Gain : 0.318,3 sg. poids + 0.000,9 ge

+ 6.027,3 g. a + 0.008,1 g. soit : 0.021,1 g.

- Gain de soit 6.353,7 g. poids 0.027,5 g.

Bilan. 6.353,7 g. Bilan. 0.027,5 g.

d'oxygène en moins d'acide carbonique

en excès 2. Exemple de mesure.

Mesure du 24/25.2.1933

Nombre des animaux : 5

Poids total-des animaux : 117 @.

Poids individuel moyen : 23,4 g.

Température de la mesure : 4°C Durée de la mesure : 22 heures.

CO: total recueilli.... 0.076,9 g. Q.R. — 0.709 H:0 total recueilli.... 2.282,0 g. SP SANTA SommerCO CON 002:598,905. O:/h — 0.003,58 g.

CO:/h — 0.003,57 g.

Perte de poids des ani-

DTA TER MR TS ENT SR on 2.280,1 g. O2/kgh — 0.030,61 g. DCONSOMMEN rt ° 0.078,8 ç. CO:/kgh — 0.029,88 e.

Coeff. thermique 3,3

S — 10 x 23,42/3 | Cal/kgh 0.101

— (0.008 181 m° Cal/m? x 24 h. —= 6.934

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b) MÉTHODE DE Noyows (Diaféromètre en circuit ouvert).

Nous nous sommes servis de cette méthode dans un certain nombre de mesures « qualitatives » réalisées à Utrecht en 1938. Nous ne décrirons pas dans le détail cette méthode dont le Professeur NoyoNs a donné récemment une démonstration 137 b]. Il nous suffira de fournir quelques indications générales spéciales à notre mode d'emploi. L’hibernant dont on veut mesurer les échanges respiratoires est placé dans une cloche à échanges de dimensions réduites (cloche de 500 à 1000 em* pour un animal de 100 à 200 g.). La cloche est plongée dans un thermostat réglé à 8° ou 10°. Un courant d’air atmosphérique de 10 litres/heure est assuré par une petite pompe. Au moment de la mesure, la ventilation de la cloche est assurée par un même débit d’air atmosphérique pur ÿ-mais l'air est amené, à la sortie de la cloche à échanges, vers les deux systèmes diaférométriques dont l’un permettra l’enregistrement continu de la consommation d'oxygène et l’autre celui de lélimination de l'acide carbonique. Les deux petites pompes qui assurent Ia circulation d’air dans les blocs diaférométriques assurent également la ventilation de la cage au cours de la mesure.

Les échanges gazeux de l’hibernant en état de sommeil hibernal étant très faibles, il faut utiliser des diaféromètres de irès grande sensibilité. Le Professeur Noyoxs a bien voulu mettre à notre disposition les systèmes diaférométriques qu’il utilise dans lPenregistrement des échanges respiratoires de la préparation cardio-pulmonaire de STARLING. La figure 1 représente la réduction d’un enregistrement optique semblable à ceux que nous avons obtenus en utilisant des courants de chauffage de 83,9 mm.A pour le circuit d'oxygène et de 80,0 mm.A pour celui de acide carbonique.

Le but que nous poursuivions avec l’emploi de cette méthode était d'obtenir une bonne inscription de la respiration périodique du Loir à l’état de sommeil hibernal. Si l’on veut utiliser les courbes obtenues par ce procédé dans l'intention d'évaluer quantilativement les échanges respiratoires, il faut calculer la hauteur moyenne de la consommation d'oxygène et de l’élimination d’acide carbonique. Ces valeurs obtenues par planimétrie doivent être constamment vérifiées par des étalonnages fréquents. Notre séjour à Utrecht a été trop court pour que

nous ayons pu pousser ces précisions techniques jusqu’à un tel degré : nous nous sommes contentés d'employer nos courbes simplement comme inseription de la respiration périodique du Loir.

29 Méthodes en circuit fermé.

a) MÉTHODE DU CONFINEMENT.

