A: —- SIGNIFICATION DU QUOTIENT RESPIRATOIRE CHEZ LES POÏKILOTHERMES

Dans sa revue de 1929 sur le Quotient Respiratoire, Ri- CHARDSON [29] insiste avec raison sur la distinction que l'on doit faire entre le & Quotient Respiratoire mesuré » et le « Quotien Respiratoire métabolique ». L'auteur n'envisage toutelois que les causes d'erreur étrangères à la technique ; il suppose une technique de mesure parfaite et montre que, même dans de telles conditions, l'organisme -—— et en particulier l'homéotherme -— peut éliminer une quantité plus grande ou plus petite d'acide carbonique que celle qui correspond à ses combustions au moment de la détermination des échanges.

Le cas spécial des poïkilothermes que nous avons analysé dans les pages précédentes n'entre pas dans le cadre des considérations de RiCHARDSON. Nous n’envisageons que deux fac-

teurs, purement physiques et étrangers à l’animal en expérience. Il ne s’agit, en dernière analyse, dans tous les exemples que nous avons énumérés, que d'erreurs de technique. On a recommandé (BENEDICT [3]) la méthode du confinement comme étant la meilleure méthode de mesure des échanges respiratoires des animaux à calorification très faible comme les poïkilothermes, car aucune méthode ne donne autant de

VO que la méthode de confinement avec analyse des gaz. Mais si cette remarque est parfaitement exacte, l’application de la technique du confinement aux poïkilothermes est basée sur un postulat que personne ne s'était avisé de vérifier : à savoir que les concentrations en acide carbonique de l’atmosphère confinée de l’ordre de 1 p. 100 ne modifient pas les échanges respiratoires des poïkilothermes. Cette hypothèse était basée expérimentalement sur l'étude d'animaux dont la température centrale est beaucoup plus élevée que ne l’est, dans la très grande majorité des cas, celle des poïkilothermes.

Le second facteur qui, chez les poïkilothermes, peut fausser le Quotient Respiratoire et donner par conséquent un Q. R. apparent ou mesuré qui n’a rien de commun avec le Q. R. métabolique ou de combustion, est la température du milieu. Les erreurs attribuables à ce second facteur ont été beaucoup mieux évitées par la majorité des auteurs que celles imputables à la tension partielle de l’acide carbonique. C’est ainsi que FINNXEY, Dworxin et Cassipy [8 a] qui provoquent des hypothermies chez ie Chien par l'insuline signalent la rétention d’anhydride carbonique. L'auteur qui incontestablement a le mieux vu l'effet de l’abaissement de température sur les échanges respiratoires est HALL [13]. Tout en mentionnant la possibilité d’une transformation de lipides en glucides à basse température chez la Tortue, loxydation incomplète de produits intermédiaires du métabolisme ou un processus métabolique encore inconnu, il s'étend sur les réserves d’acide carbonique de l’organisme et Faction de la température sur le coefficient de solubilité ; il pense même qu’un décalage de la concentration en ions H aurait un effet favorable sur la courbe de dissociation de l’oxyhémoglobine aux basses températures.

Mais même chez HALL, ce problème reste hypothétique. De plus, il ne fait aucune mention ni des quantités de CO, retenu, ni de la durée de cette rétention.

précision sur le rapport

Les deux facteurs dont nous avons pu démontrer l'importance dans le déterminisme du Q. R. des poïkilothermes interviennent tous deux par un mécanisme purement physique

l'augmentation de la quantité d'acide carbonique dissous quand : 1° la tension partielle de ce gaz augmente, 2° quand la température baisse. La quantité maximale d’acide carbonique que le poïkilotherme peut, par conséquent, retenir sera dictée par la loi de HENRY d’une part, et, d’autre part, par le coefficient de solubilité de l’acide carbonique en tonction de la température. Si notre manière de voir est exacte, il faut que dans aucun cas la limite supérieure de solubilité d’acide carbonique ne soit dépassée.

