Moyenne

5 mesures .. 3703 2703 137-4120 ,772 7 &,54011 559

En dépit d’une réduction de 16 p. 100 du métabolisme de base consécutive à la thyroïdectomie, les modifications de la calorification par adaptation thermique persistent.

Notons encore que la thyroïdectomie a été incapable de modifier le pouvoir thermorégulateur du Loir, car les 6 mesures suivantes montrent une régulation chimique très nette à + 3°C (les animaux séjournent à 20° depuis l’opération). Ce dernier résultat est en accord avec les observations de LEE et LEE sur l’oie [52].

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Moyenne 6 mesures .. 38°0 209 120 3,9 0,727 113,121 | 1556 \

Comment expliquer ces expériences en accord complet avec nos constatations histologiques et en opposition formelle avec

les résultats expérimentaux de RING ?. Trois explications nous semblent possibles :

1° nos recherches ont porté surtout sur des hibernants, animaux cycliques chez lesquels il pourrait y avoir interférence entre les modifications structurales endocrines d’origine cyclique et saisonnière et celles dues à l’adaptation au milieu thermique. .

2° KuscxiNskY [49] a démontré que les manifestations histologiques de l'adaptation ne sont pas constantes et évoluent avec le temps.

3° les manifestations énergétiques de l’adaptation sont dues à des modifications sécrétoires des surrénales et de la thyroïde. Pour des raisons qui nous échappent encore, on constate dans un cas que c’est essentiellement la thyroïde, dans l’autre surtout la médullo-surrénale qui est responsable de ces manifestations. Cette dernière explication cadrerait avec l’opinion de CRAMER sur les phénomènes de l’adaptation et leur répercussion structurale sur les glandes endocrines. (BAILLIF [5], CAHANE et CAHANE [15], KuscHiNsky [49] attribuent les modifications structurales de la thyroïde par adaptation thermique à un effet secondaire, dû initialement à l’antéhypophyse).

MÉDULLO-SURRÉNALE ET SECONDE THERMORÉGULATION CHIMIQUE.

Nous avons pu démontrer dans les pages précédentes le rôle important que jouent médullo-surrénale et adrénalinosecrétion dans la régulation chimique. Ce rôle de première importance apparaît dans les réactions brusques de l’organisme au stimulus froid et dans les réactions lentes d’adaptation.

Les résultats expérimentaux de l’adaptation ont été présentés en partant du point de vue que la calorification réelle du métabolisme de base est la production de chaleur minima obtenue par adaptation à 30°. Ce mode d’expression correspond à la notion de l'identité du métablisme de base et de la calorification minima. Cette manière de voir peut avoir son intérêt théorique, mais elle ne correspond à aucune réalité physiologique : les conditions de vie des hibernants sont telles qu’à aucune période de l’année la température moyenne de leur milieu n’est de 20° ou 30° ; même en été, où la tempéra-

ture dépasse parfois 30° pour quelques heures, la température moyenne d’un nycthémère n’atteint pas 20°. Or OGrE et Mizcs [60] ont pu démontrer il y a longtemps déjà qu’un animal qui vit pendant 18 heures sur 24 à une température voisine de la neutralité thermique et 6 heures à une température qui en est éloignée, se comporte comme un animal adapté à basse température : sa résistance au froid est accrue. . Ces considérations nous amènent à lire nos résultats d’adaptation en sens inverse et à formuler notre conclusion ainsi : le séjour prolongé à 30° réduit l’adrénalino-sécrétion normale des hibernants ; elle tombe à des valeurs inférieures à celles de la vie normale. En exprimant nos résultats ainsi nous nous trouvons en présence d’un problème que l’on s’est posé il y a longtemps : l’homéotherme possède-t-il un mécanisme spécial qui lui permet de réduire son « métabolisme de base» ? Si l’accord est à peu près complet pour affirmer cette possibilité de réduction du métabolisme de base « par adaptation thermique » (un grand nombre de ces travaux $e trouve mentionné dans la Monographie récente de GtaJA [35 g]) personne, sauf peut-être GÉLINÉO, n’a rapproché ces faits des conceptions de MANSFELD [55] et PLAUT [65] sur «la seconde thermorégulation chimique ». Cette 2° régulation chimique correspondrait à un mécanisme thermorégulateur spécial permettant à l’homéotherme de réduire sa calorification minima dans la « zone de chaud », c’est-à-dire aux températures supérieures à la neutralité thermique, où, normalement, s’installe la fièvre par stase de chaleur. PLAUT a cru pouvoir donner une démonstration expérimentale de cette «2° régulation chimique ». Elle opère de la façon suivante : dans une première mesure, elle fixe la valeur du métabolisme de base, puis elle soumet l’animal en expérience à une température supérieure à la neutralité thermique, température à laquelle s’installe de la fièvre par stase ; enfin, elle retire l’animal hyperthermique et fait une seconde mesure de métabolisme de base. Dans cette dernière mesure, elle enregistre une réduction du métabolisme de base. Elle interprète cette réduction du métabolisme de base de la manière suivante : déjà pendant la stase de chaleur, l’animal a réduit son métabolisme de base, mais « cette deuxième régulation chimique » n’a pas pu se manifester. La « seconde thermorégulation chimique» ne devient apparente qu’au moment où la stase de chaleur s’est dissipée. Ce raisonnement de PLAUT nous paraît incompréhensible ; on se de-

