La constance de sa température centrale

2. L'intensité de sa calorification en fonction de la température du milieu (régulation chimique).

3. L’intensité de sa perspiration insensible prise comme un des tests de sa régulation physique.

L'ensemble des données expérimentales concernant la régulation chimique de la température est relaté au tableau I.

TABLEAU I

Production de chaleur chez le Pigeon en fonction de la température

du milieu.

: 2 : ë 2%2 ALES

Éplre A ES à 052 | +8 |.S8 ÈS

£ 0 ie fs vo 5 e are —- RS

Date To | Ho | AE os * ee 2+ a [305

: £ £ Ses = G a Rue AS: SO RES

de la mesure ER PSC NE ES se Sa | 8° [20%

En ls | shop encres es

RC ee É mn ss PES Fe

me Pet TRE | RS SERRES | Ænees | Re

Varie 280 | 19 Gl 335 | 0,068235 | 4105-4000 | 0,718 | 4,450| 735,2

15-11-34 290 | 49 | 322 | 0,04678 | 4100-4002 | 0,784 | 4130] 6778 28-11-34 290 | 49 œ| 324 | 0,047473 | 4100 3905 | 0,715 | 4,660! 768 22-11-94 | 980 | 43 © 330 | 0,047754 | 4100 3905 | 0,769 | 4,673| 775 29-11-34 2707 | 43 O| 322 | 0,026980 | 420-2905 | 0,735 | 4,687| 971 30-11-34 2709 | 49 gl 290 | 0023813 | 4200-4095 | 0,769 | 4165| 551

5-12-33 2508 | 42 œ| 342 | 0,048905 | 4108-4100 | 0,720 | 4,795] 804,7 30—7-34 260 | 42 ç| 265 | 0041258 | = |0719 | 4'860| 749 312 7-34 2603 | 43 | 307 | 0,045508 | — |0,72 | 5026! 844 31 1-34 2101 | 49 | 280 | 0,042800 | 4200-3905 | 0,756 | 4,296| 674 7-11-33 2007 | 49 | 287 | 0,043510 | —— | 0,701 | 4948| 782 leREet ss 2008 | 43 ©] 320 | 0,046784 | 42°0-39e5 | 0,723 | 4840| 794 8-12-33 2009 | 49 œ| 290 | 0,023813 | 4109-3905 | 0,742 | 4660| 739 13-12-33 2009 | 43 @| 320 | 0046784 | 420-2805 | 0,759 | 4228| 69 21-11-33 1409 | 42 œ| 344 | 0,049097 | 4105-3905 | 0,735 | 4&944| 830 23-41-33 1409 | 49 | 283 | 0,043105 | 4204-395 | 0,704 | 5 320| 828 14-11-33 1002 | 42 | 342 | 0,048905 | 42°0-4100 | 0,718 | 6,050! 963 15-11-33 1008 | 49 g| 282 | 0,043003 | 4109-3008 | 0,715 | 6:347| 998 17-11-33 1003 | 43 @| 319 | 0,046687 | 422-405 | 0,949 | 6.621 | 1085 17- 1-36 409 | 42 | 385 | 0,052923 | 42°0-39°8 | 0,718 | 7,000! 4222 18- 1-34 206 | 49 œ| 295 | 0,044315 | 4100-2000 | 0,714 | 8176 | 1306 11-10-33 205 | 43 ©] 318 | 0,06590 | 4205-3905 | 0,749 | e’88 | 1450 | 14-42-33 18 | 49 œ| 285 | 0,043307 | 4105-4001 | 0:717 | 7607| 1201 MES: 200 | 43 © 335 | 0,048235 | 4200-4005 | 0.74% | 7109| 1186 29- 1-34 200 | 49 | 309 | 0,045706 | 4100-3905 | 0,768 | 8,747| 1418 20- 6-34 408 | 43 ©] 306 | 0,045508 | 4100-3800 | 0,724 | 7880 | 1296 26-— 6-34 20 | 42 G| 284 | o,o43208 | 4105-3905 | 0 706 | 8142 | 1284 18-10-33 009 | 49 G| 280 | 0,042800 | 4100-4000 | 0,720 | 7776 | 1222 19— 6-34 40 | 49 G| 309 | 0,045706 | 4100-2905 | 0,779 | 8 747| 1418 15- 6-36 502 | 42 Gt] 332 | 0,047047 | 100-3502 | 0.726 | 10,356 | 1721 6-10-34 -709 | 42 | 338 | 0,048523 | — | 0,730 | 10°069| 1682 24 1-34 -608 | 49 œ] 271 | 0,041878 | 4200-4000 | 0,751 | 9'230| 1450 16-10-33 | -120 | 42 | 336 | 0,048391 | 4108-5005 | 0,728 | 10.854 | 1842 17-10-33 | -1005 | 43 ©] 320 | 0,046784 | 4200-5005 | 0743 | 9 658| 1586 4-10-33 | -1203 | 42 G| 357 | 0050324 | 4102-3909 | 0°764 | 14.750 | 1997 30-10-33 |-1401 | 49 | 288 | 0,043610 | 2300-4002 | 0:700 | 12,339 | 1956