C’est ce que l’expérience vérifie : ni dans le cas de la Grenouille où l'effet de la tension partielle de l’acide carbonique sur la réserve alcaline est le plus accusé, ni dans celui de la Tortue chez laquelle l'effet de la température est particulièrement développé, la quantité d’acide carbonique retenu n’atteint les chiffres que font prévoir la loi de HENRY ou le coefficient d'absorption. Nous restons donc toujours en-deçà des limites extrêmes possibles. Mais si les deux facteurs limitatifs fondamentaux permettent des rétentions d’acide carbonique nettement supérieures à celles que nous enregistrons, il ne faut pas oublier que d’autres facteurs, tels que la concentration ionique et le pH interviennent. Aussi observons-nous dans les expériences de HENDERSON [16] sur le sang humain qu’une hausse de 90 p. 100 de la réserve alcaline est obtenue quand la pression partielle de l’acide carbonique passe de 10 à 30 mm. Hg. Dans nos expériences sur la Grenouille nous trouvons la même augmentation de la réserve alcaline qui passe de 40 à 60 p. 100 quand la pression partielle de l’acide carbonique passe de 4 à 12 mm. Hg.. Si nous examinons nos chiffres extrêmes concernant l’effet des variations de température sur la réserve alcaline de la Tortue, nous constatons une hausse de 50 p. 100 de la réserve alcaline quand le coefficient d'absorption nous en fait prévoir une d’un peu plus de 60 p. 100. Nous nous rapprochons par conséquent de la limite supérieure possible. Cela ne nous étonnera pas, car HAGGARD [11], en étudiant l’effet de la température sur la courbe de dissociation des bicarbonates sanguins in vitro, voit que seuls le changement de solubilité et la concentration de H,CO, influent et que la concentration de H:CO; qui à 17° donne une certaine quantité de NaHCO; produit à 40° le même effet.

Ce point établi, il nous faut examiner l'interprétation qu'ont donné les différents auteurs des mêmes observations expérimentales. Nous serons très brefs sur ce point : deux conceptions se sont opposées depuis fort longtemps. L'une, la plus ancienne, date de REGNAULT et REISET [30]. C’est la conception métabolique. Cette manière de voir conduit à l'hypothèse d’une accumulation de glycogène dans le foie des animaux hibernants pendant la période où les Q. R. sont anormalement bas. De fait, on constate chez la Grenouille par exemple que les réserves glycogéniques ne s’épuisent que très lentement pendant l'hiver ; mais jamais la teneur du foie en glycogène à la fin de l'hiver ne dépasse celle observée au début de cette saison (ATHANASIU [1]).

Nous croyons être en droit de ne pas prendre en considération les observations faites pour mettre en évidence une glycogénèse chez les hibernants endormis. Les raisons qui nous conduisent à rejeter ces expériences sont les suivantes : 1) les hibernants se réveillent normalement au cours de leur sommeil hibernal. Pendant le réveil ils se nourrissent presque régulièrement. 2) La teneur du foie en glycogène est extrêmement variable. Il faut par conséquent opérer sur des moyennes ; or, le nombre des hibernants sacrifiés en état de sommeil aux fins d'analyse a toujours été très insuffisant.

L'interprétation « métabolique » primitivement proposée des Q. R. anormaux a subi des modifications au cours des années ; c’est la manière de voir de NaGaAï [25] qui a eu le plus de succès chez les défenseurs de cette explication. NaGaï pense à l'accumulation de produits métaboliques intermédiaires incomplètement oxydés. Il invoque à l'appui de cette hypothèse la forte diminution du rapport

N urée urinaire N acides aminés urinaires

L’élimination azotée urinaire pendant le sommeil a fait l’objet de nouvelles recherches : CARPENTER [6] et BENEDICT et LEE [3 b] ont pu montrer récemment qu’il n’y a aucune modification qualitative de l'urine pendant le sommeil hibernal. La quantité des produits éliminés par l’urine étant fonction de l’intensié des échanges, il est évident que l’on observe une forte réduction des différents constituants, mais la réduction touche tous les constituants uniformément et il en résulte que

le rapport des différents constituants urinaires entre eux reste inchangé.