mande, en effet, quelle peut être la signification d’une réqulation chimique qui devrait permettre de réduire les échanges dans la zone de chaud, mais qui de fait n'existe pas, car la” calorification obéissant à la règle de van’t Horr (PFLUGER 1879, pu Bois) montre bien qu’il n'y a précisément plus de « régulation » chimique.

Nous avons un peu insisté sur ces expériences de PLAUT car elles nous paraissent concerner un problème que nous avons abordé, à notre tour, expérimentalement : PLAUT provoque de la fièvre par stase ; or on sait que la fièvre est réalisée par de l’hyperadrénalinémie (voir à ce sujet le livre de DU Bois [27]). Quand PLAUT replace l’animal à la neutralité thermique elle arrête la fièvre : la chaleur est dissipée et l’hyperadrénalinémie est arrêtée.

Dans nos expériences relatées au Tableau XI, nous déclenchons de l’hyperadrénalinémie par le froid. Quand après 2 heures de séjour à basse température, nous répétons la détermination du métabolisme basal, nous constatons une réduction de ce métabolisme de 14 p. 100 à 20 p. 100. Nous faisons exactement la même observation que PLAUT : la suppression de l’hyperadrénalinémie entraîne une réduction du métabolisme basal. On ne peut parler, dans nos expériences, de « seconde thermorégulation chimique», puisque nous déclenchons de l’hyperadrénalinémie par le froid. Nous interprétons nos résultats, comme nous le faisions déjà en 1938 [46 i] l'arrêt de l’hyperadrénalinémie ne conduit pas instantanément à un taux d’adrénaline dans le sang rigoureusement identique à celui qui avait existé avant l’hyperadrénalinémie, mais à une valeur un peu inférieure, la régulation du taux normal de l’adrénalinémie ne se faisant pas avec une précision mathématique.

Si nous rapprochons cette observation de celles de l’adaptation à un milieu thermique, nous arrivons à la conclusion que la réduction des échanges du métabolisme de base au dessous de leur valeur normale ne se fait pas par la sécrétion d’hormones hypothétiques (MANSFELD [55]), mais simplement par la suppression brusque où prolongée d'une excitation sympathique.

La 2° « régulation chimique » (ou seconde thermorégulation chimique comme GrAJA traduit la « zweite chemische Regulation» des Allemands) est décrite par Grara [35 d] et par

GELINEO [33 c] sous une forme un peu différente de celle de PLAuT. Ces auteurs constatent une réduction du métabolisme de base chez le Dindon, l’Oie, le Coq, la Tourterelle, au moment où s’installe la polypnée thermique. GELINEO rapproche les faits qu’il observe de ceux de l'adaptation : il voit en effet que l’adaptation au chaud supprime à peu près complètement la manifestation de la seconde thermorégulation chimique, tandis que ce mode de thermorégulation apparaît particulièrement accusé chez les animaux adaptés à une température basse (—2° à + 12°). La réduction du métabolisme de base désignée de seconde thermorégulation chimique n’atteint plus que 12 p. 100 au maximum chez les animaux adaptés. Nos propres expériences sur le Hamster ont également porté sur des animaux «adaptés » et , comme nous le disions dans notre première note de 1938 [46 i], la réduction du métabolisme de base après hyperadrénalinémie réflexe, ne se manifeste plus chez les animaux adaptés au chaud ; chez ces derniers, un séjour de 2 heures à basse température provoque une légère augmentation du métabolisme minimum qui passe de 2,715 Calories par kilo et heure à 2,905 Calories. L'identité des résultats obtenus par GELINEO et les nôtres, révélant l’interférence des phénomènes d’adaptation et de la « seconde thermorégulation chimique », nous fait conclure que dans les expériences de GIAJA et GELINEO, comme dans celles de PLAUT ou dans les nôtres, la réduction du métabolisme de base par adaptation au chaud ou par seconde thermorégulation chimique est due à une chute de l’adrénalinémie normale à une valeur inférieure : le tonus sympathique normal est réduit. Nous arrivons, en dépit de résultats expérimentaux semblables, à une conclusion très différente de GïIAJA ; car cet auteur résume ses observations en disant «en tout cas il n’est pas démontré que la thermorégulation se fait par l’intermédiaire des sécrétions internes >» [35 g], tandis que nous attribuons à une hormone un rôle de tout premier ordre dans la régulation thermique chimique sans mouvement, ou régulation chimique au sens étroit du mot : c’est en effet à l’adrénaline que nous attribuons comme CANNON [17] la régulation chimique sans frisson, et c’est à cette même hormone que nous attribuons aussi les manifestations de l’adaptation et de la réduction des échanges que GrAJA désigne de « seconde thermorégulation chimique ». L'opposition formelle entre notre

