goû
Moyenne : 220-300 108 601 0,750 14,256
* Les Hamsters (cricetus auratus\ sont placés le 14 juin 1938 à 220 30°.
TABLEAU XIVc. (Moyennes)
d D e Lea] s ] C4 £ = È o END 2 lle E | d ER 5 = o S EN + À ee à Ds | © 5 © + £ e = à 8 «2 ee So 2'S ss lem ENS OS £ © ete ae À œ x TRE D + FT ES œ œ DES TE ® + m © © D rt S 3 + S+2|Ss onto rS res) ASUS NS CP es © © © °Q > Sur D DENIS CAES. «b 1% SET O5 ne
d EMA 2, 2 > = ON RON | DS SAORE Cv. FA
ES) 3 ENQME ST PSE CR PER = NP ERERS £ = E = & a LD = = (= © à = 5 © ce) œ D © Sas || © & | © 2 DC E+ = Es ne = E DFoln 4Vé NS © ME, ne memes à || mms
Il ressort de toute évidence de ces chiffres que le métabolisme de base est considérablement modifié par l’adaptation.
E. — SPERMOPHILE (Spermophilus, Citellus. Citellus).
Deux Spermophiles dont nous connaissions les échanges à l’état de sommeil, ont été étudiés à l’état de veille en 1938. Les deux animaux se sont réveillés le 20-2-38. Depuis cette date ils vivent à deux dans une cage d’une surface de 50 cm. X 40 cm. et haute d’environ 30 cm. La température de la pièce
TABLEAU XV
Calorification entre 29° et 4° du Spermophile à jeun.
s e) d ® ei œ = D Es A & à EVE 2 E à a Ë x | ÉE | Êag le | 55 [S28| 8 Date Er v 2 À EE CRE aus 2 A | à 5 5 & 6 £ a 5 HE s » À 2 + un et a A de la re a S s,2 ÿ 8 % a S LAS Blue dires mesure RE A = es Er oe AUX, A ÉMEte & D LB na. 8 ls esse dues © © CN D Se CRC QUE =, eo) EE ES e 5 o,e 3 + 3 rS ® œ ab = 5 Oo ae es a nn | Ces | nee ARR nes 7-6-38 3 2 0 290 3600-3898| 0,836 | 5,910 4,85 919 7-6-38 2 230 7 2897 |-3604-3704| 0,761 | 4,079 4,76 600 9—-6—-38 e) 263 19 30°% | 3600-3896] 0,780 | 4,307 L.78 MI 662 9-6-38 2 222 19 2908 | 36°6-3802| 0,724 | 3,749 4,72 541 13—-6-—38 3 257 19 2791 3628-3608/"0,713"105,275 4,71 805 13-6-38 2 213 19 2700 | 3608-3600| 0,724 | 4,843 4,72 694 Moyenne : 237 2806 | 36°5-3704| 0,740 | 4,445 660 (5 mesures) - ; 23-5788 2 212 s) 2104 |. 3604-35%| 0:795 | 7,374 4,81 1055 2k4—5-38 3 300 7 2093 3500-3408| 0,709 | 5,485 4,70 881 24—5-38 3 300 8 2006 180,733 7,245 4,73 1159 81=5=38 2 240 | 2068 3404-3608| 0,757 5,826 4,76 869 31-5-38 3 270 7 1705) 3602-3604! 0,749 | 6,954 k,75 1079 Moyenne : 264 2000 | 3505-3507) 0,749 | 6,571 1009 (5 mesures) à 17-6-38 2 20% 19 699 3608-38°0| 0,720 | 9,369 4,72 1323 17-6-38 3 250 19 006 4 3604—-3790| 0,743 9,926 4,74 1500 15-6-38 2 206 7 do? 36°6-3708| 0,760 112,743 4,76 1806 Moyenne : 297 308 3606 pos) 7 \ 2 36°6— 0.744 < PRE ,7844 |10,539 1539
a oscillé entre 13° et 20° au moment de nos recherches (mai, août, septembre, octobre 1938). Dans nos premières mesures (mai 1938) nous avons tenté d'établir dans ses grandes lignes la thermogénèse de réchauffement du Spermophile, sans essayer d'atteindre les limites extrêmes de son pouvoir thermorégulateur. Nous nous sommes contenté de suivre la calorification et la température centrale entre 28°6 et 3°8. Les résultats obtenus sont consignés dans le tableau XV.