La seconde conception que l'on trouve sous la plume des physiologistes (Kroën [20 a}, Lusk (231, GRAFE {9}, MaczEron [24] par exemple) est celle que nous croyons avoir définitivement établie par ce qui précède. Ce sont les anciennes expériences de P. Bert [4] et de R. Dusois [8] qui ont incité les premiers chercheurs à s'orienter vers les modifications de la réserve alcaline ; LiNbSTEDT [21] à été le premier à expliquer les Q. R. anormalement bas des poïkilothermes par des rétentions d'acide carbonique. Mais comme tous les auteurs ignoraient le rôle de la tension partielle de l'acide carbonique dans le déterminisme du Q. R. des poïkilothermes et des hibernants en sommeil, il est naturel qu'une démonstration irréfutable de cette concepion n'ait pu être donnée. Le seul point jadis assez bien établi fut l'augmentation de la réserve alealine chez la Marmotte en étal de sommeil hibernal (DuBois [S!, Ras- MUSSEN [28]).

I n'est pas dans notre intention de rappeler iei les très nombreuses discussions qu'ont suseité les Q. R. anormaux des hibernants et des poïkilothermes. Il nous suffira d'attirer l'attention sur la mise au point récente de cette question dans les deux mémoires que BENEDICT [3 et 3 a] consacre à ce problème. Dans celui de 1932, sur les échanges respiratoires de quelques poïkilothermes de grande taille, BENEDICT est conduit à attribuer les Q. R. bas observés chez le Python à 19° à une cause métabolique. Nos premières notes de 1935 et 1936 [7 et Ta} élaient, par conséquent, en contradiction avec l'interprélation de BEXEDICT. Ce n'est que dans son second mémoire de 1938, consacré à l'étude des échanges respiratoires de la Marmotte, que BENEDICT est amené à interpréter les Q. R. anormaux comme nous le faisons. Il est obligé de reconnaître que son procédé expérimental est responsable des Q. R. anormaux observés sur le Python ; ils sont, par conséquent, dépourvus de Loute signification métabolique. Se rangeant entièrement à notre avis, il conclut que les Q. R. anormaux des poïkilothermes el des hibernants endormis sont des artifices expérimentaux. |

Parmi les travaux récents relatifs à ce problème, il nous faut encore faire mention de ceux de Lübieke [22]. Les expériences de cel auteur sont en accord complet avec les nôtres

mais LÜDiCKE diffère dans leur interprétation. Il se refuse à croire à une rétention d'acide carbonique pure et simple sous l'effet de l'augmentation de la tension partielle de ce gaz, car dans certaines expériences où le Q. R. est abaïissé, la consommation d'oxygène augmente quand Pélimination d’acide carbonique diminue. LüpickE pense, comme NaGaï, à l’accumulation de produits incomplètement oxydés. Mais les recherches instituées par Jui pour étayer cette hypothèse (analyse des constituants urinaires) sont restées négatives.

Nos propres expériences révèlent également une augmentation de la consommation d’oxygène quand Ja concentration en acide carbonique de l'atmosphère confinée dépasse 0,5 p. 100 ; mais cette augmentation est indépendante du Q. R. Elle s’observe en présence de Q. R. de 0,73 aussi bien qu’en présence de Q. R. de 0,6. L’acide carbonique, à de faibles concentrations (0,6 p. 100 à 3 p. 100) provoque une augmentation de la consommation d'oxygène. KROGH [20] avait bien observé ce phénomène que nous avons retrouvé. Nous différons de Lü- DICKE dans l'interprétation du mécanisme d’action des faibles concentrations d’acide carbonique.

Pour nous, l'ougmentation de la consommation d'oxygène déterminée par l'acide carbonique étant indépendante de la valeur du Quotient Respiratoire, doit être interprétée comme une augmentation des combustions. Comme on le verra plus bas, l'augmentation de la calorification déclenchée par de faibles concentrations d’acide carbonique est très probable chez les hibernants en état de sommeil car on peut provoquer le réveil par ce procédé, Par analogie avec les hibernants et pour la raison que nous venons de souligner plus haut, nous attribuons chez les potkilothermes l'augmentation de la consommation d'oxygène sous l'effet de l'acide carbonique à une augmentation des combustions.