Toutes les mesures sont faites sur trois Pigeons vivant dans une grande volière de 2 m. de haut, 2 m. de large et 1 m,,5 de profondeur. La température de la pièce du laboratoire où se trouve la volière oscille de 15° à 25° au cours de l’année. Les pigeons jeûnent 24 heures avant chaque mesure dans cette même pièce dans des cages individuelles de dimensions réduites (40 cm. X 30cm. X 30 cm.). 3

Les mesures ont été faites à l’aide du dispositif de BENEDICT entre 12 et 17 heures pour se mettre à l’abri des fluctuations de la calorification déclanchées par le rythme nycthéméral très accusé chez le Pigeon [14]. Le Pigeon séjourne pendant une heure dans la cage à métabolisme avant chaque mesure.

Le premier point qui ressort avec netteté de ces expériences est la constance de la température centrale du Pigeon : à la fin de sept expériences faites à la neutralité thermique, la température du Pigeon est de 39°9 (+ 0,3 — 0,4).

A la fin de quatre expériences faites entre — 10°5 et — 14°1, la température du cloaque du Pigeon est de 40°3 (+ 0,2 — 0,4).

TABLEAU JI

Production de chaleur du Pigeon à + 28°, 20°8 et — 13°.

Nombre ; SCURE CAD EX Quotient Ace . | Température par kil mètre carré reduiratoire Fr et heure et 24 heures P < ed RE LA D 3 —1208 11,648 1922 0,726 5 2008 hk,594 737 0,731 7 2804 4,507 743 0,743

La valeur du métabolisme minimum du Pigeon (Tableau II) obtenu dans les conditions classiques du métabolisme de base (jeûne, repos musculaire, neutralité thermique) est de 743 Calories par mètre carré de surface et 24 heures, correspondant à 4,507 Calories par kilo et heure.

La calorification la plus intense que nous ayons enregistrée est de 1922 Calories par mètre carré de surface et 24 heures ou de 11,643 Calories par kilo et heure à — 12°8 C.

Ces chiffres ne nous permettent pas d'établir de Quotient Métabolique ; nous n’avons pas suffisamment abaissé la température pour atteindre le métabolisme de sommet. Le tableau III montre, en effet, que dans des mesures consécutives, faites à basse température, la production de chaleur reste dans la seconde et troisième mesure la même que dans la première. Dans aucune de nos mesures, le Pigeon n’est forcé.

