AS

créas, dans toute son épaisseur, est envahi par les larves qui S'y sont multipliées au point de modifier très sensiblement l’apparence de cet organe.

A la suite de leur migration le long du tube digestif, les larves se localisent dans le foie du mollusque. On les trouve tout d’abord à la base de cet organe, à sa périphérie, au voisinage de l'estomac et autour des caeca hépatiques en contact avec le canal intestinal. L’envahissement de l’hépato-pancréas est très rapide. Les parties parasitées sont décelables à l’œil nu : elles présentent une coloration anormale due à la pigmentation des sporocystes ou des rédies. Dans les cas extrêmes, résultant d’une multiplication intense des parasites, l'invasion est si générale qu’il n’est pas exagéré de dire que le réseau des sporocystes ou la masse des rédies s’est substitué au tissu hépatique. On comprend facilement, dès lors, que l'équilibre chimique soit bouleversé et que l’hôte succombe par suite des lésions graves provoquées par les parasites. Il n’est pas rare, en outre, de constater la présence de sporocystes, de rédies ou de cercaires dans le tissu pulmonaire.

Evolution des larves. En étudiant le cycle évolutif de deux Trématodes, Mathias (1925) a observé le développement des larves chez le premier hôte intermédiaire. Le miracidium se transforme en un sporocyste primitif qui peut évoluer de deux manières différentes : ou bien il donne par divisions transversales de nombreux sporocystes primaires qui engendreront dans leur intérieur et aux dépens de germes des sporocystes secondaires, ou bien il produit des germes évoluant en rédies-mères qui donneront naïissance à des rédies-filles. Les sporocystes secondaires et les rédiesfilles engendrent les cercaires. Les deux modes d’évolution larvaire dans le premier hôte intermédiaire se résument donc dans le schéma suivant :

Miraéidium —> Sporocyste primitif Rd a mn \ Cercaires | Rédies-mères —> Rédies-filles J

Le premier mode s’est trouvé réalisé pour une Furcocercaire : Cercaria Strigeae tardae (Math.), le second pour une cercaire d’Echinostomes : Cercaria Hypoderaeae conoïdeae (Math.), et pour une larve de Psilostomidae : Cercaria tuberculata (Fil.).

Johnson (1920), à qui l’on doit la découverte du cycle évolutif d’Echinostomum revolutum Frœl., décrit la métamorphose du miracidium en une rédie-mère et assure qu’il n’existe aucun stade intermédiaire entre le miracidium et les rédies. À leur tour, les rédiesmères engendrent des rédies-filles qui produiront les cercaires. Ainsi donc, les rédies contenant les cercaires proviennent directement des rédies-mères, lesquelles dérivent directement des miracidia par métamorphose (1920, p. 342-344). La rédie-mère serait donc l’homologue du sporocyste primitif décrit par Mathias.

En examinant des Lymnaea stagnalis provenant de bassins où abondait Cercaria helvetica XXX, nous avons constaté, à maintes

= MOM —

reprises, des infestations débutantes de cette espèce que nous pouvions parois identifier grâce au développement précoce d’une ou deux cercaires parvenues à maturité. Nous avons trouvé dans le foie d’un de ces mollusques deux générations de sporocystes : les sporocystes primaires, en assez grand nombre, sont très peu mobiles. Ils possèdent une paroi épaisse qui délimite une cavité étroite renfermant quelques germes. Les plus jeunes ont une longueur oscillant entre 230 et 600 « et une largeur comprise entre 65 et 110 w. Les plus âgés, larges de 120-190 x, moniliformes, contiennent des sporocystes secondaires possédant déjà des germes dont les plus évolués montrent une différenciation très nette en corps et queue simple. Il est donc très probable que l’évolution larvaire des Xiphidiocercaires s'opère, dans le premier hôte intermédiaire, de la même manière que celle des Furcocercaires.

L'origine différente des deux générations de sporocystes peut paraître curieuse, sinon douteuse. Les sporocystes secondaires proviennent de germes identiques en apparence à ceux qui évoluent en cercaires, alors que les sporocystes primaires dérivent du sporocyste primitif par scissiparité. D’autre part, les sporocystes secondaires sont capables de se multiplier par division transversale à la suite d’étranglements s’accentuant de plus en plus.