Comme nous avons pu démontrer qu’on peut faire varier à volonté les Quotients Respiratoires des poïkilothermes et que ces variations se traduisent par des fluctuations parallèles de la teneur en acide carbonique du milieu intérieur, et que nous ne connaissons aucune expérience qui vienne à l’encontre de notre interprétation, nous croyons être en droit d’affirmer que les Q. R. anormaux observés chez les potkilothermes sont des Q. R. apparents, ou « mesurés », selon l'expression de Ri- CHABDSON, mais non métaboliques.

Les Q. R. métaboliques des poikilothermes ne diffèrent en rien de ceux des homéothermes : ils sont sur les animaux à jeun que nous avons étudiés de 0,73 en moyenne. Ils gardent cette valeur à toutes les températures que nous avons étudiées, soit de + 29° à + 0°5.

Les chiffres suivants résument l’ensemble de nos observations

Moyennes

1° GRENOUILLES (Rana fusca, Rana temporaria)

Les animaux sont en équilibre avec des concentrations d’acide carbonique de 0,6 % à 1,3 %. Figurent entre parenthèse les valeurs expérimentales extrêmes

Oxygène c

consommé par] Quotient

kilo et heure respiratoire en cm

Température Nombre des mesures Poias de la grenouille Calories par kilo et heure Calories par mètre carré de surface et 24 heures

es =

Les animaux se trouvent en présence de concentrations faibles d’acide carbonique re dépassant pas 0,5 %.

d 7 a a À e un ed eh) AE).

& EU = consomme Quotient ee 5 ER 8 5 par kilo respiratoire PRE = ie M E ee EE et heure À De TS ui 4 — 0 CÉRCR | S $ en e en cm3 l oE SES = el A | een (4,9) (0,695) 0°5 & 40 5,39 0,720 0,025 2,06 (5,45) (0,784) 505 | 6 51,5 6,03 0,764 0,028 2,53 (6,59) (0,735) | ia (12,8) absorption 10° 6 55,0 13,9 du CO? sur 0,066 5,96 (15,3) NaOH | (45,8) (0,698) 22 2006 5 39,2 | 52,5 0,716 0,247 20,12 (57,6) (0,748) | (52,8) (0,724) 476 2309 5 39,2 | 62,8 0,729 0,295 24,06 (78,5) (0,747) ee AC ES at Calcul du Qu Q10 = 2 !

Où ; a, — valeur de la mesure à la température t, as = valeur de la mesure à la température t d = (ay — a) n — nombre de degrés séparant t, de te t, > LT

2° TORTUES (Testudo graeca)

Les animaux se trouvent en présence de concentrations d’acide carbonique de 0,6 4 à1,3 %.

Pi P2

poids total de la tortue.

poids de la carapace de la tortue (— 32 % du poids du corps).

P = (p; — p2) poids corrigé.

S = 10 X P2# (P = poids corrigé

(Pa — Po).

© «D S ! Lo œ Ë 8 8 | w£ DE Sa ÉiSUE EE |<&£8 S UAE | a end ap eo te 8 RSS ASS HS SR le ê CRE ER SE |SÉ66, | 26° or e = ; E0 rs bp 5 2 & € Pa D S À a SR £ 2 a = & & ne TES SNENE 22 [32 L 5 = 5 : = PS2 SE S En T ® US a ä ee & US OX [OURS (0,701) (0,480 (2,32) 505 4 305 207 |0,738 0,545 2,62 0,012 | 1,73 (0,790) (0,667 (3,22) | (0,701) (0,899 (5,02) 40° 12 261 177 0,725 0,939 5,29 0,025 3,36 (0,760) (1,042 (5,72) (0,765) (1,170 (4,45) 40° 10 378 257 0,736 1,238 4,82 0,021 3,14 (0,700) (1,420 (5,50) (0,741) (4,670) (24,2) 190 8 278 | 189 |0,727 4,405 23,35 0,108 | 1:89 (0,772) (4,230) (22,8) Moyennes :

Nombre i 'alori Calories Rd 2 des Quotient ( alories Te ENT es La respira - par kilo P Q.10 QUE mesures ER toire et heure |de surface | et 24 h.

