DANS

PAR

Gh. bommer

Professeur à l'Université libre de Bruxelles Conservateur au Jardin botanique de TÉtat

Les végétaux fossiles, tels qu'on les recueille, ont subi des modifications plus ou moins profondes dans leur forme et dans leur structure primitives.

Lorsqu'il s'agit de plantes à tissu minéralisé, les échantillons sont souvent conservés intégralement dans leurs moindres détails. Les végétaux que l'on trouve à l'état de lignite peuvent aussi présenter une conservation remarquable.

Malheureusement, ces spécimens si favorables pour l'étude sont rares, et dans la très grande majorité des cas, les plantes fossiles nous parviennent sous forme d'empreintes dépourvues de toute trace d'organisation. Ces vestiges reproduisent souvent avec la plus grande fidélité les caractères extérieurs des végétaux dont ils proviennent; aussi les a-t-on, en général, rangés dans les divisions de la flore actuelle ou même identifiés avec des types vivants.

L'étude des empreintes végétales exige cependant une grande réserve et un esprit critique toujours en éveil.

Les caractères que nous distinguons dans les êtres organisés sont de valeur inégale. Les uns, les plus importants, sont ceux qui, par la constance de leur groupement, donnent aux espèces ou aux groupes d'ordre quelconque, leur person-

(^) Ce travail est le développement d'une communication faite à la Société belge de Géologie, d'Hydrolôgie et de Paléontologie dans sa séance du 29 novembre 1898.

natlt^^les autres, que l'on peut dire secondaires, en variant dans leur mode d'association, constituent la variabilité soit des groupes d'ordre divers, soit des individus.

Les caractères isolés ou en nombre trop restreint sont donc insuffisants pour classer un organisme. Il est, de plus, nécessaire de donner aux différents caractères dont on se sert dans ce but, leur valeur intrinsèque. Tous les caractères sont utilisables lorsqu'on leur attribue cette valeur.

Si, pour classer un organisme^ on ne peut se servir que de ses caractères extérieurs, comme c'est le cas pour les empreintes des végétaux fossiles, on conçoit combien cette pénurie d'indications peut engendrer d'erreurs souvent inévitables.

Les exemples, si nombreux, de variabilité des caractères que nous offre la flore actuelle, démontrent qu'il est à peu près impossible de déterminer avec une complète certitude la plupart des végétaux fossiles conservés à l'état d'empreintes. Cette remarque s'applique spécialement à ceux qui ne sont représentés que par des débris de leur appareil végétatif. Ce dernier présente, en effet, un minimum de caractères de premier ordre, car il subit au plus haut degré l'influence des conditions de milieu, se traduisant par le développement des caractères variables.

11 est une autre source d'erreurs sur laquelle il importe aussi d'appeler l'attention. On éprouve généralement quelque difficulté à concevoir dans leur plein développement, les concepts que repi-ésentent les mots. Chacun applique un terme donné à des cas spéciaux très étroitement déterminés, en lui attribuant une représentation objective qui lui est familière pour des raisons toutes personnelles. Les botanistes, par exemple, ont une tendance à se représenter les différentes familles de plantes comme caractérisées par les genres et les espèces qu'ils connaissent le mieux et auxquels ils donnent ainsi une valeur souvent très exagérée, car une famille doit évoquer l'idée d'un ensemble de formes et non celle de certaines formes seulement.

Cette remarque s'applique surtout à la Paléontologie. On a, en effet, étudié les flores fossiles par comparaison avec la flore actuelle. Les différents groupes qui composent cette dernière étant, dans beaucoup de cas, caractérisés d'une manière arbitraire et incomplète dans la botanique classique, les paléontologistes, souvent trop peu botanistes, ont laissé dans l'ombre les formes qui s'écartaient de ces types trop exclusifs. Or, les espèces les moins connues sont souvent celles qui, par leurs caractères aberrants ou peu tranchés, pourraient faire soupçonner des confusions possibles entre des familles ou des genres différents par l'atténuation ou par l'absence de caractères considérés parfois abusivement comme typiques.

Supposons, par exemple, que l'on étudie les Érables fossiles dans des échantillons où ils ne seraient représentés que par des feuilles, ainsi qu'on les rencontre le plus généralement.

Si l'on choisit comme terme de comparaison les espèces vivantes à feuilles palmatilobées, telles qu'Acer platanoîdes, il est assez aisé de déterminer les représentants éteints du genre. Si l'on tient compte des feuilles multipartites d'Acer Negundo^ les identifications sont déjà moins sûres ; elles deviendront enfin impos-

eu,

trs

sibles dès que Ton envisage les espèces à feuilles entières soit à marge dentëe, comme Acer carpinifoliurrij soit h marge entière, ainsi qu'Acer niveum, appartenant à la flore tropicale. Les deux dernières formes s'écartent totalement du type palraatilobë, qui nous est le plus familier, parce qu'il habite les régions tempérées.

