Cercaria helvetica V (— VII) nov. spec

(PI. XI, fig. 74-77; pl. XII, fig. 78.)

Dans les notes préliminaires (1927), nous avions séparé (sous toutes réserves de changement ultérieur) deux espèces très semblables en ce qui concerne la morphologie, Cercaria helvetica V et Cercaria helvetica VIT, mais dont la première paraissait posséder une membrane ondulante sur toute la longueur de la queue.

Parmi les Cercariae ornatae, nous avions aussi placé une espèce plus petite et nettement différente par la forme de son stylet, Cercaria helvetica NI.

De nombreuses observations ultérieures nous ont prouvé que le « Flossensaum », que nous avions observé chez ces deux formes, n'était en réalité qu’un simple décollement de la cuticule qui se produisait chez les cercaires adultes au moment de l’écrasement sous la lamelle. Depuis, nous avons vérifié à maintes reprises que les Cercariae helveticae VI et VII ont une queue totalement dépourvue de membrane ondulante et, en raison de ce fait, nous les plaçons toutes deux et définitivement dans le groupe des Cercariae armatae.

Il en résulte que Cercaria helvetica V et Cercaria helvetica VII deviennent identiques, puisque le seul caractère distinctif était la présence d’un « Flossensaum ».

La fréquence de Cercaria helvetica V (— VII) dans les mollusques de la région de Neuchâtel nous a permis de prendre un grand nombre de mesures que nous résumons dans la diagnose suivante, en faisant ressortir toutefois qu’il peut exister, dans une même espèce, des différences appréciables dans les dimensions des larves provenant d’hôtes différents ainsi que dans la forme de leur stylet. Les grandes cercaires ont été trouvées dans des Lymnaea stagnalis (35 cas) et dans deux Lymnaea palustris, les petites dans Planorbis marginalus (3 cas) et dans une Lymnaea palustris.

DrAGNOSE : étendu contracté

as L: stag. (35) PE marg. (3) LStag. 185) Plmarg. (5) Mollusques hôtes (PPT US MONET US NU) PAPA USA) Spas) Corps: Longueur 450-630 « 420-540 « 180-270 u 160-225 u Largeur 70- 90 & 50- 80 « 160-180 « 150-180 w Queue : Longueur 300-540 u 270-400 « 150-200 « 90-180 w

Larg. (base) 30- 36u 25- 36 u 50- 54u 35- 45 u Stylet : Longueur 22- 30u 25- 26 u (moy. 27 u)

Les dimensions-limites, extraites du tableau précédent, sont donc les suivantes :

étendu contracté Corps : Longueur . . . 420-630 w 160-270 « HATOQUL Arme 50- 90 w 150-180 w Queue : Longueur . . . 270-540 w 90-200 « Larg. (base) . . 25- 36 u 39- 54 uw

Diamètre de la ventouse buccale : 65-67 u var. de 55-75 u (adhérence).

Diamètre de la ventouse ventrale : 63 u var. de 50-75 u (adhérence).

Stylet : Longueur 27 u (var. 22-30 u); diamètre à la base 5-7 u ; couronne située aux ‘/,, de la longueur. (PI. X, fig. 62, f. g. h.)

PAR

Kie. A. Cercaria helvetica N (— VI) nov. spec. Vue totale.

Texte complémentaire. — Le corps très contractile est opaque et de couleur grisâtre. Cette teinte est due à l’accumulation de gouttelettes microscopiques et réfringentes, visibles seulement aux forts grossissements (diamètre 1-3 «). Toute la surface est hérissée de petites épines très serrées, disposées en quinconce, diminuant de taille d'avant en arrière. Les cellules glandulaires de pénétration forment deux grappes latérales en avant de la ventouse ventrale.

Celle-ci est située en arrière du milieu du corps. Son diamètre est légèrement plus faible que celui de la ventouse buccale. La queue contractée est souvent enroulée ou arquée, la pointe ramenée vers le corps.

Système digestif. — Le tube digestif comprend un prépharynx, un pharynx globulaire, un long œsophage qui bifurque devant la ventouse ventrale et deux longs caeca qui atteignent presque l’extrémité postérieure du corps et dont la partie distale se présente, chez les cercaires dont le développement n’est pas complètement achevé, sous forme d’ébauche massive formée d’un amas compact de cellules entodermiques. Le diamètre de l’æœsophage est très variable : 5-24 u, celui des caeca est de 12-24 u. Ceux-ci, chez la cercaire adulte, présentent une lumière axiale dont l’apparition au cours du développement résulte de l’écartement progressif des cellules qui constituent l’ébauche massive de l'intestin et de leur diminution de volume. Ces dernières s’aplatissent peu à peu pour former l’épithélium intestinal définitif ou plutôt un syncytium, car il n’existe plus aucune limite cellulaire entre les noyaux ovalaires ou aplatis qui font plus ou moins saillie à l’intérieur des caeca. Le diamètre des noyaux de l’épithélium entodermique, avant leur déformation, est de 4,5-5 u.