5°5 & 207 0,738 0,012 Et 2,95 10° 22 247 0,730 0,023 3,25 ; 4,98 49 Q 189 0,727 0,108 14,89

LES ÉCHANGES RESFIRATOIRES DES iiBERNANTS. 199

3° LEZARD DES PALMIER (Uromastix acanthinurus) - en présence de concentrations de CO? de 0,6 à 1,3 %. EE 0 LL D

D 5 $ ea Fa a SD MloNs À S 8 | À Û Oxygène 2 S [FE 5 sa lee Quotient }consommé par| # = |E % © à ÊE SE A POS kilo et heure | 2% [25 | Q.10 = © à & | respiratoire SEM El © | vs = CR) en cm 4.0 |-2o © d d (= UE) = À + Si To 5) Se 2 = © RS Se Les (0,749) (4,10) 5° 3 60 0,742 3,80 0,0169| 1,59 (0,737) (3,58) l 8,67 (0,722) (15,19) 18° 2 60 0,734 16,08 0,0757| 7,11 (0,745) (16,97) |

19 COULEUVRES ({Tropidonotus natrix)

en présence de concentrations de CO? de 0,6 à 1,3 %.

2 a 5 É Oxygène 3 = Fans # É a 8 £ Quotient consommé par 2 à par He Fa £ = Æ Ê respiratoire | kilo et heure = © ne El 2 « Sens <o surface et & e S BE, 24 heures = | mms | es ms (0,731) : (38,2) 18° 5 133 0,727 30,6 0,144 17,62 (0,737) (25,6) |

5° ZERZOUMIA (Acanthodactylus pardalis bedriagai) (en présence de 0,6 % à 1,3 % d’acide carbonique).

2 8 a se Calories À F4 alt £ E 2 5 a = HOnE CHERE us ar mètre a 28 S £ Quotien consommé par | m2 |PAT x D ‘6 : ; æ : = carré de Es 3 = LE respiratoire kilo et heure £ = és © RE = one ce 24 heures ei T C3] 5 Z ë Es ——— | ———— | mms" | mm | ns (0,731) (74,77) 18° % 5 0.739 69,21 0,325 13,35 (0,749) (64,57) LE 2 = G Gers, ER RENE

Le Quotient Respiratoire des poïkilothermes, déterminé dans des conditions expérimentales correctes (équilibre de témpérature et équilibre avec la tension partielle de l’acide carbonique de l'atmosphère confinée) étant le même que celui des homéothermes, on n’est pas en droit d’utiliser les Q. R. anormaux qui ne sont dûs qu’à des erreurs techniques pour étayer certaines conceptions métaboliques, tels que la transformation des lipides en glucides ou l'accumulation de corps incomplètement oxydés chez les animaux à température centrale basse.

Si nous prétendons qu'on n’a pas le droit d'utiliser les Q. R. anormaux des poïkilothermes pour expliquer de tels processus nous sommes loin d’affirmer que nos expériences en excluent l'existence. Nous nous rangeons à l’avis de RICHARDSON qui dit que le Q. R. ne donne une image que de l’état final des combustions par rapport à l’état initial, mais ne donne aucune indication sur les processus intermédiaires. Il est très bien possible, et même vraisemblable, qu’au cours du métabolisme intermédiaire s'installent des phases où la production d’acide carbonique n’est pas — chez l’animal à jeun — dans le rapport de 0,7 avec la consommation d'oxygène (1). Mais la thermochimie respiratoire ne permet pas de saisir ces processus et l'explication que nous donnons des Q.R. anormaux montre qu'il est interdit de conclure des Q. R. bas chez certaines espèces à des particularités du métabolisme intermédiaire.

