FÉCONDATION

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plus tard les périthèces à asques, tantôt sur un subiculum mrycélial dont les fibres enlacent les tissus sous-épidermiques. L'hypothèse d’une influence fécondatrice des spermaties repose sur les considéra-

tions suivantes : jusqu'ici, il a été impossible de les

faire germer, et de plus leur apparition précède tou-

jours soit la naissance des réceptacles immédiatement consécutifs, soit la maturité des spores contenues dans ces réceptacles.

De récentes expériences de M. Cornu tendraient à démontrer que les spermaties peuvent germer, et qu’elles ne sont que des formes de spores normalementfertiles,maisnécessitant pour germer un concours de circonstances qu’il est très difficile de réunir artifciellement. Cependant, aucun fait concluant n’est encore venu à l’appuidecette hypothèse. D'ailleurs, comment considérer les spermaties comme des spores, alors qu’on n’en trouve jamais qui manifestent la moindre apparence de vitalité par une production quelconque, et que les réceptacles sporifères qui succèdent aux spermogonies ne dérivent pas des spermaties par voie de génération ? La nature qui ne faitrien d’inutile, aurait-elle donc créé, pour chacune des formes qui comprennent des spermatophores dans leur évolution, une condition stérile, exigeant pour son développement l’emploi d’une partie du plasma qui pourrait trouver une utilisation plus judicieuse, et aboutissant à une impasse ?

Une telle hypothèse est bien invraisemblable ; car les spermaties ont certainement une fonction à remplir. Quelle est cette fonction ? — Aucune observation certaine n'autorise à les regarder comme des spores. Jusqu'à preuve évidente du contraire, on peut donc les considérer comme des organes sexuels. Il est vrai que, dans cette seconde hypothèse, leur rôle n’est pas mieux défini, et que si on leur attribue une action fécondante, on ne sait pas encore sur quel organe femelle cette action pourrait s'exercer ; que d’ailleurs,

Le A RÔLE DES SPERMATIES JR RES fertiles d’écidium ont été Abtetues sans la porn préalable de spermogonies. Et cependant, si l’on considère qu’ on ne trouve des spermaties que dans les espèces à métamorphisme, ne pourrait-on imaginer qu’il existe de mystérieuses relations entre la première forme, la forme à spores nues naissant sur des clinides,où aucune fécondation n’a été jusqu’à ce jour découverte, et l’état plus parfait à thèques, dans lequel le périthèce ou la cupule sont le produit de la réunion de deux cellules copulatives ?

. I se pourrait que les spermaties, sans jouer un rôle actif sensible, fussent cependant indispensables à

Ja production de ce dernier état, par exemple, en s’u-

nissant à la spore qui doit en développer le mycelium,

- et en se fondant dans sa substance, à peu près comme chez les animaux les spermatozoïdes se fondent dans

. les ovules femelles. Dans ce cas, les spores produites sur des clinides, et nées sans fécondation, ne devien- draient fertiles qu'après leur réunion avec les spermaties, et de cette fécondité naîtrait le mycelium sur lequel doivent se développer les sexes de la condition à thèques ; on aurait ainsi les deux modes de relations sexuelles réunies sur le même individu, bien qu'à des étapes différentes : à savoir la fécondation après le développement du réceptacle chez les clini-

dés, et la fécondation s’opérant immédiatement sur - Je mycelium chez les thécasporés.

Quoi qu'il en soit de cette hypothèse, ce n’est pas - dans Paction plus ou moins probable des spermaties qu’il faut chercher les phénomènes sexuels chez les . champignons ; les expériences et les observations -

- authentiques ont démontré que dans ces êtres,comme dans beaucoup d’autres cryptogames, fougères, . mousses, le réceptacle tout entier est le résultat de la

fécondation. Les frondes n'apparaissent qu’après une

action de l’organe mâle ; de même les sporophores, - qu'ils soient de volumineuses masses charnues ou de simples filaments, sont le fruit de la réunion de deux

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cellules; ce n’est AE sur l’ hymenium qu vil faut cher-

cher les organes sexuels, mais dans les premiers entrecroisements des filaments mycéliens.

Modes de fécondation ; conjugaison ; zygospore. — La fécondation chez les champignons a lieu suivant trois modes distincts que nous allons étudier d’abord dans leur accomplissement théorique, et ensuite dans les manifestations spécifiques qui ont permis de les déterminer. Le premier de ces modes et le seul qui ait été connu jusqu’à ces derniers temps, est la conjugaison. Il est spécial au groupe des mucorinés, et s'opère par la réunion terminale de deux grosses cellules qui naïssent sur des ramifications spéciales du mycelium, et qui se rejoignent comme les deux branches d’une tenaille. Au point de jonction se forme une cloison, d’une étendue un peu moindre que le diamètre des cellules ; celles-ci affectent d’abord une apparence sphéroïde ; mais par. suite de leur accroissement et de la pression qu'elles exercent l’une sur l’autre, elles deviennent peu à peu fusiformes, puis subcylindriques et enfin discoïdes.

A cette époque, les parois de l’extrémité des cellules, qui ont formé la cloison, se résorbent, et les deux cavités seconfondent en une seule. Une nouvelle phase d'évolution se manifeste alors ; la cellule unique résultant de la fusion des deux utricules primitives se renfle, s’arrondit, et prend un diamètre sensiblement supérieur à celui des filaments qui la supportent. Les granulations plasmiques, d'abord réparties en deux groupes, lun probablement mâle et ayant une influence fécondatrice, l’autre probablement femelle et destiné à subir une influence, se mêlent et se fondent. Les phénomènes internes deviennent d’ailleurs de moins en moins visibles, en raison de la teinte sombre et de l’épaisseur que prennent les parois du produit sporiforme dont nous avons décrit la genèse. Cependant l'apparition de ramifications capillaires et

branchues dire de l’activité vitale des éléments a renfermés dans la cavité. La spore ainsi formée à la

jonction de deux filaments prend le nom de zygos- e

| pore (fig. 46). |

LE

F1G. 406. — Zygospore de Rhizopus nigricans.

