NS
11-10-38 188 8° 0,794 SIC) a) » » 0,776 18-10-38 337 on 0,748 ROSE » » 0,771 18-10-38 183 go 0,753
DORA » : 0,812 sojenree 239 8° 0,773 12 mesures ?
Température rectale avant.
et après les mesures
Calories par kilo et heure
: : Calories a par mètre és Acute carré de
nt) surface et moyenne! | 9% heures
3700-3705 5,040 a 5,317 5,179 758 3700-3805 4,466 re 4,725 4,596 “958 3701-3705 4,883 ne 5,381 5,132 754 3600-3608 3,568 ——— 3,651 3,610 647 3700-3707 4,910 5,032 4,971 747 3700-3704 4,072 Ho 4,304 4,188 696 3609-3706 4,613 727 3600-3708 5,994 mr 6,631 6,313 860 3607-3709 5,280 Ra 5,376 5,412 909 2 5,580 3604-3800 6,357 re 6,233 6,285 882 3600-3800 5,372 Se 6,511 5,942 817 3705-3703 5,362 are 4,429 4,892 817 3600-3709 5,719 FR 5,967 5,843 812 3603-3707 5,781 850
oo a ——
thermes de petite taille. C’est sur les oiseaux ( moineau) que 2DWARDS a fait, il y a plus de 100 ans, cette découverte [28]. Reprise depuis cette époque dans de nombreuses publications, la recherche de l’adaptation thermique de l’homéotherme à son milieu a intéressé bien des physiologistes (on trouvera une bibliographie assez complète sur cette question dans un mémoire que nous avons publié en 1934 avec DONTCHEFF [26] ainsi que dans le travail plus récent de Graza : « L’homéothermie » et « La thermorégulation » de 1938) [35 g].
Les résultats que nous avons obtenus dans nos expériences sont en accord avec les données que l’on possède aujourd’hui sur ce problème : le séjour prolongé à basse température augmente le métabolisme de base d’un certain nombre d'espèces, spécialement du Rat.
Rappelons :briève:nent notre procédé expérimental : nous plaçons les différentes espèces que nous voulons étudier aux températures de 28°, 18”, 8°. Les premières mesures sont faites 8 à 10 jours après avoir placé les anitnaux ‘aux températures respectives. Les mesures sont faites dans des conditions bien réglées : après un jeûne de 6 heures à 20°, on place les animaux pendant une heure à la neutralité thermique, dans leur cage à métabolisme. Les mesures des échanges sont effectuées régulièrement entre 15 et 17 heures. Les chiffres suirants, résumert l’ensemble de nos observations faites dans ces conditions.
Métabolisme de base de quelques espèces adaptées à différentes
températures.
Rs 20 Température uotient Calories par Calories par
Espèce étudiée | qe Pa béaton us kilo et Fe es Le Hamster 250 097 k,869 560 doré 8° 0,835 6,646 743 Horse. 280 0,728 &,468 612 Re 180 0 720 4962 598 Rd ge 0,761 6,897 826 BÉrORr ES 20° 0,728 8,193 696 AE se LS 8° 0,739 11,869 908 Rat blanc .. 28° 0,766 4,613 727 = A 8° 0,773 5,781 850
Chez le Loir vivant à 18° ou à 28° la calorification ne varie pas. Après avoir fait cette observation, nous n’avons plus comparé que l’effet de deux températures sur la calorification des autres espèces ; si nous examinons l'effet qu’un écart de 10° ou 15° de température du: milieu a produit sur le « métabolisme de base » des espèces étudiées, nous voyons une augmentation de la calorification de
32,7 p. 100 chez le Hamster doré 36,5 p. 100 chez le Loir
30,5 p. 100 chez le Lérot
16,9 p. 100 chez le Rat blanc
L'augmentation des échanges, mesurés à la neutralité thermique, est de + 30 p. 100 environ, dans les deux exemples d’hibernants et chez le Hamster doré ; elle n’atteint que 17 p. 100 chez le Rat blanc. Chez le Pigeon [46 a] nous n’avions trouvé qu’une augmentation de 10 p. 100.
Chez différentes espèces, nous ne nous sommes pas one demesurer les échanges à la neutralité thermique, mais avons établi une courbe de régulation chez les animaux adaptés. Les chiffres suivants résument nos constatations : (les mesures sont faites après un jeûne uniforme de 6 heures à 20°, et après une heure de séjour à la température réalisée dans les expériences).
