Étude expérimentale du développement

L’étude du développement normal nous & montré que les parties antagonistes se différenciaient côte à côte, ce qui suggère un moulage réciproque. Il est cependant impossible de déceler ainsi le mécanisme de formation de chacun des détails complémentaires. L’accolement des organes antagonistes est trop rapide et même si on parvient à en surprendre la forme avant que le contact soit réalisé, l'aspect chiffonné de chacun d’eux ne nous renseigne pas sur leur forme propre. Nous ignorons également dans quelle mesure cette forme est déterminée par l'enveloppe exuviale : chaque détail ne présente-t-il pas une forme propre, de nature héréditaire, modifiée au moment de la mue par l’accolement réciproque des deux ébauches ?

Ces questions seront résolues : par l'étude du développement et de la régénération de chaque organe en l’absence de son vis-à-vis et par l'étude du déploiement indépendant de ces mêmes organes lors d’une mue de l’adulte. j

a) Développement indépendant de chaque organe. — Pour étudier le développement de chaque organe en l’absence de son visà-vis il suffit de prélever celui-ci à la 4° mue, immédiatement après le rejet de l’exuvie, et de renouveler cette opération à chaque mue sur le régénérat.

Pour l'étude du développement de l’endopodite r il suffit d’arracher l’apophyse génitale en prélevant du même coup une part importante des canaux déférents : si l’opération a réussi l’apophyse génitale ne régénère pas. Si au contraire les canaux déférents ont été faiblement atteints, l’apophyse régénère plus ou moins et sa partie terminale coïncide avec l'extrémité du régénérat des canaux déférents. Il est d’ailleurs indifférent qu’un seul canal ou les deux régénère. Cette modalité de régénération montre bien que l’apophyse génitale n'est constituée que par le refoulement en doigt de gant de la membrane reliant le péréion au pléon sous l’influence de la croissance des canaux déférents. Ce refoulement ne peut d’ail-

nb) =

LES COAPTATIONS SEXUËLLES DES ONISCOÏDEA $ot

leurs s’expliquer par une action purement mécanique. Il est possible qu'il s'agisse d'une induction locale tardive persistant chez l'adulte. La question est à l’étude.

2. Apophyse génitale. — Le développement indépendant de cet organe a été suivi sur de nombreux individus de la 4° à la 7° mue. L'aspect des coupes transversales à la 7° mué est le suivant (fig. 15a) : le bouclier a la forme d’une large lame dont la surface ventrale est parfaitement plane. Le corps de l’apophyse s'insère sur la face dorsale à angle droit de celle-ci, nettement en retrait du bord libre et rectiligne du bouclier et présente une forme générale grossièrement parallélipipédique. /{ apparatt donc que le bouclier est un détail héréditaire, indépendant du contact des endopodites. Par

Fig. 15. — Porcellio dilatatus. Développement indépendant : A : de l’apophyse génitale ; B : de l’endopodite 1 (mêmes notations).

contre sa convexilé ventrale et l’enroulement de ses bords, de même que laspect globuleux du corps de lapophyse délimitant ventralement une anse étroite à demi fermée par le crochet du bouclier, sont des détails somaliques, consécutifs à l'action des endopodites 1.

3. Endopodites 1. — L'apophyse génitale a été prélevée à la 4° mue avec une partie des canaux déférents, ainsi que l’endopodite symétrique. Le régénérat de celui-ci a été reprélevé à chaque mue. La structure de l’'endopodite symétrique, observée chez les individus parvenus à l’état adulte, est la suivante : l’endopodite présente du côté interne un étirement de l'angle ventral ayant l'aspect d’un condyle à tête régulièrement arrondie et garnie de dents d’engrenage dans la partie distale. Comparé à un endopodite normalement coapté avec l’apophyse génitale il en diffère par l’absence de crête et de gouttière ventrale et par l'absence d’enroulement du bord interne de la lamelle latérale (fig. 150). /l apparaît donc que

ne

392 JEAN-JACQUES LÉGRAND

la lamelle latérale et ses dents d’engrenage sont des caractères héréditaires, tandis que la forme en crochet, l'encoche et le redent chitineux ventral, visibles sur une coupe transversale de lendopodite coapté, sont des détails somaliques, consécutifs à l'action de l'apophyse génitale.

b) Régénération indépendante de chaque organe. — L’endopodite 1 prélevé sur un individu suffisamment jeune reprend son aspect normal au bout de la 3° mue de régénération. Il en est de même de l’apophyse génitale si on la sectionne au ras de sa base avec des ciseaux-pince pour éviter de prélever les canaux déférents. Comme il fallait s’y attendre les résultats de cette étude ont été identiques à ceux de l'étude du développement indépendant. La combinaison de ces deux méthodes permet donc un contrôle des résultats.

c) Déploiement indépendant des organes chez l'adulte. — Si on prélève chez l'adulte, un peu avant une mue quelconque soit, les deux endopodites r soit l’apophyse génitale et un endopodite, les organes sectionnés ne régénèrent pas. On peut donc examiner au bout de quelques jours la forme de l’organe resté intact et déployé en l’absence de son vis-à-vis, les résultats ont été parfaitement concordants avec ceux du développement indépendant.

La lamelle latérale de l'endopodite 1 présente en coupe transversale l'aspect d’un condyle à tête régulièrement arrondie, sans trace de crochet, d’encoche ni de redent chitineux, l’apophyse génitale a la forme d’un champignon renversé au chapeau aplati, largement étalé, surmonté dans sa partie médio-dorsale d’un pied grossièrement parallélipipédique.