Une preuve de la réalité de ces phénomènes est fournie par l'étude histologique comparée des sporocystes secondaires, des germes et des cercaires. A cet effet, nous avons étudié une espèce de Xiphidiocercaires particulièrement favorable en raison de la grandeur des éléments cellulaires constituant la paroi des sporocystes, Cercaria helvetica V (— VIT).

Tous les germes, à n’importe quel stade de leur développement, présentent à la périphérie de l’amas cellulaire très chromophile des noyaux peu nombreux, clairs, très pauvres en chromatine, ovoïdes ou lenticulaires, appartenant à un épithélium pavimenteux qui forme l’enveloppe du germe (fig. C, p. 63). Rœwer (1906) a décrit chez Cercariaeum helicis (Meckel) un rudiment de formation extracuticulaire dont il a pu suivre le développement en étudiant l’évolution des germes. Langeron (1920), au cours de ses recherches sur Cercaria vivax (Sons.), a observé autour des bourgeons une < mince membrane formée de grandes cellules aplaties, à noyaux volumineux et saillants. Cette membrane ou enveloppe reste visible non seulement sur des bourgeons déjà bien développés, mais encore sur des cercaires presque complètement formées, autour desquelles on voit une très mince cuticule avec des noyaux saillants ». Il s’agit bien là de l’épithélium primitif larvaire qui est rejeté au moment où les cellules sous-cuticulaires, différenciées aux dépens d'éléments situés à la périphérie du germe, commencent à sécréter la cuticule de la jeune cercaire. Cette assise épithéliale s’observe donc sur tous les germes, mais elle tombe avant la maturité de la cercaire.

Nous avons observé une assise épithéliale identique à la périphérie des sporocystes secondaires contenant dans leur intérieur

des Cercaria helvetica V adultes (fig. C, p. 63). Elle est formée de cellules plates, à noyau clair, lenticulaire ou irrégulier, pauvre en chromatine, faisant légèrement saillie à la surface et mesurant en moyenne 7 u/2,5-3 u. Cette assise est l’homologue de l’épithélium primitif de la cercaire, rejeté au moment de la sécrétion de la cuticule ; ce fait prouve donc l'identité d’origine des sporocystes secondaires et des cercaires qui tous deux évoluent aux dépens de germes. Ceux-ci se différencient dans l’assise cellulaire interne de la paroi du sporocyste (fig. C), puis tombent dans la cavité du corps où ils se segmentent rapidement. Leur origine infirme donc l'hypothèse de Dollfus sur la continuité du plasme germinatif et tient lieu de preuve aux théories faisant intervenir la parthénogénèse dans le développement des Trématodes larvaires.

Il en est de même des rédies et des cercaires. Les germes produits par les premières peuvent évoluer soit en rédies-filles, soit en cercaires qui représentent le terme ultime de la reproduction parthénogénétique. C’est ainsi que nous avons constaté, à plusieurs reprises, la présence de rédies-filles et de cercaires dans une seule et même rédie-mère. En disséquant une grande rédie d’Hypoderaeum conoideum, nous avons trouvé dans la cavité du corps huit Tetracotyle, une rédie-fille, plusieurs cercaires adultes et de nombreux germes et stades intermédiaires. En examinant des rédies d’un autre Echinostome, Cercaria helvetica XXII, nous avons compté, dans l’une d’entre elles, six jeunes rédies longues de 250- 350 u, accompagnées de nombreuses cercaires à différents stades du développement. Le fait s’est encore présenté à l’examen de quatre autres larves de la même espèce, tandis que dix autres rédies ne contenaient que des cercaires. La dissection des larves, recueiilies au moyen des brucelles, ayant été faite pour chaque cas sous le microscope, après l'examen de la goutte d’eau englobant la rédie-mère, il ne peut donc pas y avoir eu rapport accidentel de rédies-filles. Une observation identique a été faite au sujet de Cercaria pekinensis (Faust) : des cercaires peuvent se former dans des sporocystes contenant des sporocystes-filles.