I résulte de ces chiffres que la température centrale du Spermophile est normale en fin de mesure à la neutralité thermique et à 3°8 (37°4 et 37°5). À 20° par contre, la température rectale du Spermophile accuse un fléchissement net : en dépit d’une augmentation des échanges de 53 p. 100 (660 Calories par mètre carré de surface à la neutralité et 1009 à 20°), la température rectale enregistrée en fin de mesure n’est que de 35°7 au lieu de 37°5.
TABLEAU XVI
Perspiration insensible du Spermophile à 29° et à 23°.
o 2 SANTE Oro RUE 2 Date T ME 3 z Ê 2 * Fe Rapport 8 8 dela |£3g|as | SE |9S° | SE mo |SS2 - T =) © à (+, œ Sr = 01% mesure 5 = à = A RE: & ex TE & x ere, = So [He ® = A 2 ET & se 25-8-38 3 365 3102 | 0,975 | 0,829 1,075 3,079 25-8-38 2 250 3008 0,971 0,796 0,924 5,047 23—-8-38 3 370 2905 1,383 0,801 19227 3,786 23-8-38 2 -257 2905 0,840 0,778 0,811 3,048 22-8-38 3 370 2805 | 1,190 | 0,801 0,880 4,570 22-8-38 2 265 2700 0,793 0,786 0,696 3,826 19-8-38 2 265 2500 1,057 0,723 0,698 4,989 20-8-38 3 380 2400 | 1,071 | 0,742 0,994 4,473 20-8-38 2 265 2400 0,811 0,702 0,528 5,064 18-8-38 2 275 2309000832 010,730 0,563 4,905 24-838 3 364 2400 | 1,119 | 0,809 0,749 5,028 IPÉTRES V IE 257 2100 | 0,843 | 0,743 0,483 5,797 * (les animaux ne sont pas soumis à un jeûne contrôlé préalable).
Si l’on suit l'augmentation des échanges au fur et à mesure que la température du milieu baisse, on voit que cette augmentation n’est pas régulière : entre 28°6 et 20°, l’augmentation est de 6,2 p. 100 par degré d’abaissement de la tempéra-
ture : entre 20° et 3°8 l’augmentation n’est plus que de 5,2 p.
Il résulte de ces deux remarques que la régulation chimique du Spermophile étudiée en mai est loin d’être parfaite.
Le tableau XVI nous renseigne sur la régulation physique de
cet hibernant.
Les mesures relatées dans ce tableau et réalisées à l’aide de la méthode de HALDANE ont été faites au mois d’août, quand la température moyenne à laquelle vivaient les animaux était de 19° environ. L’examen de la production calorique montre qu’elle est restée la même qu’au mois de mai : la réduction de la calorification exprimée par kilo et heure (3,976 Calories par kilo et heure en août et 4,445 Calories en mai) est due à l’augmentation du poids des animaux qui passe de 237 g. en moyenne à 313 g. Il en résulte que la production de chaleur ramenée à l’unité de surface reste constante pour les deux saisons (660 Calories en mai, 642 Calories en août).
Si nous prenons la perspiration insensible comme test de la régulation physique, nous constatons que les chiffres obtenus sur le Spermophile de 300 g. environ diffèrent notablement — du moins aux deux températures étudiées — des chiffres obtenus sur le Pigeon d’un poids comparable (tableaux XVI a, XVI b). :
TABLEAU XVI a (Moyennes du tableau précédent).
