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Lymnaea limosa Tableau VI Ha tede Grand-Marais Saint-Blaise Pêches diverses He fu 96 V 1996 99 V. 1998 (1995-1998) Lo 8 VII 1928 Man SN. I LAMNRTIOe TOL OBRUONAT NL 1 -1,4 cm. 3 1 45 2 0 10 40 20 4,5-1,9% » 3 66 4 3 SN 295 7 129 5 2 2,4 » 3 7 a 0 = 5 ( 5 61 8 2,5-2,9) » TE - — — — | — Das DD

N. B. — [. — infesté; N. I. — non infesté ; 0/, I. — 0}, d’infestation.

à leur tour infestés par les miracidia et cette invasion se traduit par une nouvelle ascension de la courbe jusqu’à son second maximum. Enfin, une mortalité subséquente, résultant du parasitisme même, abaisse à nouveau le pourcentage. Il est évident que cette succession périodique de phénomènes, si simple en théorie, doit en réalité subir des perturbations importantes résultant de l’intervention d’autres causes dont l’influence est loin d’être négligeable. Elle n’est en tout cas réalisée que dans les bassins de faible étendue, éloignés de la ligne de vol des oiseaux migrateurs, et pour lesquels la composition de la faune parasite reste constante.

Les variations des pourcentages, calculés d’après les cas d’infestation des Lymnaea stagnalis provenant de Saint-Blaise (tableau IT), confirment l'interprétation de Sewell : le premier maximum se place à la fin du mois de mai et correspond à l’apogée des formes adultes ; le second apparaît en juillet ou en août et résulte de l’infestation des individus de la nouvelle génération.

Il existe une relation entre l’âge du mollusque-hôte et le degré d’infestation : celui-ci est en général beaucoup plus élevé chez les individus de grande taille, mais il faut bien se garder d’attribuer à ce fait le caractère d’invariabilité que la plupart des statistiques semblent établir. Si les tableaux IIT et IV, concernant Lymnaea stagnalis, attestent la relation précitée, nous devons cependant reconnaître l’exception ou même constater l’inversion (tableaux V et VI, Lymnaea limosa).

Cette curieuse inversion de la règle nous paraît trouver son explication dans le fait que ces Lymnaea limosa de grande taille (2 cm. et plus) ont probablement passé l’hiver au fond des étangs, enfouies dans le limon ou abritées sous les pierres. Ces mollusques n'auraient donc pas été atteints par les miracidia, plus rares en cette saison, qui nagent toujours à la surface de l’eau, tandis que les formes jeunes, âgées de trois ou quatre mois, hébergent déjà des parasites.

D’autres causes, telles que la température dont l’influence sur le développement des œufs de Trématodes est manifeste, et l’intensité de l’infestation des hôtes définitifs, peuvent modifier sensiblement la valeur du pourcent et altérer légèrement la régularité du phénomène constaté par Sewell.

Variabilité du degré d’infestation dans l’espace.

En parcourant les colonnes du tableau IT, on constate que la valeur du degré de l’infestation diffère considérablement, pour le même hôte, d’une station à une autre. Ces oscillations sont déterminées par certaines conditions, variables suivant les endroits :

1) distribution géographique des Trématodes adultes ;

2) degré de l’infestation des hôtes finaux ;

3) conditions du milieu ;

4) fréquence des rencontres entre miracidia et mollusques :;

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5) spécificité plus ou moins absolue de l’hôte du miracidium.

La distribution géographique des Trématodes adultes détermine la répartition des cercaires. Elle est évidemment la cause essentielle de la variabilité du degré d’infestation des mollusques d’une station à une autre. Nous pourrions la connaître si les correspondances entre cercaires et adultes étaient établies par la réalisation expérimentale des cycles vitaux, mais actuellement nous devons nous borner à étudier la distribution des cercaires pour elle-même, en considérant celle-ci comme l’empreinte de la première. (Vide infra p. 21.)

Le degré d’infestation des hôtes finaux, pouvant différer d’un endroit à un autre, est de nouveau une cause de la variabilité de l’intensité du parasitisme chez les mollusques.

Les conditions du milieu influent sur le développement des œufs de Trématodes. Le facteur température, en particulier, peut accélérer ou retarder les éclosions (vide infra p. 114, courbe établie d’après les données de Mathias). Ainsi les mares peu profondes et les grèves à pente très douce, exposées au soleil, seront, grâce à l’échauffement rapide de l’eau, des endroits favorables au développement des miracidia. Les conditions d’aération et le degré de pureté de l’eau, la nature du substratum sur lequel tombent les œufs, sont autant de causes secondaires dont les effets ne sont pas négligeables.

