Faisceau pyramidal du cordon antérieur

destinées aux nerfs crâniens. Il se fait en bloc, à la partie inférieure de la moelle allongée, pour les fibres motrices destinées aux noyaux d'origine des nerfs spmaux. Un petit faisceau de fibres nerveuses échappe seulement à cet entrecroisement en bloc, qui a lieu au niveau de la décussation des pyramides Ce faisceau occupe la partie interne du cordon antérieur de la moelle ; l'entrc-

croisement de ces fibres pyramidales se fait dans la commissure blanche, au fur et à mesure qu'elles se rendent dans la corne antérieure du côté opposé. Considérée dans son ensemble, la voie motrice principale est donc constituée de deux triangles superposés se touchant par leurs sommets, fig. 335.

La base du triangle inférieur correspond aux masses grises inférieures dans lesquelles se trouvent les cellules d'origine des nerfs moteurs périphériques d'une moitié du corps.

La base du triangle supérieur correspond à l'écorce de l'hémisphère cérébral de la moitié opposée du corps.

Les sommets réunis de ces deux triangles passent par presque toute l'étendue du bras postérieur de la capsule interne.

Applicatmis pratiques. Cette disposition anatomique a une importance considérable au point de vue pratique. Nous avons vu antérieurement que les fibres motrices d'origine corticale interviennent à un haut degré dans la motilité volontaire des muscles de la face, de la langue et des quatre membres. De plus, ces fibres interviennent dans le mécanisme des réflexes cutanés supérieurs, elles exercent une J;:JrL^ae'ïi?;nè«r action inhibitive sur les .-éflexes tendineux et les cale indique lè plan médian. réflexes cutanés inférieurs. L'mterruption de ces fibres, en un point quelconque de leur trajet, se manifestera donc par une perte ou une diminution plus ou moins considérable de la motilité volontau-e dans les muscles du coté opposé, une abolition des réflexes cutanés supérieurs et une exagération des réflexes tendineux. L'importance de ces différents symptômes dépendra inévitablement de l'étendue de la lésion, cest-à-due du nombre plus ou moins considérable de fibres motrices mises hors de fonction. Examinée à ce point de vue, la région dangereuse de la voie motrice principale est incontestablement la capsule interne et les régions immédiatement voisines. Là, toutes les fibres motrices se trouvent réunies en un faisceau compact. Une lésion destructive survenue à ce niveau intéressera presque inévitablement toutes les fibres corticales et se traduira au dehors par la perte de la motilité volontaire dans tous les muscles du côté opposé (Hémiplégie).

Au fur et à mesure que l'on s'écarte de cette région dangereuse, les fibres motrices vont présenter une autre disposition. Du coté de l'écorce cérébrale, elles vont en divergeant trouver leurs cellules d'origine dans toute 1 étendue de la circonvolution centrale antérieure. Une lésion destructive capable d'entrai-

FlG. 335,

ner une hémiplégie devrait donc avoir une étendue d'autant plus considérable qu'on se rapproche de l'écorce grise. Or, les lésions cérébrales sont généralement des lésions limitées. C'est là le motif pour lequel les lésions corticales ou sous-corticales de la zone motrice ne produisent généralement pas d'hémiplégie, mais des monopUgies : monoplégie faciale, brachiale ou fémorale d'après la partie de la zone motrice atteinte.

En dessous de la capsule interne les fibres motrices restent réunies en faisceau compact, mais, en descendant dans le tronc cérébral, ce faisceau abandonne les fibres corticales destinées aux nerfs moteurs voisins.

Une lésion du pied du pédoncule cérébral respectera donc les muscles moteurs oculaires du côté opposé. A cause du voisinage immédiat des fibres périphériques du nerf oculo-moteur commun du côté correspondant, cette lésion produira une hémiplégie alterne connue sous le nom de syndrome de Weber.

Une lésion aes fibres Pyramidales du pont de Varole respectera les muscles oculaires et les muscles innervés par le trijumeau et le facial. A cause du voisinage immédiat des fibres radiculaires du nerf VI et du nerf VII cette lésion produira une paralysie alterne : paralysie des muscles de la faœ d'un coté avec hémiplégie du côté opposé, connue sous le nom de syndrome de

MiLLARD-GUBLER.

Une lésion de la fynmide anllrUme du hM, respectera les muscles oculan-es, les muscles de la face et de la langue, tout en produisant la paralysie des muscles des membres du côté opposé. A cause du voisinage des fibres ■ ad,cula,res de 1 hypoglosse, cette lésion de la pyramide produira généralement une paralysie des muscles de la langue d'un côté avec la paralysie des muscles des membres du côté opposé.