Nombre des mesures
ce Sr == Co] e œ mn RE 74 #2 D d LE © | © el 2 3 5 Te 6 des Es SR RES PES ARS n Ë ER a SE Rapport |% SES ES 3 n à © T £ s 2 24 a D + & à à = *<|e d & se £ € SE à RE TS) = + ‘E o S & © = a © = H 20 © & Er , + SEE One A DZ © = + mIO"S eP PSN Æ ec = & = Le ENS sta œ a Ne) INA, = d'À Æ = ® 5 CG a 0 ee eo |? D TENTE =) d © S d = > & NN es) EST e = À LE: æœ D œS | a © Era 5 — —@ = & <= © (æ, Es = -|S (| à.
ms | mme | ns | mms | cms | neue | pommes | ueiens — 313 2904 1,025 0,797
La quantité d’eau émise par voie extrarénale correspondant à la somme de l’eau perdue par les voies aériennes et la peau est plus faible chez le Spermophile étudié à la neutralité ther- F0
mique où à 20°. Le rapport est également plus faible, en
dépit d’une réduction notable de la consommation d’oxygène
chez le Spermophile. Enfin, si nous comparons le rôle joué par la chaleur latente dans la perte de chaleur totale, nous constatons que le Spermophile ne perd que 15 p. 100 de la chaleur totale sous forme latente à la neutralité thermique quand le Pigeon en perd plus de 20 p. 100 sous cette forme. A 23°, la même constatation se répète : chez le Pigeon, la chaleur latente constitue 18 p. 100 (moyenne entre 20 p. 100 à 25° et 16 p. 100 à 20°) de la perte totale de chaleur, tandis que chez le Spermophile nous ne trouvons que 11 p. 100 de la chaleur perdus sous forme latente.
TABLEAU XVI
La perspiration insensible du Pigeon et de quelques hibernants.
2 mn | © © | = SES os
d Halte STORE @ RS &
Hess line ec dE tlLe# FASESS +
ME = © = 0 | x appor == A Ses eee
À SÉRIE RE Poe DRE EP le 10 CNE eu
D DE Eh Ps) Ho. |2r Séslecnlse
À &o = a RSS ANT Soir = ae æ-—|&
s [Tél = S3 | £<éresle ls
D DS .|a es à &|S © © s 15
relee Ge ste
Gene one ns nt Ré ne pe | ns
Pigeon 319 3 3000 | 1,988 Pigeon 300 3 2500%1°1,633 Piseon 310 3 2600 | 1,859 Spermophile 313 6 204-025 Spermonhile 306 6 2300 20,956 Hérisson - 606 3 282500101257 Hérisson 615 2 LRU 138 Hamster 242 2 2193 0,742
Calories par mètre carré de surfare et 24 heures
Les chiffres du Hérisson, d’un poids double de celui du Pigeon, sont inférieurs à ceux du Pigeon, du moins à la température de 22° ; la perte de chaleur sous forme latente est de 11 p. 100 chez le Hérisson, valeur que l’on ne rencontre que vers 11° ou 12° chez le Pigeon.
Enfin, le troisième hibernant que nous avons étudié, le Hamster, de 242 g. perd 8 p. 100 de sa chaleur soûs forme latente à 21°3, tandis qu'il faut abaisser la température à 2°5 pour obtenir un chiffre aussi bas chez le Pigeon.
Il ressort de ces chiffres que le Spermophile, le Hérisson et le Hamster présentent une réduction importante de la part prise par la régulation physique dans le maintien de la constance de leur température centrale.