Copulation. — Dans le second mode de fécondation, qui a lieu par copulation, les cellules sexuées | naissent encore au sommet de deux filaments mYyCÉ= : liens. La cellule femelle, ou oogonie, consiste d’abord en une simple dilatation du support, mesurant - originairement en diamètre 10 w et s’accroissant à ‘progressivement jusqu’à 6-8 centièmes de millimètre. F Elle est en forme de sphère presque régulière, cons- FER . tituée par une enveloppe très mince et translucide, : contenant un liquide plasmique granuleux, dans nr lequel se déplacent quelques vacuoles. La sphère est d’abord confluente entre le filament tubuleux qui la porte, mais elle ne tarde pas à s’isoler par une cloison. - En même temps, sur les parois mêmes du tube, - apparaissent quelques ramifications, également tubu- “2 . leuses et se terminant par un renflement claviforme 9 “ou anthéridie. L’anthéridie, qui constitue l’organe . mâle, se remplit d’un mucus granuleux qui paraît - moins dense que le plasma de l’oogonie. D'ailleurs, FE . les mêmes phases d'évolution se répètent ici, et la a cavité terminale se sépare du tube porteur par une » cloison, et s’applique contre la paroi de l’oogonie, : pendant que le plasma contenu dans cet organe de- |

. | [ d fn # < un à + ès vient le siège d’un travail intime, en vertu duquel les . granulations s’amassent en globules. x

Lorsque le plasma ne forme qu’un seul noyau, . celui-ci prend le nom de gonosphérie; dans le cas. contraire, chaque nucleus devient une gonosphérule; autour des nucleus la partie du plasma qui n’a pas été utilisée apparaît comme une zone plus claire. L’anthéridie, une fois appliquée sur la paroi de loogonie, émet un prolongement tubuleux, analogue au boyau pollinique qui pénètre jusqu'à l’ovule à travers le tissu lâchement celluleux du style ; ce prolongement perce la paroï ou pénètre à travers un pore formé spontanément, et se divise en autant de petites. ramifications qu’il y a de gonosphérules. Dès qu'il y a contact entre les gonosphérules et les prolongements du tube fécondateur, l’anthéridie déverse son contenu dans l’intérieur de l’oogonie. Cependant, dans certains cas, le plasma anthéridien ne passe pas. directement par rupture du tube dans l’anthéridie, ce. qui autorise à supposer que la fécondation s’opère par influence à distance ou par échange osmotique. Quoi qu'il en soit, il est certain que c’est de ce contact que date l’accomplissement de la fonction, dont il semble être l'acte capital, puisqu'immédiatement après, les gonosphérules s’entourent d’une enveloppe cellulosique.

Transport à nu des anthérozoïdes libres. —.

Le troisième mode de fécondation présente, dans les actes successifs qui le constituent, des analogies” étroites avec le précédent, maïs il en diffère par quelques modifications de détail. L’oogonie est également constituée par une vésicule sphérique qui naît au sommet d’un filament mycélien spécial dont elle s'isole par une cloison. La matière plasmique oogonienne se rassemble en une gonosphère qui nage dans le plasma, « et la paroi s’ouvre au sommet en une large baie. L'an-" théridie, qui se développe non plus sur une ramifica=

DA tion du tbe oogonien, mais à proximité de la Été

femelle sur un filament distinct, s'ouvre à son sommet et ne se bifurque pas.

En même temps, la matière sarcodique dont elle est remplie se partage en petites masses n’atteignant pas

le quart du diamètre de la spore. Chacune de ces

petites masses, qui devient par le fait même une anthérozoïde, se munit d’un appendice vibratile à

- Vaide duquel elle sort de l’anthéridie et pénètre dans

lPoogonie, soit immédiatement, lorsque celle-ci est

très voisine, soit après quelques pérégrinations dans

le liquide ambiant, à la manière des zoospores. Les

masses sarcodiques pénètrent dès lors dans l’oospore,

avec laquelle elles se confondent, de sorte que, deux

minutes à peine après leur sortie de l’anthéridie et leur pénétration dans l’oogonie, leur fusion avec la gonosphérie est accomplie. Alors, la gonosphère des-

-cend vers le fond de l’oogonie, puis l’amas de granu- . lations plasmiques et sarcodiques qui la composent s'épanche au dehors, et la membrane qui doit l’entou-

rer, d’abord à peine sensible, se forme progressivement et atteint au bout de douze heures son épaisseur

normale.

Ces trois modes de fécondation étant ainsi admis dans leur généralité, et j'oserai dire dans leur accomplissement idéal, il nous reste à étudier les modifications de détail que chacun d’eux subit dans les

différents groupes où il a été observé. II nous sera

facile de voir, par cette étude comparée des mêmes phénomènes et par le rapprochement des faits étudiés,

que si les conditions extérieures de cette grande ma- … nifestation vitale varient d’une espèce à l’autre, le

- principe reste au fond toujours le même; ce principe

établit que partout le réceptacle n’est pas préexistantà Jinfluence mâle, mais qu’il se développe entièrement après le rapprochement sexuel, et qu’on aurait tort,

par conséquent, de chercher les sexes dans des organes accessoires naissant sur l’hyménophore.