La lésion du/«i«„„ pyramidal du cordon latiral d, la moelle produira une paralys,e de la motilité volontaire dans les muscles du côté correspondant • muscles des deux membres en cas de lésion de la moelle cervicale muscles du membre mftrieur seul en cas de lésion de la moelle dorsale eu irbl r Cette les,on mteresse souvent en même temps les fibres des faisceaux médu o «eux correspondants donnant ainsi naissance au syndrome de BRot-

allon';'"'"™"?"' ' P^'"" de la moelle

volumineux et fn fa sceau n 1\ T"'"' ^^^^^^^^^ ---é

eux et un taisceau pyramidal direct beaucoup plus svCAn r«

s observe environ 75 fois sur loo. ^ ^

Dans 25 cas sur 100, la disposition est différente.

Chez quelques individus, la décussation des pyramides reste symétrique, mais elle est complète : elle intéresse à la fois toutes les fibres constitutives. Dans ce cas, les deux faisceaux pyramidaux croisés sont très développés et il n'existe pas de faisceau pyramidal direct ou faisceau pyramidal du cordon antérieur.

Chez d'autres individus, l'entrecroisement des fibres pyramidales reste toujours symétrique, mais au lieu de produire un faisceau pyramidal croisé très volumineux et un faisceau pyramidal direct très grêle, on trouve, au contraire, dans le cordon antérieur, un faisceau compact de fibres pyramidales, tandis que le faisceau du cordon latéral est peu développé. Dans ce cas donc, la majeure partie des fibres de la pyramide antérieure du bulbe passent directement dans le cordon antérieur de la moelle et doivent s'y entrecroiser successivement dans la commissure antérieure, tandis qu'une petite partie seulement des fibres subissent l'entrecroisement en bloc pour passer dans le cordon latéral ,

Enfin, la décussation des pyramides peut être asymétrique. Le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé d'un côté peuvent être plus développés que les faisceaux correspondants du côté opposé.

Il arrive même des cas où les fibres d'une pyramide antérieure du bulbe s'entrecroisent complètement à la partie inférieure de la moelle allongée, produisant un faisceau pyramidal croisé volumineux sans faisceau pyramidal direct, tandis que la pyramide du côté opposé donne les deux faisceaux typiques de la moelle.

Quelle que soit d'ailleurs la façon dont se comportent les fibres des pyramides du bulbe au niveau de la décussation, que l'entrecroisement soit symétrique ou asymétrique, qu'il soit complet ou incomplet, une chose est certaine : leurs fibres constitutives doivent, en un point quelconque de leur trajet, s'entrecroiser sur la ligne médiane pour se rendre dans la corne antérieure du côté opposé. Cet entrecroisement peut se faire en bloc à la partie inférieure de la moelle allongée ; il peut se faire successivenient sur toute la longueur de la moelle épinière ; il peut se faire encore partiellement à la partie inférieure du bulbe et le long de la moelle. Dans les trois cas, elle peut être symétrique ou asymétrique.

L'entrecroisement des fibres pyramidales peut cependant faire complètement défaut. Dans ces cas exceptionnels, l'écorce cérébrale de chaque hémisphère est en connexion directe avec les noyaux d'origine des nerfs périphériques du même côté.

Un point qui mérite de fixer l'attention c'est le nombre approximatif des fibres nerveuses qui entrent dans la constitution de cette voie motrice cortico-médullaire. Blocq et Onanoff ont étudié, à cet effet, la moelle épinière de trois personnes qui avaient été, de leur vivant, atteintes d'hémiplégie totale. Le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé de la moelle étaient complètement dégénérés. Ils ont déterminé l'étendue du champ occupé par

les fibres dégénérées dans le cordon latéral et le cordon antérieur, le nombre de fibres nerveuses renfermées dans ces mêmes champs et sur la même coupe du côté sain, et le nombre des fibres conservées intactes dans les champs de dégénérescence. Ils ont ainsi établi que, au-dessus du renflement cervical, les faisceaux pyramidaux d'une moitié de la moelle renferment 70, i3i fibres nerveuses destinées à se mettre en connexion avec les cellules radiculaires des nerfs appartenant à un membre supérieur, à la moitié du tronc et à un membre inférieur. En dessous du renflement cervical, les faisceaux pyramidaux ne renferment plus que 3o,554 fibres nerveuses. La zone motrice d'un hémisphère cérébral se trouve donc en connexion avec les cellules d'origine des fibres du membre supérieur du côté opposé par 48,557 fibres nerveuses ; tandis que pour la moitié du tronc et pour le membre inférieur réunis cette connexion s'établit par 3o,554 fibres.