Le)
SSënsau sep , LS 668‘8 0S£‘0 To83 888 ra 8£-01-LT SIn09 ne 9} £LY reg'e 9180 To8& 888 ë 88—01—LT “18 SQL ‘04 096 596€ 5€8‘0 | Yo8G 87e ë 88-01-LT -2P ne anodioJ, OFL 9#0'G 0룑0 Go9€—Lo08 YoSG 878 & 88—01-LT
198 LS0'z £8L‘0 To8& G6€ g SOL 0cy 89ç'z £9L‘0 6088 &6€ g 38—07-LT O[iqoutuy ‘;nq LT +44 8780 Co8Z &6£ € 88—01-LT -2p ne Amodio], USL 007‘ 964 0 0098—£008 To88 G6€ g 88—07-LT LOU *nq c8y AAA 8190 GoLG GET & 8£-0T- 07 -9p ne anoduior, 69% O8T'E 070‘T 6096—-Go1c 80LT TEG 6 88-01-07 9[IJOUUWUT ‘Jnq 89% AAA G8L‘0 6oL& c8£ g 86-01-07 -2p ne amoduo, LEY CSL‘ C06‘0 GoY8—006F 0083 c8£ g 8€—01-07 soinsaur 8L0& LYE'Er 1940 008 £LG "4 886 Tr Sop SImoo ne 696F LO9'3r 9040 8or £LG & 8£—6 31 9SUPqULT UOSSI OSLT SeYTr &9L<0 Yo98—ToLE 8oF SLT & EG 71 S9INSOUL SOI YSeT &86°L 82zL‘0 To LLE 8 Se 6 ZE JUeAB JNElTO LEYT 6878 7SL‘0 £o08—0098 008 LL£ € 8E—6 —-3I
ut} GES ISG'E 03L‘0 è Vo9& 768 & 886 -L
-GU 97 anadio y, 28 869€ GTL‘0 80G8—00L8 Co9Z 568 & 88-6 —L
z6S FLE'e 40L°0 So98 06€ g 886 —L
ut} 129 1yc'e 6EL'0 To93 068 e TEE e
&U 97 anodO y, Ye 8%0'E 98L‘0 8oCE—00L8 8098 06€ £ 8-6 —£
a — en Re sainau EG 19 91n9u 39 ro esrdsor a 91NS9U A aprydour 91NS9U EI sonbrewo y 99BJINS 9p EU O4 dd uote a[e004 I 9p om NPIAIPUL] -dods np 5p ed Ssarxore) S8LIUTE") Ç one due -b due], op SPIOI 91P10,P oN o1eq
Juwomne ua opryqdowuaieds np uoreoyriope) TIAX AVATAVL
Nous avons suivi sur les Spermophiles déjà étudiés en mai et juin, la régulation thermique en automne. Les mesures que nous relatons ont été faites au mois de septembre et au mois d'octobre 1938. A cette époque de l’année, les Spermophiles ont déjà une tendance nette au sommeil. Il nous a donc été possible de suivre la régulation thermique chez ces animaux dans la période qui précède immédiatement le sommeil hibernal.
Dans trois cas sur quatre, les animaux sont en torpeur le matin. L'animal N° 3 a une température de 26° le 12-9-38 au moment où on le met dans la cage, soit une heure avant la première mesure. Manifestement, ces hibernants se préparent au sommeil : en dépit de ce fait, on constate qu’à 1°9, ils luttent parfaitement contre le froid. Leurs échanges se chiffrent à cette température par 1728 Calories par mètre carré de surface et leur température rectale se maïntient à 33°4 ; l'animal N° 4 qui frissonne fortement ne présente aucune hypothermie, et maintient sa température à 36°4 ; seul l'animal N° 3 est hypothermique : 30°4. Toutefois, sa température est de 4°3 plus élevée en fin d'expérience qu'avant les mesures.
Le métabolisme à cette température ne diffère en rien de celui des animaux étudiés en mai à 3°8 ; on pourrait tout au plus noter une calorification un peu plus intense (1539 Calories en mai, 1728 en septembre). Si nous établissons le rapport : métabolisme à la neutralité : métabolisme à 1°9, nous « quotient métabolique >» d’homéotherme.
Le métabolisme de « base » est diminué de 13,6 p. 100 par rapport au mois de mai (660 Calories en mai, 570 en septembre).