Ces faits prouvent que les germes des rédies-filles possèdent la faculté d'évoluer soit en rédies-filles, soit en cercaires. Nous ne pouvons pas actuellement préciser la cause de l’orientation de leur développement, mais il paraît vraisemblable que les conditions thermiques exercent une action déterminante, ce qui reviendrait à admettre un seuil de température au delà duquel l’évolution aboutirait à la formation de cercaires. Durant les mois d’hiver, les germes produiraient des rédies dont la succession des générations allongerait la durée du cycle vital en assurant la multiplication continue de l'espèce, tandis qu’au printemps, lors du réchauffement de l’eau, leur développement aboutirait à la formation des cercaires.

L'existence de deux modes d'évolution larvaire, cités précédemment, conduit à une conclusion déjà mentionnée par Sewell : les sporocystes secondaires et les rédies-filles sont homologues.

Mais l’homologie n'existe plus en ce qui concerne les sporocystes primaires et les rédies-mères, puisque les premiers proviennent du sporocyste primitif par scissiparité (Strigea tarda, d'après Mathias), tandis que les secondes se développent aux dépens de germes formés par ce dernier (Hypoderaeum conoïdeum, d’après Mathias) ou dérivent des miracidia par métamorphose (Echinosto- Mmum revolutum, d’après Johnson). La comparaison des deux modes d'évolution révèle donc un parallélisme évident.

Dénombrement des parthenita. — 11 est impossible de dénombrer les sporocystes qui forment un réseau inextricable dans toute l’épaisseur de l’hépato-pancréas, mais les rédies, par contre, se libèrent facilement de la glande qui les contient. Nous les avons comptées une à une au moyen d’un réseau quadrillé, placé sous le verre de Petri, en négligeant les plus jeunes, de très petite taille :

Cercaria helvetica XXII 543 rédies dans une Lymnaea stagnalis

1132. >» TT > > Hypoderaeum conoïdeum 8500 >» Daltige » >»

Mouvements des parthenita ‘. -— Ces larves se meuvent dans

les tissus de l’hôte. Elles effectuent des extensions, des contractions et des flexions plus ou moins rapides suivant l’âge et suivant l’espèce. Les sporocystes des Xiphidiocercaires sont les moins mobiles : ils perdent rapidement leur motilité à mesure que les germes s'accumulent dans leur cavité ; au moment de la maturité des cercaires, ils sont presque complètement inertes. Les sporocystes des Furcocercaires, au contraire, sont très actifs ; toutefois leur faculté de se mouvoir diminue lorsqu'ils sont dilatés par les cercaires qu'ils renferment.

Les rédies des Echinostomes et des Monostomes sont encore plus actives. Les mouvements s'effectuent avec vivacité, parfois brusquement. Elles adhèrent souvent au substratum au moyen du pharynx et fléchissent ou tordent la moitié postérieure du corps. Les rédies jeunes, transparentes, sont toujours beaucoup plus actives que les adultes. Les apophyses latérales des rédies d’Echinostomes semblent jouer un rôle dans les migrations à travers le tissu conjonctif du foie en fonctionnant comme organes d’appui pendant l’extension de la partie antérieure du corps.

Les rédies sacciformes des Cercariaea, dépourvues d’apophyses latérales comme celles des Monostomes, sont beaucoup moins mobiles. Leur corps est souvent dilaté par l’amas des larves accumulées dans leur cavité.

Histologie pathologique. Les altérations histologiques ont été l’objet d’études relativement peu nombreuses : ce sont celles de Leiper (1915), de Faust (1917 et 1920) et de Langeron (1920).

1 Sporocystes et rédies.

Faust a étudié les lésions provoquées par différents Trématodes larvaires chez Lymnaea proxima, Physa gyrina et Planorbis trivolvis. Langeron décrit les effets du parasitisme d’une Pleurolophocercaire hébergée par Melania tuberculata. Les résultats de notre étude de Lymnaea stagnalis parasitée par une Furcocercaire, Cercaria helvetica XIII, ne font que confirmer ceux des auteurs précités, malgré les différences qui peuvent exister sur quelques points particuliers.