Il est évident que ces chiffres n'ont rien d'absolu. Ils sont intéressants en ce sens, qu'ils nous montrent que la connexion cortico-médullaire s'établit par un nombre de fibres qui est, pour le membre supérieur, presque le double du nombre de fibres. motrices corticales destinées au membre inférieur. Cette disposition anatomique s'accorde très bien avec ce fait d'observation physiologique : c'est que le membre inférieur remplit surtout des actes automatiques ne nécessitant pas ou presque pas l'influence corticale, ce qui n'est pas le cas pour le membre supérieur.

Ce chifire de 80,000 fibres nerveuses d'origine corticale, destinées à se terminer dans la substance grise de la corne antérieure de la moelle, mérite d'être mis en regard de celui de 200,000 fibres nerveuses qui sont renfermées dans les racines antérieures des nerfs médullaires. Ce rapprochement tend à démontrer que chaque fibre corticale vient en connexion avec plusieuijs cellules radiculaires de la corne grise antérieure.

La voie motrice cortico-musculaire, considérée dans son ensemble, est donc une voie nerveuse qui va en s'élargissant de l'écorce grise jusque dans les muscles périphériques.

De la description qui précède il résulte, que toutes les fibres de chaque pyramide antérieure du bulbe doivent, en un point quelconque de leur trajet descendant dans la moelle épinière, passer la ligne médiane pour se terminer dans la corne antérieure de la moitié opposée de la moelle. Cet entrecroisement se fait à la partie inférieure du myélencéphale pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon latéral ; il a lieu dans la commissure blanche de la moelle pour les fibres du faisceau pyramidal du cordon antérieur

Cet entrecroisement complet de toutes les fibres de chaque pyramide bulbaire n est cependant pas admis par tous les neurologistes. Ce qui semble plaider contre une pareille manière de voir, ce sont les phénomènes cliniques que 1 on observe dans les cas d'hémiplégie, consécutive à une destruction des fibres

du faisceau pyramidal dans la capsule interne. La destruction de ces fibres amène la perte de la motilité volontaire dans les muscles du membre supérieur et du membre inférieur du côté opposé, ainsi qu'une exagération considérable des réflexes tendineux. Si l'hémisphère cérébral droit était uniquement en connexion avec les muscles des membres du côté gauche, la destruction des fibres pyramidales dans la capsule interne ne devrait retentir que sur la motilité des muscles du côté gauche et laisser complètement intact l'état des muscles du côté droit. Or, dans les cas d'hémiplégie gauche due à une lésion capsulaire droite, on observe, outre la paralysie des muscles du côté gauche, de la faiblesse musculaire ainsi qu'une exagération manifeste des réflexes tendineux dans les membres du côté droit. Cette faiblesse musculaire et cette exagération des réflexes prédominent surtout dans le membre inférieur. Ces phénomènes cliniques semblent donc prouver que l'hémisphère cérébral droit est aussi en connexion, par des fibres motrices, avec les muscles des membres du côté correspondant et surtout avec les muscles du membre inférieur.

Pour expliquer ces faits les auteurs admettent que, dans certains cas du moins, chaque pyramide du bulbe fournit, au niveau de sa décussation, outre le faisceau croisé et le faisceau direct ordinaires, un certain nombre de fibres au cordon latéral du même côté : ce sont les fibres pyramidales honiolatérales du cordon latéral. Ces fibres homolatérales se termineraient dans la substance grise de la moitié correspondante de la moelle.

La voie motrice secondaire ou voie motrice cérébelleuse.

Outre la voie motrice principale, traversant en ligne directe toute l'étendue de l'axe cérébro-spinal, il existe encore, dans le névraxe de l'homme, une voie motrice plus complexe reliant l'écorce cérébrale à l'écorce cérébelleuse et celle-ci, à son tour, aux cellules radiculaires des cornes antérieures de la moelle épinière : c'est la voie motrice secondaire ou voie motrice cérébelleuse.

La partie supérieure de cette voie motrice, ou partie cérébro-cérébelleuse, est formée de fibres qui proviennent de la zône motrice, traversent la substance blanche de l'hémisphère cérébral pour pénétrer dans la capsule interne où, mélangées aux fibres motrices centrales, elles passent par le genou et par le segment lenticulaire du bras postérieur.

De là elles descendent dans le pied du pédoncule cérébral où, mélangées aux fibres motrices, elles occupent les quatre cinquièmes internes de ce pied.

