I. — Embryologie

La chorde dorsale (ou notochorde) est une néoformation transitoire dont le rôle organogénétique est assez secondaire : servir de support pour la formation d’un squelette axial; mais dont l'importance morphologique est capitale en zoologie puisqu'elle sert à établir la diagnose d’un groupe : le groupe des chordés ou vertébrés. « Existant chez les représentants les plus élevés de la série animale et ne

manquant chez aucun d'eux, la chorde dorsale est pour eux un organe embryonnaire éminemment caractéristique et cependant elle n'est qu'un organe énigmatique dont la destinée est loin d'indiquer la véritable signification et dont la nature exacte est encore actuellement discutable. » (Prenant).

Formation des feuillets embryonnaires. — Nous savons que la première cellule embryonnaire est formée par la conjugaison de deux éléments cellulaires du corps animal : l’ovule ou cellule-œuf et le spermatozoïde. ou cellule spermatique. L’œuf fécondé ne tarde pas à se diviser, suivant les habituels procédés de la division indirecte et ainsi, après un certain nombre de divisions karinokinétiques, est formée la morula. Celle-ci se remplit bientôt de liquide donnant une nouvelle forme embryonnaire, la blastula.

La blastula étant un organe creux, sa partie inférieure s’invagine dans sa partie supérieure, pour former une nouvelle cavité que limite une paroi double, nous avons ainsi la troisième forme embryonnaire : la gastrula.

A l’état de complet développement, la gastrula se présente comme un germe constitué par deux feuillets, feuillets morphologiquement différenciés et physiologiquement spécialisés. Dans la gastrula type, l'un des deux feuillets est entièrement enveloppé par l’autre. L'un, feuillet enveloppant ou ectoblaste, joue le rôle de feuillet de revêtement, il assure les fonctions de la vie animale, aussi certains lui ont-ils donné

le nom de feuillet animal ; l’autre, feuillet enveloppé, ou entoblaste, est chargé des fonctions de nutrition, il limite la cavité digestive primitive, ou archentéron; il a quelquefois le nom de feuillet végétatif.

Quoi qu’il en soit, cette différenciation si tranchée n'existe pas dans toute l’étendue de la gastrula, sauf peut-être, chez l’Amphioxus. Il persiste, au point de jonction des deux feuillets, une sorte de région neutre, non différenciée : c’est la région de la lèvre blastoporique et de la ligne primitive.

Origine entodermique de la chorde (Kowalewsky). — Les transformations de l’entoblaste gastruléen ou entoderme, nous sont bien connues, chez l’Amphioxus, grace aux recherches de Kowalewsky. Tandis, en effet, que le toït de l’ectoderme se déprime en une gouttière pour former l’ébauche du système nerveux, la paroi de l'intestin primitif se relève en deux replis longitudinaux droit et gauche. Ces replis dirigés latéralement et en haut, ne sont tout d’abord que des diverticules de la cavité intestinale primitive, mais ils arrivent à se replier sur eux-mêmes pour former les sacs du corps ou sacs cœlomiques. Mais, pendant ce temps, la région médiane du toit de l'intestin se différenciait en une plaque cellulaire, bientôt incurvée en une gouttière à concavité ventrale dont la courbure faisait des progrès de plus en plus rapides. On peut donc dire qu’il se fait un pli de l’entoblaste, or, ce pli n’est autre chose que le rudiment de la chorde dorsale, qui se présente d’abord sous la forme d’une gouttière longitudinale ouverte en-dessous dans la

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cavité intestinale primitive et que l’on peut appeler la gouttière chordale. T’ébauche chordale présente ensuite uné lumière (canal chordal), observée d’abord dans le développement de la taupe, et qui a été retrouvée depuis sur de tous jeunes embryons humains de 1 à 2 mm. #. À ce canal chordal se rattache d’autre part le canal neurentérique, dont nous n’avons pas à nous occuper ici. La disparition de la lumière du canal chordal est des plus précoces et il ne tarde pas à se transformer en un cordon cellulaire plein.

Au début, ce cordon n’est pas isolé de l’entoblaste, il n’est qu’une sorte d’épaississement en forme de bourrelet du plafond intestinal, dont il continue provisoirement à faire partie. Mais, dans la suite, ce cordon cellulaire se sépare complètement du feuillet entoblastique qui lui a donné naissance et se retire vers la face dorsale de l'embryon.

Rapports de la chorde. — Ainsi est formée la chorde dorsale, premier rudiment du squelette axial : c’est un organe flexible ayant la forme d’une tige cylindrique, il est situé dans l’axe du corps, au-dessous du tube neural, au-dessus du tube digestif et de l'aorte.