interprétation et celle de GiAJA apparaît de façon encore plus accusée quand on considère que c’est la même hormone à laquelle nous attribuons trois manifestations importantes de la régulation chimique chez les hibernants que Graga et Dr- MITRIJEVIC [35 e] homologuent à la «8 »-tétranaphtylamine et au dinitrophénol en affirmant que l'effet caractéristique de ces corps sur la thermogénèse est «la suppression de la régulation chimique ».

Conclusions générales.

1. Abstraction faite de la Chauve-Souris qui se comporte pendant les 12 mois de l’année en véritable poikilotherme et qui ne peut réaliser une calorification d’homéotherme que par une activité musculaire intense, tous les hibernants étudiés (Marmotte, Hérisson, Hamster, Loir, Lérot, Muscardin) possèdent une régulation chimique et une régulation physique. Leur homéothermie se traduit par un Quotient métabolique normal.

2. L'homéothermie des hibernants réveillés est imparfaite par insuffisance de la régulation physique. Ce caractère distinctif essentiel se manifeste par l'instabilité de leur température centrale, la pente très accusée de leur thermogénèse de réchauffement et la faible part que prend la chaleur latente dans la somme des mécanismes de thermolyse.

3. Le métabolisme de base des hibernants réveillés ne présente pas de caractère distinctif spécial : très bas chez certaines espèces, comme la Marmotte de 2 kilos (392 Calories par mètre carré et 24 heures) ou le Loir de 200 g. (527 Calories par mètre carré et 24 heuers), il atteint la valeur de 832 Calories chez le Muscardin de 20 g.

4. Le Quotient Respiratoire des hibernants peut varier parallèlement aux fluctuations de la température du milieu : ces variations très importantes du Q.R. traduisent deux mécanismes différents :

a) l’abaissement du Q. R. du Hamster non à jeun, exposé à basse température, traduit une hyperadrénalinémie réflexe entraîinant une combustion préférentielle de lipides, en dépit de réserves glucidiques très abondantes.

LES ÉCHANGES RESFIRATOIRES DES HIBERNANIS. 131

b) Les variations du Q. R. en automne parallèles aux variations thermiques du milieu et de la température centrale des hibernants (Spermophile, Loir) sont d’origine complexe 1. Elles peuvent être métaboliques et sont dûes à un jeûne insuffisant. 2. Elles ne traduisent très vraisemblablement que des décharges et des rétentions d’acide carbonique ; ce sont des Q. R. non métaboliques et « apparents ».

Dans aucun cas ces Q. R. ne permettent de conclure à la combustion obligatoire de glucides au cours du réveil.

». Les glandes endocrines suivantes : anté-hypophyse, thyroide et glandes génitales subissent une évolution cyclique saisonnière des plus caractéristiques : leur aspect histologique révèle un degré d’activité maximale au printemps. Le même test anatomique montre que l’activité de ces glandes est d'intensité moyenne en été et tombe à une valeur nulle en automne. L’involution glandulaire automnale persiste en hiver.

6. La cortico-surrénale présente en automne un épaississement considérable de sa zone réticulée. Celle-ci prend un aspect très particulier ; nous l’avons désigné de « pseudo-zone X ». Cet aspect spécial est conservé jusqu’au printemps.

7. La calorification des hibernants est réduite à partir du moment où l’on enregistre les modifications automnales endocriniennes. La diminution des échanges respiratoires s’observe à la neutralité thermique (métabolisme de base) et aux températures qui lui sont inférieures (régulation chimique).

a) La réduction du métabolisme de base doit être attribuée à l’involution de lanté-hypophyse et plus spécialement de la thyroïde qui en dépend.

b) Il nous est impossible d’attribuer avec certitude la réduction de la thermorégulation chimique à l’involution d’une glande endocrine déterminée (thyroïde ou cortex surrénalien).

8. Les phénomènes de « l'adaptation thermique » sont très manifestes chez le Loir, le Hamster et le Lérot. Ils sont l’expression d’un mécanisme thermorégulateur lent, dû à l’adaptation de l’adrénalinosécrétion.

9. L’expérimentation physiologique et l’étude histologique montrent que la thermoréqulation chimique, sans mouvements, se fait en grande partie par l’adrénalinosécrétion ; il est indif-

férent qu’il s'agisse d'adaptation brusque ou progressive de la calorification aux conditions thermiques du milieu.

10. « La seconde thermorégulation chimique » n’est — du moins chez les hibernants -— que la manifestation énergétique d’un taux d’adrénaline dans le sang, inférieur à la normale.

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