Elles pénètrent alors dans le pont de Varole et dans la moelle allongée. Là, elles se séparent des fibres de la voie motrice principale pour se terminer, par des ramifications libres, dans les masses grises qui constituent les noyaux du pont et l'olive bulbaire.

Les masses grises du pont sont formées de cellules nerveuses multipolaires dont les prolongements cylindraxiles vont devenir les fibres de la protubérance

et des pédoncules cérébelleux moyens, pour aller se terminer dans l'écorcé grise cérébelleuse. Ces fibres ponto-cérébelleuses sont, en petite partie, des fibres directes reliant les noyaux du pont à l'hémisphcre cérébelleux correspondant; ce sont, en majeure partie, des fibres croisées qui s'entrecroisent dans la protubérance annulaire et qui relient les masses grises d'une moitié du pont, par le pédoncule cérébelleux moyen contralatéral, à l'hémisphère cérébelleux du côté opposé. La superposition des neurones corticoprotubérantiels directs et ponto-cérébelleux croisés donne donc naissance à une voie croisée cortico-pontocérébelleuse, fig. 33 «.

L'olive bulbaire donne origine à des fibres nerveuses, qui s'entrecroisent sur la ligne médiane pour se rendre dans le pédoncule cérébelleux inférieur du côté opposé et, par là, à l'écorcé grise du lobe médian du cervelet.

La superposition des fibres cortico-olivaires directes et olivo-cérébelleuses croisées produit la voie croisée cortico-olivo-cérébelleuse.

Ces deux voies forment la partie supérieure de la voie motrice tactile secondaire.

JLapartieinférieure Schéma montran'îa constitution de la voie

ae cette voie secondaire cortico-ponto-cérébello-spinale. est formée par des fibres nerveuses reliant, directement ou indirectement lecorce cérébelleuse aux cellules radiculaires des cornes antérieures delà moelle épinière.

11 résulte de toutes les recherches expérimentales que la lésion de l'écorce grise du cervelet est suivie de la dégénérescence d'un certain nombre de fibres nerveuses se terminant dans l'olive cérébelleuse du côté correspondant.

L'olive cérébelleuse à son tour donne origine à un large faisceau de fibres nerveuses constituant le pédoncule cérébelleux supérieur. Au niveau de la partie inférieure du mésencéphale toutes les fibres de chaque pédoncule passent la ligne médiane, en constituant l'entrecroisement des pédoncules cérébelleux supérieurs. Au sortir de cet entrecroisement, les fibres de chaque pédoncule se bifurquent en une branche descendante se terminant dans la substance grise de la formation réticulaire du pont de Varole, et une branche ascendante se laissant poursuivre jusque dans le noyau rouge.

Celui-ci à son tour donne origine à un large faisceau de fibres descendantes, le -faisceau nibro-spinal, qui traverse de haut en bas le pont de Varole et le myélencéphale. A la partie inférieure du bulbe, ces fibres entrent dans la constitution de la zone pyramidale du cordon latéral et se laissent poursuivre jusqu'à la partie inférieure de la moelle sacrée.

Si nous superposons tous ces neurones :

neurones cérébello-olivaires,

neurones olivo-rubriques, olivo-mésencéphaliques (nerfs III et IV), olivométencéphaliques (nerf V, VI et VII),

neurones rubro-spinaux (nerfs bulbaires et nerfs spinaux),

nous nous trouvons en présence d'une longue voie nerveuse reliant,d'une façon croisée, l'écorce d'un hémisphère cérébelleux aux noyaux d'origine réelle de tous les nerfs moteurs du côté opposé.

Cette voie cérébello-olivo-mésencéphalique et métencéphalique, ou encore cérébello-oHvo-rubro-spinale, en se superposant à la voie cortico-ponto-cérébelleuse et cortico-olivo-cérébelleuse, donne naissance à une voie motrice descendante d'origine corticale excessivement complexe reliant, par une voie détournée, l'écorce grise de la zone motrice aux masses grises motrices inférieures du névraxe, fig. 336.

La zône motrice de chaque hémisphère cérébral se trouve donc reliée par une double voie aux noyaux d'origine des nerfs moteurs périphériques.

1°) Par une voie directe, voie cortico-spinale ou voie motrice principale.

2°) Par une voie indirecte, voie cortico-ponto-cérébelleuse, suivie d'une voie cérébello-spinale ou voie motrice secondaire.

Les fibres constitutives de ces deux voies se trouvent intimement mélangées depuis l'écorce cérébrale jusque vers le milieu de la protubérance annulaire.