Nous ne reviendrons plus sur la description de cette technique très simple dont le montage est représenté schématiquement sur la figure 2 et dont nous avons donné une description suffisamment détaillée quand nous avons décrit les techniques utilisées dans le cas de la Chauve-Souris éveillée et des poïkilothermes. Ce procédé de mesure nous a donné des résultats très satisfaisants dans le cas de la Marmotte et du Spermophile. Ces deux espèces sont celles dont on étudie la calorification avec le plus de facilité. Nous attribuons cet avantage à la masse relativement grande de ces hibernants qui pèsent de 2000 g. (Marmotte) à 300 g. environ (Spermophile). Ces deux espèces se réveillent assez lentement, car il faut une durée relativement longue pour amener une masse de 300 ou 2000 g. à une température voisine de 20-30°C. D’autre part, la surface corporelle de ces deux espèces est relativement petite, d’où résulte une perturbation moins accusée de leur état de sommeil à la suite des excitations tactiles inévitables au cours de la mise en marche d’une expérience.

C'est à la faible masse du Muscardin (20 g.) et du Loir (100 g.) entrainant un réveil facile et rapide, que nous attribuons l'impossibilité d'obtenir avec cette technique des mesures cohérentes d'échanges respiratoires pendant le sommeil hibernal.

b) MÉTHODE DU CONFINEMENT AVEC CIRCULATION D’AIR PAR UNE POMPE.

Si nous avons obtenu dès nos premières mesures et sans difficulté des Q. R. de 0,70 chez la Marmotte et le Spermophile à l'état de sommeil hibernal, l'emploi de la même technique nous à donné, chez le Loir, des Q. R. d’une variabilité extrême, comme il résulte de nos expériences de 1934-35 et 1935-36 relatées dans la deuxième partie de ce travail. Nos nombreuses déterminations faites sur les poïkilothermes nous ayant révé-

lé l’importance du rôle de la tension partielle de l’acide carbonique de l'atmosphère confinée et celui des variations de température du milieu dans le déterminisme du Quotient Respiratoire, nous avons décidé d'appliquer aux hibernants endormis la technique du confinement avec les modifications relatées dans la partie de ce travail consacrée aux poïkilothermes.

F1. 2. — Montage de la méthode du confinement.

LÉGENDE

Cloche à échanges

Pipette à gaz

Thermomètre

Tambour de MarEy servant de statographe.

REHNE

Le mode d'emploi de la méthode de confinement modifiée a été fixé lors de notre séjour au laboratoire d’Utrecht en février 1938. L’hibernant en sommeil est placé avec beaucoup

de précautions dans la cloche à échanges qui sera toujours de capacité réduite : 200, 500 ou 1000 cm° dans le cas du Loir, 200 à 700 cm dans le cas du Muscardin ; elle est placée dans un thermostat réglé à température rigoureusement constante par le thermomètre contacteur (figure 3).

A l’aide d’une trompe à eau ou d’une pompe Saja on assure une circulation d’air extérieur (CO; = 0,03 p. 100) en ayant soin que le tube d'arrivée d’air soit au fond de la cage et le tube de sortie dans la partie supérieure (il faut soigneusement éviter que le courant d’air souffle sur l’animal endormi). Toutes ces manipulations sont réalisées de préférence le soir ; on contrôle l’état de l'animal pendant les 3 ou 4 heures qui suivent. La paroi de verre de la cloche à échanges permet ce contrôle. La ventilation de la cloche par un courant de 10 litres par heure est suffisante pour éviter tout danger d’asphyxie au cours d’un réveil possible. Si l’animal se réveille le soir à la suite de ces opérations, on peut, sans danger aucun, le laisser s’agiter dans la cloche en verre maintenue bien fermée par un fort lien de caoutchouc. On constate presque régulièrement que l'hibernant est à nouveau endormi le lendemain matin : il a repris la position caractéristique du sommeil dans le petit récipient garni d’ouate cellulose placé dans la cloche à échanges. Quand on à mis l’animal en place on ne le touche plus jusqu’à la fin des expériences. Celles-ci peuvent être continuées pendant des semaines et des mois. Nous avons ainsi suivi les échanges respiratoires d’un Loir de mars à fin juillet 1938. Pendant la mesure des échanges, la circulation d’air est assurée par une petite pompe centrifuge à palettes placée dans un bain d'huile. L’emploi des petits moteurs Saja transformés en pompes de circulation par écrasement d’un tube de caoutchouc est à déconseiller : nous avons vu qu'après 1 h. 30 à 2 heures de marche le tube de caoutchouc — même légèrement huilé — devient perméable à l'acide carbonique. Le débit de la pompe pendant la mesure sera identique à celui réalisé dans l’intervalle des mesures, soit de 10 litres par heure chez les animaux pesant 20 à 150 g.. Un débitomètre intercalé sur le circuit renseigne à tout instant sur le fonctionnement de la ventilation. Au moment de Ia mesure on intercale sur le circuit une pipette à gaz de volume dicté par la durée de la mesure, ou par là concentration en acide carbonique que l’on désire réaliser en un temps déterminé. Quand on arrête la mesure, on retire la pipette du circuit et on continue à ventiler par l’air atmosphéri-