Le métabolisme intermédiaire doit être étudié avec d’autres techniques que celle des échanges respiratoires. Les publications assez récentes de POULTON [27] et de ses collaborateurs semblent contredire notre manière de voir. Mais ici encore, le point de départ des auteurs est faux : ni les Q. R. des hibernants pendant le sommeil, ni le parallélisme prétendu entre l'élimination d’acide carbonique et la chaleur directement enregistrée —- et le désaccord avec la consommation d'oxygène — dans d'anciennes expériences de BENEDICT ne permettent de lirer les conclusions que POULTON en déduit. BENEDICT et LEE [3 b) ont d’ailleurs montré le mal-fondé des conceptions de PourTox. Les expériences sur lesquelles POULTON s’appuie sont des mesures que BENEDICT rejette : leur courte durée et l’em- CRE calorimètre trop inerte leur enlève toute signification reelle. : c

(1) Voir à ce sujet : CHAMBERSs W. H. — Unde siti : # hydrate Metabolism. Physiol. Rev., 1938, 18, DB Dge TION RUE

B. — Mécanisme de la rétention d'acide carbonique

Tous les poïkilothermes que nous avons étudiés se comportent de la même manière en présence de concentrations croissantes d’acide carbonique ou lorsqu'on abaisse la température du milieu : ils se laissent imprégner par ce gaz contrairement aux homéothermes qui réagissent aux concentrations croissantes d’anhydride carbonique par de l’hyperventilation. Cette réaction est reconnue depuis les expériences classiques de A. LoEwY [21 a], HASSELBALCH et LUNDSGAARD [141] et de HALDA- NE [12] et a conduit à la notion de « l’acide carbonique, hormone de la respiration ». Chez les poikilothermes il n’en est pas ainsi : ils réagissent peu ou pas aux concentrations croissantes de CO;. Comme c’est le centre respiratoire qui répond au stimulus acide carbonique en augmentant la-ventilation pulmonaire, nous en déduisons que le poikilotherme a un centre respiratoire moins excitable que l’homéotherme. Il ressort en outre des expériences de BENEDICT sur le Python, et partiellement des nôtres sur la Tortue, que l’inexcitabilité relative du centre respiratoire des poikilothermes apparaît plus nettement aux températures basses (1). Nous en tirons la conclusion que c’est la température basse du poikilotherme qui est responsable de cette inexcitabilité relative du centre respiratoire. Cette notion est très ancienne car HorvVATH [17] a démontré qu’upe température rectale de 5° est compatible avec la vie des homéothermes, pourvu que l’on assure une respiration artificielle. En ne prenant pas cette précaution, l’homéotherme meurt asphyxié.

C. — Durée de la rétention d'acide carbonique par abaissement de la température chez la Tortue.

Le fait le plus inattendu que nous ayons enregistré dans toutes nos expériences, est la longue durée de l’abaissement du Q. R. chez la Tortue qu’on fait passer de 18° à 10° ou de 10° à 5°. Il est évident qu’une masse de plusieurs centaines de grammes comme celle de la Tortue se trouve en équilibre thermique avec son milieu en un temps infiniment plus court que

(1) HEyMaANs a élé le premier à démontrer qu’il faut tenir compte de l’excitabilité des cellules du centre respiratoire lui-même et de celle des organes sensoriels chémosensibles de laorte et de la carotide (glomus). Voir à ce sujet le rapport de D. Corbier et C. HEymaxs sur « Le centre

réspiratoire » in. IX. Réunion de l’Association des Physiologistes, 4-5 juin 1935 Paris. 1 vol. 496 pp. Doin édit., Paris.