Là, les deux voies se séparent l'une de l'autre : la voie principale (fibies cortico-médullaires) descend dans la moelle allongée et la moelle épinière, où elle va constituer la pyramide du bulbe et les faisceaux pyramidaux de la moelle ; la voie secondaire se rend vers le cervelet et, de là, vers le noyau rouge et la moelle.

Voies descendantes d'origine dieitcéphalique.

Le diencéphale est essentiellement formé de masses grises. Nous avons vu que la couche- optique est le ganglion sous-cortical intercalé sur le trajet des voies ascendantes d'origine médullaire, bulbaire et protubérantielle en connexion avec la sensibilité générale, profonde et superficielle, comme le corps genouillé interne se trouve intercalé sur le trajet des voies acoustiques, et le corps genouilli externe sur celui des voies optiques.

On peut se demander, si, à côté de ces masses grises qui sont des noyaux terminaux pour les fibres de certaines voies ascendantes, le diencéphale ne présente pas d'autres noyaux gris donnant origine à des fibres descendantes.

Les recherches expérimentales tendent à répondre négativement à cette question importante.

Il résulte, en effet, de ces recherches que les lésions, même étendues, de la couche optique ne sont pas suivies de dégénérescence descendante dépassant le mésencéphale.

Le diencéphale est cependant le lieu d'origine d'un certain nombre de fibres descendantes.

Faisceau de Meynert. Les unes proviennent du ganglion de l'hahénula situé sur la face interne de la couche optique et vont se terminer dans le ganglion interpédonculaire. Elles forment le faisceau de Meynert ou faisceau rétro-réflexe. On croit généralement qu'il intervient dans la constitution des voies olfactives, bien que l'on ne connaisse pas exactement, ni la nature des fibres se terminant dans le ganglion de l'habénula, ni les connexions ultérieures du ganglion interpédonculaire.

Faisceau de la calotte. Les autres proviennnent du corps mamillaire et vont constituer le faisceau maniillo-tegmentaire ou faisceau de la calotte. On pense qu'il appartient également aux voies olfactives.

Le diencéphale est encore en connexion avec un autre faisceau nerveux plus important, mais à connexions multiples, connu sous le nom de faisceau longitudinal postérieur.

Faisceau longitudinal postérieur. On trouve ce faisceau, de chaque côté de la ligne médiane, un peu au devant du canal central, depuis l'extrémité supérieure du cerveau moyen jusque dans le cordon antérieur de la moelle où il prend part à la constitution de la zône pyramidale.

Ce faisceau longitudinal doit être considéré comme une partie importante dans l'organisation interne du système nerveux central, puisqu'on le retrouve, avec le même degré de développement, dans toute la série des vertébrés et que, de plus, aussi bien chez les vertébrés inférieurs que chez l'homme, il est de tous les faisceaux du tronc cérébral c elui dont les fibres, dans le cours du

développement embryologique, sont les premières à développer leur gaine de myéline.

Il résulte de l'étude des dégénérescences secondaires, consécutives à de nombreuses recherches expérimentales, que, le long de la moelle allongée, le

faisceau longitudinal postérieur est formé exclusivement de fibres descendantes. Celles-ci pénètrent toutes dans le cordon antérieur de la moelle épinière où elles prennent part à la constitution de la zone pyramidale.

Dans son trajet mésencéphaliqm et protubérantiel, le faisceau longitudinal postérieur est formé à la fois de fibres descendantes et de fibres ascendantes avec prédominance des dernières.

Un certain nombre des fibres descendantes proviennent d'une petite masse grise située dans le voisinage de la commissure blanche postérieure du diencéphale.

Ces fibres se laissent poursuivre, à travers toute la longueur du tronc cérébral, jusque dans le cordon antérieur de la moelle. Ce noyau gris constitue le noyau supérieur du faisceau longitudinal postérieur.

Les autres fibres ascendantes et descendantes proviennent principalement des masses grises bulbo-protubérantielles en connexion avec les deux branches du nerf acoustique. Nous avons vu que du noyau de Deiters et du tubercule latéral partent des fibres nerveuses à direction ti-ansversale, dont les unes se recourbent en bas dans le faisceau longitudinal postérieur du même côté ; dont les autres, beaucoup plus nombreuses, passent le raphé pour entrer dans la constitution du faisceau longitudinal postérieur du côté opposé, soit comme fibres ascendantes

FiG. 337.

Scliéma montrant les connexions centrales du nerf vestibnlaire.

F. V.S, : Faisceau vesfcibulo-spinal.

F. V.M. : Faisceau vestibulo-mésencéphalique.

se laissant poursuivre jusque dans la couche optique, soit comme fibres descendantes se rendant dans le cordon antérieur de la moelle, fig. ît»r.