din À

LES ÉCHANGES RESFIRATOIRES DES HIBERNANIS.

“IN9PPUJUO9 9IJQUOUIOU]T, "JUL * SICIOH ‘H * ZU$8 € oyjodidq ‘94 ‘ quei9811J91 oSueçou np UOTJE[NIID UJ E JUUAIOS oduOg ‘4 * FIM9119 21 SUP AIE,P UOIJEINOIT9 EJ & JuEAI9S oduod ‘4 { juel9$11J91 SU] -2N ‘HN : SIN2JON ‘NW ‘ 21}90{9Q ‘A : SOSUEUI9 8 242019 ‘HD { X290[99 op oddojpoaug ‘) { stoq op oddopeAu ‘4

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que sans jamais déranger l’animal dans son sommeil. Les gaz contenus dans la pipette sont analysés dans l’appareiïl de CaR- PENTER (expériences faites à Strasbourg) ou dans lappareil de HALDANE (expériences faites à Utrecht) ou encore dans le diaféromètre de Noyows (Utrecht). Nous ne donnerons pas de

9. 3.38 ev Loir 100gr Mesure de 708 à 9/30 0? s0mm À COS S5 mm À

CO®: mm = 0.00 1586 %

O?: 1mmx 0.0017858%

£'(COŸ- 7317mm

Fr&. 3 a. — Analyse de gaz au diaféromètre.

détails sur cette technique que le Professeur Noyons vient de décrire [37]. Le cliché ci-contre (figure 3 a) représente le résultat d’une de nos analyses au diaféromètre. L’étalonnage du diaféromètre fréquemment répété, est régulièrement vérifié par une analyse en double dans l’appareil de HALDANE (1).

() Les analyses de gaz effectuées dans l'appareil de HaLDANE sont dues à l’aide bienveillante de Mademoiselle GRUTTERINK.

"INOJOAIU 9ŒNI ‘UI, : ZU$ & o9JJ91n4 ‘4 { SINOIOSEE SOQNI ‘VI { LOIGANAG 9P o8eJuour OT SUUP AUD UOIJE[NOIO VI & JueAIS oduogq aq ‘ JUUI9811J91 OoSUC[9UL NP UOIJE[NOIo EI & JueAIOS oduog %4 {941 -QL07{9A ‘QG ‘ SOUCI? ER 9001) ‘AID * X010199 9p oquejost oddopoAu ) { stoq op ojuerost oddofoau ‘4 : opuo89T

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c) MÉTHODE DE BENEDICT EN CIRCUIT FERMÉ.

Le poids élevé des Marmottes nous a permis d'effectuer un certain nombre de mesures avec cette technique que nous avons décrite en détail dans notre exposé sur les poïkilothermes. L'exemple de mesure à blanc relaté plus haut nous avait montré que l’erreur commise dans nos conditions expérimentales était de :

-— 2,36 cm? d'oxygène en 4 heures de mesure et de + 1,32 cm3 d’acide carbonique pendant le même temps.

L'exemple de mesure que nous relatons ici montre que ces erreurs ne pouvaient pas fausser nos Q. R. ni nos résultats de calorification chez la Marmotte en état de sommeil hibernal :

Date de la mesure : 8.2.1935.

Marmotte N° 4 de 825 g.

placée dans la cloche à échanges à 10 h. 25.

