. R. Ac. Sc, t. CNT, 1888, p. 306).

Eng Lise

nuleuse, occupe, comme celles-ci, une position variable ; en général. il est situé au milieu de la longueur de la fibre, il est ovoide ou en bâtonnet et sa présence occasionne parfois un renflement local de la fibre (fig. 10). Son existence me parait liée à celle de la substance granuleuse, car, quand tout le protoplasma s’est différencié en fibrilles, je n'ai plus trouvé de noyau; je n’en ai jamais vu plusieurs dans une même fibre. L

Les colorants ne m'ont donné rien de bien particulier tant qu’à la connaissance de ces fibres. Le carmin de Grenacher et l'hématoxyline les colorent très faiblement, mais ont une élection très

Fig. 8, 9, 10, 11. — Portions de fibres musculaires dessinées à l'état frais.

grande pour le noyau, dans lequel on voit quelques granulations plus foncées ; le chlorure d’or colore en violet la substance granuleuse. Il est à remarquer cependant que les fibres des pièces de soutien se comportent autrement que celles des autres muscles du même animal avec certaines matières colorantes. Ainsi le picrocarmin les colore en rouge-orange alors que les muscles qui s’attachent aux cartilages prennent la coloration jaune de lacide picrique; ce dernier, employé seul, colore moins énergiquement les premières que les secondes; le vert de méthyle agit également d'une façon différente sur les unes et les autres. D'un autre côté, M. Sewper a déjà montré ‘ que les fibres des pièces de soutien sont

ANLOC RCD 210:

2, Res

toujours plus larges que celles d'une autre partie du même animal. Tous ces faits sont peut-être à rapprocher de ce que nous allons voir maintenant.

Dans le cours de ces recherches, il m'était arrivé, au début, de trouver, au milieu des fibres lisses que nous venons d'étudier, certaines fibres à striation transversale analogue à celle des muscles striés des insectes et des vertébrés; mais, imbu de cette idée classique que la véritable striation transversale n'existe chez aucun mollusque, je passais promptement, croyant à une erreur de préparation ou d'interprétation. Cependant, ayant trouvé, chez un

Fig. 12. — Fibres museulaires traitées par l'acide azotique.

Helir aspersa, de pareilles fibres si nombreuses et à aspect si net, je fus forcé d'y reconnaître de véritables fibres striées. Du reste, mes maîtres, MM. DuvaL et Rerrener, et mon ami, M. Tor- SENT, professeur à l'École de médecine de Reims, auxquels je montrai de pareilles préparations, n’hésitèrent pas à partager mon opinion.

R. Wacwer est le premier, je crois, qui ait signalé, en 1835, la présence de fibres striées chez les mollusques, dans les muscles rétracteurs du pied du Pecten. Depuis cette époque, les observations se multiplièrent beaucoup et on décrivit des fibres à striation transversale ou oblique dans les muscles du siphon et du cœur des Céphalopodes (H. Mucier el KEFERSTEIN), dans la masse buccale des Céphalophores (Muzuer, KEFERSTEIN, SCHWALBE, Fiscuer, etc.), dans les muscles de la nageoire des Ptéropodes et des Hétéropodes (PanETH); dans les muscles rétracteurs des valves de certains Acéphales (LEBERT, WacexEr, G. SCHWALBE, elc.).

Sans vouloir faire la bibliographie complète de ce sujet qu'on trouvera

en partie dars l'Ilistologie comparée des Mollusques de Bor, citée plus haut et dans les notes de MM. Bzancuarp et Fou à l’Académie des Sciences 12 je dirai que G. Scnwause décrit et figure des fibres à double striation oblique dans la masse buccale de l'Helix 2; que Bouz figure des fibres striées transversalement provenant du pharynx de Neritina fuviatilis Ÿ; que LEBERT cite quelques faisceaux musculaires à striation transversale dans les cartilages linguaux de la Limace #; que M. Fiscuer parle de fibres analogues dans les muscles de Ja radula du Corambe testudinaria 3.

Tu. W. ENGELMAN examina, à la lumière polarisée, les fibres à double striation oblique signalées par ScHWaLBe et reconnu qu'elles étaient biréfringentes dans le sens de leur longueur, comme les véritables fibres lisses, alors que les fibres striées des insectes et des vertébrés présentent des parties alternativement biréfringentes et monoréfringentes. On expliqua alors cet aspect de la façon suivante. La partie périphérique de la fibre, composée de substance fibrillaire, au ïieu de former un manchon continü autour de la partie centrale, granuleuse, s’est disposée en spirale autour de cet axe et l'aspect en losange provient du croisement des tours de spire, vus en partie par transparence; puis, par suite de l'action des réactifs employés, cette spirale se contracterait énormément et les tours de spire, en s’abaissant et en s’accolant entre eux, donncraient le dessin d’une striation transversale,

D'autre part, M. Docie © montra que l’aspect strié, présenté par les fibres du ventricule cardiaque du Pecten maximus, était dù à des granulations réfringentes, probablement de nature graisseuse, qui se disposent très régulièrement autour de la fibre.

Enfin M. H. Fozc écrivait dans une note présentée à l’Académie des Sciences 7 : « J'ai soumis toutes ces données à un contrôle comparatif, ne négligeant aucune des méthodes employées par mes prédécesseurs, et je suis arrivé aux résultats suivants :

« La véritable striation transversale n'existe chez aucun mollusque. Tous les exemples de celte structure que l’on a cru rencontrer dans cet embranchement se rapportent en réalité à des fibres à « double striation oblique », ou, pour employer un terme plus juste, à des fibres lisses enroulées en spirale. »

Si des erreurs d'interprétation ont eu lieu dans certains cas, ce qui parait très probable, on ne saurait plus nier cependant l'exis-