Cette chorde dorsale s'étend de l’extrémité antérieure de la base du cerveau moyen (Tourneux), immédiatement en arrière du point supérieur d'insertion de la membrane pharyngienne primitive, qui constitue la poche de Rathke et qui deviendra la selle turcique, jusqu’à l'extrémité de la queue. Ce fait, d’ailleurs, suffit à nous expliquer les deux sièges de prédilection des chordomes : la base du crâne, au roisinage de la selle turcique, et la région sacro-coccygienne.

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La chorde dans la classification zoologique. — Cette propriété de former une chorde dorsale que possède l’entoblaste n’appartient qu'aux Tuniciers ou Urochordés, chez qui la chorde dorsale est limitée à la région caudale et à la période embryonnaire, aux Amphioxus ou Céphalochordés, chez qui la chorde s'étend dans tout le corps et-persiste à l’état adulte, aux Vertébrés vrais enfin, chez qui la chorde sert de support et de tige directrice pour la formation du squelette axial. Tous ces groupes ont été classés sous le nom de CHORDÉS ou VERTÉBRÉS, en opposition aux. ACHORDÉS OU INVERTÉBRÉS.

Origine ectodermique de la chorde (Carl Huber). — Comme nous venons de le démontrer, nous appuyant pour cela sur l’autorité de Prenant, l’origine de la notochorde est généralement, chez l’homme et les mammifères, rapportée à l’entoderme. Carl Huber, dans un travail récent (1918), se basant sur le développement du cobaye et du rat, conclut à une origine ectodermique. Cette divergence de vue est liée à celle qui concerne l’origine du mésoderme primitivement rattaché par certains auteurs à l’ectoderme (Tourneux). Brachet, à la suite de recherches sur les amphibiens, nous a montré que ces divergences étaient liées à des ‘controverses d’ordre théorique sur la gastrulation. Suivant, en effet, le lien chronologique admis entre la formation du blastopore et la gastrulation proprement dite, les micromères qui s’invaginent au niveau du blastopore pour constituer la voute archentérique (origine de la chorde), seront rapportés à l’ectoderme ou, au contraire, à l’entoderme.

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Evolution de la chorde. — Quelle est la destinée de la notochorde une fois arrivée à son développement complet ? Chez l’Amphioxus, elle constitue, à elleseule, tout le squelette. Chez les Vertébrés inférieurs (Cyclostomes et Poissons), elle forme encore un organe plus ou moins volumineux. Chez les Amniotes, elle s’atrophie par contre presqu’entièrement ; ne jouant un rôle que pendant la première phase de là vie embryonnaire, elle est rapidement remplacée par un second, squelette axial. Chez les Amphibiens et les Vertébrés supérieurs, le processus est plus compliqué.

Dans les premiers stades de son développement, la chorde est en effet en rapport en haut avec le tube neural, en bas avec l'intestin, sur les côtés, avec les segments primitifs. Mais tout cela est bientôt modifié par l’apparition du mésenchyme entre les premiers organes de l'embryon. Une couche de mésenchyme entoure la chorde en arrière, les cinq vésicules cérébrales en avant, formant ainsi, en arrière, l’ébauche de la colonne vertébrale (colonne vertébrale membraneuse), en avant l’ébauche de la capsule crânienne (crâne primordial membraneux). On désigne sous le nom de gaine squelettogène de la chorde dorsale, la partie qui entoure la chorde dorsale.

Chez les amphibiens, c’est le stade définitif. Chez les vertébrés supérieurs, le tissu squelettogène subit deux métamorphoses : la colonne vertébrale membraneuse se transforme en une colonne vertébrale cartilagineuse qui, à son tour, est remplacée par une colonne vertébrale osseuse.

F1G. 1. — Persistance de débris chordaux dans la région coccygienne. Coupe sagitale, médiane d’un embryon humain de 17 millimètres.

À gauche de la figure, on aperçoit le tube neural dont le vestige

coccygien terminal est déjà isolé.

Entre ce dernier et les vertèbres coccygiennes on aperçoit les

vestiges chordaux libres.

C’est au deuxième mois de la vie embryonnaire que, chez l’homme débute le processus de chondrification. En certains points, les cellules de la gaine squelettogène sécrètent du tissu cartilagineux et, en d’autres, conservent leurs caractères primitifs. De cette façon, se différencient les corps vertébraux et les disques intervertébraux. Dès ce moment, la chorde a perdu