EXPLICATION DE LA PLANCHE I

Cnethocampa Pityocampa (Schif.)

. Vue partielle du dos de la chenille, montrant le dernier an-

neau thoracique et les deux premiers anneaux de l’abdomen. C2;

. Miroir vu en projection borischiol : G = 16. — M,-M, sec-

teurs antérieurs du miroir. — M. -M,, secteurs postérieurs. :— B,, bourrelet antérieur. — B,, bourrelet postérieur. — . C, ‘bouton chitineux. — P, poils protecteurs. PRIE

. Miroir au repos. — Coupe parallèle à l’axe de la chenille,

mêmes lettres que 2. — g, masse glandulaire. — s, poils du miroir. |

. Miroir dans la position a tease — Conne parallèle à l'axe

de la chenille, mêmes lettres que 3.

. Poils du miroir. — abc, spinules complètement développées.

— d, spinule en voie de développement. — G — 1.000.

. Poil protecteur. — G — 200. | . Détail d'une coupe du miroir. — a, 1° zone cuticulaire. —

b, 2° zone cuticulaire. — c, 3° zone cuticulaire. — dy pigment. — h, hypoderme avec massif de régénération trinucléé. — 7, cellule elandulaire d'un poil protecteur avec noyau (n) et vacuole (v). — f, filaments muqueux. — p, poil protecteur rempli de granulations. — s, poil urticant. — 3, zone cuticulaire (1° zone) avec les canalicules aboutissant aux pores lamellaires. — g, cellule du massif glandulaire sécréteur du poil urticant. — x, cuticule faisant le passage entre les deux massifs glandulaires ‘sécréteurs des poils urticants. AQU Lalesque et Mader.)

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Dessiné par G. RENET

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B) Pois protecteurs ou poils des bourrelets (PI. IT-6). — Lalesque appelle poils protecteurs, par opposition aux = poils défensifs, les phanères qui couvrent les bourrelets et là partie externe des boutons chitineux ; exceptionnellement on en trouve quelques-uns sur le miroir. Ils sont disposés en faisceaux symétriques s’entrecroisant au-dessus des spinules. Ces poils, qui atteignent souvent 2 et 3 m/m de longueur, ont été décrits en 1883 par Keller: solidement fixés dans un cadre chitineux, de telle sorte qu’on ne peut les arracher sans les briser, ils portent de nombreuses barbelares dirigées de haut et en dehors.

Le poil protecteur est rempli d’une matière solide, parais- Ê sant formée de petits grains juxtaposés ; très dure vers le sommet, cette substance laisse place à la base à ‘un produit visqueux. Lalesque a montré que la matière solide se colore en brun par l’hématoxyline à l’alun de fer’ tandis que les solutions picriques précipitent le produit plus où moins liquide de la base. Les deux substances ont une réaction acide. L’extrémité inférieure du poil aboutit à une grande 1 cellule visible avec une simple loupe Cette cellule présen- : terait deux noyaux d’après Lalesque, c’est peut-être un noyau 4 bilobé — en tout cas son protoplasma est celui d’une glande 4 sécrétrice; dans la lumière aboutissant au poil existe un 4 produit colorable en bleu par le carmin d’indigo, et précipité sous forme de filaments par les fixateurs à l'acide picrique. Cette glande élabore donc une substance acide qui se concrète dans le poil; et qui dès lors ne peut guère intervenir dans l’urtication, tout au plus la rupture du poil vers la base pourrait-elle mettre un peu d’acide en liberté; c’est ainsi que Keller expliquait l’urtication. Le rôle principal de ces

Æ + L 1 2 poils protecteurs est, semble-t-il, d'aider. Pa

des poils du miroir. a LAPS D’après Beille, deux des pue de soies . placés Sur

le bourrelet antérieur.et près de la ligne, médiane sont inclinés par rapport au corps et recouvrent une. partie du miroir précédent. Par suite des mouvements de la chenille, ces soies : s'inclinent encore davantage, pénètrent entre les poils de ce miroir et agissant comme des leviers entraînent en se relevant une quantité plus ou moins considérable de ces petites flèches que le moindre souffle suffit à disperser. Nous n'avons pu observer un mécanisme aussi précis, mais il n’est pas douteux que les spinules maintenues en flocons au-dessus du miroir par les poils, protecteurs se trouvent placées se d'excellentes conditions pour être disséminées.