TABLEAU III

Détails de la production de chaleur du Pigeon à — 13°. 8- |» 8 ÉLeMis ee 3 ELA & Température | 2-21 | SNS ESS TS © = = © ® 2 pue & 6 & | SE | du cloaque | £% | x 2. | ga s = a E ie de la D CT | SE |avantet après) SE | ES | Es [2SE0 mesure = ce bo SN le CR pigeon = 2 = e laémesure IGN Mare) . A = = >< DAMES ® emmmmmmnnmss | ceememnens oc | es | mme Eee | moe | se 4—10-33 | -1109 | 42 | 357 | 4102 au début) 0,784 | 11,320] 1931 44 immobile 410-383 | -1205 | 42 G'| 357 | 3909 à la fin 0,741 | 12,180] 2074 .4 |immobile 16-10-33 120 42 (| 336 | 4198 au début} 9,734 | 10,862 1812 28 |immobile 16-10-33 | 1109 | 42 G'| 336 | 4095 à la fin 0,721 | 10,821| 1806 26° |immobile 17-10-33 | —-1005 | 43 ©+| 320 | 4202 au début| 0,754 9,419! 1546 31” |immobile 47-10-33 | —-1004 | 43 C+| 320 ne 0,731 9,608| 1531 31° |immobile 17-10-33 | —1004 | 43 ©+| 320 | 4005 à la fin | 0,741 9,948] 1633 30° [immobile 30-10-33 | —-1404 | 49 | 288 | 4295 au début| 0,678 | 12,575] 1985 26° |tranquille 30-10-33 | —-1305 | 49 G'1 288 | 3895 à la fin 0,719 | 142.102] 1916 55° |tranquille

Si nous recherchons l’augmentation de la production de

chaleur chez le Pigeon par degré d’abaissement de la température ambiante, nous constatons que la régulation chimique ne s’installe qu’à partir de températures voisines de 20°. Entre 20° et — 12° les échanges augmentent de 4,6 p. 100 par degré d’abaissement de la température.

Le dernier tableau de chiffres concernant la régulation thermique du Pigeon est consacré aux valeurs de la perspiration insensible évaluée à l’aide de la méthode de HALDANE. Les mesures ont toutes une durée uniforme de 2 heures. Il en résulte que le Pigeon émet par kilo et heure environ 2,0 g. d’eau à la température de 30°. En multipliant cette valeur par 0,59, on obtient la chaleur latente de vaporisation qui est par conséquent

de 1,2 Calories à la neutralité thermique. Si nous établissons

] t chaleur latente € TAPPOTT eur totale > 100, nous voyons que 28 p. 100 de

la chaleur totale est due à la chaleur latente à Ia neutralité

‘sainau Z 9P 159 SOINSAUI S9[ Sono) | 8p euHOJIun 994ANp ET ‘SJUSI9JIp suOo8id sro17 Ans SoJreF SoJUeJepip seinsou SI01} 9p auu9AOU PJ 78 oansaur anbeyn — ‘P10N7 %X 8er 6ST a 00%'& 099‘8 86 y &SL 0 Gc98 SOS RC ITE SLIT 568 I 886 7 FAN &eL‘0 008 6TE AN ET FIG TI 886°T OFL'G LaL:0 og 008 Pner L60'T 0L8°0 6S8'T 6Y6‘9 L&L‘0 008 OTE 4 TH 980‘ CYAN) LYS 609" cez‘0 | o8F c0e MST 691'T 1390 &36'E L&6'6 LÉTAN) GoOT G6TE | PMONE 6L8°0 93%'0 68% 1 069'Tr BRU Go8 908 SOUUIBIÉ U9 a[&j0J anafet SOMOTE) u9 z ; Hat [Eu SR LEQUe 4004 79 ON | oanou jo ou oxoyeardsar | ounsour ey op | Sowutueui8 uo 00F X 3}U97ET MAIL) ap oqüoye] 0:H Jèd 9stw9 pe uoogid np aod der ARE oddeyr AFEU9I-ET) xa ded sortope") quarzont) aanqe4s dura], SPtoQ

‘SOJA SaineHduoz sop er uo98I4 np o[qisuosutr uoresrdsI94

"AI ANVATAVL

thermique. Quand la température baisse, la part de la chaleur latente dans la perte de chaleur totale devient de plus en plus petite : elle tombe à 20 p. 100 à 25°, à 16 p. 100 à 20° et, à la température la plus basse à laquelle nous ayons opéré, soit 2°5, 7 p. 100 seulement de la chaleur totale sont perdus

sous forme latente.