1. Acide carbonique total recueilli (par pesée) : 0,226.3 g. 2, Consommation d’oxygène

Le] ms NI > [=]

Début de la mesure! 1000 | 1601 | 750.7/1602 | 1125

cÀ

Fin — — 9075114700 .10751:2/1700 1018235

bn Le] Ke]

Durée : 7 h. 10.

Calcul de l’oxygène :

après correction Volume de la cage

au début 2070 cm3 (00 — 760 mm.) 1942,9 cm3 Volume de la cage + 3,5 cm à la fin 2070 cm? » 1946,4 cn

après correction Volume de la bu- = rette au début 243,7 Cm% (00 — 760 mm.) 222,5 cm3 | — 157,7 cm3

à la fin 71#2rem? » 64,8 Cm? | Vol. O, consommé : 157,7 — 3,5 — 154,2 cm3: ù Vol. CO, éliminé 115,0 cm3

OREENA 746:

Fi.

nTEQ

Oxygène Calories : Calories consommé par kilo a par métre par kilo et heure CRE 80 carré et heure (02 x 4,7) et 24 heures

Oxygène consommé par heure

21,57 cm3 | 26,07 cm3 0,122,5 0 ,078962 27,57

5. — Montage de la circulation d’air dans la cage à métabolisme (calorimétrie indirecte) du calorimètre différentiel de Noyoxs.

LÉGENDE

. Cage à métabolisme (cylindre de feuille de cuivre très mince). . Débitomètre.

. Pompe.

Sac servant à recueillir les gaz en fin d'analyse.

30 Calorimétrie directe et Calorimétrie indirectesimultanées.

Cette technique de calorimétrie double, simultanée, a été utilisée au cours de notre séjour à Utrecht en 1937. La calorimétrie indirecte a été réalisée par le confinement avec circulation d’air par une pompe : la cage à métabolisme est constituée par un petit cylindre de feuille de cuivre extrêmement mince ; elle a une capacité de 300 cm3. Un tube d'arrivée et un tube de sortie assurent la ventilation (figure 5) réalisée par une petite pompe à moteur synchrone. Le débit a été de 3 litres par heure. Un petit débitomètre intercalé sur le circuit renseigne sur la régularité de la circulation d’air. La cage témoin, contenant la résistance, est ventilée dans des conditions rigoureusement identiques. Les gaz ont été recueillis dans des petits sacs de caoutchouc de 750 cm° de capacité. On a soin de les remplir, avant la mesure, avec de l’air atmosphérique pur. Un dispositif de tubes en « T. » et de robinets permet de courtcircuiter à volonté la ventilation de la cage ou d’y faire pénétrer de l’air atmosphérique sans troubler d’aucune façon le sommeil de l’hibernant. On peut à tout instant libérer le sac contenant les gaz et le connecter avec un diaféromètre aux fins d'analyse. On a utilisé le bloc diaférométrique servant à la mesure du métabolisme de base chez l’homme (Noyons [37 al). La calorimétrie directe est pratiquée par un calorimètre différentiel de NoyonNs (montage non encore publié). L’auteur a bien voulu nous construire un montage spécialement destiné à des animaux de 100 g. produisant environ 0,01 Calories par heure. Nous ne donnerons pas de détails de construction de cet appareil encore inédit, ayant simplement utilisé un montage préparé d’avance pour nous par le Professeur Noyons. Il est cependant nécessaire de décrire à grands traits son fonctionnement : comme le montre la figure 6, le calorimètre est contenu dans un réfrigérateur bien isolé par une double enveloppe de bois et de celotex, dont la température reste constante au 1/10 de degré près grâce au fonctionnement d’un thermomètre contacteur. Ce dernier déclenche la mise en marche d’une pompe amenant dans la double paroi du réfrigérateur de l’eau glacée ; le mélange eau-glace est lui-même contenu dans un récipient isolé par une double enveloppe de bois et de celotex.

L'animal se trouve dans une petite cage de feuille de cuivre très mince. Dans le calorimètre témoin est placée une cage identique munie d’une résistance de fil enroulé de 110 Ohms. Cette résistance est chauffée (le circuit électrique de chauffa-

SÉSSK

(Le récipient contenant le mélange réfrigérant se trouve en réalité placé au milieu derrière le calorimètre. Il a été représenté sur la figure

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