Système excréteur. — La vésicule excrétrice, en forme d’Y, s'étend du point d’attache de la queue au niveau de la ventouse ventrale. Klle est tapissée par un épithélium qui remonte dans les deux cornes latérales et dont les noyaux font saillie à l’intérieur de l'organe. De chaque branche antérieure sort un tronc excréteur très court et pelotonné qui se divise en deux canaux, l’un antérieur, l’autre postérieur, tous deux trifurqués. Le premier

reçoit les canalicules des trois

Fig. B. groupes ternaires de flammes

Cercaria helvetica N (= NID) nov. spec. vibratiles de la moitié antérieure Système excréteur. du corps, le second, ceux des

trois groupes de la moitié postérieure. Chacun de ces six groupes se compose de trois cellules-flammes, deux internes et une externe (fig. B). La formule complète est donc

CROSS EE" 5) ES ES ESS) 136 "Tlammes.

Cort (1919) avait trouvé un système excréteur presque identique chez Cercaria polyadena qui est le prototype du sous-groupe ainsi dénommé. Le plan général reste le même ; les groupes sont également ternaires, à l'exception du dernier qui est binaire. La formule est donc pour Cercaria polyadena

2 [8 + 3 + 3) + (8 + 3 + 2)] — 34 flammes.

Système génital. — L'ébauche des organes sexuels se trouve au niveau de la ventouse ventrale. Elle se présente sous forme d’amas de noyaux très chromophiles d’un diamètre de 3,5-4 u, desquels s'échappe un cordon cellulaire qui contourne la ventouse ventrale pour se terminer devant son bord antérieur, au pore génital.

Histologie. — L'étude des coupes colorées à l’hématoxyline ou au glychémalun et à l’éosine révèle l’existence de nombreux éléments histologiques à fonction glandulaire, englobés dans le parenchyme du corps. (PI. XI, fig. 74-77 ; pl. XII, fig. 78.)

Les cellules glandulaires de pénétration (c. g. p.) forment deux grappes éosinophiles, situées dorsalement de part et d’autre de l'æœsophage, en avant de la ventouse ventrale. Elles sont du reste peu distinctes les unes des autres ; leur protoplasme compact est finement granuleux et renferme un noyau arrondi ou ovalaire, plus clair, d’un diamètre de 6-7 u, à contour fortement coloré, et contenant un macronucléole (diamètre 2 «“) et deux micronueléoles (diamèêtre Î w).

Sous la cuticule du corps se rencontrent trois types d'éléments histologiques, à fonction de sécrétion, qui jouent probablement tous un rôle dans la formation du cyste. Ce sont :

1) Les cellules cystogènes ordinaires (c. c.), situées dorsalement et latéralement, s'étendant dès le niveau des glandes de pénétration jusqu’à l’extrémité des caeca, mais particulièrement abondantes dans la moitié postérieure du corps. Ce sont des éléments de taille moyenne, enfoncés dans le parenchyme, prismatiques, piriformes ou isométriques, qui mesurent suivant les diamètres considérés 7-20 u. La membrane est fortement colorée et définit nettement le contour cellulaire. Le protoplasme éosinophile, grossièrement granuleux, avee quelques vacuoles, englobe un noyau arrondi de 6 « de diamètre.

2) Les cellules claires (c. cl.), à membrane très mince et à protoplasme incolore, finement granuleux, sont dispersées sur toute la surface du corps. On en trouve près de la ventouse buccale, dans la région dorsale et à l'extrémité postérieure. Ce sont des éléments rares, de grandes dimensions, à noyau clair, arrondi ou ovalaire,

TX the

d’un diamètre de 8-9 u, contenant un macronucléole et deux micronucléoles.

3) Les cellules ventrales (c. v.) sont disposées symétriquement à droite et à gauche de la ligne médiane : deux paires devant l’acetabulum, une paire dissociée au niveau de cet organe et une paire postérieure. Ce sont des éléments géants, lobés, à paroi cellulaire très mince, à protoplasme granuleux, éosinophile, inégalement coloré et à noyau volumineux, clair, pauvre en chromatine, arrondi ou ovalaire, d’un diamètre de 8-10 «, contenant un macronucléole (diamètre 2,5 u) et deux micronucléoles (diamètre 0,8-1,5 u). Leurs dimensions sont :

Diamètre antéro-postérieur : 20-49 u.

» transversal : 20-35 u.

> dorso-ventral : 25-56 u.

Dans la queue, nous avons encore observé de grandes cellules à protoplasme granuleux, moins chromophile que celui des cellules ventrales du corps et à noyau peu riche en chromatine, de 7,5 u de diamètre, contenant également un macronucléole et deux micronucléoles.