Il se peut fort bien, il est même probable, que le genre Acer ait été représenté par des formes fossiles analogues aux espèces tropicales actuelles. On devra certainement commettre à leur égard des confusions regrettables, car il n'est pas possible de distinguer leurs feuilles de celles qui appartiennent à des plantes de genres et même de familles fort difïérents.

Les variations d'une même espèce peuvent aussi dérouter complètement le botaniste qui ne disposerait que de la série de caractères fournie par les feuilles, ainsi que le prouve l'exemple des variations de Pseudo-panox crassifolium (pi. I).

L'espèce type dont une forme est représentée en (a), produit une variété horticole Pseudo-panax crassifolium var. trifolium {V) qui s'écarte considérablement du type. \j^% graines produites par des plantes appartenant à cette variété S)nt susceptibles de donner naissance à des individus se distinguant par des différences de feuillage très marquées. Chez certains d'entre eux, les modifications du type spécifique originel s'accentuent (c), tandis que chez les autres elles tendent à s'atténuer {d,f) ou même à s'eflfacer complètement par retour aux deux formes de feuilles les plus fréquentes dans l'espèce type {e et g^ h). Cette double tendance dans la variation des rejetons d'une forme type modifiée est particulièrement frappante dans l'exemple actuel.

Les caractères tirés de l'appareil reproducteur sont également susceptibles d'induire en erreur dans la délimitation des espèces, lorsqu'on ne possède pas des séries étendues d'échantillons. Un même arbre, suivant son état de vitalité, produit des fruits d'un caractère très différent. L'exemple figuré (pi. II) est emprunté à un sujet de Pinus excelsa en voie de dépérissement. La figure a représente une branche de la cime, la figure b une branche de la base de l'arbre à développement normal.

Les causes d'erreur si multiples auxquelles sont exposés les paléontologistes ont été indiquées depuis longtemps, notamment dans les traités classiques de Solms Laubach (i)et de Schenk(2), ainsi que dans beaucoup de travaux spéciaux. Il semble cependant que l'on n'ait pas suffisamment attiré l'attention sur ce point, à considérer une grande partie des descriptions, même les plus récentes. Dans tout traité de Paléontologie, il faudrait consacrer un chapitre spécial à l'examen de cette question, ainsi que l'a fait Seward (3) dans son Manuel de botanique fossUe en cours de publication.

Il est d'autant plus regrettable de constater l'insuffisance de l'exanien critique dans l'étude des végétaux fossiles, que leur nature fragmentaire ou la défectuosité de

(i) Voir Bibliographie.

< rf

en

leur conservation augmente toujours, dans une très large mesure, la diffiôultë des déterminations. Le paléontologiste ne peut le plus souvent interroger que les ruines des faunes et des flores disparues. li est rare, très rare même, que Ton possède à la fois l'appareil végétatif et l'appareil reproducteur d'une plante fossile en connexion directe. Or, il n'est possible de classer définitivement que les types pour lesquels cette connexion existe, car on ne possède que pour eux seuls des indications comparables à celles qui servent à classer les formes vivantes.

En Paléontologie, de même que dans les sciences descriptives en général, on est toujours exposé à souffrir de l'encombrement résultant du nombre sans cesse croissant des documents étudiés. C'est un motif de plus pour fixer exactement la valeur des matériaux en se gardant de leur attribuer une importance supérieure à leur signification réelle.

En raison même de la portée des théories que les naturalistes édifient sur les reliques du passé, on comprend toute la gravité des erreurs dans l'appréciation des documents, et combien il faut se garder d'y trouver non ce qu'ils peuvent donner, mais ce qu*on voudrait y voir.

Une conséquence nécessaire de l'incertitude qui domine l'étude des végétaux fossiles, est la nécessité de leur appliquer une nomenclature qui leur soit appropriée.

Pour être logique et vraiment utile, une nomenclature doit refléter exactement le degré de connaissance qu'on possède sur les organismes qu'elle sert à désigner.

En Paléontologie, on a souvent à étudier des matériaux extrêmement défectueux. Les rejeter absolument serait cependant excessif, car tout document possède sa valeur propre ; mettre en lumière cette valeur, doit être le but de celui qui le décrit. Les documents que nous fournissent les flores disparues peuvent être utilisables à des points de vue divers. Abstraction faite de leur signification botanique, qui est évidemment la plus importante, il ne faut pas oublier que les fossiles ont également une grande importance géologique. Des vestiges quelconques peuvent rendre les plus grands services pour identifier les terrains et établir leur succession chronologique; il importe donc de leur appliquer une désignation qui permette de les distinguer, et afin de maintenir l'uniformité dans la nomenclature, on peut leur donner, comme il est d'usage, une double appellation générique et spécifique suivie de la mention incertœ sedis ( iwc. sedQ , soulignée et mise entre parenthèses, sans préjuger de leur valeur propre :

Exemple : Oldhamia aniiqua Forb. ( inc. sep.) .