L’hépato-pancréas des Lymnées est constitué par des tubes glandulaires disposés en grappe et isolés par un tissu interstitiel à mailles très lâches. La paroi des tubes est formée d’éléments pouvant se ramener à deux types principaux (pl. XVII, fig. 105) : les cellules palissadiques (cellules hépatiques et cellules à ferments de Barfurth) et les cellules calcaires (de Barfurth). Les premières, de beaucoup les plus nombreuses, sont hautes et étroites ; leur extrémité distale, à protoplasme plus dense, est protégée par une pseudo-cuticule très mince qui limite la lumière du tube hépatique. Leur base s’attache à la membrane conjonctive limitante qui enveloppe le diverticule. Elles possèdent un petit noyau ovalaire situé dans le tiers inférieur et un cytoplasme contenant parfois des vacuoles de sécrétion.

Les secondes, plus rares et disséminées à la base de l’épithélium palissadique, occupent particulièrement le fond des diverticules tubulaires. Ce sont des éléments polyédriques, de grandes dimensions, qui atteignent rarement la lumière du canal. Ils possèdent un cytoplasme réticulé contenant dans ses mailles des inclusions sphériques, éosinophiles et un noyau volumineux avec un gros nucléole.

Les sporocystes et les rédies envahissent le tissu conjonctif interstitiel, puis refoulent et compriment les tubes glandulaires dont la lumière finit par être réduite à une fente sinueuse. Ils se multiplient rapidement et occupent bientôt tous les espaces intertubulaires. Grâce aux sécrétions toxiques de ces larves, il se produit, à leur contact, une corrosion des diverticules hépatiques et à distance des altérations cellulaires qui sont l’indice d’une action histolytique très intense. La figure 106 (pl. XVII) montre le phénomène de la corrosion d’un caecum au contact de trois sporocystes de Furcocercaires et les réactions des éléments pariétaux dont les plus importantes peuvent être résumées comme suit :

1) cytolyse des cellules palissadiques à leur extrémité distale ; la pseudo-cuticule disparaît et le cytoplasme fait plus ou moins saillie dans la cavité tubulaire ;

2) dégénérescence des parois cellulaires ;

3) vacuolisation locale des mêmes éléments ;

4) histolyse totale ou locale de l’épithélium tubulaire réduit à la membrane conjonctive limitante externe ;

5) altération des cellules calcaires.

Ni.

Nous n'avons pas pu constater d’une manière suffisamment évidente la multiplication des cellules calcaires pour confirmer ce phénomène observé par Langeron. De même, leur hypertrophie ne nous à pas paru certaine. Par contre, nous avons remarqué une forte contraction du cytoplasme autour du noyau et une structure altérée, fibreuse, avec disparition des inelusions éosinophiles.

Contrairement à ce que Langeron a observé chez Melania tuberculata, les noyaux des cellules palissadiques conservent leur forme régulière, même au contact des sporocystes. Ceux des cellules calcaires paraissent plus sensibles et peuvent devenir pycnotiques.

Nous avons observé, en outre, sur des coupes de foie infesté par Cercaria helvetica XIII des Furcocercaires adultes ou immatures, libres dans le tissu conjonctif interstitiel, et sur des coupes de l’hépato-pancréas d’une Lymnaea stagnalis parasitée par des Xiphidiocercaires, Cercaria helvetica XXX, des cercaires et même des sporocystes ayant pénétré, à la suite de l’histolyse totale de l’épithélium, à l’intérieur des tubes glandulaires. Ces faits confirment les résultats de Langeron et l’hypothèse de Sewell d’après laquelle le développement des larves, sorties immatures des parthenita, se poursuit dans les tissus de l’hôte.

La reproduction asexuelle des larves de Trématodes dans le premier hôte intermédiaire détermine donc une invasion de l’hépato-pancréas qui aboutit à une destruction de l’organe par résorption progressive des tubes glandulaires au profit du parasite. La phase ultime de ce phénomène est caractérisée par la disparition à peu près totale du tissu hépatique auquel s’est substitué le réseau inextricable des sporocystes ou la masse des rédies. Malgré ces dégâts considérables et les troubles physiologiques qui en résultent, le mollusque continue à vivre et il semble même que sa vitalité n’est pas diminuée en proportion des lésions observées.