Une autre masse grise bulbo-protubôrantielle, le noj^au de Bhchterew, donne origine à un large faisceau de fibres ascendantes, qui entrent dans la constitution de la partie latérale du faisceau longitudinal postérieur du même côté, et se laissent poursuivre jusque dans les masses motrices du mésencéphale. C'est le faisceau vestibulo-mésenccphalique. .

Les fibres ascendantes du faisceau longitudinal postérieur proviennent donc essentiellement des masses grises du bulbe en connexion avec le nerf vestibulaire. Elles relient ces masses grises aux noyaux moteurs de la protubérance et du mésencéphale.

Les fibres descendantes ont une origine beaucoup plus complexe. Les unes, fibres diencéphalo-spinales, proviennent d'un noyau gris voisin de la commissure postérieure. Les autres, fibres métencéphalo -spinales, ont leur origine dans les noyaux terminaux du nerf acoustique. D'autres encore proviennent de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du bulbe et du pont de. Varole : fibres réticulo-spinales antérieures.

La valeur physiologique de ce faisceau ne se laisse pas déduire de sa constitution anatomique. Nous ignorons encore, en effet, quelles sont les fibres nerveuses qui viennent se mettre en connexion soit avec le noyau supérieur du faisceau longitudinal postérieur, soit avec les cellules d'origine des fibres réticulo-spinales.

La seule déduction physiologique probable c'est que, par une partie de ses fibres, il représente le neurone intermédiaire descendant intercalé entre les noyaux terminaux du nerf vestibulaire et les noyaux d'origine des nerfs moteurs, intervenant dans le mécanisme des mouvements réflexes d'origine vestibulaire. Il forme donc une partie constituante des organes nerveux tenant sous leur influence l'équilibre de notre corps dans l'espace.

Voies descendantes d'origine mésencéphalique.

On trouve, dans le mésencéphale, deux masses grises qui donnent origine à des fibres descendantes : le noyau rouge d'où provient le faisceau rubro-spinal, et le tubercule quadrijumeau supérieur d'où descend le faisceau tecto-bulbaire.

Faisceau rubro-spinal. Nous avons vu que les cellules nerveuses qui constituent le noyau rouge donnent origine à des fibres descendantes. Au sorfir de la masse grise ces fibres s'inclinent en dedans, passent la ligne médiane dans la décussation de Forel, et se recourbent en bas dans la partie latérale de la formation réticulaire. Ces fibres se réunissent plus bas, d'abord avec les fibres réticulo-spinales latérales, puis avec les fibres du faisceau de Gowers, en constituant le faisceau hétérogène. Celui-ci traverse la protubérance et la moelle

allongée pour entrer dans la constitution de la zône pyramidale du cordon latéral de la moelle, dans laquelle certaines de ses fibres se laissent poursuivre jusque dans la moelle sacrée. Ces fibres descendantes se terminent dans la corne grise antérieure. Le faisceau rubro-spinal relie donc, d'une façon croisée, le noyau rouge du méseucéphale aux noyaux moteurs de la moelle. Dans le noyau rouge lui-même se terminent un grand nombre des fibres ascendantes du pédondule cérébelleux supérieur, de même que des ramifications collatérales provenant des fibres du lemniscus médian ou voie médullo-thalamique. Il représente donc une masse grise motrice sous-corticale, intercalée entre les voies ascendantes d'origine médullaire et les masses grises inférieures d'où naissent les nerfs moteurs périphériques.

Les fibres du faisceau tecto-bulbaire abandonnent également des collatérales au noyau rouge. Le faisceau rubro-spinal peut donc encore intervenir dans la constitution de l'arc nerveux réflexe qui relie la rétine aux noyaux d'origine des nerfs moteurs spinaux.

Faisceau tecto-bulbaire appelé encore faisceau longitudinal prédorsal. Les fibres qui entrent dans la constitution de ce faisceau ont leurs cellules d'origine dans les tubercules quadrijumeaux supérieurs, puis se dirigent en avant et en dedans, en contournant la substance grise qui entoure l'aqueduc de Sylvius. Arrivées au-devant de la coupe du faisceau longitudinal postérieur, elles s'entrecroisent sur la ligne médiane avec celles du côté opposé, dans la partie dorsale de la décussation de la calotte ou décussation de Meynert, puis elles se recourbent en bas pour descendre jusqu'à la partie supérieure du bulbe.

Nous avons vu que ces fibres interviennent dans la constitution de l'arc réflexe dont l'intégrité est indispensable pour la conservation du réflexe pupillaire à la lumière,

Voies descendantes d'origine métencéphalique.