La première conclusion qui découle de ces chiffres est que le Loir adapté à 20° a une calorification identique à celle du Loir adapté à 28° ; cette identité ne s’observe pas seulement à la neutralité thermique mais encore à toutes les autres températures : 20°, 10° et 1°.
Si nous suivons l'effet de l’adaptation à 8°, chez le Hamster doré et le Lérot, nous voyons qu’il est beaucoup plus accusé sur la thermogénèse minima que sur la thermogénèse de réchauffement : à 20° en particulier, l'effet est devenu à peu près nul, pour se manifester à nouveau aux températures plus basses (10° et 1°). Mais à ces températures relativement éloignées de la neutralité thermique, l'augmentation des échanges provoquée par le séjour prolongé à 8° est moins accusé qu’à la neutralité thermique. Nous en coneluons que la thermogénèse réflexe de réchauffement n’est pas sans effet sur l’adaptation thermique. Chez le Loir, l'effet de l’adaptation thermique est également moins apparent à 20° (l’augmentation des échan-
Comparaison de la culorification d'animaux adaptés à des tempérautres différentes.
e \ 2 S 9 © % = 2 = © & | Augmentation 25 E 2 38 à = a Ë FE calorifi- Espèce étudiée ST UlLEE SE S= |.$@A |cation chez les TS À + SE E © E © + animaux E£ g— 2 2 AU Er ue adaptés à 5,2 ET E ©g |©4® |basseT°(p.100) Hamster doré,.| 9250 2906 | 0,797 | 4,869 | 560 — 2 — 2103 | 0,771 | 9,869 | 1096 + SL — 601 0,750 |1#,256 | 1810 -— a 8° 2906 | 0,835 | 6,646| 743 + 32,7 a 2193 | 0,751 |10,619 | 1138 + 3,8 LAN TAPER RS 601 | 0,768 [15,743 | 1810 +111 LORS 280 | 2800 | 0,728 | 5,468! 616 A CN AE — 4909 | 0,776 | 7,153 | 966 Re EE — 8°0 |0,729 | 9,910 | 1411 D To de ee — 101 0,78 111,063 | 1532 Re Emme ae 18° 2808 | 0,720 | 4,962 598 NT Re. — | 2209 | 0,718 | 6,5:7| 803 RL ele — 40°0 | 0,722 |10,145 | 1215 A ME Tee — 108 | 0,722 |10,866 | 1358 NET EE 8° 2801 | 0,761 | 6,897 826 + 36,9 TR a untatee — 04e N0712210975811137 + 17,7 RTS PETER done Mate - 909 | 0,727 |14,768 | 1785 + 26,5 RS EST — 403 | 0,737 |17,730 | 2140 + 39,7 BÉrOS RES 200 2803 | 0,728 | 8,193| 696 NES Ta — 1904 | 0,720 |16,296 | 1333 ET Er — 909 | 0,728 |19,495 | 1607 nn mn de — 100 | 0,729 [21,922 | 1893 a td PERTE FE 8° 2709 | 0,739 |11,869 908 + 30,5 Ar OS DCE — 1909 | 0,737 |18,415 | 1392 + 4,4 ee Ver : — 804 | 0,751 |25,113 | 1943 + 20,9 ue ne 102 | 0,718 |29,764 | 2932 + 17,9
ges est de 18 p. 100, contre 37 p. 100 à la neutralité thermique chez l’animal adapté à 8°), mais la manifestation de l’adaptation est toujours parfaitement perceptible, contrairement à ce que nous avions trouvé chez le Lérot et le Hamster doré. A 10°, l'effet de l’adaptation atteint de nouveau 27 p. 100 pour dépasser l'effet observé à la neutralité thermique quand on mesure les échanges à 1° (augmentation de 40 p. 100). Cette espèce présente, par conséquent, les manifestations les plus nettes de l'adaptation, maïs la thermogénèse de réchauffement y à une action un peu différente sur l’adaptation thermique.