Il est bien probable, en raison des constatations d’ordre histopathologique faites précédemment, que l’action spoliatrice est prépondérante. L'examen des rédies dont l'intestin sacculiforme est bourré de substances hépatiques en est la preuve la plus évidente. L'action chimio-toxique résulterait moins de la sécrétion de substances nuisibles pour l’hôte que de l’accumulation de produits d’excrétion des parasites. Ceux-ci ne pouvant être éliminés par filtration à travers l’épithélium tubulaire aussi rapidement qu'ils apparaissent, déterminent les altérations histologiques que nous avons décrites.

D’après Faust (1920), < la réaction normale du tissu épithélial du foie est alcaline, tandis que la présence de matériaux d’excrétion peut causer une réaction acide au voisinage immédiat de tels déchets ». C’est à cette cause qu’il faut probablement attribuer la disparition du chimiotactisme des miracidia. Les cas d’infestation multiple s’expliqueraient par des pénétrations successives jusqu’au moment où le tissu hépatique cesserait de présenter la réaction normale alcaline.

Il. Effets du parasitisme des cercaires sur le deuxième hôte intermédiaire.

La cercaire, pendant la phase active et éphémère de la vie libre, nage à la recherche d’un second hôte intermédiaire qui, suivant les espèces, peut être un mollusque, un poisson, un têtard, un insecte ou une de leurs larves aquatiques.

Joyeux et Baer (1927) viennent de prouver, par l'expérience et par des observations dans la nature, la spécificité de l’hôte de la cercaire d’Opisthioglyphe rastellus Olss. Mathias (1925) prétend, au contraire, qu’il n'existe pas d’hôte spécifique ni pour la cercaire de Strigea tarda Steenstr., ni pour celle d’Hypoderaeum conoïdeum Bloch. Ces résultats contradictoires semblent indiquer qu’il existe des espèces capables d’être hébergées par plusieurs hôtes intermédiaires, tandis que d’autres, plus évoluées et douées d’une sensibilité plus grande vis-à-vis du stimulant chimiotactique, (1922, p. 20) avait du reste constaté une propriété analogue chez certains miracidia, alors que d’autres, considérés par lui comme des formes primitives, possédaient la faculté de se développer dans plus d’un mollusque-hôte.

Xiphidiocercariae. Parmi les Xiphidiocercaires, l’espèce la plus commune dans la région de Neuchâtel, Cercaria helvetica XXX, ne possède pas d’hôte spécifique : nous avons obtenu des cystes par infestation expérimentale dans des Lymnaea stagnalis (foie et poumon), dans des Asellus aquaticus, des Corethra et des Tétards (branchies). Les cercaires semblent ne pénétrer que dans les Asellus adultes qui peuvent succomber au bout d’une heure déjà si l’invasion est forte. La plupart des cystes sont complètement formés au bout de deux à trois heures et les cercaires tournent activement à l’intérieur de leur enveloppe. Nous avons compté jusqu’à 50 cystes avec plusieurs cercaires en migration dans un Asellus vivant ; dans un têtard, nous en avons trouvé 80 environ avec des cercaires libres.

Dans un cas de double infestation, des Cercaria helvetica XXX se sont encystées dans des sporocystes de Cercaria helvetica V, mais nous n’en avons pas observé dans leurs sporocystes respectifs. Par contre, dans un autre mollusque parasité par Cercaria helvetica XXVII, de nombreux sporocystes contenaient les métacercaires de la même espèce.

Les produits de l’excrétion s'accumulent sous forme de gouttelettes très réfringentes dans la vésicule excrétrice qui se dilate si bien qu’à un faible grossissement elle apparaît comme une tache noire plus ou moins cordiforme à l’intérieur du cyste. La métacercaire, ainsi isolée, passe donc par une phase de vie oscillante pendant laquelle les échanges matériels de l’assimilation et de la désassimilation sont réduits considérablement.