Il existe sur le ventre et sur Le flancs de la Che de longues soies blanches non barbelées; nous ne ferons que mentionner cette troisième catégorie de poils que les auteurs ne signalent pas comme faisant partie de l’appareil venimeux ; cependant on en trouve sur les boutons chitineux et même

sur les bourrelets.

Les miroirs se renouvelant à chaque mue et chacun d'eux

portant plusieurs générations de poils, on s'explique comment de grandes quantités de poils urticants peuvent s’accumuler dans les nids des processionnaires.

4° Liparis. — Les Liparis présentent des poils urticants comme les Bombyx, mais on considère de plus comme un appareil de défense les tubercules évaginables situés sur la face dorsale des larves de ce groupe (PI. IIT-6).

a) Tubercules. — En octobre 1881, Goosens avait remarqué ces verrues chez le Cul-brun, et les avait décrit ainsi:

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Re ee

« Cette chenille pute sur la partie dorsale des of et 10° segments deux taches rondes de couleur cinabre :! Je centre est

| occupé par une multitude de petits boutons au sommet . desquels s'ouvre le canal excréteur d'une glande. On a donc des régions glanduleuses qui émergent peu de la surface

générale de l'anneau. Mais si la chenille est. inquiétée, on voit ces taches s'élever en forme de cônes et la sécrétion perler à leur surface; elle enduit les poils roux qui entourent chaque tache et se dessèche rapidement, formant un revêtement pulvérulent. Cette poudre déposée sur la peau, préalablement humectée, de la main ou de l’avant-bras, y

provoque une démangeaison très vive. C'est à elle que les

poils doivent leur action, car leur pénétration dans l’épiderme n’est pas nécessaire pour que l’urtication se manifeste. » | |

Cet entomologiste mentionne chez le L. auriflua deux verrues de même nature mais blanches et, chez le L. detrita, deux appareils plus étroits; les tubercules sont moins hauts et moins larges chez les L. therebinthe et L. rubra; rouges et très petits chez le £. dispar. Enfin, le L. lapidicola, espèce d'Asie Mineure, a des verrues noires sur fond clair. Seitz constate qu’on retrouve ces organes, mais très réduits, chez la Nonne.

En novembre de la même année, Passerini publiait une étude plus détaillée sur les tubercules du Porthesia chrysor-. rhœa.

L'auteur italien n’a pas observé les petits boutons marquant l’orifice d’un canal excréteur dont parle Goosens, mais il signale à leur place de nombreux petits poils qu'il a observés au microscope.

Passerini décrit chaque tubercule comme Re exté-

\ : à s ! Ÿ rieurement un acetabulum de couleur orange “entouréd’un ourlet saillant et: ‘couvert d’un liquide limpide et. inodore. Au-dessous se trouve une petite cavité sacciforme noyée dans l'abdomen (PI. III, fig. 9 et 10). a

Si l'animal est irrité, l’organe s'évagine, par l'effet de la pression sanguine, de telle sorte que le sac, complètement retourné, vide son contenu au dehors. Des muscles insérés au fond de l'appareil interviennent ensuite pour. le ramener à l’état de repos. < 5h

Passerini a étudié la structure histologique de la paroi du sac qui est constituée par des cellules polygonales de 15 à 60 &:de diamètre, revêtues d’une couche de chitine de garnie elle-même de petits poils. Au- dessous se trouv une-couche adipeuse amincie au niveau où le tubercule arrive au contact du vaisseau dorsal; la figure donnée par ce naturaliste montre en effet deux masses latérales qui, d’après Holmgren (1895), seraient non pas du tissus adipeux mais deux grosses cellules glandulaires élaborant un liquide qui se déverse dans le sac évaginable.