celui pendant lequel nous enregistrons des Q. R. anormalement bas. Les expériences inverses, de réchauffement, sont toujours très rapidement terminées. Par ailleurs, aucun des autres poikilothermes que nous avons examinés ne présente cette particularité. Il s’agit par conséquent d’un phénomène particulier à la Tortue. Les déterminations de la réserve alcaline sont en accord avec la longue durée des Q. R. anormaux ; aucune espèce ne retient autant d’acide carbonique par abaissement de température, et l'augmentation de la réserve alcaline de la Grenouille par le froid est beaucoup moins accusée que chez la Tortue. Mais nous ignorons totalement la raison de ce phénomène. Devons-nous penser aux particularités de la mécanique respiratoire de la Tortue ? (on sait qu’elle réalise sa ventilation pulmonaire par les mouvements de ses pattes antérieures). Le seul point particulier supplémentaire que nous puissions relever dans le comportement de la Tortue soumise au froid, est la réduction considérable de ses battements cardiaques à 10° par rapport à 18° ; ils passent, en effet, de 24,5 en moyenne à 6 par minute. En abaissant la température de 10° à 5°, on voit une nouvelle réduction importante : la fréquence tombe à 2 par minute.

En appliquant ces données au calcul d’un coefficient de van’t HOFF, on obtient des valeurs inattendues, très voisines de ». Cette observation ne donne pas d’explication de la longue durée de la rétention d’acide carbonique par le froid chez la Tortue ; mais elle indique une nouvelle anomalie chez la Tortue soumise au froid.

D. -— Mécanisme d'action des faibles concentrations d'acide carbonique sur la consommation d'oxygène chez les poïkilothermes.

L'augmentation de la consommation d'oxygène consécutive à l’action de concentrations de l’ordre de 1 p. 100 d’acide carbonique dans une atmosphère confinée à été observée et étudiée par KROGH [20 a]. Son procédé expérimental lui permet d'étudier séparément la respiration pulmonaire et la respiration cutanée (canule trachéale et atmosphère confinée entourant le tronc et les pattes de la Grenouille). Il constate que l'augmentation de la concentration en acide carbonique de l'atmosphère confinée, augmente la consommation d'oxygène

LES ÉCHANGES RESTIRATOIRES DES HIBERNAN'YS. 203

par les poumons. Cette augmentation est supprimée par la section des rameaux cutanés du vague. Il en conclut que la peau contient des éléments sensoriels sensibles à des concentrations de 1 p. 100 à 2 p. 100 d’acide carbonique et pense que l’action stimulante de l'acide carbonique sur les échanges se fait par un mécanisme nerveux intéressant le système nerveux central.

Nos expériences ne nous permettent pas d'analyser le mécanisme d'action des concentrations en acide carbonique de 0,5 à 2 p. 100 sur la consommation d'oxygène. Mais l'effet narcotique et dépresseur des fortes concentrations, rapproché de l'effet stimulant des faibles concentrations nous fait penser qu'il ne s’agit là que de deux aspects d’un même phénomène ; d’une façon générale, nombreux sont les agents pharmacologiques ou les poisons qui agissent sur l’organisme conformément à cette loi.

Conclusions.

Le but que nous nous sommes proposé dans ce travail a été d'expliquer les Quotients Respiratoires anormaux observés fréquemment chez les poiïkilothermes. Nous nous limiterons, par conséquent, dans ces conclusions, aux seuls résultats con-: cernant ce point précis. Nous renonçons à toutes considérations touchant l'intensité des combustions chez les poïkilothermes, ce problème étant resté en dehors de nos préoccupations directes. Les faits que nous considérons comme acquis sont les suivants :

1. Le Quotient Respiratoire des poïkilothermes à jeun, étudiés dans des conditions expérimentales correctes est un Q. R. de lipides chez toutes les espèces examinées (Rana temporaria, Rana fusca; Testudo graeca, Uromastix acanthinurus, Tropi-

donotus natrix et Acanthodactylus pardalis) et à toutes les températures s’échelonnant de 29°5 à 0°5 C.

2. Le Q. R. des poïkilothermes à jeun peut présenter des anomalies : il peut tomber à des valeurs inférieures a 0,7 ou monter à des valeurs supérieures à 1,0. Les conditions expérimentales dans lesquelles ces anomalies s’observent sont précisées ; nous montrons qu’on peut les reproduire à volonté.

a) Quand on opère par la méthode du confinement, le 3 00 5% de toutes les espèces poïkilothermes étudiées tombe à des valeurs inférieures au Q. R. métabolique théorique, toutes les fois que la concentration en acide carbonique de l’atmosphère confinée dépasse 0,5 p. 100 en fin d'expérience si les animaux ce trouvaient, au début de la mesure, en équilibre avec l'air atmosphérique (1).