TABLEAU V

Echanges Respiratoires de la Marmotte à l’état de veille en fonction de la température ambiante.

ee AeÉ = Ë 8 ee Pense É | ££ |22 à 5 AR Des Date RE PE eo de la mesure Eu dj T Ê Ê à Sites pins on DS es DAS Le lee F1 ee © 4 [æ cs] ré Me a UE N ER E © e es À BD = CRE 2 un] = EN © À ee S © 92-10-35 3002 6 2325 | 0,795 | 266,8 | 1,281 | 0,17753 402,5 3—-10-35 004 5) 2445 0,80* 250,9 1,207 0,18149 390.2 4-10-35 3000 8 1890 | 0,757 | 250,0 | 1,191 | 0,15287 353,3 30— 9-35 28°1 8 1880 | 0,715 | 301,9 | 1,424 | 0,15233 421,7 16- 9-35 2205 7 2510 | 0,712 | 338,7 | 1,593 | 0,18464 | 519,8 47— 9=35 2105 8 1900 0,764 446,6 2,128 0,1534 632,6 20-1935 2192 6 2240 0,704 307,0 1,445 0,142 00 25709 18- 9-35 2004 8 1840 | 0,743 | 396,6. | 1,882 | 0,15016 553,4 19— 9-35 2000 3 1770 0,748 382,3 15707 0,14632 521.8 27— 9-35 1392 4 1953 0,739 452,4 2,153 0,15528 643,9 23-939 11302 5 2385 0,768 538,2 2,586 0,17851 725.2 26— 9-35 1302 7 2620 | 0,733 | 517,7 | 2,451 | 0,19005 810,9 24— 9-35 1108 8 1830 | 0,748 | 493 2,337 | 014962 656,0 11-10-35 20) 5 2465 0,755 786,0 3,714 0,18248 12023 40-10-35 200 6 2476 0,714 777,4 2,959 0,18302 961 7-10-35 196 7. 1825 0,727 778,1 3,679 0 14934 1079 9-10-35 101 3 1845 | 0,726 | 770,2 | 3,692 | 015043 | 1087 8—-10-35 400 & 2060 0,757 780,5 3,627 0,16190 1108 18-10-35 HU 6 2400 0,721 830,7 8,914 0,1792% 1258 16-10-35 0 & 1950 0,677 922,4 k,336 0,15608 1300 15-10-35 -R04 7 2700 0,754 930,8 k,4&10 019390 1474 14-10-35 102 8 1825 0,702 960,4 4,514 0,14934 1324 17-10-35 —1098 3 1825 0,768 954,5 4,563 014934 1338

B. -— MARMOTTE (Arctomys Marmota).

Les Marmottes que nous avons étudiées vivent dans une pièce du laboratoire dont la température oscille entre 10° et Ro 0 » * 2 ; A 15° en septembre et octobre. C’est à cette époque de l’année que

nous avons mesuré les échanges de ces hibernants à l’état de veille. Nos Marmottes vivent par couples dans de grandes cages de 1 m. de long, 50 cm. de large et 65 cm. de haut. Avant les mesures elles jeûnent 48 heures à 10° ou 15° dans des cages individuelles de dimensions réduites (50 cm X 40 em. X 30 cm.). Un séjour d’une heure dans la cage à métabolisme à la température à laquelle sera faite l'expérience précède toute mesure. Le poids de nos animaux a oscillé entre 1770 et 2620 grammes. La difficulté de manipuler ces animaux nous a empêché de mesurer leur température rectale avant et après la mesure. Nous ne pouvons par conséquent nous servir que des chiffres obtenus par la méthode en circuit fermé de BENE- DICT pour évaluer le pouvoir thermorégulateur de la Marmotte à l’état de veille. L'ensemble des résultats, déjà signalé dans une courte note [26 b], est résumé dans le tableau V.

Ces chiffres montrent que la Marmotte se comporte à l’état de veille comme un homéotherme : sa calorification augmente régulièrement quand la température du milieu baisse. La Marmotte possède une régulation chimique ; linscription des mouvements montre que l'augmentation des échanges au froid se fait en l’absence de mouvements musculaires. Dans ses grandes lignes, la thermogénèse de réchauffement de la Marmotte ne diffère pas de celle de n’importe quel homéotherme. A la neutralité thermique (29°6) cet hibernant produit 1,275 Calories par kilo et heure correspondant à 392 Calories par mètre carré de surface et 24 heures, la surface étant calculée d'aprèsla: formule’: S =. 10 P°P (1).