Sporocystes. Cette cercaire se développe dans de grands sporocystes sacciformes, à parois épaisses (10-40 «), de couleur ocre pâle ou cuivrée, claire, présentant souvent des étranglements qui répartissent les cercaires et les germes en amas ovoïdes. Leur longueur varie de 0,9 à 3"",8 ; leur largeur de 0,15 à O®®,50. Pore de naissance situé à l’extrémité du sporocyste.

Structure. — De l’extérieur à l’intérieur, la paroi du sporocyste comprend successivement (fig. C) :

1) l’épithélium primitif, en voie de dégénérescence, à noyaux rares, aplatis, lenticulaires, très pauvres en chromatine, faisant légèrement saillie à la surface du sporocyste et mesurant 7 u/2,5-3 U ;

2) l’assise cellulaire exierne, formée d’éléments prismatiques et isométriques, dont la hauteur varie de 7-18 «, à noyaux arrondis, très apparents et riches en chromatine, d’un diamètre de 4-45 en moyenne ;

3) la couche musculaire, qui forme une trame assez serrée de fibres très allongées, circulaires et longitudinales ;

4) l’assise cellulaire interne qui comprend deux sortes d’éléments :

«) les cellules pariétales, de beaucoup les plus nombreuses, de grandes dimensions (la hauteur peut atteindre 25 u), ont un protoplasme à structure très lâche, lacuneuse, et un noyau clair, le plus souvent ovoïde (diamètre 6,5-8 u), dont la chromatine existant en faible quantité forme quelques petits amas punctiformes ;

b) les cellules-germes, de forme sphérique, mesurant 8-12 4 de diamètre, sont souvent fixées à la base de la couche interne par

un pédoncule protoplasmique. On les trouve dispersées en plusieurs points de la paroi du sporocyste ; leur ensemble constitue donc un <ovarium diffusum ». Elles sont caractérisées par leur protoplasme compact et très chromophile, réduit à une couche périphérique étroite qui entoure le noyau volumineux (diamètre 7-9 «}, riche en chromatine et possédant un nucléole très fortement coloré. Ces cellules tombent dans la cavité du sporocyste où elles évoluent en germes pluricellulaires dont les plus petits ont un diamètre de 23-25 u. La segmentation est inégale et aboutit à la formation de macromères surmontés de micromères. (voir pl, VII fig. 26).

Chez les jeunes sporocystes, l’épais- . seur tdemtlas paroi Fig. (ei Structure du sporocyste et des germes atteint 35-40 u ; la

de Cercaria helvetica N (= VID) nov. spec. cavité délimitée par

ÉD: — épithélium primitif. les cellules turgesa. €. e. — assise cellulaire externe. : ; : .

a. €, 1. — assise cellulaire interne. centes de l’assise 10 c. sg. — cellule-germe. terne est encore très É — germe. réduite. Chez les spo-

rocystes d’âge moyen, l’épaisseur de la paroi est de 20 « en moyenne et, chez les larves âgées, les deux couches cellulaires, quoique encore distinctes, sont considérablement aplaties ; leurs noyaux deviennent lenticulaires et l’épaisseur totale n’est plus alors que de 5-7 u.

Hôtes. Lymnaea stagnalis (35), Lymnaea palustris (3), Planorbis marginatus (3).

Cystes. — Les cystes facilement reconnaissables, aux faibles grossissements, à la grande tache noire plus ou moins cordiforme, due à l’accumulation de gouttelettes réfringentes dans la vésicule excrétrice dilatée, sont sphériques ou ovoïdes. Leur diamètre varie entre 160 et 190 x.

Cercaria helvetica V (— VID) se rapproche de trois espèces citées par Lühe (1909) par les deux caractères suivants : égalité approximative du diamètre des ventouses et dimensions du stylet (25-26 u). Ce sont Cercaria limnaeae truncatulae (v. Linst.), Cercaria Distomi homalostomi et Cercaria micracantha (Dies.).

(On

La première se distingue de Cercaria helvelica V par son corps inerme et par ses sporocystes incolores.

La seconde est plus grande que Cercaria helvetica V, comme la comparaison des dimensions le prouve :

C. Distomi homalostomi C. helvetica V (contractée) Longueur du corps 390-490 « 160-270 « Largeur du corps 170 u 150-180 « Diamètre du cyste 197-213 w 160-190 «

Enfin, la troisième a de nombreux caractères communs avec Cercaria helvetica V et, à défaut de chiffres précis concernant les dimensions du corps et celles du stylet, nous la distinguerons de notre espèce par les trois indices suivants (voir Lühe, p. 195) : « Queue environ de la longueur du corps ; hôte Lymnaea palustris ; sporocystes jusqu’à 2 mm. de longueur. »