Nous avons donc été amenés à rechercher avec plus de soin la répercussion de la thermogénèse réflexe de réchauffement
sur l'adaptation. Pour atteindre ce but, nous avons opéré de la façon suivante : des Hamsters ordinaires (Cricetus frumentarius) séjournent plusieurs semaines à la température d’adaptation ; les premières mesures sont faites environ une semaine après avoir placé les Hamsters aux températures choisies. Nous ne retirons l’animal de son milieu thermique que 1 heure avant la mesure ; pendant cette heure d’attente, le Hamster est placé dans sa cage à métabolisme à la température de la neutralité thermique. En opérant ainsi, nous avons obtenu les chiffres
suivants :
Température Quotient Calories par Calories par m? de de l’adaptation respiratoire kilo et heure surface et 24 heures 28° 1,002 PA ES 482 ‘18° 0,907 3,799 671 8° 0,978 4,027 745
Nous observons dans ces expériences que l’écart de 10° entre 28° et 18° qui était resté sans effet sur la calorification du Loir nous donne chez le Hamster — si au lieu d’attendre 7 heures avant la mesure on n'attend que une heure — une augmentation de 40 p. 100, chiffre qui dépasse l’effet de l’adaptation à 8° sur la calorification minima chez toutes les autres espèces. Si nous comparons la calorification minima du Hamster adapté à 8° à celle du Hamster adapté à 28° — en n’attendant que une heure entre le moment où on éloigne l’animal de son milieu thermique et la mesure — nous enregistrons une augmentation des échanges de 55 p. 100.
La conclusion qui résulte de ces chiffres est que le temps qui s'écoule entre le moment du retrait du milieu d'adaptation thermique et la mesure influe de façon considérable sur la manifestation énergétique de ladaptation. Nous avons par conséquent été amenés à prolonger ce temps chez les mêmes animaux, mais, contrairement aux expériences sur les autres
espèces, nous avons -— après la détermination faite à la neutralité thermique -— placé les animaux pendant 2 heures à
basse température, de façon à déclencher la thermogénèse réexe de réchauffement. Après ce séjour à 2°, les animaux sont replacés à la neutralité thermique, et une heure après on fait une, seconde détermination des échanges à 28°. L'effet de
l'adaptation a été considérablement modifié par ce procédé, comme il ressort des chiffres suivants :
À Température Quotient Calories par Calories par m? de | de l'adaptation respiratoire kilo et heure surface et 24 heures |
ns | nn
180 0,933 3,187 563 go 0,950 3,464 641
On voit que l’augmentation de 55 p. 100 des échanges des animaux adaptés à 8° n’est plus que de 24 p. 100 après 2 heures de séjour à 2°. L'augmentation de 39 p. 100 des Hamsters adaptés à 18° est tombée à 9,2 p. 100. 11 en résulte que l’augmentation à un caractère passager, et que l’hyperadrénalinémie réflexe de la thermogénèse de réchauffement la réduit considérablement.
Si l’accord est à peu près unanime parmi les physiologistes (EpwaARDS [28], Giaga [35 et 35 f], GELINEO [33], RING [74}, KAYSER [46 a], SCHWABE et ses collaborateurs [75], etc.) pour affirmer que chez certaines espèces l’adaptation thermique à un milieu de température assez éloignée de la neutralité thermique augmente la calorification, l’unanimité d’opinion des auteurs qui en ont étudié le mécanisme physiologique est loin d’être atteinte. En présence d’une réaction relativement lente de l'individu à un changement de son milieu, les chercheurs ont, dès l’abord, songé à une modification hormonale. La lenteur du mécanisme physiologique a donné l'espoir que l’adaptation laisse une trace durable dans l’organisme. Aussi toutes les recherches sur le mécanisme physiologique de l’adaptation ont été entreprises jusqu'ici par des histologistes. A notre tour, nous avons eu recours à cette discipline pour élucider le mécanisme de l’adaptation.
Modifications structurales de la thyroïde au cours de l'adaptation.
Les variations saisonnières de la teneur en iode de la thyroïde, connues depuis fort longtemps, ont fait pencher un grand nombre d’histologistes et de physiologistes à rechercher
dans cette glande des variations structurales attribuables à la température du milieu. De fait, ADLER [1], CRAMER [24], Mizzs [58] et plus récemment KENYON [47], KUSCHINSKY [49], WortTkewiTscH [80] ont décrit de telles modifications qui ont été interprétées par les auteurs comme des signes d'hyperactivité glandulaire de lanimal adapté au froid. Les expériences de KENYON portent sur le Rat exposé pendant plusieurs semaines à des températures de — 2° à — 4°C. Il constate une diminution de la colloïde dans la très grande majorité des cas. Les thyroïdes que nous avons examinées provenaient de Loirs, Lérots , Hamsters dorés et Rats blancs. Ce matériel très varié nous a permis d'étudier les thyroïdes à tous les degrés d'activité ; il nous a ainsi été particulièrement aisé de comparer les thyroïdes d'animaux adaptés à des températures différentes :