Il apparaît donc que l'enveloppe exuviale, sur laquelle s'est exercée la pression de la formation antagoniste ne détermine nullement la forme de l'organe nouvellement formé.

Nous avons vu précédemment qu'au moment du rejet de l’exuvie l’organe affecte une forme rappelant celle de l’enveloppe, du moins pour l’apophyse génitale, le gonflement postérieur au rejet de l'exuvie efface donc toute trace de cette impression.

d) Ætude de malformations de la coaptation. — L'étude de la régénération, du développement et du déploiement indépendants ne nous renseigne qu'imparfaitement sur le mécanisme de formation de chaque détail somatique. N'ayant pu observer de malformations naturelles susceptibles d'éclairer ce problème, j'en ai provoqué en

Re

laissant régénérer un endopodite en présence de l’apophyse génitale demeurée normale ; Ja différence de taille des deux organes antagonistes entraîne fréquemment des malformations.

Chez ces individus observés à la deuxième mue de régénération de l’endopodite les coupes transversales sériées montrent que le bord du bouclier, appliqué contre Ja face ventrale de lendopodite mais non coapté, est enroulé sur lui-même et présente l’aspect d’un crochet fermé, la lamelle latérale de l’endopodite, accolée au corps de l'apophyse présente, malgré l’absence de coaptation, la forme d’un condyle recourbé en crochet avec une encoche et un redent chitineux. L’encoche étant trop petite, ne peut loger le bord recourhé du bouclier.

Cette disposition ne peut donc être impliquée à la pression des bords du bouclier, ; il faut que dans ce cas et sans doute lors de la coaptation normale, l’enroulement de la lamelle latérale et la formation de l'encoche proviennent de l’écrasement de la lamelle latérale par le corps de l'apophyse génitale. Le redent situé à la base de la lamelle ne peut provenir que d’une réaction de la partie globuleuse de l’endopodite, indéformable, servant de butoir à la lamelle du côté externe. La lamelle latérale, partie mince et déformable, serrée entre deux masses rigides, se plisse en accordéon. Il est également probable.que la courbure des bords du bouclier est provoquée lors de la coaptation normale par leur butée contre le redent chitineux ventral de l’endopodite.

L'existence de la poussée latérale consécutive au gonflement des organes postérieur au rejet de l’exuvie est facilement mise en évidence ; les deux organes sont quelquefois coaptés malgré la différence de taille, ils ne sont pas parallèles à la face ventrale du pléon, mais obliques, dressés l’un contre l’autre, l’apophyse étant inclinée du côté où manque l’endopodite symétrique du régénérat. Il est à remarquer également que, dans ce cas, la surface ventrale du bouclier n’est pas convexe, mais plane. Cette convexité caractéristique de la coaptation normale témoigne de la pression qui s'exerce de part et d’autre du bouclier. Cette formation très chitinisée, serrée entre les deux redents chitineux, est suffisamment rigide pour ne pas se plisser mais prend par contre une forme arquée, convexe chez Porcellio dilatatus, concave chez d’autres espèces (Mesoporcellio lævis Latr. par exemple).

324 j JEAN-JACQUES LEGRAND

- 4. — Conclusion.

Malgré qu’ils apparaissent côte à côte les détails constitutifs de la coaptation apophyse génitale-endopodites 1 ne se constituent pas moins indépendamment l’un de l'autre dans l'intervalle des mues.

Lors du rejet de l'enveloppe exuviale leur ensemble se présente sous une forme qui ne rappelle que de loin la coaptation définitive mais qui figure cependant un début de coaptation. L’angle rentrant formé par la face dorsale du bouclier et le flanc du corps de l'apophyse reçoit la lamelle latérale ventrale de l’endopodite correspondant ; il s’agit là d’un engrenage grossier. Je désignerai cette coaptation primitive sous le nom de formes correspondantes, reprenant le terme de KocLManx (1937).

L’accolement immédiat des deux détæils complémentaires, la pression réciproque qu'ils exercent l'un sur l'autre par suite de leur gonflement et enfin leur augmentation en épaisseur lors du dépôt des strates de chitine transforment cette coaptation grossuère en coaptation définitive. De nouveaux détails naissent et les contours se moulent réciproquement.

La coaptation définitive est d'autant plus ferme que la pression réciproque est plus grande, c’est-à-dire que les détails complémentaires : bouclier de l'apophyse génitale et lamelles latérales des endopodites 1 sont plus développés.

C’est le développement progressif de ces détails qui rend compte de la transformation de la coaptation au cours de son développement et de ses différents aspects chez l'adulte suivant le niveau considéré :

— simple yuxtaposition lorsque ni le bouclier nt les lamelles latérales ne sont développés, il est probable que dans ce cas la seule pression réciproque adapte des organes de forme quelconque ou très grossièrement correspondants ;

— emboïlement lorsque le bouclier est seul développé (au niveau proximal de l’endopodite chez les Crinocheta supérieurs et chez Alpioniscus ; Androniscus : Haplophthalmus) ou lorsque, le bouclier étant absent, l’apophyse est serrée dans une gouttière délimitée par les lamelles latérales ventrales et dorsales (T'itanethes, [Hyloniscus.; partie proximale et distale de la coaptation de

ee St

Scyphax), il apparaît nettement que dans ce cas l'organe indifférencié se moule sur l'organe différencié ;

— engrenage lorsque le bouclier et te ne latérales sont présents simultanément ;

— assemblage lorsque ces détails complémentaires sont très développés (zone médiane de la coaptation des Crinocheta supérieurs).