Kiemensicwicz (1882) a observé des tubercules glandulaires analogues sur les 1° et 2° segments abdominaux de beaucoup de Liparides, chez Je Liparis (Leucoma) Salicis en particulier; mais alors que cette espèce présente un seul orifice sur deux segments. de l'abdomen postérieur, les orifices sont doubles pour chaque anneau sur l'abdomen antérieur (PI. III-7 et 8).

Ce naturaliste représente, au-dessous ‘de chaque orifice; un réservoir qui peut être évaginé par la pression sanguine et ensuite ramené à sa position primitive par un mtiscle spécial; de plus il figure deux glandes en sac aboutissant de chaque côté du réservoir.

Le:

Holmgren RASE EUERe il estime que Klemensicwicz a également commis: une erreur : ce qu'il a cru être une glande en sac entourée d’un epithélium : sécrétant, ne serait qu'une grosse cellule à noyau ramifié: cet entomolo-

giste aurait pris la partie centrale du noyau pour une cavité

et les ramifications de celui-ci pour des cellules isolées. Il y

aurait donc de chaque côté du réservoir deux grosses cellules glandulaires et non pas deux sacs.

Dès lors la structure des: tubercules et de leurs ‘annexes serait la même chez les deux espèces, ce qui apparaît comme

logique. Holmgren a d’ailleurs poussé: plus loin ses recher-

ches ; il a constaté que les cellules glandulaires des tubercules 7 des Liparis sont absolument semblables aux glandes de la mue, ou glandes de Verson, si ce n’est qu’elles débouchent dans un sac au lieu d'aboutir à l'extérieur, c’est pourquoi: il les appelle glandes sacciformes de Verson (PL. Il-rr). Rappelons que les glandes de la mue, ont été décrites chez le ver à soie par l’auteur dont elles ‘ont conservé le nom. Holmgren a repris cette étude chez d’autres Lépidoptères, il a constaté chez différentes espèces la présence de glandes analogues à celtes déjà décrites chez le Bombyx Mori. Chaque glande est constituée par une seule cellule creusée à sa périphérie d’un canal renforcé intérieurement par des épaississements cuticulaires. Au moment de la mue, le noyau se ramifie et se montre rempli de granulations réfringentes et colorables; en même temps le protoplasma se creuse de vacuoles et présente une grande cavité centrale remplie de liquide. Cette cavité cellulaire vient s'ouvrir dans la lumière du canal (Henneguy).

Ces glandes excrétant un produit liquide au moment de la mue, facilitent la séparation de la vieille cuticule du nou-

veau tégument, ce qui justifie leur nom de glandes de la mue; durant la même période, ces appareils remplacent les tubes

de Malpighi, dans leur rôle d'excrétion, car ceux-ci, distendus par les urates, demeurent alors inactifs. Le liquide aqueux déversé sous la vieille cuticule est en effet riche en produits uriques et oxaliques et laisse, après évaporation, des granu-

lations d’urate d’ammoniaque et des cristaux d’oxalate de

: chaux.

Quant aux glandes sacciformes, elles paraissent fonctionner en permanence et non seulement à l’époque des mues, mais il est possible qu’elles excrétent temporairement, comme les autres glandes de Verson, des produits uriques et oxaliques, ce qui expliquerait le revêtement pulvérulent observé sur les poils par Goossens, car s’il ne s'agissait que d’acide formique, venin ordinaire des chenilles, il y aurait évaporation totale et non pas production d’un dépôt pulvérulent, La masse des sécrétions est d’ailleurs très faible et l’on comprend que les résultats d’une étude aussi délicate restent discutables ; la plupart des auteurs sont néanmoins d'accord pour admettre que ces tubercules constituent des organes de défense, mais de défense faible, dit Passerini.