L’infestation expérimentale des Asellus par Cercaria helvetica

er D

IV est beaucoup moins facile. L’eneystement est tardif et, après 24 heures, on trouve encore de nombreuses cercaires en migration dans les tissus. L’hôte paraît donc peu favorable et de plus succombe rapidement : 12 cystes ont suffi à provoquer la mort. Cercaria helvetica V s’encyste dans le foie et le poumon de Lymnaea stagnalis. Plusieurs essais successifs d’infestation d’Asellus ont été tentés, mais les résultats ont toujours été négatifs, quelle que soit l’abondance des cercaires en contact avec ces insectes.

. Par contre, une espèce de Cercariae virgulae, Cercaria helvetica VIII, a développé des cystes dans ces derniers. Il y a certainement là une preuve de l’incompatibilité chimique qui peut exister entre une espèce de cercaire et un hôte quelconque.

Echinostome Cercariae. — Les cercaires d’Echinostomes s’encystent dans le poumon des mollusques, quelquefois dans le foie. On trouve fréquemment sous le manteau de gros amas blanchâtres formés par l’agglutination de centaines de cystes serrés les uns contre les autres. Une Lymnaea palustris en contenait 1500 (d’Echinostomum sp. de Fulica), une Lymnaea stagnalis 73170 (d’Echinoparyphium aconiatum), tous localisés dans le poumon. Dans les deux cas, les Lymnées jouaient le double rôle de premier et de second hôte intermédiaire : les cercaires issues du mollusque arrivent dans l’eau et retournent finalement dans l’hôte générateur pour s’y encyster. Johnson (1920) avait signalé un fait analogue : Cercaria Echinostomi revoluti peut s’encyster dans le mollusque-hôte primaire (Physa occidentalis).

Il n’y a pas de spécificité de l’hôte de la métacercaire d’Echinostomum sp. de Fulica : nous avons obtenu des cystes dans Lymnaea stagnalis, Lymnaea limosa et Planorbis marginalus. Sur trois de ces dernières, une en contenait 6, les deux autres n’en possédaient point. Les Lymnaea stagnalis en avaient de grandes quantités, une Lymnaea auricularia en hébergeait 200.

Il en est de même des cercaires d’Echinoparyphium aconialum dont nous avons trouvé les cystes dans Lymnaea stagnalis, Lymnaea limosa et Bithynia tentaculata, et de celles d'Hypoderaeum conoideum dont Mathias dit, en parlant des cystes : « Quel que soit le mollusque en expérience, leur nombre est toujours très élevé et atteint fréquemment plusieurs centaines. »

Une spécificité plus marquée existe pour Cercaria helvetica TT : ayant placé dans le bocal contenant le mollusaue infesté une Lymnaea palustris et une Lymnaea slagnalis, nous avons constaté au bout de quelques jours une grappe de cystes dans Ia première et quelques-uns seulement dans la seconde.

S'il est fréquent d’observer toute l’évolution larvaire des Echinostomes dans un seul mollusque-hôte, ce fait n’a jamais été constaté pour Cercaria helvelica XXXII. Sur 6 Lymnaea stagnalis disséquées, parasitées par les rédies de cette espèce, aucune ne contenait de cystes dans le poumon. Par contre, on trouvait dans cet organe des cercaires en migration dans les tissus, avec ou sans

leur queue. Il est donc probable que les cercaires poursuivent leur évolution dans un deuxième hôte, spécifique peut-être.

Monostome Cercariae. — Les Monostomes n’ont pas de second hôte intermédaire. Leurs cystes sont fixés sur les objets et les plantes immergés.

Cercariaea. — Les Cercariaea forment leurs cystes dans les Bithynia tentaculala : nous en avons trouvé dans un mollusque indemne et dans deux autres parasités par des Cercariae virgulae uniquement, ainsi que dans les hôtes générateurs hébergeant les rédies. La métacercaire peut donc sortir du premier hôte et ramper sous les cailloux immergés qui abritent ces petits Gastéropodes jusqu’à la rencontre d’un mollusque dans lequel elle s’encyste.

Furcocercariae. Les Furcocercaires évoluent d’une façon très différente et subissent, après leur pénétration dans le second hôte intermédiaire, une transformation totale à la suite d’une histolyse générale.