Nos chiffres indiquent par conséquent que l’état de sommeil est précédé en septembre chez le Spermophile d’un état de torpeur se manifestant par une hypothermie accusée et une réduction du métabolisme de base de 14 p. 100. Le quotient métabolique — dans nos mesures -— est un quotient normal.
Un mois plus tard, au mois d’octobre, les phénomènes sont encore plus nets : la température de la pièce où séjournent les animaux est de 15° en moyenne. Le 10-10-37, les deux animaux sont en torpeur à 14 heures. La température rectale est chez l’un de 19° et chez l’autre de 21°5. Après 4 heures de séjour
obtenons le quotient suivant : — 3,0 par conséquent, un
à 28°, leurs températures ont atteint respectivement 36°5 et 36°3. Les animaux sont réchauffés. Nous ignorons l’intensité des échanges pendant le processus de réchauffement ayant attendu 1 heure avant de commencer les mesures : la production de 482 Calories par mètre carré de surface et 24 heures exprime le « métabolisme de base» de l’animal réchauffé et non pas la calorification du réchauffement. Ce chiffre représente une réduction de 27 p. 100 du métabolisme de base en octobre par rapport au chiffre de mai. L’examen des Q. R. montre qu’ils varient énormément au cours des mesures : chez l’animal N° 8, il passe de 0,905 à 0,785. La consommation d’oxygène reste constante (579,8 et 568,6 cm? d’oxygène consommés par kilo et heure). L’acide carbonique, par contre, est réduit de 15 p. 100 dans la seconde mesure : 524,8 et 446,1 cm3 par kilo et heure. Nous ne croyons par conséquent pas être en droit d'attribuer au Q. R. une signification métabolique. Chez l’animal N° 2, les oscillations de l’élimination de l’acide carbonique sont encore plus accusées, car son élimination passe de 687,5 à 471,7 cm par kilo et heure, tandis que la consommation d'oxygène reste constante à 3 p. 100 près. Ici encore, nous croyons ne pas devoir attribuer aux fluctuations du Q.R. (1,010 dans la première mesure, 0,678 dans la seconde) de signification métabolique. Enfin, dernier point à noter : la constance de la consommation d’oxygène dans les différentes mesures s’observe dans toutes les expériences où l’animal est resté absolument immobile. |
S’il est donc très vraisemblable que ces Q.R. sont dépourvus de toute signification métabolique, il est toutefois impossible de l’affirmer avec certitude ; un fait essentiel vient compliquer nos observations : nous nous trouvons en présence d’animaux en torpeur et même en véritable sommeil hibernal. Mais ce sommeil n’est pas prolongé : les nombreuses manipulations les réveillent fréquemment.
Les animaux peuvent se nourrir le soir et tomber en sommeil la nuit. Le matin, nous les réveillons quand ils peuvent encore utiliser des glucides ingérés la veille au soir.
Ceci expliquerait très naturellement les Q.R. mixtes des expériences du 17.10.38, où l’on constate au fur et à mesure que le jeûne évolue un abaissement du Q.R. qui atteint chez l'animal N° 3 qui reste immobile 0,73 et 0,75 chez le Spermo-
QT
phile qui est agité au cours des mesures. Ces Q.R. ne diffèrent, en effet, pas des Q.R. enregistrés chez les mêmes sujets réveillés que nous avons étudiés en l’absence de jeûne contrôlé au mois d'août (tableau XVI).
La dépense d'énergie du réchauffement est la même chez . les deux sujets : 720 Calories par mètre carré de surface et 24 heures. Après le processus de réchauffement, la calorification tombe à 450 et 360 Calories chez le Spermophile qui reste immobile, tandis qu’elle se maintient entre 470 et 560 Calories chez l’animal N° 2 qui est agité pendant toute la durée des expériences.
L'ensemble des résultats obtenus sur le Spermophile peut se résumer de la façon suivante :