La fréquence des rencontres entre miracidia et hôtes peut varier considérablement suivant l’étendue et la profondeur du bassin et suivant la plus ou moins grande abondance des mollusques. À cet égard, les flaques riches en Gastéropodes, disséminées le long des rives du lac à la suite de l’abaissement du niveau des eaux, assurent aux miracidia le maximum de rencontres avec les mollusques-hôtes.

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Nous pouvons actuellement établir une liste comprenant 41 espèces de cercaires hébergées dans l’une ou l’autre des 7 espèces de mollusques citées précédemment. Le tabieau I (p. 12) donne la liste des mollusques avec leurs parasites respectifs et, pour chaque hôte, le nombre de cas de parasitisme déterminés par les différentes cercaires. La dernière ligne indique le nombre d’espèces de cercaires par mollusque-hôte.

Ce tableau montre clairement que certains Gastéropodes sont beaucoup plus susceptibles d’infestation que d’autres, comme l'avait déjà fait observer Sewell en 1922, et que la spécificité n'est pas toujours absolue.

Vingt-neuf espèces sur 41 n’admettent qu’un hôte intermédiaire. Parmi celles-ci, 12 sont des parasites de Bithynia tentaculata. On en peut conclure, jusqu'à preuve du contraire, que tous

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les parasites de ce mollusque ont une spécificité absolue.

Les 12 espèces restantes seraient des formes dites « primitives >» (Sewell, 1922), caractérisées par la possibilité de subir leur développement larvaire dans plus d’un hôte intermédiaire.

Parmi les Monostomes, Cercaria monostomi (Linst.) seule est hébergée par différents hôtes : Lymnaea stagnalis, Lymnaea palustris et Lymnaea peregra, Lymnaea limosa (var. ovata) et Planorbis carinatus (voir aussi < Süsswasserfauna », Heñt 17, p. 179).

Les Lophocercaires et les Gymnocephale cercaires ont une spécificité absolue.

Parmi les cercaires d’Echinostomes, trois espèces admettent deux hôtes: Cercaria helvetica XXXII (mais avec une affinité très marquée pour Lymnaea stagnalis), Cercaria helvetica IT et la cercaire d’Hypoderaeum conoïdeum. Pour cette dernière, Mathias (1925) avait constaté que Lymnaea palustris était réfractaire à l’infestation. Nous avons trouvé ce parasite dans Lymnaea stagnalis et Lymnaea palustris, ce qui porte à trois le nombre des hôtes capables d’héberger cette cercaire.

gique et anatomique, une division en deux groupes s'impose chez les Xiphidiocercaires : le premier groupe comprend les grandes espèces (Cercariae ornatae et Cercariae armatae) admettant un ou plusieurs hôtes intermédiaires ; si la spécificité de ces cercaires n’est pas absolue, on constate cependant une affinité marquée pour un mollusque déterminé. Le second groupe comprend les petites espèces (Cercariae microcotylae et Cercariae virgulae), toutes parasites de Bithynia tentaculata, caractérisées par une spécificité absolue.

Parmi les Furcocercaires, deux espèces admettent deux hôtes intermédiaires : Cercaria helvetica XIII et Cercaria helvetica XXXI, mais de nouveau, on constate une préférence très nette pour l’un d’entre eux.

Une différence curieuse existe entre les deux Cercariaea découverts dans la région : Cercariaeum squamosum (Fuhrm.), trouvé originellement dans Lymnaea auricularia, a été observé ensuite dans Planorbis carinatus et dans Lymnaea stagnalis, tandis que Cercariaeum helveticum 1, parasite de Bithynia tentaculata, n’admet qu’un hôte intermédiaire.

Ainsi donc, ces remarques aboutissent aux deux conclusions suivantes :

1) La spécificité n’est pas toujours absolue, mais elle existe dans plus de la moitié des cas. Les parasites n'ayant pas d’hôtes spécifiques, manifestent cependant une affinité particulière pour un mollusque déterminé.

2) Tous les parasites de Bithynia tentaculata sont caractérisés par la spécificité absolue. (Les deux exceptions concernant Cercaria cristala (La Val.) et Cercaria armata (v. Sieb.) — voir Süsswasserfauna, 1909, p. 176 et 192 — ne peuvent pas être prises en

considération ici en raison de la détermination insuffisante de ces espèces et des dédoublements qui s'imposent depuis la parution de travaux ultérieurs).

Double ou triple infestation.