En 1921, A. Lutz montrait que les Furcocercaires, connues depuis longtemps, appartiennent au cycle de développement des Holostomides et que, par suite d’une métamorphose compliquée, elles se transforment en Tetracotyle. L’auteur prouvait ainsi que le développement métastatique n'existe pas chez les Trématodes et que les formes ainsi dénommées par Leuckart (1889) ont un cycle normal, identique à celui des autres Trématodes digénétiques.

En 1923, Szidat, dans ses « Beiträce zur Entwicklungsgeschichte der Holostomiden », décrivait les phases successives de cette curieuse métamorphose pour une Furcocercaire trouvée par lui: Cercaria À, et confirmait la découverte de Lutz.

Mathias (1925) mentionnait les mêmes transformations pour la cercaire de Strigea tarda Steenstr. dont la métamorphose aboutit aussi au stade immobile connu sous le nom de Tetracotyle typica Dies. e p., v. Linst.).

Nous avons constaté, à maintes reprises, la présence de ces larves mobiles, d'aspect réticulé, et des Tetracotyle dans le tissu hépatique et dans la glande hermaphrodite des Lymnées. Nous avons aussi observé les stades intermédiaires de cette transformation progressive, tels qu’ils sont décrits dans les travaux de Szidat et de Mathias.

Les infestations du foie par les Tetracotyle sont très nombreuses. En 1925, 114 Lymnées sur 136, soit le 84 %, hébergeaient des Tetracotyle en quantités souvent considérables :

700 dans le foie d’une Lymnaea palustris, 2720 dans le foie d’une Lymnaea stagnalis.

Ces organismes peuvent provoquer des troubles physiologiques importants et déterminer même la castration de l’hôte par suite de la destruction des cellules sexuelles utilisées pour l’alimentation endosmotique des larves (Szidat, p. 308). Ils se rencontrent

— de

assez fréquemment aussi dans les sporocystes des Xiphidiocercaires et dans les rédies des Echinostomes.

Les cercaires appartenant au cycle du genre Strigea Abildg. évoluent en Tetracotyle (Fil); celles qui appartiennent au cycle

du genre Hemistomum Dies. se transforment en Diplostomum (Nordm.).

Nous avons trouvé des Diplostomum, parasites de Brèmes bordelières (Blicea bjôrkna L.), dans des cystes arrondis ou ovales plus ou moins réguliers, situés dans le derme, immédiatement sous les écailles, la plupart dans la moitié dorsale du corps, sur les nageoires, sur la tête, autour de l’œil, dans la musculature de la joue, sous l’opercule et sur les branchies. Autour de la paroi hyaline du cyste s'accumulent des chromatophores opaques, en forme de tache contractée (pl. IX, fig. 59), si bien que la présence de ces cystes est révélée par l’existence de points noirs disséminés dans la peau du poisson. Leur situation superficielle et leur fixation sur les nageoires attestent la pénétration des larves de l'extérieur. En outre, si l’on observe attentivement l’écaille sousjacente, on remarquera une perforation circulaire qui coïncide exactement avec la position du cyste dans le derme. D’autre part, l’accumulation du pigment à la périphérie est l’indice de la réaction de l’hôte à l’excitation du parasite.

Ce sont, à vrai dire, des larves très avancées et voisines du stade adulte (pl. IX, fig. 57 et 58). Leurs dimensions et leur développement parfait le prouvent. Elles apparaissent comme de petits Hemistomum tout à fait caractéristiques et déterminables qui nous paraissent appartenir à une nouvelle espèce (voir addendum).

Les Furcocercaires sont certainement les parasites les plus nuisibles parmi les Trématodes larvaires. Il suffit de penser aux effets des différentes bilharzioses pour s’en convaincre. Nous avons vu que leur pénétration en masse dans le mollusque détermine une infestation généralisée du tissu hépatique et parfois une destruction de la glande hermaphrodite, sans que, pour cela, la vitalité de l’hôte soit sérieusement menacée.