Les glandes sacciformes de Verson n'existent pas seulement chez les Liparis. Poulton a décrit la glande évaginable du 7° segment abdominal de l’Orgye pudibonde et Packard a trouvé le même appareil sur les 6° et 7° segments abdominaux de l’Orgya leucostigma. En Amérique, Riley a observé ces glandes chez diverses espèces, en particulier chez le Parorgya Clinton; il a perçu l’odeur forte exhalée par les verrues de cette chenille et même constaté la projection d’un petit jet de liquide.

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b) Pois — Genie chenilles de Liparis possèdent, au début de leur développement, des poils renflés en ampoules comme ceux des Lithosies; cette particularité a surtout été étudiée chez l'Ocneria monacha L. (PI. TIL:5).: PTS

Wachtl et Kornauth, qui ont publié en 1803 une- étude sur la Nonne (1), baptisent ces ampoules du nom d’aérobhore; ils supposent que ces renflements sont pleins d'air et allègent l’insecte, qui peut être transporté à grande distance par le vent; ainsi s’expliquaient les rapides invasions de ce —lépidoptère, qui a causé beaucoup de dégâts en Allemagne.

Cholodkowsky fait observer que ces petites vésicules sont . bien trop petites, et mal placées d’ailleurs, pour servir d’ap-

- pareil aérostatique. Il admet qu'elles sont remplies de liquide

et il en apporte différentes preuves. Cet auteur a de plus constaté avec Ingenitsky qu'il existe à la base de ces poils renflés une glande sécrétrice semblable à celle des poils urticants des autres Liparides; les vésicules seraient non pas des aérophores, mais des « toxicophores ».

Les conclusions de Cholodkowsky paraissent appuyées sur des arguments solides et, si l’on admet avec Seitz que les Lithosidæ constituent la souche d’où sont issues de nombreuses familles de Lépidoptères, en particulier les Liparides, on est amené à penser que ces dilatations vésiculaires, existant à l’état juvénile chez la larve de la Nonne, ne sont que la persistance d’un caractère ancestral. |

5° Harpya (Dicranura) vinula. — La grande Queue-fourchue présente des poils munis à leur base d’une cellule glan-

(1) Mittheilungen aus dem forstlichen Versuchswesen Oesterreichs. Heft XVI. Wien. 1803.

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dulaire qui a été décrite par Holmgren, mais l'attention a été

surtout attirée sur cette chenille par l’existence d’une poche à venin, étudiée autrefois par De Geer et Ch. Bonnet, depuis

. par Rengger (1817), Dimmock (1882), Klemensicwicz (1883),

Poulton (1886-1888), Schaeffer (1889), Stepheard Walwyn (1896), Latter (1897) et Balducci (1904).

Si on regarde cette larve de front, au moment où elle

rentre la tête sous le premier anneau, on aperçoit sur la face ventrale du prothorax, au-dessus de la première paire de pattes, une fente transversale de 3 m/m 5 de longueur et, si on presse sur la partie antérieure du corps, on fait sortir par cet orifice un jet de liquide limpide. qu

À la dissection on trouve sous l’æsophage une glande, en forme de vessie blanchâtre, munie d’un'col aboutissant à la fente visible sur le prothorax. |

On constate au moyen de coupes que la glande comprend cinq cavités, que Schaeffer compare à des outres; soit une cavité médiane principale et en avant deux diverticules de chaque côté, l’un supérieur, l’autre inférieur; ces derniers ne sont que d’assez courtes invaginations de la tunique générale de la glande. La membrane entourant la cavité médiane est formée par un epithelium qui parait être en relation étroite avec les trachées vers sa partie extérieure; la cuticule limitant la cavité du réservoir, est ‘fortement et irrégulièrement plissée; les cellules sont hautes et leurs noyaux présentent des ramifications dans un plan tangentiel à la paroi de loutre; ce sont, semble-t-il, des cellules sécrétrices. Quant aux cavités- latérales, ‘elles possèdent un epithelium à cellules plates, munies de noyaux ovales, et dont la face libre convexe s’effile sous forme de poil. Ces diverticules ne sécrétent sans doute pas et paraissent jouer le rôle de