Parmi ces fibres descendantes, les unes proviennent du cervelet et forment le faisceau cérébello-bulbaire, les autres ont leur origine soit dans les masses grises en connexion avec le nerf vestibulaire : fibres du faisceau vestibulo-spinal et fibres du faisceau longitudinal postérieur ; soit dans des cellules épaipillées dans la formation réticulaire '.fibres réticulo-spinales latérales.

Faisceau cérébello-bulbaire. Nous avons vu que les fibres de ce faisceau proviennent du noyau du toit dans la profondeur du lobe médian du cervelet. Au sortir de cette masse grise ces fibres s'entrecroisent sur la ligne médiane, contournent le pédoncule cérébelleux supérieur (faisceau en crochet), entrée les fibres ascendantes olivo-rubro-thalamiques et les fibres horizontales du faisceau de GowERs, pour se recourber en bas dans le segment interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Pendant son trajet descendant ce faisceau se subdivise en

deux fascicules : l'un, antérieur, descend dans la formation réticulaire du bulbe ; l'autre, postérieur, se laisse poursuivre dans le segment interne du pédoncule inférieur. Ces fibres se terminent dans le bulbe sans que l'on connaisse exactement les masses grises dans lesquelles elles trouvent. leur terminaison.

Faisceau vestibulo-spinal. Les cellules volumineuses qui constituent le noyau de Deiters donnent origine à des fibres nei'veuses qui s'inclinent en avant et en dedans, pour se recourber en bas dans la formation réticulaire en arrière de l'olive supérieure. Ces fibres descendantes traversent ensuite toute l'étendue du bulbe, en arrière du noyau du facial et du noyau ventral du pneumo-gastrique, pour descendre dans le cordon antérieur de la moelle épinière où elles constituent la partie la plus latérale de la zone pyramidale. Ces fibres vont se terminer dans la corne grise antérieure de la moelle. Le faisceau vestibulo-spinal relie donc le noyau de Deiters aux masses grises motrices, depuis la partie inférieure du pont de Varole jusqu'à la moelle sacrée.

Faisceau longitudinal postérieur. Nous avons vu que des masses grises vestibulaires partent également des fibres descendantes entrant dans la constitution des deux faisceaux longitudinaux postérieurs.

Fibres réticulo-spinales latérales. Un certain nombre de fibres nerveuses descendantes, à la fois directes et croisées, proviennent de cellules éparpillées dans la formation réticulaire du pont de Varole. Ces fibres se réunissent dans la partie latérale de cette formation réticulaire, près du bord supérieur de la protubérance, avec les] fibres rubro-spinales et avec les fibres du faisceau de Gowers pour former le faisceau hétérogène. Avec ce faiscëau elles traversent le pont de Varole et la moelle allongée, pour pénétrer dans le cordon latéral de la moelle épinière où elles entrent dans la constitution de la zone pyramidale latérale. On pense que ces fibres se terminent dans les cornes grises antérieures. Elles relient donc la formation réticulaire du métencéphale aux noyaux d'origine réelle des nerfs périphériques dépendant de la moelle.

Voies descendantes d'origine bulbaire.

Ces voies ne sont pas bien connues. Tout ce que les recherches expérimentales ont permis d'établir c'est qu'il existe, dans la partie ventrale de chaque faisceau longitudinal postérieur, un certain nombre de fibres descendantes qui ont leur origine dans des cellules éparpillées dans la formation réticulaire du bulbe. Ce sont les fibres réticulo-spinales antérieures. Au sortir de la formation réticulaire elles s'inclinent en bas, dans la substance blanche voisine du raphé, traversent toute la hauteur du bulbe, pour entrer dans le cordon antérieur de la moelle où elles prennent part à la constitution de la zone pyramidale.

A côté de ces fibres descendantes dont l'origine et le trajet ont pu être établis, il doit exister encore, tant dans le myciencéphale que dans la protubérance annulaire, d'autres voies nerveuses descendantes dont l'existence n'a pu être démontrée encore par la méthode des dégénérescences secondaires. Nous avons vu, en effet, qu'on trouve dans ces régions les masses grises intercalées dans la voie acoustique centrale : l'olive supérieure et le noyau du corps trapézoïde, qui plus que probablement donnent origine à des voies descendantes. On y trouve encore la masse volumineuse qui constitue Volive bulbaire. On sait qu'elle est reliée à l'écorce cérébelleuse par des fibres olivo-cérébelleuses Mais beaucoup d'auteurs croient qu'elle donne origine également à un faisceau descendant, oUvo-spinal, qui se rendrait dans le cordon antéro-latéral de la moelle, pour y constituer plus que probablement le faisceau triangulaire de Helweg de la moelle cervicale.