A — 8°2, la production de chaleur atteint la valeur 4,347 Calories par kilo et heure ou 1339 Calories en ramenant à la surface et 24 heures. Ces chiffres présentent deux particularités qui assignent une position spéciale à la Marmotte parmi les homéothermes : 1. la pente de la régulation est très forte (figure 3), car l’augmentation de la production par degré d’abaissement de la température est de 6,3 p. 100, chiffre qui dépasse de beaucoup celui trouvé chez le Pigeon qui ne pèse que 300 grammes. Chez le Lapin de poids comparable, MAYER et NicHITA [56], trouvent une augmentation des échanges de 35 p. 100 entre 18° et — 10°, tandis que nous obtenons chez la Marmotte une augmentation de 145 p. 100 pour le même

(1) Nous avons toujours déterminé la surface corporelle des animaux

étudiés à l’aide de cette formule et de cette constante K — 10 et cela quelle que soit l’espèce.

écart de température. 2) Le chiffre du « métabolisme de base» de 392 Calories est extrêmement bas et n’a été relaté à notre connaissance, chez aucun homéotherme vrai.

Calories Re D Aile heu

“ LUEUe mecs Qouæme SRE es C ©

RER SSSR FRON |

u+neveæs LE

30 18 164 4 12 10 18 16 TTL TEEE

FiGurE 3. — Courbe de thermogénèse de la Marmotte en fonction de la température du milieu.

Si nous examinons le tableau VI, une nouvelle particularité apparaît : en faisant deux mesures successives, on voit que le chiffre de la calorification est le même dans la seconde mesure que dans la première à la neutralité thermique, à 20° et à — 8°. Par contre, à 13° et à 1°5, le chiffre de la deuxième mesure diffère de celui de la première notablement.

A ces deux températures, l’augmentation de la production déterminée par le froid dépasse dans la seconde mesure de 28 p. 100 (13°) et de 14 p. 100 (1°5) le chiffre obtenu dans la première. À ces deux températures il y a un certain retard dans le déploiement de la régulation chimique maximale. Aux températures de 29° et de 20° où la régulation chimique est ou réduite à son minimum ou peu développée, ce retard ne se manifeste pas. Il est probable qu'à — 8° ce retard existe toujours, mais il ne peut se manifester, l’animal étant arrivé à son « métabolisme de sommet ». Nous sommes par conséquent en droit d'établir un « Quotient métabolique ». Le rapport

métabolisme à 29° métabolisme à -- 8°

TABLEAU VI

Production calorique de la Marmotte à différentes températures :

dans deux mesures successives.

Température des mesures Calories par kilo et heure dans la première mesure Quotient respiratoire de la seconde mesure Calories par kilo et heure dans la seconde

Quotient respiratoire de la première mesure

=] Co Le SI

mesure

£ o = g € 5 & paie DES ES des SE SE mesures RE FE En CE es) Cr = © n © re a ‘e en 2—10-35 6 2325 3—-10-35 5 2445 4—10-35 8 1890 30-— 9-35 < 1880 Moyenne 16— 9-35 7 2510 1229235 8 1900 20— 9-35 6 2240 148— 9-35 8 1840 190955 3 1770 Moyenne :

27— 9735 h 1935 23— 9-35 5 2385 26— 9-35 7 2620 24— 9-35 8 1830 Moyenne : - 11-10-25 2465 10-10-35 2476 | 7410-35 1825 9—10-35 1845 8—10-35 2050 Moyenne :

18-10-35 2400 16-10-35 1950 15-10-35 p 2700 17-10-35 10 1825 Moyenne :

/ Le]

de la production calorique dans la deuxième mesure

les deux valeurs étant exprimées en Calories par mètre carré

de surface et 24 heures (GrAJA [35]), nous donne le quotient métabolique. Il est de . — 3,4 et correspond à un quotient métabolique d’homéotherme parfait.

Nos animaux ont jeûné 48 heures avant toute mesure. En dépit de ce jeûne prolongé, on voit que le Quotient Respiratoire n’est pas le même à toutes les températures : il s’abaisse très légèrement mais très régulièrement au fur et à mesure que la température à laquelle les mesures ont été faites est

elle-même plus basse