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simples: réservoirs. Les poils contribuent peut-être à l’occlu- Sion et au mécanisme de projection en maintenant la fermeture hermétique jusqu’à pression suffisante. De nombreux muscles rétracteurs réunissent les différentes portions de la glande à l’hypoderme.

Quand la chenille est inquiétée, elle soulève la partie antérieure du corps et rejette le liquide de la glande à grande distance: 30 c/m d'après certains auteurs, jusqu'à 60 c/m d'après d’autres. On peut voir alors les sacs latéraux se retourner faisant saillie à l'extérieur, à la on de petites cornes, pour rentrer aussitôt.

D'après Dimmock, la compression de la glande assurant

la projection du liquide se ferait sous l'effet combiné de la

tension sanguine, de la contraction des muscles du corps’ et de la pression de la tête. be

La glande peut renfermer jusqu'à o gr. 5 d’un ue dont la composition sera étudiée plus loin.

De pareilles poches existent chez d’autres espèces, chez l'Hyponomeuta malinella en particulier, mais en raison de la faible dimension de cette larve, la “ao de liquide emimagasinée est infime.

6°: Cossus ligmperda F. — L'appareil venimeux du Cossus est situé dans la région thoracique antérieure, de chaque côté de l’œsophage. Lyonet (1760) qualifiait les différentes parties de cet organe de « vaisseaux dissolvants », il croyait en effet que le liquide déversé servait à dissoudre le bois, aidant . ainsi la larve à creuser des galeries dans la tige des arbres et à digérer le tissu ligneux. Cet auteur a décrit en détail et figuré cet appareil auquel il distingua, symétriquement à droite et à gauche, un cou, un réservoir et une queue; le coù

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est un vaisseau fin aboutissant à la tête et déversant à l’extérieur le contenu d'un réservoir en forme de vessie; la queue est un long tube en peloton qui débouche à l'arrière du réservoir. Heuseval à répris en 1897 la description -deroet: appareil, sous le nom de « glandes à essences » du Cossus.

Bordas (1902) à adopté le terme de « glandes mandibulaires » parce que le tube excréteur débouche à la face

interne de la base des mandibules. Comme Lyonet, ce natu-

raliste distingue trois partiés: 4 :

1° Le tube sécréteur, que Lyonet appelait la queue, est un tube de © m/m 4 de diamètre se bifurquant à deux reprises et formant deux pelotons l’un au-dessus, l'autre audessous dû réservoir. Le canal est circonscrit par un epithelium glandulaire reposant à l'extérieur sur une membrane amincie, formée de fibres musculaires circulaires.

2° Le tube débouche dans le réservoir, simple collecteur

en boudin à parois plissées, transparentes, mesurant 2 5 m/m

de long sur 3 m/m 5 de diamètre.

3° Le canal éxcréteur, ou mandibulaire (cou d’après Lvonet) mesure 10 à 12 m/m de longueur et aboutit à l'extérieur

après avoir traversé une tige chitineuse dans l'épaisseur d-

la mandibule. | LES

Lorsqu'on saisit Ja chenille, elle laisse échapper par ce conduit le liquide contenu dans le réservoir, jusqu’à o cm° c pesant environ o gr. 4 (PI. I-6).

Bordas à également décrit (1903) une paire de glandes tubuleuses analogues à celles du Cossus chez Acherontia Atropos L., Pieris Brassice L. et Stauropus Fagi L., mais les faibles dimensions des glandes de ces Lépidoptères les rendent moins intéressantes à notre point de vue.

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