Chez le poisson, les effets sont tout autres et la mort est presque toujours la conséquence d’une invasion intense de ces larves. C’est ainsi que la présence d’une seule Lymnaea limosa infestée par des sporocystes de Cercaria letifera (Fuhrm.) dans un aquarium contenant des poissons, a provoqué une mortalité générale en quelques jours. Nous devons à notre ami D' M. Reichel la détermination des victimes et les renseignements sur les troubles fonctionnels causés par la pénétration des cercaires. La liste des poissons attaqués par les Trématodes prouve la non-spécificité des hôtes : Umbra limi, Amiurus nebulosus, Amiurus melas, Phozimus laevis, Leuciscus sp., Gobio fluviatilis. Seule, une Bouvière, Rhodeus amarus, a résisté. Les symptômes morbides se sont manifestés durant trois jours : paralysie de la face ; fixité des yeux devenus saillants ; immobilité des ouïes et des mâchoires.

A la suite de cette constatation, qui n’avait rien de surprenant puisqu'elle avait été faite déjà en 1915 par M. D' Fuhrmann, nous avons infesté expérimentalement de petites truites afin de suivre le parasite à travers le corps du poisson, au moyen de coupes sériées. La tête est la partie la plus fréquemment attaquée avec la région dorsale. La fixation est instantanée : la cercaire s'implante comme une flèche dans la peau et pénètre très rapidement. Au bout d’une vingtaine de secondes, le corps est enfoui et la queue se détache aussitôt. L’infestation ayant été violente, la mort est survenue au bout de 45 minutes, précédée des mêmes symptômes. Afin de donner aux parasites le temps d’effectuer leur migration dans le corps de l’hôte, une nouvelle invasion, beaucoup moins intense, a été réalisée et ce sont ces poissons qui ont été débités en coupes sériées pour l’étude de la localisation des cercaires. Ces dernières se sont montrées particulièrement abondantes dans le système circulatoire où elles semblent attirées par un chimiotactisme spécial. Introduites dans les vaisseaux sanguins, le courant les entraîne au cœur et les accumule dans le bulbe artériel et dans les artères branchiales dont elles obstruent complètement la lumière. L’asphyxie par arrêt de la circulation est donc la cause du phénomène.

Plusieurs cercaires ont été retrouvées dans l’aorte et dans les racines aortiques, dans les veines cardinales antérieures et postérieures, dans la veine latérale, dans les vaisseaux rénaux, dans les vaisseaux sanguins de l’encéphale, du pancréas et de la paroi de l’œsophage.

En dehors du système circulatoire, nous en avons observé en grand nombre dans la peau, dans le tissu conjonctif, dans la sousmuqueuse buccale, dans la musculature du corps. Une seule a été observée dans la matière cérébrale, entre l’endorachis et la méninge primitive. Le tissu hépatique était complètement indemne.

Dans l’œil, quelques cercaires seulement ont été trouvées (une dizaine pour les deux yeux) : dans le corps vitré, entre la membrane de Descemet et la sclérotique, sous la couche pigmentaire externe et dans la zone des capillaires de la choroïde, dans l’assise à cônes et bâtonnets de la rétine, dans la chambre antérieure et dans la cornée. Par contre, plusieurs cercaires se trouvaient à la périphérie de l’œil, mais en dehors de la sclérotique.

Une mortalité analogue avait déjà été constatée par notre maître (1915) : la présence de Lymnaea auricularia infestées par des Furcocercaires : Cercaria letifera (Fuhrm.) avait déterminé la mort de plusieurs poissons : Macropodes, Ablettes, Epinoches, jeunes Truites et jeunes Brochets. Blochmann avait observé le même phénomène et étudié les lésions provoquées par Cercaria lissicauda (La Val.) et les migrations de cette Furcocercaire dans le corps du poisson. Cet auteur avait trouvé des larves dans la cavité du péricarde et dans les vaisseaux branchiaux, dans l’orbite et dans le corps vitré de l’œil. Le processus de pénétration était donc identique à celui que nous avons observé, mais nous n’avons

pas constaté les extravasions signalées par Blochmann. En outre, la grande majorité des cercaires que nous avons repérées avaient envahi le système circulatoire, tandis qu'une très faible minorité se trouvaient au voisinage de l’œil ou dans cet organe.