b) Si dans les expériences de confinement, les poïkilothermes se trouvent en équilibre au début de la mesure avec une atmosphère contenant plus de 0,5 p. 100 d’acide carbonique et qu’au cours du confinement la concentration en acide carbonique atteint progressivement une valeur environ double de celle réalisée au début, leur Quotient Respiratoire tombe à une valeur inférieure à 0,7 s’ils sont à jeun. S

c) Si la concentration en acide carbonique de l’atmosphère avec laquelle le poïkilotherme se trouve en équilibre au début de l'expérience dépasse 0,5 p. 100 et est environ double de celle réalisée en fin d’expérience, on observe chez tous les poïkilothermes à jeun une valeur du Q. R. supérieure au Q. R. des lipides.

d) Si au cours d’une mesure d'échanges chez des poïkilothermes, la température du milieu baïsse de quelques degrés, le Q. R. sera inférieur au Q. R. métabolique théorique. Chez toutes les espèces étudiées, abstraction faite de la Tortue, le Q. R. métabolique théorique réapparaît 24 heures après l’abaissement thermique. Chez la Tortue, on constate en général que le Q. R. reste abaissé pendant plusieurs jours après le moment où a cessé le refroidissement.

3. Les anomalies du Q.R. que nous observons sont dues à des rétentions et des décharges d'acide carbonique, indépendantes des combustions. L'intervention exclusive de l’acide carbonique dans ces conditions se vérifie par les constatations suivantes

a) l’abaissement du Q. R. par une hausse de tension partielle de l’anhydride carbonique se traduit par une augmentation parallèle de la réserve alcaline.

b) Les variations du Q. R. dues aux fluctuations thermiques

() On a discuté le cas particulier de la Tortue chez laquelle ce phénomène n’est pas constant.

se traduisent par des variations parallèles de la réserve alcaline qui est plus élevée aux températures basses qu'aux températures élevées.

c} Quand on fait la somme de l’oxygène consommé et de l’acide carbonique éliminé au cours de deux variations inverses du Q. R., ces variations pouvant être dues aux changements de température ou de tension partielle du CO, on oblient le Q. R. métabolique théorique.

4. Les variations de la réserve alcaline montrent que dans aucun cas la quantité d'acide carbonique retrouvé combiné aux bases du sang n’est inférieure à la quantité calculée à partir des expériences de thermochimie respiratoire.

5. Des concentrations d’acide carbonique de 15 p. 100 à 30 p. 100 ont un effet narcotique et dépresseur sur la consommation d'oxygène du poikilotherme ; la réduction de la consommation d'oxygène est de 40 p. 100 à 50 p. 100 chez la Grenouille à la température de 20°.

6. Des concentrations d’acide carbonique de 0,7 p. 100 à 2 p- 100 ont pour effet d’augmenter la consommation d'oxygène du poïkilotherme. L’augmentation est de 15 p. 100 en moyenne chez la Grenouille ; l’effet stimulant des faibles concentrations d’acide carbonique a été observé à toutes les températures étudiées, soit de 0°5 à 23°.

7. Les anomalies du Q.R. que nous observons chez les poikilothermes au cours du confinement sont par conséquent des artifices expérimentaux. Elles enlèvent aux Q.R. toute signification métabolique. Ces Q.R. ne peuvent donc, dans aucun cas, être invoqués pour étayer certaines théories sur le métabolisme intermédiaire et notamment les interconversions d’aliments ou de réserves par voie de synthèse.

8. Les anomalies du Q. R. sont rendues physiologiquement possibles chez le poïkilotherme par linexcitabilité relative de ses centres respiratoires (1).

9. L’inexcitabilité relative du centre respiratoire des poïkilothermes est attribuable à la basse température centrale de ces organismes (1).

(1) L’inexcitabilité relative peut avoir une origine centrale (cellules du centre bulbaire) ou périphérique (cellules sensorielles des organes chémosensibles aortiques ou carotidiens).

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