Si l’on totalise les cas d’infestation figurant dans la dixième colonne du tableau I («Total des cas d’infestation par espèce de cercaires >) et que, d’autre part, on additionne les sept totaux partiels de la ligne IV du même tableau, qui expriment le nombre de mollusques trouvés infestés, on constate une différence égale à 35 provenant des 29 cas de double infestation et des 3 cas de triple infestation observés au cours de ces recherches et qui figurent dans les deux listes suivantes :

Cas de double infestation Tableau VII

Nombre | de cas

Mollusque-hôte Cercaires parasites

Lymnaea stagnalis . XXX (stylet => 30 p + C. helv. XXX (stylet < 30 u) . helv: XXX Æ C. helv. V(= VII) . helv. XXX — C. helv. IV . helv" XXX spindéterm.

: helv. IN HE Chhelv. V(—= VI) 4. helv. V(= NID) + Cercaria A (Szidat) . helv. XX + Xiphidiocere. indéterm.

:. helv. IX + Gercariaeum helv. I |. helv. XI + C. lophocerca (Fil.) . helv. XII - rédies indéterm.

[Rs]

EST. ECS

S|= = do

Total des cas .

Cas de triple infestation Tableau VIII Mollusque-hôte Cercaires parasites er Lymnaea stagnalis Cercariae helveticae XXX + IV + VE VI) 5

On remarquera :

1) Que les espèces cohabitantes sont toutes spécifiques : Lymnaea stagnalis est l'hôte habituel des Cercariae helveticae XXX, IV, V (= VID) et XX, ainsi que de Cercaria À (Szidat); Cercariae helveticae IX, XI et XII, ainsi que Cercariaeum helveticum T et Cercaria lophocerca (Fil.) ne se rencontrent que dans Bithynia tentaculata.

2) Que les cas d’infestation multiple énumérés ci-dessus peuvent se ramener à 5 types : Xiphidiocercariae sp. + Xiphidiocercariae sp., Xiphidiocercariae sp. + Furcocercariae sp., Xiphidiocercariae sp. + Echinostome Cercariae sp., Xiphidiocercariae sp. + Monostome Cercariae sp. et Xiphidiocercariae sp. + Cercariaea Sp.

Cort (1915) cite un cas de double infestation provoqué par une espèce de Xiphidiocercaires : Cercaria polyadena (Cort) et une espèce de Gymnocephale Cercariae : Cercaria reflexae (Cort). Faust (1917) en cite un autre dû à une cercaire d’'Echinostome : Cercaria trisolenata (Faust) associée à une Furcocercaire : Cercaria gracillima (Faust). Sewell (1922) donne une liste où figurent plusieurs cas se ramenant aux types suivants : Monostome Cercariae sp. + Monostome Cercariae sp., Monostome Cercariae sp. + Furcocercariae sp., Monostome Cercariae sp. + Xiphidiocercariae sp. (Cercariae armatae ou Cercariae microcotylae), Echinostome Cercariae sp. + Furcocercariae sp., Echinostome Cercariae sp. + Xiphidiocercariae sp. (Cercariae microcotylae), Furcocercariae sp. + Xiphidiocercariae sp. (Cercariae microcotylae). Comme cette énumération le prouve, toutes les associations sont possibles. Elles se réalisent en présence d’un hôte commun à deux ou plusieurs espèces de cercaires abondamment représentées dans le bassin considéré. C’est aïinsi qu’au lac de Saint-Blaise, les trois espèces Cercariae helveticae XXX, IV et V (— VID), qui déterminent la presque totalité des cas de parasitisme observés dans les Lymnaea stagnalis de ce bassin, peuvent accidentellement provoquer des infestations doubles ou triples chez ces mêmes mollusques.

Mais la rareté de ces dernières (32 cas en présence des 659 cas de parasitisme déterminés par une espèce unique) prouve la réalité du phénomène de l’immunité à la suite de la pénétration du premier miracidium. Comme on ne peut expliquer cette exclusivité dans le parasitisme par un antagonisme biologique, par une incompatibilité chimique entre espèces différentes, puisque très exceptionnellement deux ou plusieurs formes peuvent fort bien coexister dans le même hôte, il faut croire, comme Sewell l’a supposé, que la destruction du stimulant chimiotactique plus ou moins spécifique ou sa neutralisation par accumulation des substances toxiques sécrétées par les parasites, en est la cause la plus probable. On conçoit ainsi que deux ou trois miracidia, arrivant à proximité d’un mollusque, puissent pénétrer simultanément ou dans un laps de temps relativement court, sous l’influence de l’agent chimiotactique, mais que, si ce dernier est annihilé, toute invasion ultérieure devient impossible.