Voies descendantes dorigine médullaire.

Nous avons vu, en étudiant la structure interne de la moelle épinière, que chacun des trois cordons de la substance blanche renferme un faisceau de fibres courtes, véritables fibres endogènes ou commissurales longitudinales, qui relient entre eux, dans le sens ascendant comme dans le sens descendant, les différents niveaux de la substance grise médullaire. Les fibres descendantes des trois faisceaux fondamentaux sont de longueur excessivement variable. Les plus'courtes relient entre eux deux étages rapprochés de la substance grise, les plus longues doivent s'étendre, théoriquement du moins, depuis le premier segment cervical jusque dans la moelle sacrée.

Ce sont ces fibres médullaires endogènes, fibres proprio-spinales ou fibres spino-spinales, qui forment l'appareil nerveux autonome de la moelle et qui, mises en connexion avec les fibres périphériques centripètes et centrifuges, forment le substratum anatomique de la réflectivité inhérente à la moelle épinière.

Les voies réflexes.

Dans le mécanisme des mouvements réflexes interviennent avant tout les fibres centripètes et centrifuges des nerfs périphériques, avec la partie corres- ■ pondante de la substance grise centrale où se fait la connexion entre la fibre centripète et les cellules d'origine des fibres centrifuges.

Ce sont là les éléments anatomiques dont l'intégrité est indispensable pour que le mouvement réflexe puisse se manifester.

C'est là le motif pour lequel la lésion de la substance grise médullaire, l'mterruption d'un nerf périphérique centripète ou centrifuge entraînent inévitablement l'abolition de tous les réflexes correspondants.

Mais à côté des neurones périphériques, les neurones des centres peuvent intervenir. Ces neurones centraux varient d'après le groupe de réflexes que l'on considère. Nous avons vu que les mouvements réflexes que l'on examine en clinique se laissent subdiviser en trois grands groupes : les réflexes cutanés inférieurs, les réflexes tendineux et les réflexes cutanés supérieurs.

Les réflexes cutanés inférieurs sont des réflexes purement médullaires. Leur arc réflexe peut se constituer soit d'un . neurone centripète et d'un neurone centrifuge, soit plus souvent d'un neurone centripète relié à un grand nombre de neurones centrifuges par des neurones spino-spinaux. Dans ces conditions le mouvement produit est toujours polymusculaire.

Les réflexes tendineux sont à la fois médullaires et mésencéphaliques. A côté de l'intégrité de l'arc périphérique formé d'une fibre centripète et d'une fibre centrifuge, il faut l'intégrité d'un certain nombre de fibres descendantes (réticulo-spinales, vestibulo-spinales, rubro-spinales) dont les plus importantes nous paraissent être les fibres rubro-spinales. Le mouvement réflexe produit est toujours, dans les conditions normales, un mouvement tnonomusculaire.

Les réflexes cutanés supérieurs sont à la fois médullaires et corticaux. A côté de l'intégrité de l'arc périphérique, ces mouvements réflexes nécessitent encore pour pouvoir se produire l'Intégrité des fibres coitico-spinales. Le mouvement réflexe produit est toujours un mouvement monomusculaire.

Nous avons insisté, en étudiant la moelle épinière, sur la haute importance qui revient à l'examen de ces trois groupes de réflexes dans le diagnostic des afiections nerveuses. Nous avons surtout fait ressortir que si les fibres cortico-spinales interviennent dans le mécanisme des réflexes cutanés supérieurs, elles exercent ainsi une influence inhibitive sur les réflexes tendineux et sur les réflexes cutanés inférieurs.

L'interruption ou même la compression des fibres cortico-spinales entraine donc l'abolition des réflexes cutanés supérieurs et l'exagération des réflexes tendineux ainsi que des réflexes cutanés inférieurs.

La mise hors de fonction des fibres rubro-spinales produit l'abolition des réflexes tendineux, avec intégrité des réflexes cutanés supérieurs et inférieurs.

L'interruption des fibres cortico-spinales et des fibres rubro-spinales — comme cela s'observe dans les cas de lésion complète de la moelle cervicale — s'accompagne d'abolition des réflexes tendineux et des réflexes cutanés supérieurs avec exagération des réflexes cutanés inférieurs.

La lésion de la substance grise médullaire ou des nerfs périphériques qui en proviennent se traduit cliniquement par l'abolition de tous les réflexes.