Une catégorie beaucoup plus nombreuse de documents comprend ceux qui possèdent des caractères suffisants pour permettre de les ranger dans une division déterminée du règne végétal. Il importe de séparer ces fossiles de ceux de la première catégorie, et surtout de leur donner toute leur signification botanique en

spécifiant leur place dans la classification, conformément au degré de certitude que comporte leur détermination. Si leurs caractères ne sont pas suffisamment précis pour dépasser l'attribution à une grande division du règne y^;étal, — embranchement, classe, ordre ou Famille, — on fera suivre les noms générique et spécifique de la désignation du groupe auquel on peut rapporter, sans crainte d'erreur, le document considéré :

Exemple : Cupressinoxylon taxodioides, Conwentz (Coniferae. )

La mention de cette division sera soulignée et mise entre parenthèses. 11 va sans dire que, dans ce cas, la double désignation générique et spécifique n'aura guère plus de valeur au point de vue botanique qu'elle n'en a dans la catégorie précédente.

Lorsqu'il sera possible de préciser le genre auquel la plante appartient sans que l'état du fossile fournisse des caractères spécifiques suffisants, on lui assignera sa place dans la classification en soulignant le nom générique :

Asterophyllites equisetiformis, Schloth.

Enfin^ lorsqu'on possédera des spécimens suffisamment complets pour qu'ils puissent être mis sur le même rang que les plantes vivantes, on soulignera à la fois le nom du genre et celui de l'espèce :

Acer palaeosaccharinum, Stur.

Pour qu'une semblable nomenclature puisse rendre des services réels, il faut évidemment qu'elle soit appliquée dans tous les travaux de Paléontologie et notamment dans les ouvrages généraux. Ce n'est qu'à cette condition que les botanistes qui n'ont pas de connaissances spéciales en Paléontologie pourront utiliser aisément les données si nombreuses relatives aux flores disparues. La réforme proposée devrait s'étendre également à la Paléozoologie.

A l'appui des remarques qui précèdent, il a été réuni en une série de planches un certain nombre d'exemples des types de variations que l'on observe le plus fréquemment dans la flore actuelle.

Ils sont destinés à faire ressortir le nombre si considérable des causes d'erreur auxquelles est exposé celui qui étudie les végétaux fossiles.

Ces variations, dues aux causes les plus diverses, ont été groupées méthodiquement, d'après un plan d'ailleurs tout à fait arbitraire, dans le but de faciliter l'application des exemples choisis à la détermination des empreintes de végétaux fossiles*

Une première division sépare les exemples en deux grandes catëgories : les divergences et les convergences des caractères. Dans la première, les exemples sont classes d'après le degré de variabilité qu'ils présentent, et secondairement d'après les causes dont dépend cette variabilité; dans la seconde, le groupement a été fait d'après l'importance des groupes entre lesquels sont établis les rapprochements.

Il est entendu que la plupart de ces causes d'erreur ont été signalées (i, 2 et 3), notamment par Schenk, dans la revision critique si consciencieuse qu'il a faîte des flores fossiles. H a cependant paru utile de les condenser et de les rendre plus frappantes en illustrant largement leur exposé méthodique. « Mais, ainsi que l'a dit fort justement Zeiller (4), la partie du traité de Paléophytologie de Schenk consacrée aux Dicotylédones fossiles, constituera toujours un guide indispensable à consulter pour ceux qui voudront aborder cette partie de la Paléobotanique. »

Les exemples choisis représentent des types de chacune des catégories établies dans ce travail. Afin qu'on apprécie pleinement leur valeur, il convient de rappeler combien il serait facile de les multiplier.

L'application rigoureuse des exemples donnés aux recherches de Paléontologie végétale démontre que la détermination exacte des empreintes se rapportant aux groupes de plantes supérieures, Monocotylées et Dicotylées, est en général impossible si l'on ne possède pas à la fois leurs feuilles et leurs fleurs ou leurs fruits, ce qui se réalise fort rarement. Il s'ensuit que certains grands travaux, tels que ceux de Heer et de Saporta, basés sur des ensembles floristiques extrêmement importants, devraient être totalement revisés, la signification d'un grand nombre des matériaux sur lesquels ils sont basés étant bien moins précise que celle qui leur a été attribuée. Il faut toutefois remarquer que les documents étudiés par ces savants offrent dans leur ensemble, abstraction faite de leur valeur particulière, un intérêt des plus évidents. Si les travaux de Heer et de Saporta sont appelés à perdi e quelque peu de leur précision apparente, les conclusions générales auxquelles ils ont donné lieu, conserveront toujours leur valeur entière.